İşıq və qaranlıq fazalar. Fotosintez prosesi: uşaqlar üçün qısa və başa düşülən. Fotosintez: işıq və qaranlıq fazalar. Bitkilər üçün suyun əhəmiyyəti nədir?

fotosintez- işıq enerjisindən (hv) istifadə etməklə qeyri-üzvi birləşmələrdən üzvi birləşmələrin sintezi. Fotosintezin ümumi tənliyi:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Fotosintez günəş işığının enerjisini ATP şəklində kimyəvi bağ enerjisinə çevirmək kimi unikal xüsusiyyətə malik olan fotosintetik piqmentlərin iştirakı ilə baş verir. Fotosintetik piqmentlər zülal kimi maddələrdir. Onlardan ən vacibi piqment xlorofildir. Eukariotlarda fotosintetik piqmentlər plastidlərin daxili membranında, prokaryotlarda isə sitoplazmatik membranın invaginasiyalarında yerləşmişdir.

Xloroplastın quruluşu mitoxondrinin quruluşuna çox bənzəyir. Grana tilakoidlərinin daxili membranında fotosintetik piqmentlər, həmçinin elektron daşıma zənciri zülalları və ATP sintetaza fermenti molekulları var.

Fotosintez prosesi iki mərhələdən ibarətdir: işıqlı və qaranlıq.

İşıq mərhələsi Fotosintez yalnız grana tilakoid membranında işıqda baş verir. Bu mərhələdə xlorofil işıq kvantlarını udur, ATP molekulunu və suyun fotolizini əmələ gətirir.

İşıq kvantının (hv) təsiri altında xlorofil həyəcanlı vəziyyətə keçərək elektronlarını itirir:

Chl → Chl + e -

Bu elektronlar daşıyıcılar tərəfindən xaricə ötürülür, yəni. matrisə baxan tilakoid membranın səthi, burada toplanır.

Eyni zamanda, tilakoidlərin içərisində suyun fotolizi baş verir, yəni. işığın təsiri altında onun parçalanması

2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —

Yaranan elektronlar daşıyıcılar tərəfindən xlorofil molekullarına köçürülür və onları bərpa edir: xlorofil molekulları sabit vəziyyətə qayıdır.

Suyun fotolizi zamanı əmələ gələn hidrogen protonları tilakoidin daxilində toplanır və H + rezervuarı yaradır. Nəticədə tilakoid membranın daxili səthi müsbət (H+ hesabına), xarici səthi isə mənfi (e - hesabına) yüklənir. Əks yüklü hissəciklər membranın hər iki tərəfində toplandıqca potensial fərq artır. Potensial fərq kritik bir dəyərə çatdıqda, elektrik sahəsi qüvvəsi protonları ATP sintetaza kanalı vasitəsilə itələməyə başlayır. Bu halda ayrılan enerji ADP molekullarını fosforilləşdirmək üçün istifadə olunur:

ADP + P → ATP

İşıq enerjisinin təsiri altında fotosintez zamanı ATP əmələ gəlməsi deyilir fotofosforlaşma.

Hidrogen ionları, bir dəfə tilakoid membranın xarici səthində, orada elektronlarla qarşılaşır və hidrogen daşıyıcı molekul NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) ilə birləşən atom hidrogeni əmələ gətirir:

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Beləliklə, fotosintezin yüngül fazasında üç proses baş verir: suyun parçalanması nəticəsində oksigenin əmələ gəlməsi, ATP sintezi və NADP H2 şəklində hidrogen atomlarının əmələ gəlməsi. Oksigen atmosferə yayılır, ATP və NADP H2 qaranlıq faza proseslərində iştirak edir.

Qaranlıq faza fotosintez xloroplast matrisində həm işıqda, həm də qaranlıqda baş verir və Calvin dövründə havadan gələn CO 2-nin bir sıra ardıcıl çevrilmələrini təmsil edir. Qaranlıq faza reaksiyaları ATP enerjisindən istifadə etməklə həyata keçirilir. Kalvin dövründə CO 2 NADP H 2-dən hidrogenlə birləşərək qlükoza əmələ gətirir.

Fotosintez prosesində monosaxaridlərdən (qlükoza və s.) başqa digər üzvi birləşmələrin monomerləri - amin turşuları, qliserin və yağ turşuları sintez olunur. Beləliklə, bitkilər fotosintez sayəsində özlərini və yer üzündəki bütün canlıları lazımi üzvi maddələr və oksigenlə təmin edirlər.

Müqayisəli xüsusiyyətlər eukariotların fotosintezi və tənəffüsü cədvəldə verilmişdir:

• yalnız günəş işığının iştirakı ilə baş verir;
• prokariotlarda işıq fazası sitoplazmada, eukariotlarda xlorofilin yerləşdiyi xloroplast qranullarının membranlarında reaksiyalar baş verir;
• Günəş işığının enerjisi hesabına ATP molekulları (adenozin trifosfat) əmələ gəlir ki, orada saxlanılır.

