Ролята на фотосинтезата в природата. Значението на фотосинтезата. Значението на фотосинтезата в природата. Резултатът от фотосинтезата Основното значение на фотосинтезата за живота на земята

фотосинтезанаречен процес на преобразуване на светлинната енергия в енергията на химичните връзки на органичните съединения с участието на хлорофил.

В резултат на фотосинтезата годишно се произвеждат около 150 милиарда тона органична материя и приблизително 200 милиарда тона кислород. Този процес осигурява циркулацията на въглерода в биосферата, предотвратява натрупването на въглероден диоксид и по този начин предотвратява появата на парников ефект и прегряване на Земята. Органичните вещества, образувани в резултат на фотосинтезата, не се консумират напълно от други организми, значителна част от тях са образували минерални находища (каменни и кафяви въглища, нефт) в продължение на милиони години. Напоследък като гориво се използват и рапично масло („биодизел“) и алкохол, получен от растителни остатъци. От кислорода под действието на електрически разряди се образува озон, който образува озонов щит, който предпазва целия живот на Земята от вредното въздействие на ултравиолетовите лъчи.

Нашият сънародник, изключителният физиолог на растенията К. А. Тимирязев (1843-1920) нарече ролята на фотосинтезата "космическа", тъй като тя свързва Земята със Слънцето (космос), осигурявайки приток на енергия към планетата.

Фази на фотосинтезата. Светли и тъмни реакции на фотосинтезата, тяхната връзка

През 1905 г. английският физиолог на растенията Ф. Блекман открива, че скоростта на фотосинтезата не може да се увеличава безкрайно, някакъв фактор я ограничава. Въз основа на това той предложи съществуването на две фази на фотосинтезата: светлинаи тъмно.При нисък интензитет на светлината скоростта на светлинните реакции се увеличава пропорционално на увеличаването на интензитета на светлината и освен това тези реакции не зависят от температурата, тъй като за възникването им не са необходими ензими. Леки реакции възникват върху тилакоидните мембрани.

Скоростта на тъмните реакции, напротив, се увеличава с повишаване на температурата; обаче, при достигане на температурен праг от 30 ° C, този растеж спира, което показва ензимния характер на тези трансформации, протичащи в стромата. Трябва да се отбележи, че светлината също има известен ефект върху тъмните реакции, въпреки факта, че те се наричат ​​тъмни.

Светлинната фаза на фотосинтезата (фиг. 2.44) протича върху мембраните на тилакоидите, които носят няколко вида протеинови комплекси, основните от които са фотосистеми I и II, както и АТФ синтаза. Съставът на фотосистемите включва пигментни комплекси, в които освен хлорофил има и каротеноиди. Каротеноидите улавят светлината в тези области на спектъра, в които хлорофилът не го прави, и също така предпазват хлорофила от разрушаване от светлина с висок интензитет.

В допълнение към пигментните комплекси, фотосистемите включват и редица електронакцепторни протеини, които последователно пренасят електрони от молекулите на хлорофила един към друг. Последователността на тези протеини се нарича хлоропластна електротранспортна верига.

Специален комплекс от протеини също е свързан с фотосистема II, която осигурява освобождаването на кислород по време на фотосинтезата. Този отделящ кислород комплекс съдържа манганови и хлорни йони.

AT светлинна фазасветлинните кванти или фотони, попадащи върху молекулите на хлорофила, разположени върху тилакоидните мембрани, ги прехвърлят във възбудено състояние, характеризиращо се с по-висока електронна енергия. В същото време възбудените електрони от хлорофила на фотосистема I се прехвърлят през верига от посредници към водородния носител NADP, който добавя водородни протони, които винаги присъстват във воден разтвор:

NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H + .

Възстановеният NADPH + H + впоследствие ще се използва в тъмния етап. Електроните от хлорофила на фотосистема II също се прехвърлят по електронната транспортна верига, но те запълват "електронните дупки" на хлорофила на фотосистема I. Липсата на електрони в хлорофила на фотосистема II се запълва чрез лишаване на водните молекули от водните молекули , което се случва с участието на вече споменатия по-горе комплекс за освобождаване на кислород. В резултат на разграждането на водните молекули, което се нарича фотолиза,образуват се водородни протони и се освобождава молекулярен кислород, който е страничен продукт на фотосинтезата:

H 2 0 → 2H + + 2e- + 1 / 2O 2

Водородните протони, натрупани в кухината на тилакоида в резултат на фотолиза и инжектиране на вода по време на преноса на електрони по електронната транспортна верига, изтичат от тилакоида през канал в мембранния протеин - АТФ синтаза, докато АТФ се синтезира от АДФ. Този процес се нарича фотофосфорилиране.Не изисква участието на кислород, но е много ефективен, тъй като осигурява 30 пъти повече АТФ от митохондриите в процеса на окисляване. АТФ, образуван в светлинни реакции, впоследствие ще се използва в тъмни реакции.

Общото уравнение на реакцията за светлинната фаза на фотосинтезата може да бъде написано, както следва:

2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.

По време на тъмни реакциифотосинтеза (фиг. 2.45), молекулите на CO 2 се свързват под формата на въглехидрати, за които се консумират ATP и NADPH + H + молекули, синтезирани в светлинни реакции:

6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.

Процесът на свързване на въглероден диоксид е сложна верига от трансформации, наречени Цикъл на Калвинв чест на своя откривател. Тъмните реакции протичат в стромата на хлоропластите. Техният поток изисква постоянен приток на въглероден диоксид отвън през устицата и след това през системата от междуклетъчни пространства.

Първите, които се образуват в процеса на фиксиране на въглеродния диоксид, са тривъглеродните захари, които са първичните продукти на фотосинтезата, докато по-късно образуваната глюкоза, която се използва за синтеза на нишесте и други жизнени процеси, се нарича краен продукт на фотосинтезата.

Така в процеса на фотосинтезата енергията на слънчевата светлина се превръща в енергията на химичните връзки на сложни органични съединения не без участието на хлорофила. Общото уравнение на фотосинтезата може да бъде написано, както следва:

6C0 2 + 12H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2 + 6H 2 0, или

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2.

Реакциите на светлата и тъмната фаза на фотосинтезата са взаимосвързани, тъй като увеличаването на скоростта само на една група реакции влияе върху интензивността на целия процес на фотосинтеза само до определен момент, докато втората група реакции действа като ограничаваща. фактор и е необходимо да се ускорят реакциите на втората група, за да може първата да протича без ограничения.

Светлинният етап, възникващ в тилакоидите, осигурява съхранение на енергия за образуването на АТФ и водородни носители. На втория етап, тъмен, енергийните продукти от първия етап се използват за намаляване на въглеродния диоксид и това се случва в отделенията на стромата на хлоропластите.