İşıq fazasında baş verən reaksiyalar

Fotosintezin işıq mərhələsinin başlaması üçün zəruri şərt günəş işığının olmasıdır. Hər şey ondan başlayır ki, işıq fotonunun xlorofillə (xloroplastlarda) vurması və onun molekullarını həyəcanlı vəziyyətə keçirməsi. Bu, piqmentdəki bir elektronun işığın fotonunu tutaraq daha yüksək enerji səviyyəsinə keçməsi səbəbindən baş verir.

Sonra bir daşıyıcı zəncirindən keçən bu elektron (onlar xloroplastın membranlarında yerləşən zülallardır) ATP sintezinin reaksiyasına artıq enerji verir.

ATP enerji saxlamaq üçün çox əlverişli bir molekuldur. Bu, yüksək enerjili birləşmələrə aiddir - bunlar hidrolizdən ayrılan maddələrdir çoxlu sayda enerji.

ATP molekulu həm də rahatdır ki, ondan enerji iki mərhələdə ayrıla bilər: hər dəfə bir fosfor turşusu qalığını ayıraraq, hər dəfə enerjinin bir hissəsini alır. Hüceyrənin və bütövlükdə bədənin hər hansı ehtiyacını ödəmək üçün daha da irəli gedir.

Suyun parçalanması

Fotosintezin işıq mərhələsi bizə günəş işığından enerji almağa imkan verir. O, təkcə getmir ATP əmələ gəlməsi, həmçinin suyun parçalanması üçün:

Bu proses həmçinin fotoliz adlanır (foto - işıq, liziz - parçalanma). Gördüyünüz kimi, oksigen nəhayət sərbəst buraxılır ki, bu da bütün heyvanların və bitkilərin nəfəs almasına imkan verir.

Protonlar, eyni protonların mənbəyi kimi qaranlıq fazada istifadə ediləcək NADP-H-ni yaratmaq üçün istifadə olunur.

Suyun fotolizi zamanı əmələ gələn elektronlar isə zəncirin ən başlanğıcında xlorofilin itkilərini kompensasiya edəcək. Beləliklə, hər şey öz yerinə düşür və sistem növbəti işıq fotonunu udmağa yenidən hazır olur.

İşıq faza dəyəri

Bitkilər avtotroflardır - enerjini hazır maddələrin parçalanmasından əldə etməyə qadir olan, lakin yalnız işıq, karbon qazı və sudan istifadə edərək müstəqil şəkildə yaradan orqanizmlərdir. Buna görə də onlar qida zəncirində istehsalçılardır. Heyvanlar bitkilərdən fərqli olaraq hüceyrələrində fotosintez edə bilmirlər.

Fotosintez mexanizmi - video

Fotosintez iki mərhələdən ibarətdir - işıq və qaranlıq.

İşıq fazasında işıq kvantları (fotonlar) xlorofil molekulları ilə qarşılıqlı əlaqədə olur, nəticədə bu molekullar çox qısa müddət ərzində daha çox enerji ilə zəngin “həyəcanlı” vəziyyətə keçir. Bəzi "həyəcanlı" molekulların artıq enerjisi daha sonra istiliyə çevrilir və ya işıq kimi yayılır. Onun başqa bir hissəsi suyun dissosiasiyası səbəbindən sulu məhlulda həmişə mövcud olan hidrogen ionlarına keçir. Nəticədə hidrogen atomları üzvi molekullarla - hidrogen daşıyıcıları ilə sərbəst birləşir. "OH" hidroksid ionları öz elektronlarını başqa molekullara verib OH sərbəst radikallarına çevrilir.OH radikalları bir-biri ilə qarşılıqlı təsirə girərək su və molekulyar oksigen əmələ gətirir:

4OH = O2 + 2H2O Beləliklə, fotosintez zamanı əmələ gələn və atmosferə buraxılan molekulyar oksigenin mənbəyi fotolizdir - işığın təsiri altında suyun parçalanması. Suyun fotolizi ilə yanaşı, günəş radiasiyasının enerjisi işıq fazasında oksigenin iştirakı olmadan ATP və ADP və fosfatın sintezi üçün istifadə olunur. Bu, çox səmərəli prosesdir: xloroplastlar oksigenin iştirakı ilə eyni bitkilərin mitoxondrilərindəkindən 30 dəfə çox ATP istehsal edir. Beləliklə, fotosintezin qaranlıq fazasındakı proseslər üçün lazım olan enerji toplanır.

Kompleksdə kimyəvi reaksiyalarİşığın tələb olunmadığı qaranlıq fazada əsas yeri CO2-nin bağlanması tutur. Bu reaksiyalara işıq fazasında sintez edilən ATP molekulları və suyun fotolizi zamanı əmələ gələn və daşıyıcı molekullarla əlaqəli hidrogen atomları daxildir:

6СО2 + 24Н -» С6Н12О6 + 6НО

Günəş işığının enerjisi mürəkkəb üzvi birləşmələrin kimyəvi bağlarının enerjisinə belə çevrilir.

87. Bitkilər və planet üçün fotosintezin əhəmiyyəti.

Fotosintez bioloji enerjinin əsas mənbəyidir; fotosintetik avtotroflar ondan qeyri-üzvi maddələrdən üzvi maddələr sintez etmək üçün istifadə edirlər; heterotroflar kimyəvi bağlar şəklində avtotroflar tərəfindən saxlanılan enerji hesabına mövcuddur, tənəffüs və fermentasiya proseslərində sərbəst buraxılır. Bəşəriyyətin qalıq yanacaqları (kömür, neft, təbii qaz, torf) yandırmaqla əldə etdiyi enerji də fotosintez prosesində toplanır.

Fotosintez qeyri-üzvi karbonun bioloji dövrəyə əsas girişidir. Atmosferdəki bütün sərbəst oksigen biogen mənşəlidir və fotosintezin əlavə məhsuludur. Oksidləşdirici atmosferin əmələ gəlməsi (oksigen fəlakəti) yer səthinin vəziyyətini tamamilə dəyişdirdi, tənəffüs görünüşünü mümkün etdi və sonra ozon təbəqəsi əmələ gəldikdən sonra həyatın quruya çatmasına imkan verdi. Fotosintez prosesi bütün canlıların qidalanmasının əsasını təşkil etməklə yanaşı, bəşəriyyəti yanacaq (odun, kömür, yağ), lif (selüloz) və saysız-hesabsız faydalı kimyəvi birləşmələrlə təmin edir. Məhsulun quru çəkisinin təxminən 90-95%-i fotosintez zamanı havadan birləşən karbon qazı və sudan əmələ gəlir. Qalan 5-10% torpaqdan alınan mineral duzlardan və azotdan gəlir.

İnsanlar fotosintez məhsullarının təxminən 7%-ni qida, heyvan yemi, yanacaq və tikinti materialları şəklində istifadə edirlər.

Yer kürəsində ən geniş yayılmış proseslərdən biri olan fotosintez karbon, oksigen və digər elementlərin təbii dövrələrini müəyyən edir və planetimizdə həyatın maddi və enerji əsasını təmin edir. Fotosintez atmosfer oksigeninin yeganə mənbəyidir.

Fotosintez Yerdəki ən çox yayılmış proseslərdən biridir, təbiətdəki karbon, O2 və digər elementlərin dövranını müəyyən edir. O, planetdəki bütün həyatın maddi və enerji əsasını təşkil edir. Hər il fotosintez nəticəsində təxminən 8 1010 ton karbon üzvi maddə şəklində bağlanır və 1011 tona qədər sellüloza əmələ gəlir. Fotosintez sayəsində quru bitkilər ildə təxminən 1,8 1011 ton quru biokütlə istehsal edir; okeanlarda hər il təxminən eyni miqdarda bitki biokütləsi əmələ gəlir. Tropik meşələr torpağın ümumi fotosintetik istehsalına 29%-ə qədər, bütün növ meşələrin payı isə 68%-ə qədərdir. Yüksək bitkilərin və yosunların fotosintezi atmosferdəki O2-nin yeganə mənbəyidir. Təxminən 2,8 milyard il əvvəl Yer kürəsində O2 əmələ gəlməsi ilə suyun oksidləşmə mexanizminin yaranması bioloji təkamüldə ən mühüm hadisədir və Günəş işığını biosferdə sərbəst enerjinin əsas mənbəyinə, suyu isə demək olar ki, qeyri-məhdud edir. canlı orqanizmlərdə maddələrin sintezi üçün hidrogen mənbəyidir. Nəticədə müasir tərkibli atmosfer formalaşdı, O2 qidanın oksidləşməsi üçün əlçatan oldu və bu, yüksək mütəşəkkil heterotrof orqanizmlərin (karbon mənbəyi kimi ekzogen üzvi maddələrdən istifadə edərək) yaranmasına səbəb oldu. Günəş radiasiyasının enerjisinin fotosintez məhsulları şəklində ümumi saxlanması ildə təxminən 1,6 1021 kJ təşkil edir ki, bu da bəşəriyyətin müasir enerji istehlakından təxminən 10 dəfə çoxdur. Günəş radiasiya enerjisinin təxminən yarısı fotosintez (fizioloji aktiv şüalanma və ya PAR) üçün istifadə olunan spektrin görünən bölgəsindədir (dalğa uzunluğu l 400-dən 700 nm-ə qədər). İQ radiasiya oksigen istehsal edən orqanizmlərin (daha yüksək bitkilər və yosunlar) fotosintezi üçün uyğun deyil, lakin bəzi fotosintetik bakteriyalar tərəfindən istifadə olunur.

S.N.Vinoqradski tərəfindən kimyosintez prosesinin kəşfi. Prosesin xüsusiyyətləri.