Различни фактори влияят на скоростта на фотосинтезата. околен свят: осветеност, концентрация на въглероден диоксид в атмосферата, температура на въздуха и почвата, наличие на вода и др.

За характеризиране на фотосинтезата се използва концепцията за нейната продуктивност.

Производителност на фотосинтеза- това е масата на глюкозата, синтезирана за 1 час на 1 dm 2 от листната повърхност. Тази скорост на фотосинтеза е максимална при оптимални условия.

Фотосинтезата е присъща не само на зелените растения, но и на много бактерии, включително цианобактерии, зелени и лилави бактерии, но в последните може да има някои разлики, по-специално бактериите може да не отделят кислород по време на фотосинтеза (това не се отнася за цианобактериите ).

Значението и ролята на фотосинтезата

Основен източник на енергия

Думата фотосинтеза буквално означава правене или сглобяване на нещо под въздействието на светлина. Обикновено, когато се говори за фотосинтеза, те имат предвид процеса, при който растенията на слънчева светлина синтезират органични съединения от неорганични суровини. Всички форми на живот във Вселената се нуждаят от енергия, за да растат и поддържат живота. Водораслите, висшите растения и някои видове бактерии директно улавят енергията на слънчевата радиация и я използват за синтезиране на основни хранителни вещества. Животните не знаят как да използват директно слънчевата светлина като източник на енергия, те получават енергия, като ядат растения или други животни, които ядат растения. Така че в крайна сметка източникът на енергия за всички метаболитни процеси на нашата планета е Слънцето и процесът на фотосинтеза е необходим за поддържането на всички форми на живот на Земята.

Използваме изкопаеми горива – въглища, природен газ, нефт и т.н. Всички тези горива не са нищо друго освен продукти на разпадане на сухоземни и морски растения или животни, а енергията, съхранявана в тях, е получена от слънчевата светлина преди милиони години. Вятърът и дъждът също дължат своя произход на слънчевата енергия и следователно енергията на вятърните мелници и водноелектрическите централи в крайна сметка също се дължи на слънчевата радиация.

Най-важният начин химична реакцияФотосинтезата е превръщането на въглероден диоксид и вода във въглерод и кислород. Цялостната реакция може да се опише с уравнението CO2 + H20? [CH20]+02

Въглехидратите, образувани при тази реакция, съдържат повече енергия от първоначалните вещества, т.е. CO2 и H20. Така, благодарение на енергията на Слънцето, енергийните вещества (CO2 и H20) се превръщат в богати на енергия продукти - въглехидрати и кислород. Енергийните нива на различните реакции, описани от общото уравнение, могат да бъдат характеризирани чрез редокс потенциали, измерени във волтове. Потенциалните стойности показват колко енергия се съхранява или губи при всяка реакция. И така, фотосинтезата може да се разглежда като процес на образуване на лъчистата енергия на Слънцето в химическата енергия на растителните тъкани.

Съдържанието на CO2 в атмосферата остава почти пълно, въпреки факта, че въглеродният диоксид се изразходва в процеса на фотосинтеза. Факт е, че всички растения и животни дишат. В процеса на дишане в митохондриите, кислородът, абсорбиран от атмосферата от живите тъкани, се използва за окисляване на въглехидрати и други тъканни компоненти, в крайна сметка образувайки въглероден диоксид и вода и съпътстващо освобождаване на енергия. Освободената енергия се складира във високоенергийни съединения – аденозин трифосфат (АТФ), който се използва от тялото за изпълнение на всички жизненоважни функции. По този начин дишането води до консумация на органична материя и кислород и увеличава съдържанието на CO2 на планетата. За процесите на дишане във всички живи организми и за изгарянето на всички видове горива, съдържащи въглерод, общо се изразходват около 10 000 тона 02 в секунда в среден мащаб на Земята. При тази скорост на потребление целият кислород в атмосферата трябва да свърши за около 3000 години. За наше щастие, консумацията на органична материя и атомарен кислород се балансира от създаването на въглехидрати и кислород чрез фотосинтеза. При идеални условия скоростта на фотосинтезата в тъканите на зелените растения е около 30 пъти по-висока от скоростта на дишане в същите тъкани, поради което фотосинтезата е важен фактор, регулиращ съдържанието на 02 на Земята.

Историята на откриването на фотосинтезата

В началото на XVII век. Фламандският лекар Ван Хелмонт отгледа дърво във вана с пръст, която поливаше само с дъждовна вода. Той забеляза, че след пет години дървото е нараснало до големи размери, въпреки че количеството земя във ваната практически не е намаляло. Ван Хелмонт естествено заключава, че материалът, от който е образувано дървото, идва от водата, използвана за напояване. През 1777 г. английският ботаник Стивън Хейлс публикува книга, в която съобщава, че растенията използват главно въздуха като хранително вещество, необходимо за растежа. През същия период известният английски химик Джоузеф Пристли (той е един от откривателите на кислорода) провежда серия от експерименти върху горенето и дишането и стига до извода, че зелените растения са способни да извършват всички онези дихателни процеси, които се срещат в животински тъкани. Пристли изгори свещ в затворен обем въздух и установи, че полученият въздух вече не може да поддържа горене. Мишка, поставена в такъв съд, ще умре. Стръкчето мента обаче продължи да живее във въздуха седмици наред. В заключение Пристли откри, че във въздуха, възстановен от стръкче мента, свещта започва да гори отново, мишката може да диша. Сега знаем, че свещта е консумирала кислород от затворения обем въздух, когато е изгоряла, но след това въздухът отново е бил наситен с кислород поради фотосинтезата, която се е случила в лявата стръкче мента. Няколко години по-късно холандският лекар Ингенхаус открива, че растенията окисляват кислорода само на слънчева светлина и че само техните зелени части осигуряват кислород. Жан Сенебиер, който беше министър, потвърди данните на Ingenhaus и продължи проучването, показвайки, че растенията използват въглероден диоксид, разтворен във вода, като хранително вещество. В началото на 19 век друг швейцарски изследовател, de Sausedi, изучава количествените връзки между въглеродния диоксид, абсорбиран от растението, от една страна, и синтезираните органични вещества и кислород, от друга. В резултат на своите експерименти той стигна до извода, че водата се консумира и от растението по време на асимилацията на CO2. През 1817 г. двама френски химици, Пелетие и Каванту, изолират зелено вещество от листата и го наричат ​​хлорофил. Следващият важен крайъгълен камък в историята на изучаването на фотосинтезата е изявлението, направено през 1845 г. от немския физик Робърт Майер, че зелените растения преобразуват енергията на слънчевата светлина в химическа енергия. Идеите за фотосинтезата, развили се до средата на миналия век, могат да бъдат изразени чрез следната връзка:

зелено растение

CO2 + H2 O + светлина? O2 + орг. вещества + химична енергия

Съотношението на количеството абсорбиран CO2 по време на фотосинтезата към количеството освободен 02 беше точно измерено от френския физиолог на растенията Бусенго. През 1864 г. той открива, че фотосинтетичното съотношение, т.е. съотношението на обема на освободения 02 към обема на абсорбирания CO2 е почти равно на единица. През същата година немският ботаник Сакс (който също открива дишането в растенията) демонстрира образуването на нишестени зърна по време на фотосинтеза. Закс постави зелени листа за няколко часа на тъмно, за да изразходват натрупаното в тях нишесте. След това извади листата на светлината, но в същото време освети само половината от всеки лист, оставяйки другата половина на листа в тъмнина. След известно време целият лист се третира с йодни пари. В резултат на това осветената част на листа става тъмно лилава, което показва образуването на комплекс нишесте-йод, докато цветът на другата половина на листа не се променя. Пряката връзка между отделянето на кислород и хлоропластите в зелените листа, както и съответствието между спектъра на действие на фотосинтезата и спектъра, погълнат от хлоропластите, е установена през 1880 г. от Енгелман. Той постави нишковидно зелено водорасло със спирално усукани хлоропласти върху предметно стъкло, осветявайки го с тесен и широк лъч бяла светлина. Заедно с водорасли, суспензия от клетки на подвижни бактерии, чувствителни към концентрацията на кислород, се нанася върху предметно стъкло. Предметното стъкло се поставя в камера без въздух и се осветява. При тези условия подвижните бактерии трябва да са мигрирали към частта, където концентрацията на 02 е по-висока. След известно време пробата се изследва под микроскоп и се изчислява разпределението на бактериологичната популация. Оказало се, че бактериите са концентрирани около зелените ивици в нишковидните водорасли. В друга поредица от експерименти Енгелман осветява водорасли с лъчи с различен спектрален състав, като поставя призма между източника на светлина и предмета на микроскопа. В този случай най-голям брой бактерии се натрупват около онези части от водораслото, които са осветени от сините и червените области на спектъра. Хлорофилът, съдържащ се във водораслите, абсорбира синята и червената светлина. Тъй като по това време вече е известно, че фотосинтезата изисква абсорбция на светлина, Енгелман заключава, че хлорофилите участват в синтеза като пигменти, които са активни фоторецептори. Нивото на познания за фотосинтезата в началото на нашия век може да бъде представено по следния начин.

CO2 + H2O + Светлина -O2 + Нишесте + Химическа енергия

И така, в началото на нашия век общата реакция на фотосинтезата вече беше известна. Биохимията обаче не беше на толкова високо ниво, за да разкрие напълно механизмите на редукция на въглеродния диоксид до въглехидрати. За съжаление трябва да се признае, че дори и сега някои аспекти на фотосинтезата все още са доста слабо проучени. От древни времена са правени опити да се изследва влиянието на интензитета на светлината, температурата, концентрацията на въглероден диоксид и др. към общия добив на фотосинтезата. И въпреки че в тези работи са изследвани растения от различни видове, повечето от измерванията са извършени върху едноклетъчни зелени водорасли и върху едноклетъчните камшикови водорасли Euglena. Едноклетъчните организми са по-удобни за качествено изследване, тъй като могат да се отглеждат във всички лаборатории при съвсем стандартни условия. Те могат да бъдат равномерно суспендирани, т.е. суспендирани във водни буферни разтвори и необходимият обем от такава суспензия или суспензия може да се вземе в такава доза, точно както при работа с обикновени растения. Хлоропластите за експерименти се изолират най-добре от листата на висшите растения. Спанакът е най-често използваният, защото е лесен за отглеждане и свежите листа са добри за изследване; понякога се използват листа от грах и маруля.

Тъй като CO2 е силно разтворим във вода, а O2 е относително неразтворим във вода, по време на фотосинтезата в затворена система налягането на газа в тази система може да се промени. Следователно, ефектът на светлината върху фотосинтетичните системи често се изследва с помощта на респиратор на Warburg, който позволява да се регистрират прагови промени в обема на O2 в системата. Респираторът Warburg е използван за първи път във връзка с фотосинтезата през 1920 г. За измерване на консумацията или освобождаването на кислород по време на реакцията е по-удобно да се използва друго устройство - кислороден електрод. Това устройство се основава на използването на полярографския метод. Кислородният електрод е достатъчно чувствителен, за да открие концентрации до 0,01 mmol на литър. Устройството се състои от доста тънък катод от платинова жица, херметически притиснат в анодната плоча, която представлява пръстен от сребърна тел, потопен в наситен разтвор. Електродите се отделят от сместа, в която протича реакцията, чрез мембрана, пропусклива за 02. Реакционната система е разположена в пластмасов или стъклен съд и непрекъснато се разбърква от въртящ се прътов магнит. Когато се приложи напрежение към електродите, платиненият електрод става отрицателен по отношение на стандартния електрод, кислородът в разтвора се редуцира електролитно. При напрежение от 0,5 до 0,8 V големината на електрическия ток зависи линейно от парциалното налягане на кислорода в разтвора. Обикновено кислородният електрод работи при напрежение от около 0,6 V. Електрическият ток се измерва чрез свързване на електрода към подходяща записваща система. Електродът заедно с реакционната смес се напояват със струя вода от термостат. С помощта на кислороден електрод се измерва ефектът на светлината и различни химикали върху фотосинтезата. Предимството на кислородния електрод пред апарата на Варбург е, че кислородният електрод дава възможност за бързо и непрекъснато записване на промените в съдържанието на O2 в системата. От друга страна, до 20 проби с различни реакционни смеси могат да бъдат анализирани едновременно в инструмента Warburg, докато при работа с кислороден електрод пробите трябва да се анализират една по една.

До около началото на 30-те години на миналия век много изследователи в тази област вярваха, че първичната реакция на фотосинтезата е разграждането на въглеродния диоксид чрез действието на светлината във въглерод и кислород, последвано от редукция на въглерода до въглехидрати с помощта на вода в няколко последователни реакции. Гледната точка се променя през 30-те години на миналия век в резултат на две важни открития. Първо бяха описани разновидности на бактерии, които са в състояние да асимилират и синтезират въглехидрати, без да използват светлинна енергия за това. Тогава холандският микробиолог Ван Нийл сравни процесите на фотосинтеза в бактериите и показа, че някои бактерии могат да асимилират CO2 на светлина, без да отделят кислород. Такива бактерии са способни на фотосинтеза само в присъствието на подходящ водороден донорен субстрат. Ван Нийл предположи, че фотосинтезата на зелени растения и водорасли е специален случай, когато кислородът във фотосинтезата идва от вода, а не от въглероден диоксид.