Xemosintez - karbon qazından üzvi maddələrin sintezi prosesidir, mikroorqanizmlərin həyatı zamanı ammonyak, hidrogen sulfid və digər kimyəvi maddələrin oksidləşməsi zamanı ayrılan enerji hesabına baş verir. Xemosintezin başqa adı da var - kemolitoautotrofiya. 1887-ci ildə S. N. Vinoqradovskinin kimyosintezin kəşfi canlı orqanizmlər üçün əsas olan maddələr mübadiləsinin növləri haqqında elmin anlayışını kökündən dəyişdi. Kimosintez bir çox mikroorqanizmlər üçün yeganə qidalanma növüdür, çünki onlar karbon qazını yeganə karbon mənbəyi kimi mənimsəyə bilirlər. Fotosintezdən fərqli olaraq, kemosintez işıq enerjisi əvəzinə redoks reaksiyaları nəticəsində yaranan enerjidən istifadə edir.

Bu enerji adenozin trifosfor turşusunun (ATP) sintezi üçün kifayət etməli və onun miqdarı 10 kkal/mol-dan çox olmalıdır. Oksidləşmiş maddələrin bəziləri artıq sitoxrom səviyyəsində öz elektronlarını zəncirə verir və bununla da reduksiyaedicinin sintezi üçün əlavə enerji sərfi yaranır. Kemosintez zamanı üzvi birləşmələrin biosintezi karbon qazının avtotrof assimilyasiyası hesabına baş verir, yəni fotosintez zamanı olduğu kimi. Hüceyrə membranına daxil olan bakterial tənəffüs fermentləri zənciri ilə elektronların ötürülməsi nəticəsində ATP şəklində enerji əldə edilir. Çox yüksək enerji istehlakı səbəbindən, hidrogen istisna olmaqla, bütün kimyosintez edən bakteriyalar kifayət qədər az biokütlə əmələ gətirir, lakin eyni zamanda böyük həcmdə qeyri-üzvi maddələri oksidləşdirir. Hidrogen bakteriyaları elm adamları tərəfindən zülal istehsal etmək və atmosferi karbon dioksiddən təmizləmək üçün istifadə olunur, xüsusən də qapalı ekoloji sistemlərdə lazımdır. Xemosintetik bakteriyaların böyük bir çeşidi var, onların əksəriyyəti psevdomonadalara aiddir, onlar həmçinin filamentli və qönçəli bakteriyalar, leptospira, spirilla və corynebacteria arasında da rast gəlinir.

Prokariotlar tərəfindən kemosintezdən istifadə nümunələri.

Xemosintezin mahiyyəti (Rus tədqiqatçısı Sergey Nikolayeviç Vinogradski tərəfindən kəşf edilmiş proses) bədənin özü tərəfindən sadə (qeyri-üzvi) maddələrlə həyata keçirilən redoks reaksiyaları vasitəsilə bədənin enerji istehsalıdır. Bu cür reaksiyalara misal olaraq ammoniumun nitritə oksidləşməsi və ya ikivalentli dəmirin dəmirə, hidrogen sulfidin kükürdünə oksidləşməsi və s. ola bilər. Yalnız müəyyən prokariot qrupları (sözün geniş mənasında bakteriyalar) kimyosintez etməyə qadirdir. Kimyosintez səbəbindən hazırda yalnız bəzi hidrotermal ərazilərin ekosistemləri (okean dibində azalmış maddələrlə zəngin olan isti yeraltı suların çıxışları olan yerlər - hidrogen, hidrogen sulfid, dəmir sulfid və s.), eləcə də son dərəcə sadə olanlar mövcuddur. Yalnız bakteriyalardan ibarət olan ekosistemlər quruda qaya qırılmalarında böyük dərinliklərdə tapılır.

Bakteriyalar kemosintetikdir, süxurları məhv edir, tullantı sularını təmizləyir və mineralların əmələ gəlməsində iştirak edir.

Mövzu 3 Fotosintezin mərhələləri

Bölmə 3 Fotosintez

1. Fotosintezin işıq mərhələsi

2. Fotosintetik fosforlaşma

3.Fotosintez zamanı CO 2 fiksasiya yolları

4. Fotonəfəs alma

Fotosintezin işıq mərhələsinin mahiyyəti tünd reaksiyalarda karbonun azaldılması üçün zəruri olan parlaq enerjinin udulması və onun assimilyasiya qüvvəsinə (ATP və NADP-H) çevrilməsindən ibarətdir. İşıq enerjisinin kimyəvi enerjiyə çevrilməsi proseslərinin mürəkkəbliyi onların ciddi membran təşkilini tələb edir. Fotosintezin işıq mərhələsi xloroplastın qranada baş verir.