Второто важно откритие е направено през 1937 г. от Р. Хил в университета в Кеймбридж. Използвайки диференциално центрофугиране на хомогенат от листна тъкан, той отделя фотосинтетичните частици (хлоропласти) от дихателните частици. Самите хлоропласти, получени от Хил, не отделят кислород при осветяване (вероятно поради факта, че са били повредени по време на разделянето). Въпреки това, те започнаха да отделят кислород в присъствието на светлина, ако към суспензията бяха добавени подходящи акцептори на електрони (окислители), като калиев фериоксалат или калиев ферицианид. По време на изолирането на една молекула 02, четири еквивалента от окислителя бяха фотохимично редуцирани. По-късно беше установено, че много хинони и багрила се редуцират от хлоропласти на светлина. Хлоропластите обаче не могат да възстановят CO2, естествен акцептор на електрони по време на фотосинтезата. Това явление, сега известно като реакцията на Хил, е индуциран от светлина пренос на електрони от вода към нефизиологични окислители (реагенти на Хил) срещу градиент на химичен потенциал. Значението на реакцията на Хил се крие във факта, че тя демонстрира възможността за разделяне на два процеса - фотохимичното освобождаване на кислород и намаляването на въглеродния диоксид по време на фотосинтезата.

Разграждането на водата, водещо до освобождаване на свободен кислород по време на фотосинтезата, е установено от Рубен и Камен в Калифорния през 1941 г. Те поставят фотосинтезиращи клетки във вода, обогатена с кислороден изотоп с маса 18 атомни единици 180. Изотопният състав на кислорода, освободен от клетките, съответства на състава вода, но не и на CO2. В допълнение, Камен и Рубен откриват радиоактивния изотоп 18O, който впоследствие е успешно използван от Bassat и Benson Wien, които изследват пътя на превръщането на въглеродния диоксид по време на фотосинтезата. Калвин и неговите сътрудници установиха, че редуцирането на въглеродния диоксид до захари се случва в резултат на тъмни ензимни процеси, а редукцията на една молекула въглероден диоксид изисква две молекули редуциран ADP и три молекули ATP. По това време е установена ролята на АТФ и пиридиновите нуклеотиди в тъканното дишане. Възможността за фотосинтетична редукция на ADP до ATP чрез изолирани хлорофили е доказана през 1951 г. в три различни лаборатории. През 1954 г. Арнон и Алън демонстрират фотосинтеза - те наблюдават асимилацията на CO2 и O2 от изолирани хлоропласти от спанак. През следващото десетилетие беше възможно да се изолират от хлоропластите протеини, участващи в преноса на електрони в синтеза - фередоксин, пластоцианин, фероАТФ редуктаза, цитохроми и др.

Така в здравите зелени листа под действието на светлината се образуват ADP и ATP и енергията на хидровръзките се използва за редуциране на CO2 до въглехидрати в присъствието на ензими, а активността на ензимите се регулира от светлина.

Ограничаващи фактори

Интензивността или скоростта на процеса на фотосинтеза в растението зависи от редица вътрешни и външни фактори. От вътрешните фактори най-важни са структурата на листата и съдържанието на хлорофил в него, скоростта на натрупване на продукти от фотосинтезата в хлоропластите, влиянието на ензимите и наличието на ниски концентрации на основни неорганични вещества. Външните параметри са количеството и качеството на светлината, падаща върху листата, температурата на околната среда, концентрацията на въглероден диоксид и кислород в атмосферата в близост до растението.

Скоростта на фотосинтезата нараства линейно или правопропорционално на увеличаването на интензитета на светлината. Тъй като интензитетът на светлината се увеличава допълнително, увеличаването на фотосинтезата става все по-слабо изразено и накрая спира, когато осветеността достигне определено ниво от 10 000 лукса. По-нататъшното увеличаване на интензитета на светлината вече не влияе на скоростта на фотосинтезата. Областта на стабилна скорост на фотосинтезата се нарича област на светлинно насищане. Ако искате да увеличите скоростта на фотосинтезата в тази област, не трябва да променяте интензитета на светлината, а някои други фактори. Интензитетът на слънчевата светлина, падаща върху повърхността на земята в ясен летен ден, на много места на нашата планета е приблизително 100 000 лукса. Следователно за растенията, с изключение на тези, които растат в гъсти гори и на сянка, падащата слънчева светлина е достатъчна, за да насити фотосинтетичната им активност (енергията на квантите, съответстващи на крайните части на видимия диапазон - виолетово и червено, се различава само два пъти и всички фотони от този диапазон по принцип са способни да задействат фотосинтеза).

В случай на нисък интензитет на светлината скоростта на фотосинтезата при 15 и 25°C е една и съща. Реакциите, протичащи при такива интензитети на светлината, които съответстват на областта на ограничаване на светлината, подобно на истинските фотохимични реакции, не са чувствителни към температури. Въпреки това, при по-високи интензитети скоростта на фотосинтезата при 25°C е много по-висока, отколкото при 15°C. Следователно в областта на светлинното насищане нивото на фотосинтеза зависи не само от абсорбцията на фотони, но и от други фактори. Повечето растения в умерения климат функционират добре в температурния диапазон от 10 до 35°C, като най-благоприятните условия са температури около 25°C.

В областта с ограничена светлина скоростта на фотосинтезата не се променя с намаляване на концентрацията на CO2. От това можем да заключим, че CO2 участва пряко във фотохимичната реакция. В същото време, при по-високи интензитети на осветяване, които се намират извън ограничителната област, фотосинтезата се увеличава значително с увеличаване на концентрацията на CO2. При някои зърнени култури фотосинтезата се увеличава линейно с увеличаване на концентрацията на CO2 до 0,5%. (Тези измервания са извършени в краткосрочни експерименти, тъй като дългосрочното излагане на високи концентрации на CO2 уврежда листовете). Скоростта на фотосинтезата достига високи стойности при съдържание на CO2 от около 0,1%. Средната концентрация на въглероден диоксид в атмосферата е от 0,03%. Следователно при нормални условия растенията нямат достатъчно CO2, за да използват максимално ефективно падащата върху тях слънчева светлина. Ако растение, поставено в затворен обем, бъде осветено със светлина с насищащ интензитет, тогава концентрацията на CO2 във въздушния обем постепенно ще намалее и ще достигне постоянно ниво, известно като "точка на компенсация на CO2". В този момент появата на CO2 по време на фотосинтезата се балансира от освобождаването на O2 в резултат на дишане (тъмно и светло). При растенията от различни видове позициите на компенсационните точки са различни.

Светли и тъмни реакции.

Още през 1905 г. английският физиолог на растенията Ф. Ф. Блекман, тълкувайки формата на кривата на светлинното насищане на фотосинтезата, предполага, че фотосинтезата е двуетапен процес, който включва фотохимичен, т.е. фоточувствителна реакция и нефотохимична, т.е. тъмна реакция. Тъмната реакция, тъй като е ензимна, протича по-бавно от светлинната реакция и следователно при висок интензитет на светлината скоростта на фотосинтезата се определя изцяло от скоростта на тъмната реакция. Светлинната реакция или изобщо не зависи от температурата, или тази зависимост е много слабо изразена, тогава тъмната реакция, както всички ензимни процеси, зависи от температурата в доста значителна степен. Трябва ясно да се разбере, че реакцията, наречена тъмна, може да протича както на тъмно, така и на светло. Реакциите на светлина и тъмнина могат да бъдат разделени с помощта на проблясъци на светлина, продължаващи кратки части от секундата. Светлинни проблясъци с продължителност по-малка от една милисекунда (10-3 s) могат да бъдат получени или с помощта на механично устройство, поставяйки въртящ се диск с процеп на пътя на постоянен светлинен лъч, или електрически, чрез зареждане на кондензатор и разреждането му през вакуумна или газоразрядна лампа. Като източници на светлина се използват и рубинени лазери с дължина на вълната 694 nm. През 1932 г. Емерсън и Арнолд осветяват клетъчна суспензия със светкавици от газоразрядна лампа с продължителност около 10-3 s. Те измерват скоростта на освобождаване на кислород като функция на енергията на светкавиците, продължителността на тъмния интервал между светкавиците и температурата на клетъчната суспензия. С увеличаване на интензивността на светкавиците, насищането на фотосинтезата в нормалните клетки настъпва, когато се освобождава една молекула O2 на 2500 молекули хлорофил. Емерсън и Арнолд стигнаха до заключението, че максималният добив на фотосинтезата се определя не от броя на хлорофилните молекули, които абсорбират светлината, а от броя на ензимните молекули, които катализират тъмната реакция. Те също така установиха, че когато тъмните интервали между последователните проблясъци се увеличат над 0,06 s, изходът на кислород на светкавица вече не зависи от продължителността на тъмния интервал, докато при по-кратки интервали се увеличава с увеличаване на продължителността на тъмния интервал (от 0 до 0,06 с). Така тъмната реакция, която определя нивото на насищане на фотосинтезата, завършва за около 0,06 s. Въз основа на тези данни беше изчислено, че средното време, характеризиращо скоростта на реакцията, е около 0,02 s при 25°C.

Структурна и биохимична организация на фотосинтезния апарат

Съвременните представи за структурната и функционална организация на фотосинтетичния апарат включват широк кръг от въпроси, свързани с характеристиките на химичния състав на пластидите, спецификата на тяхната структурна организация, физиологичните и генетичните модели на биогенезата на тези органели и техните връзки с други функционални структури на клетката. При сухоземните растения листът служи като специален орган на фотосинтетична дейност, където са локализирани специализирани клетъчни структури - хлоропласти, съдържащи пигменти и други компоненти, необходими за процесите на абсорбция и превръщане на светлинната енергия в химичен потенциал. В допълнение към листата, функционално активните хлоропласти присъстват в стъблата на растенията, дръжките, осилите и люспите на шипове и дори в осветените корени на редица растения. Въпреки това, листът се формира в хода на дълга еволюция като специален орган за изпълнение на основната функция на зелено растение - фотосинтеза, следователно анатомията на листа, местоположението на клетките и тъканите, съдържащи хлорофил, връзката им с други елементи на морфемната структура на листата е обект на най-ефективното протичане на процеса на фотосинтеза и те в най-голяма степен са обект на интензивни промени при стрес от околната среда.

В тази връзка е целесъобразно проблемът за структурно-функционалната организация на фотосинтетичния апарат да се разглежда на две основни нива - на ниво лист като орган на фотосинтезата и хлоропласти, където е концентриран целият механизъм на фотосинтезата.

Организацията на фотосинтетичния апарат на ниво лист може да се разгледа въз основа на анализ на неговата мезоструктура. Концепцията за "мезоструктура" е предложена през 1975 г. Според представите за структурните и функционалните особености на фотосинтетичния апарат с характеристика на химичния състав, структурната организация, физиологичните и генетичните особености на биогенезата на тези органели и техните взаимоотношения с други функционални структури, листът е специален орган на фотосинтетичният процес, където се локализират специализирани образувания - хлоропласти, съдържащи пигменти, необходими за процесите на абсорбция и превръщане на светлината в химичен потенциал. В допълнение, активни хлоропласти присъстват в стъблата, остлите и люспите на класа и дори в осветените части на корените на някои растения. Въпреки това, листът се формира от целия ход на еволюцията като специален орган за изпълнение на основната функция на зелено растение - фотосинтеза.

Мезоструктурата включва система от морфофизиологични характеристики на фотосинтетичния апарат на листата, хлоренхима и клезофила. Основните показатели за мезоструктурата на фотосинтезата

тичният апарат (според А. Т. Мокроносов) включва: площ, брой клетки, хлорофил, протеин, клетъчен обем, брой хлоропласти в клетка, обем на хлоропласта, площ на напречното сечение на хлоропласта и неговата повърхност. Анализът на мезоструктурата и функционалната активност на фотосинтетичния апарат при много растителни видове помага да се определят най-често срещаните стойности на изследваните параметри и границите на вариация на индивидуалните характеристики. Според тези данни основните показатели на мезоструктурата на фотосинтетичния апарат (Мокроносов, 19V1):

I - площ на листа;

II - броят на клетките на 1 cm2,

III - хлорофил на 1 dm2, ключови ензими на 1 dm2, клетъчен обем, хиляди µm2, брой хлоропласти на клетка;

IV - обем на хлоропласта, площ на проекцията на хлоропласта, µm2, повърхност на хлоропласта, µm2.

Средният брой хлоропласти в лист, който е приключил растежа си, обикновено достига 10-30, при някои видове надхвърля 400. Това съответства на милиони хлоропласти на 1 cm2 листна площ. Хлоропластите са концентрирани в клетките на различни тъкани в количество от 15 - 80 броя на клетка. Средният обем на хлоропласта е един µm2. В повечето растения общият обем на всички хлоропласти е 10-20%, в дървесните растения - до 35% от обема на клетката. Съотношението на общата повърхност на хлоропластите към площта на листата е в диапазона 3-8. Един хлоропласт съдържа различен брой хлорофилни молекули, при сенколюбивите видове броят им се увеличава. Горните показатели могат да варират значително в зависимост от физиологичното състояние и условията на околната среда на растежа на растенията. Според А. Т. Мокроносов, в млад лист, активирането на фотосинтезата при отстраняване на 50-80% от листа се осигурява от увеличаване на броя на хлоропластите в клетката, без да се променя индивидуалната им активност, докато в лист, който е завършил растеж, увеличаването на фотосинтезата след обезлистване се дължи на увеличаване на активността на всеки хлоропласт, без да се променя техният брой. Анализът на мезоструктурата показа, че адаптирането към условията на осветление предизвиква пренареждане, което оптимизира светлоабсорбиращите свойства на листа.