Beləliklə, fotosintetik membran çox mühüm reaksiya həyata keçirir: udulmuş işıq kvantlarının enerjisini NADP-H-nin redoks potensialına və ATP molekulunda fosforil qrupunun ötürülməsi reaksiyasının potensialına çevirir.Bu halda. enerji çox qısa ömürlü formadan kifayət qədər uzunömürlü forma çevrilir. Stabilləşdirilmiş enerji daha sonra bitki hüceyrəsinin biokimyəvi reaksiyalarında, o cümlədən karbon qazının azalmasına səbəb olan reaksiyalarda istifadə oluna bilər.

Xloroplastların daxili membranlarında beş əsas polipeptid kompleksi var: fotosistem I kompleksi (PSI), fotosistem II kompleksi (PSII), işıq yığan kompleks II (LHCII), sitoxrom b 6 f kompleksi Və ATP sintaza (CF 0 – CF 1 kompleksi). PSI, PSII və CCKII kompleksləri piqmentləri (xlorofillər, karotenoidlər) ehtiva edir, onların əksəriyyəti PSI və PSII reaksiya mərkəzlərinin piqmentləri üçün enerji toplayan antena piqmentləri kimi fəaliyyət göstərir. PSI və PSII kompleksləri, həmçinin sitoxrom b 6 f-kompleks redoks kofaktorlarını ehtiva edir və fotosintetik elektron nəqlində iştirak edir. Bu komplekslərin zülalları yüksək miqdarda hidrofobik amin turşuları ilə fərqlənir ki, bu da onların membrana inteqrasiyasını təmin edir. ATP sintaza ( CF 0 – CF 1-kompleks) ATP sintezini həyata keçirir. Böyük polipeptid komplekslərinə əlavə olaraq, tilakoid membranlarda kiçik protein komponentləri var - plastosiyanin, ferredoksin Və ferredoksin-NADP oksidoreduktaza, membranların səthində yerləşir. Onlar fotosintezin elektron nəqli sisteminin bir hissəsidir.

Fotosintezin işıq siklində aşağıdakı proseslər baş verir: 1) fotosintetik piqment molekullarının fotooyanması; 2) enerjinin antenadan reaksiya mərkəzinə miqrasiyası; 3) su molekulunun fotooksidləşməsi və oksigenin ayrılması; 4) NADP-nin NADP-H-ə qədər fotoreduksiyası; 5) fotosintetik fosforlaşma, ATP əmələ gəlməsi.

Xloroplast piqmentləri funksional komplekslərə - reaksiya mərkəzinin xlorofil olduğu piqment sistemlərinə birləşir. A, Fotosensibilizasiyanı həyata keçirərək, işıq yığan piqmentlərdən ibarət antenna ilə enerji ötürmə prosesləri ilə əlaqələndirilir. Ali bitkilərdə fotosintezin müasir sxeminə iki müxtəlif fotosistemin iştirakı ilə həyata keçirilən iki fotokimyəvi reaksiya daxildir. Onların mövcudluğu fərziyyəsi 1957-ci ildə R. Emerson tərəfindən uzun dalğalı qırmızı işığın (700 nm) daha qısa dalğalı şüalarla (650 nm) birləşmiş işıqlandırma ilə təsirini gücləndirməkdə kəşf etdiyi təsirə əsaslanaraq irəli sürülmüşdür. Sonradan məlum oldu ki, fotosistem II PSI ilə müqayisədə daha qısa dalğa uzunluğunda şüaları udur. Fotosintez yalnız birlikdə fəaliyyət göstərdikdə səmərəli şəkildə baş verir ki, bu da Emerson gücləndirmə effektini izah edir.

PSI, reaksiya mərkəzi olaraq bir xlorofil dimerini ehtiva edir və ilə maksimum işığın udulması 700 nm (P 700), həmçinin xlorofillər A 675-695, anten komponenti rolunu oynayır. Bu sistemdə ilkin elektron qəbuledicisi xlorofilin monomer formasıdır A 695, ikincil qəbuledicilər dəmir-kükürd zülallarıdır (-FeS). PSI kompleksi işığın təsiri altında dəmir tərkibli zülal - ferredoksin (Fd) azaldır və mis tərkibli zülal - plastosiyanin (Pc) oksidləşir.

PSII tərkibində xlorofil olan reaksiya mərkəzi var A(P 680) və antena piqmentləri - xlorofillər A 670-683. Əsas elektron qəbuledicisi elektronları plastokinona ötürən feofitindir (Ph). PSII-yə həmçinin suyu oksidləşdirən S-sistem zülal kompleksi və elektron daşıyıcı Z daxildir. Bu kompleks manqan, xlor və maqneziumun iştirakı ilə fəaliyyət göstərir. PSII plastokinonu (PQ) azaldır və suyu oksidləşdirir, O2 və protonları buraxır.

PSII və PSI arasındakı əlaqə plastoquinone fondu, bir protein sitoxrom kompleksidir b 6 f və plastosiyanin.