Хлоропластите имат най-висока степен на организация на вътрешните мембранни структури в сравнение с други клетъчни органели. По отношение на степента на подреждане на структурата хлоропластите могат да се сравняват само с рецепторните клетки на ретината, които също изпълняват функцията за преобразуване на светлинна енергия. Високата степен на организация на вътрешната структура на хлоропласта се определя от редица точки:

1) необходимостта от пространствено разделяне на редуцирани и окислени фотопродукти в резултат на първични актове на разделяне на заряда в реакционния център;

2) необходимостта от строго подреждане на компонентите на реакционния център, където се свързват бързи фотофизиологични и по-бавни ензимни реакции: енергийното преобразуване на фотовъзбудена пигментна молекула изисква нейната специфична ориентация по отношение на акцептора на химичната енергия, което предполага наличието на определени структури, където пигментът и акцепторът са твърдо ориентирани един спрямо друг;

3) пространствената организация на електронната транспортна верига изисква последователна и строго ориентирана организация на носителите в мембраната, която осигурява възможност за бърз и контролиран транспорт на електрони и протони;

4) за конюгиране на електронен транспорт и синтез на АТФ е организирана система от хлоропласти по определен начин.

Липопротеиновите мембрани като структурна основа на енергийните процеси възникват в най-ранните етапи на еволюцията; предполага се, че основните липидни компоненти на мембраните - фосфолипидите - са се образували при определени биологични условия. Образуването на липидни комплекси направи възможно включването на различни съединения в тях, което очевидно е в основата на първичните каталитични функции на тези структури.

Проведен в последните годиниизследванията с електронен микроскоп са открили организирани мембранни структури в организми на най-ниския етап от еволюцията. При някои бактерии мембранните фотосинтезиращи клетъчни структури на плътно опаковани органели са разположени в периферията на клетката и са свързани с цитоплазмените мембрани; освен това в клетките на зелените водорасли процесът на фотосинтеза е свързан със система от двойни затворени мембрани - тилакоиди, локализирани в периферната част на клетката. В тази група фотосинтезиращи организми първо се появява хлорофилът, а в криптофитните водорасли се образуват специализирани органели - хлоропласти. Те съдържат два хлоропласта, съдържащи от един до няколко тилакоида. Подобна структура на фотосинтетичния апарат се среща и в други групи водорасли: червени, кафяви и др. В процеса на еволюция мембранната структура на фотосинтетичния процес се усложнява.

Микроскопските изследвания на хлоропластите, техниката на криоскопия направиха възможно формулирането на пространствен модел на обемната организация на хлоропластите. Най-известен е грануларно-решетъчният модел на J. Heslop-Harrison (1964).

По този начин фотосинтезата е сложен процес на преобразуване на светлинната енергия в енергията на химичните връзки на органичните вещества, необходими за живота както на самите фотосинтезиращи организми, така и на други организми, които не са способни на независим синтез на органични вещества.

Изучаването на проблемите на фотосинтезата, освен общобиологично, има и приложно значение. По-специално, проблемите на храненето, създаването на системи за поддържане на живота в космическите изследвания, използването на фотосинтезиращи организми за създаване на различни биотехнически устройства са пряко свързани с фотосинтезата.

Библиография

1. Д. Хъл, К. Рао "Фотосинтеза". М., 1983

2. Мокроносов А.Г. "Фотосинтетична реакция и цялост на растителния организъм". М., 1983

3. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф. "Фотосинтеза: физиолого-екологични и биохимични аспекти" М., 1992 г.

4. "Физиология на фотосинтезата", изд. Ничипорович А.А., М., 1982

5. Вечер A.S. "Растителни пластиди"

6. Виноградов A.P. "Кислородни изотопи и фотосинтеза"

7. Годнев Т.Н. "Хлорофил и неговата структура".

8. Гуринович Г.П., Севченко А.Н., Соловьов К.Н. "Спектроскопия на хлорофила"

9. Красновски А.А. "Преобразуване на светлинна енергия по време на фотосинтеза"

Фотосинтезата е жизненият процес на зелените растения, единственият в биосферата свързан с акумулирането на слънчева енергия. Значението му се крие в многостранното осигуряване на живота на Земята.

Образуване на биомаса

Живите същества - растения, гъби, бактерии и животни - са съставени от органични вещества. Цялата маса органична материя първоначално се образува в процеса на фотосинтеза, която се извършва в автотрофни организми - растения и някои бактерии.

Ориз. 1. Авто- и хетеротрофни организми.

Хетеротрофните организми, които се хранят с растения, само модифицират органичната материя, без да увеличават общата биомаса на планетата. Уникалността на фотосинтезата е, че по време на синтеза на органични вещества енергията на слънцето се съхранява в техните химични връзки. Всъщност фотосинтезиращите организми „връзват“ слънчевата енергия към Земята.

Поддържане на живота

Фотосинтезата непрекъснато образува органични вещества от въглероден диоксид и вода, които са храна и местообитание за различни животни и хора.

Цялата енергия, използвана в живота на живите организми, първоначално е слънчева. Фотосинтезата улавя тази енергия на Земята и я предава на всички жители на планетата.

Материята и енергията, съхранявани по време на фотосинтезата, се използват широко от хората:

ТОП 3 статиикоито четат заедно с това

• изкопаеми енергийни ресурси;
• дърво;
• дивите растения като суровинен и естетически ресурс;
• производство на хранителни и технически култури.

1 хектар гора или парк абсорбира 8 кг въглероден диоксид за 1 час през лятото. Тази сума се разпределя за същото време от двеста души.

атмосфера

Съставът на атмосферата се промени именно поради процеса на фотосинтеза. Количеството кислород постепенно се увеличава, увеличавайки способността на организмите да оцеляват. Първоначално първата роля в образуването на кислород принадлежи на зелените водорасли, а сега на горите.

Ориз. 2. Графика на промените в съдържанието на O₂ в атмосферата по време на еволюцията.

Една от последиците от увеличаването на съдържанието на кислород в атмосферата е образуването на озонов слой, който предпазва живите организми от вредната слънчева радиация.

Смята се, че животът на сушата е възможен след образуването на озоновия слой.

Фотосинтезата е едновременно основен източник и фактор за развитието на живота на Земята.

Значението на фотосинтезата на съвременния етап придоби нов аспект. Фотосинтезата инхибира нарастването на концентрацията на CO₂ във въздуха, което се дължи на изгарянето на гориво в транспорта и промишлеността. Това намалява парниковия ефект. Интензивността на фотосинтезата се увеличава с увеличаване на концентрацията на CO₂ до определена граница.

Ориз. 3. Графика на зависимостта на фотосинтезата от съдържанието на CO₂ във въздуха.

Какво научихме?

За да разберем значението на фотосинтезата в природата, е необходимо да оценим мащаба на образуваната на Земята биомаса и ролята на кислорода за живота на всички организми. Фотосинтезата е една от силите, създали съвременния облик на планетата и постоянно осигурява жизнените процеси на хранене и дишане.

Тематическа викторина

Доклад за оценка

Среден рейтинг: 4.7. Общо получени оценки: 168.

Значението на фотосинтезата в природата отдавна не е съвсем точно. В началния етап на изследването много учени вярваха, че растенията отделят толкова кислород, колкото абсорбират. Всъщност внимателни изследвания показват, че работата, извършена от растенията, е в грандиозен мащаб. Въпреки сравнително малкия си размер, зелените площи изпълняват редица полезни функции, които са насочени към поддържане на живота на Земята.

Най-важната стойност на фотосинтезата е осигуряването на енергия за всички живи същества на планетата, включително хората. В зелените части на растенията под въздействието на слънчевата светлина започва да се образува кислород и огромно количество енергия. Тази енергия се използва от растенията за собствени нужди само частично, а неизползваният потенциал се натрупва. След това растенията отиват за храна на тревопасните животни, които получават необходимите, без които тяхното развитие ще бъде невъзможно. Тогава тревопасните стават храна за хищници, те също се нуждаят от енергия, без която животът просто ще спре.

Малко встрани от това е човекът, така че за него истинското значение на фотосинтезата не се появява веднага. Просто много хора се опитват да си докажат, че не са част от животинския свят на нашата планета. За съжаление, подобно отричане няма да доведе до нищо, тъй като всички живи организми зависят до известна степен един от друг. Струва си да изчезнат няколко вида животни или растения - и балансът в природата ще бъде силно нарушен. За да се адаптират към новите условия на живот, други живи организми ще бъдат принудени да търсят алтернативни източници на храна. Вярно е, че има случаи, когато изчезването на едни видове води до изчезване на други.

Стойността на фотосинтезата се състои не само в производството на енергия, но и в защитата от унищожаване. Учените отдавна се опитват да разберат как се е зародил животът на нашата планета - и създадоха доста правдоподобна теория. Оказа се, че разнообразието от живи организми става възможно само благодарение на наличието на защитна атмосфера, която се образува поради интензивната работа на огромен брой растения. Разбира се, с размера на съвременните гори и отделни растения човек не може да повярва в такова чудо, но древните растения са били с гигантски размери.

Старите гиганти от растителния свят са умрели, но дори и след смъртта си са от полза за цялото човечество. Енергията, която се е натрупала в тях, вече влиза в домовете ни под формата на въглища. Днес ролята на този вид гориво е значително намаляла, но дълго време човечеството е спасено от студа с негова помощ.

Също така не забравяйте, че древните растения са предали щафетата си на съвременните дървета и цветя, които поддържат безопасността на атмосферата. Колкото повече зелени площи има на нашата планета, толкова по-чист е въздухът, който дишаме. Унищожаването и увеличаването на вредните води до появата на дупки в озоновия слой. Ако човечеството не осъзнае истинската роля на фотосинтезата, то ще доведе себе си до самоунищожение. Ние просто не можем да оцелеем без кислород и защита, а броят на тропическите гори продължава бързо да намалява.

Ако хората наистина искат да спасят живота на своята планета, те трябва напълно да разберат значението на фотосинтезата. Когато всеки човек осъзнае значението на растенията, когато спрем безсмисленото изсичане на горите, тогава животът на Земята ще стане по-добър и по-чист. В противен случай хората ще трябва да се научат как да издържат на палещите лъчи на слънцето, да дишат смог, вредни емисии и да получават енергия от алтернативни източници.

Само от нас зависи какво ще бъде нашето бъдеще - и искам да вярвам, че хората ще направят правилния избор.

- синтез на органични вещества от въглероден диоксид и вода със задължително използване на светлинна енергия:

6CO 2 + 6H 2 O + Q светлина → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

При висшите растения органът на фотосинтезата е листът, органелите на фотосинтезата са хлоропластите (строежът на хлоропластите е лекция No 7). Тилакоидните мембрани на хлоропластите съдържат фотосинтетични пигменти: хлорофили и каротеноиди. Има няколко различни вида хлорофил ( a, b, c, d), като основният е хлорофилът а. В молекулата на хлорофила може да се различи порфиринова "глава" с магнезиев атом в центъра и фитолова "опашка". Порфириновата „глава“ е плоска структура, хидрофилна е и следователно лежи върху повърхността на мембраната, която е обърната към водната среда на стромата. Фитоловата "опашка" е хидрофобна и по този начин задържа хлорофилната молекула в мембраната.

Хлорофилът абсорбира червената и синьо-виолетовата светлина, отразява зелената и поради това придава на растенията техния характерен зелен цвят. Молекулите на хлорофила в тилакоидните мембрани са организирани в фотосистеми. Растенията и синьо-зелените водорасли имат фотосистема-1 и фотосистема-2; фотосинтезиращите бактерии имат фотосистема-1. Само фотосистема-2 може да разлага водата с освобождаване на кислород и да взема електрони от водорода на водата.

Фотосинтезата е сложен многоетапен процес; реакциите на фотосинтезата се делят на две групи: реакции светлинна фазаи реакции тъмна фаза.

светлинна фаза

Тази фаза протича само при наличие на светлина в тилакоидните мембрани с участието на хлорофил, протеини-носители на електрони и ензима АТФ синтетаза. Под действието на квант светлина електроните на хлорофила се възбуждат, напускат молекулата и навлизат във външната страна на тилакоидната мембрана, която в крайна сметка става отрицателно заредена. Окислените хлорофилни молекули се възстановяват чрез вземане на електрони от водата, разположена в интратилакоидното пространство. Това води до разлагане или фотолиза на водата:

H 2 O + Q светлина → H + + OH -.

Хидроксилните йони отдават своите електрони, превръщайки се в реактивни радикали.

OH - → .OH + e - .

Радикалите.OH се комбинират, за да образуват вода и свободен кислород:

4НЕ. → 2H 2 O + O 2.

В този случай кислородът се отстранява във външната среда и протоните се натрупват вътре в тилакоида в "протонния резервоар". В резултат на това тилакоидната мембрана, от една страна, е положително заредена поради Н +, от друга, отрицателно поради електрони. Когато потенциалната разлика между външната и вътрешната страна на тилакоидната мембрана достигне 200 mV, протоните се изтласкват през каналите на АТФ синтетазата и АДФ се фосфорилира до АТФ; атомарният водород се използва за възстановяване на специфичния носител NADP + (никотинамид аденин динуклеотид фосфат) до NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

По този начин, в светлинна фазанастъпва фотолиза на водата, която е придружена от три критични процеси: 1) Синтез на АТФ; 2) образуването на NADP·H 2; 3) образуването на кислород. Кислородът дифундира в атмосферата, ATP и NADP·H 2 се транспортират до стромата на хлоропласта и участват в процесите на тъмната фаза.