Bitki xloroplastlarında hər bir reaksiya mərkəzində antenanın və ya işıq yığan komplekslərin bir hissəsi olan təxminən 300 piqment molekulu var. Xloroplast lamellərindən xlorofillərdən ibarət yüngül yığımlı zülal kompleksi təcrid edilmişdir. A Və b və PSP ilə yaxından əlaqəli karotenoidlər (CCC) və birbaşa PSI və PSII-yə daxil olan antena kompleksləri (fotosistemlərin fokuslanan antenna komponentləri). Tilakoid zülalının yarısı və xlorofilin təxminən 60% -i SSC-də lokallaşdırılmışdır. Hər bir SSC-də 120-dən 240-a qədər xlorofil molekulu var.

Anten zülal kompleksi PS1 110 xlorofil molekulunu ehtiva edir a Bir R 700 üçün 680-695 , bunlardan 60 molekul antena kompleksinin komponentləridir ki, bu da SSC PSI hesab edilə bilər. PSI antenna kompleksində b-karotin də var.

PSII antenna zülal kompleksində 40 xlorofil molekulu var A P 680 və b-karotin üçün maksimum 670-683 nm udma ilə.

Anten komplekslərinin xromoproteinlərinin fotokimyəvi aktivliyi yoxdur. Onların rolu kvant enerjisini hər biri elektron daşıma zənciri ilə əlaqəli olan və fotokimyəvi reaksiya aparan P 700 və P 680 reaksiya mərkəzlərinin az sayda molekullarına udmaq və ötürməkdir. Bütün xlorofil molekulları üçün elektron daşıma zəncirlərinin (ETC) təşkili irrasionaldır, çünki birbaşa günəş işığında belə işıq kvantları piqment molekuluna hər 0,1 s-də bir dəfədən çox vurmur.

Fiziki mexanizmlər enerjinin udulması, saxlanması və miqrasiyası prosesləri xlorofil molekulları kifayət qədər yaxşı tədqiq edilmişdir. Fotonun udulması(hν) sistemin müxtəlif enerji vəziyyətlərinə keçməsi ilə əlaqədardır. Molekulda atomdan fərqli olaraq elektron, vibrasiya və fırlanma hərəkətləri mümkündür və molekulun ümumi enerjisi bu növ enerjilərin cəminə bərabərdir. Uducu sistemin enerjisinin əsas göstəricisi orbitdəki xarici elektronların enerjisi ilə müəyyən edilən elektron enerjisinin səviyyəsidir. Pauli prinsipinə görə, xarici orbitdə əks istiqamətli spinləri olan iki elektron var və nəticədə qoşalaşmış elektronların sabit sistemi əmələ gəlir. İşıq enerjisinin udulması udulmuş enerjinin elektron həyəcan enerjisi şəklində saxlanması ilə elektronlardan birinin daha yüksək orbitə keçməsi ilə müşayiət olunur. Absorbsiya sistemlərinin ən mühüm xarakterik xüsusiyyəti molekulun elektron konfiqurasiyası ilə müəyyən edilən udma seçiciliyidir. Mürəkkəb bir üzvi molekulda işıq kvantlarını udarkən elektronun keçə biləcəyi müəyyən sərbəst orbitlər dəsti var. Borun "tezlik qaydasına" görə udulmuş və ya buraxılan radiasiyanın tezliyi v səviyyələr arasındakı enerji fərqinə ciddi şəkildə uyğun olmalıdır:

ν = (E 2 – E 1)/h,

burada h Plank sabitidir.

Hər bir elektron keçid müəyyən bir udma zolağına uyğundur. Beləliklə, molekulun elektron quruluşu elektron vibrasiya spektrlərinin xarakterini müəyyən edir.

Udulmuş enerjinin saxlanması piqmentlərin elektron həyəcanlı vəziyyətlərinin görünüşü ilə əlaqələndirilir. Mg-porfirinlərin həyəcanlı vəziyyətlərinin fiziki qanunauyğunluqlarını bu piqmentlərin elektron keçid sxeminin təhlili əsasında nəzərdən keçirmək olar (şəkil).

Həyəcanlı vəziyyətlərin iki əsas növü var - təkli və üçlü. Onlar enerji və elektron spin vəziyyətində fərqlənirlər. Singlet həyəcanlı vəziyyətdə elektron yerdə fırlanır və həyəcanlanmış səviyyələrdə antiparalel qalır; üçlü vəziyyətə keçdikdə həyəcanlanmış elektronun spini biradikal sistemin əmələ gəlməsi ilə fırlanır. Foton udulmuş zaman, xlorofil molekulu əsas vəziyyətdən (S 0) həyəcanlanmış təkli vəziyyətlərdən birinə keçir - S 1 və ya S 2 , elektronun daha yüksək enerji ilə həyəcanlı səviyyəyə keçməsi ilə müşayiət olunur. S2-nin həyəcanlı vəziyyəti çox qeyri-sabitdir. Elektron tez (10 -12 s ərzində) enerjisinin bir hissəsini istilik şəklində itirir və aşağı vibrasiya səviyyəsinə S 1 düşür və burada 10 -9 s qala bilər. S 1 vəziyyətində elektron spin çevrilməsi baş verə bilər və enerjisi S 1-dən aşağı olan T 1 üçlü vəziyyətinə keçid baş verə bilər. .