1 - строма на хлоропласта; 2 - грана тилакоид.

тъмна фаза

Тази фаза протича в стромата на хлоропласта. Реакциите му не изискват енергията на светлината, така че протичат не само на светло, но и на тъмно. Реакциите на тъмната фаза са верига от последователни трансформации на въглероден диоксид (идва от въздуха), водещи до образуването на глюкоза и други органични вещества.

Първата реакция в тази верига е фиксирането на въглероден диоксид; акцепторът на въглероден диоксид е захар с пет въглерода рибулоза бифосфат(RiBF); ензимът катализира реакцията рибулоза бифосфат карбоксилаза(RiBP-карбоксилаза). В резултат на карбоксилиране на рибулозния бифосфат се образува нестабилно шествъглеродно съединение, което веднага се разлага на две молекули фосфоглицеринова киселина(FGK). След това има цикъл от реакции, в които чрез серия от междинни продукти фосфоглицериновата киселина се превръща в глюкоза. Тези реакции използват енергиите на ATP и NADP·H 2, образувани в светлинната фаза; Цикълът на тези реакции се нарича цикъл на Калвин:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

В допълнение към глюкозата, по време на фотосинтезата се образуват и други мономери на сложни органични съединения - аминокиселини, глицерол и мастни киселини, нуклеотиди. Понастоящем има два вида фотосинтеза: C 3 - и C 4 - фотосинтеза.

С 3 -фотосинтеза

Това е вид фотосинтеза, при която тривъглеродните (C3) съединения са първият продукт. С3-фотосинтезата е открита преди С4-фотосинтезата (М. Калвин). Това е C3-фотосинтезата, която е описана по-горе, под заглавието "Тъмна фаза". Характеристики на С3 фотосинтезата: 1) RiBP е акцептор на въглероден диоксид, 2) RiBP карбоксилазата катализира реакцията на карбоксилиране на RiBP, 3) в резултат на карбоксилирането на RiBP се образува съединение с шест въглерода, което се разлага на две FHA. FHA се възстановява до триозофосфати(TF). Част от TF се използва за регенериране на RiBP, част се превръща в глюкоза.

1 - хлоропласт; 2 - пероксизома; 3 - митохондрия.

Това е зависимо от светлината поглъщане на кислород и освобождаване на въглероден диоксид. Дори в началото на миналия век беше установено, че кислородът инхибира фотосинтезата. Както се оказа, не само въглеродният диоксид, но и кислородът може да бъде субстрат за RiBP карбоксилаза:

O 2 + RiBP → фосфогликолат (2С) + FHA (3С).

Ензимът се нарича RiBP-оксигеназа. Кислородът е конкурентен инхибитор на фиксирането на въглероден диоксид. Фосфатната група се отцепва и фосфогликолатът става гликолат, който растението трябва да използва. Попада в пероксизомите, където се окислява до глицин. Глицинът навлиза в митохондриите, където се окислява до серин, със загуба на вече фиксиран въглерод под формата на CO2. В резултат на това две молекули гликолат (2C + 2C) се превръщат в една FHA (3C) и CO 2. Фотодишането води до намаляване на добива на С 3 -растения с 30-40% ( C 3 -растения- растения, които се характеризират с С 3 -фотосинтеза).

C 4 -фотосинтеза - фотосинтеза, при която първият продукт е четиривъглеродни (C 4) съединения. През 1965 г. е установено, че в някои растения (захарна тръстика, царевица, сорго, просо) първите продукти на фотосинтезата са четиривъглеродни киселини. Такива растения се наричат С 4 растения. През 1966 г. австралийските учени Hatch и Slack показват, че C 4 растенията практически нямат фотодишане и абсорбират въглеродния диоксид много по-ефективно. Пътят на въглеродните трансформации в С 4 растенията започна да се нарича от Hatch-Slack.

С 4 растенията се характеризират със специална анатомична структура на листа. Всички проводящи снопове са заобиколени от двоен слой клетки: външният е мезофилни клетки, вътрешният е облицовъчни клетки. Въглеродният диоксид се фиксира в цитоплазмата на мезофилните клетки, акцепторът е фосфоенолпируват(PEP, 3C), в резултат на карбоксилирането на PEP се образува оксалоацетат (4C). Процесът се катализира PEP карбоксилаза. За разлика от RiBP карбоксилазата, PEP карбоксилазата има висок афинитет към CO 2 и, най-важното, не взаимодейства с O 2 . В мезофилните хлоропласти има много грани, където активно протичат реакции на светлинната фаза. В хлоропластите на обвивните клетки протичат реакции на тъмната фаза.

Оксалоацетатът (4C) се превръща в малат, който се транспортира през плазмодесмата до клетките на лигавицата. Тук той се декарбоксилира и дехидратира, за да образува пируват, CO 2 и NADP·H 2 .

Пируватът се връща в клетките на мезофила и се регенерира за сметка на енергията на АТФ в PEP. CO 2 отново се фиксира от RiBP карбоксилаза с образуването на FHA. Регенерирането на PEP изисква енергията на АТФ, така че е необходима почти два пъти повече енергия, отколкото при С3 фотосинтезата.

Значението на фотосинтезата

Благодарение на фотосинтезата всяка година от атмосферата се абсорбират милиарди тонове въглероден диоксид, отделят се милиарди тонове кислород; фотосинтезата е основният източник на образуване на органични вещества. Озоновият слой се образува от кислород, който предпазва живите организми от късовълнова ултравиолетова радиация.

По време на фотосинтезата зеленото листо използва само около 1% от слънчевата енергия, която пада върху него, производителността е около 1 g органична материя на 1 m 2 повърхност на час.

Хемосинтеза

Синтезът на органични съединения от въглероден диоксид и вода, извършван не за сметка на светлинната енергия, а за сметка на енергията на окисление на неорганичните вещества, се нарича хемосинтеза. Хемосинтезиращите организми включват някои видове бактерии.

Нитрифициращи бактерииокисляват амоняка до азотна и след това до азотна киселина (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

железни бактериипревръщат двувалентното желязо в оксид (Fe 2+ → Fe 3+).

Серни бактерииокисляват сероводорода до сяра или сярна киселина (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

В резултат на окислителните реакции на неорганичните вещества се освобождава енергия, която се съхранява от бактериите под формата на високоенергийни връзки на АТФ. АТФ се използва за синтеза на органични вещества, който протича подобно на реакциите на тъмната фаза на фотосинтезата.

Хемосинтетичните бактерии допринасят за натрупването на минерали в почвата, подобряват плодородието на почвата, насърчават пречистването на отпадъчни води и др.

Отидете на лекции №11„Концепцията за метаболизма. Биосинтеза на протеини"

Отидете на лекции №13"Методи на делене на еукариотни клетки: митоза, мейоза, амитоза"