Həyəcanlı vəziyyətləri deaktiv etməyin bir neçə mümkün yolu var:

· sistemin əsas vəziyyətə keçməsi ilə fotonun emissiyası (flüoresan və ya fosforessensiya);

enerjinin başqa bir molekula ötürülməsi;

· fotokimyəvi reaksiyada həyəcan enerjisindən istifadə.

Enerji miqrasiyası piqment molekulları arasında aşağıdakı mexanizmlər vasitəsilə baş verə bilər. İnduktiv rezonans mexanizmi(Förster mexanizmi) elektron keçidinə optik olaraq icazə verildiyi və enerji mübadiləsinin buna uyğun aparılması şərtilə mümkündür həyəcan mexanizmi."Eksiton" anlayışı, həyəcanlanan elektronun piqment molekuluna bağlı qaldığı və yük ayrılmasının baş vermədiyi bir molekulun elektron həyəcanlı vəziyyəti deməkdir. Həyəcanlanmış piqment molekulundan başqa bir molekula enerjinin ötürülməsi həyəcan enerjisinin radiasiyasız ötürülməsi ilə həyata keçirilir. Həyəcanlı vəziyyətdə olan elektron salınan dipoldur. Yaranan alternativ elektrik sahəsi rezonans şərtləri (yerlə həyəcanlanmış səviyyələr arasında enerji bərabərliyi) və molekullar arasında kifayət qədər güclü qarşılıqlı əlaqəni (məsafə 10 nm-dən çox olmayan) müəyyən edən induksiya şərtləri yerinə yetirilərsə, başqa bir piqment molekulunda elektronun oxşar vibrasiyalarına səbəb ola bilər. ).

Terenin-Dexter enerji miqrasiyasının mübadilə rezonans mexanizmi keçid optik olaraq qadağan edildikdə və piqmentin həyəcanlanması zamanı dipol əmələ gəlmədikdə baş verir. Onun həyata keçirilməsi üçün molekulların (təxminən 1 nm) üst-üstə düşən xarici orbitallarla sıx təması tələb olunur. Bu şəraitdə həm tək, həm də üçlük səviyyələrdə yerləşən elektronların mübadiləsi mümkündür.

Fotokimyada bir anlayış var kvant axını proses. Fotosintezlə əlaqədar olaraq, işıq enerjisinin kimyəvi enerjiyə çevrilməsinin səmərəliliyinin bu göstəricisi bir O 2 molekulunun sərbəst buraxılması üçün nə qədər işığın udulduğunu göstərir. Nəzərə almaq lazımdır ki, fotoaktiv maddənin hər bir molekulu eyni vaxtda yalnız bir kvant işığı udur. Bu enerji fotoaktiv maddə molekulunda müəyyən dəyişikliklərə səbəb olmaq üçün kifayətdir.

Kvant axını sürətinin əksi deyilir kvant gəliri: işıq kvantına görə buraxılan oksigen molekullarının və ya udulmuş karbon dioksid molekullarının sayı. Bu rəqəm birdən azdır. Belə ki, bir CO 2 molekulunu mənimsəmək üçün 8 kvant işıq sərf edilirsə, onda kvant məhsuldarlığı 0,125-dir.

Fotosintezin elektron nəqli zəncirinin quruluşu və onun komponentlərinin xüsusiyyətləri. Fotosintezin elektron nəqli zəncirinə xloroplastların membran strukturlarında yerləşən kifayət qədər çox sayda komponent daxildir. Xinonlar istisna olmaqla, demək olar ki, bütün komponentlər geri qaytarıla bilən redoks dəyişikliklərinə qadir olan və protonlarla birlikdə elektronların və ya elektronların daşıyıcısı kimi fəaliyyət göstərən funksional qrupları ehtiva edən zülallardır. Bir sıra ETC daşıyıcılarına metallar (dəmir, mis, manqan) daxildir. Fotosintezdə elektron ötürülməsinin ən mühüm komponentləri kimi aşağıdakı birləşmə qruplarını qeyd etmək olar: sitoxromlar, quinonlar, piridin nukleotidləri, flavoproteinlər, həmçinin dəmir zülalları, mis zülalları və manqan zülalları. Bu qrupların ETC-də yeri ilk növbədə onların redoks potensialının dəyəri ilə müəyyən edilir.

Oksigenin ayrıldığı fotosintez haqqında fikirlər R.Hill və F.Bendell tərəfindən elektron nəqlinin Z sxeminin təsiri altında formalaşmışdır. Bu sxem xloroplastlarda sitoxromların redoks potensiallarının ölçülməsi əsasında təqdim edilmişdir. Elektron nəqli zənciri fiziki elektron enerjisinin kimyəvi bağ enerjisinə çevrilmə yeridir və PS I və PS II-ni əhatə edir. Z-sxemi PSII-nin PSI ilə ardıcıl işləməsinə və inteqrasiyasına əsaslanır.

P 700 əsas elektron donordur, xlorofildir (bəzi mənbələrə görə, xlorofilin a dimeri), elektronu aralıq qəbulediciyə ötürür və fotokimyəvi oksidləşə bilər. A 0 - aralıq elektron qəbuledicisi - xlorofil a-nın dimeridir.

İkinci dərəcəli elektron qəbulediciləri A və B dəmir-kükürd mərkəzləri ilə bağlıdır. Dəmir-kükürd zülallarının struktur elementi bir-biri ilə əlaqəli dəmir və kükürd atomlarından ibarət qəfəsdir ki, bu da dəmir-kükürd klasteri adlanır.

Ferredoksin, membrandan kənarda yerləşən xloroplastın stromal fazasında həll olunan dəmir zülalı, elektronları PSI reaksiya mərkəzindən NADP-yə köçürür, nəticədə CO 2 fiksasiyası üçün zəruri olan NADP-H əmələ gəlir. Fotosintetik oksigen istehsal edən orqanizmlərdən (o cümlədən siyanobakteriyalardan) bütün həll olunan ferredoksinlər 2Fe-2S tiplidir.

Elektron ötürmə komponenti də membrana bağlı sitoxrom f-dir. Membranla bağlanmış sitoxrom f üçün elektron qəbuledicisi və reaksiya mərkəzinin xlorofil-zülal kompleksi üçün birbaşa donor, "paylanma daşıyıcısı" plastosiyanin adlanan mis tərkibli zülaldır.

Xloroplastların tərkibində b 6 və b 559 sitoxromları da var. Molekulyar çəkisi 18 kDa olan bir polipeptid olan sitokrom b 6 siklik elektron ötürülməsində iştirak edir.

b 6 / f kompleksi b və f tipli sitoxromları ehtiva edən polipeptidlərin ayrılmaz membran kompleksidir. Sitokrom b 6 / f kompleksi iki fotosistem arasında elektron nəqlini katalizləyir.

Sitokrom b 6 / f kompleksi suda həll olunan metalloproteinin kiçik bir hovuzunu bərpa edir - plastosyanin (Pc) azaldıcı ekvivalentləri PS I kompleksinə köçürməyə xidmət edir.Plastosiyanin mis atomlarını ehtiva edən kiçik hidrofobik metalloproteindir.

PS II reaksiya mərkəzində ilkin reaksiyaların iştirakçıları ilkin elektron donor P 680, aralıq qəbuledici feofitin və Fe 2+ yaxınlığında yerləşən iki plastokinondur (adətən Q və B təyin olunur). Əsas elektron donoru, 680 nm-də işığın udulmasında əhəmiyyətli dəyişiklik müşahidə edildiyi üçün P 680 adlanan xlorofil a formalarından biridir.

PS II-də əsas elektron qəbuledicisi plastokinondur. Q-nın dəmir-xinon kompleksi olduğu güman edilir. PS II-də ikincili elektron qəbuledicisi də plastokinondur, B təyin olunur və Q ilə ardıcıl işləyir. Plastoquinone/plastoquinone sistemi eyni vaxtda iki elektronla daha iki proton ötürür və buna görə də iki elektronlu redoks sistemidir. Plastoquinone/plastoquinone sistemi vasitəsilə ETC boyunca iki elektron ötürüldükcə, iki proton tilakoid membrana keçir. Yaranan proton konsentrasiyası gradientinin ATP sintezi prosesinin hərəkətverici qüvvəsi olduğuna inanılır. Bunun nəticəsi tilakoidlərin içərisində protonların konsentrasiyasının artması və tilakoid membranın xarici və daxili tərəfləri arasında əhəmiyyətli bir pH gradientinin ortaya çıxmasıdır: içəridən ətraf mühit xaricdən daha turşudur.

2. Fotosintetik fosforlaşma

Su PS-2 üçün elektron donor kimi xidmət edir. Su molekulları elektronlardan imtina edərək sərbəst hidroksil OH və proton H +-a parçalanır. Sərbəst hidroksil radikalları H2O və O2 əmələ gətirmək üçün bir-biri ilə reaksiya verirlər. Manqan və xlor ionlarının suyun fotooksidləşməsində kofaktor kimi iştirak etdiyi güman edilir.

Suyun fotolizi prosesində fotosintez zamanı aparılan fotokimyəvi işlərin mahiyyəti açılır. Lakin suyun oksidləşməsi bir şərtlə baş verir ki, P 680 molekulundan çıxarılan elektron qəbulediciyə və daha sonra elektron nəql zəncirinə (ETC) ötürülür. Fotosistem-2-nin ETC-də elektron daşıyıcıları plastokinon, sitoxromlar, plastosiyanin (mis tərkibli zülal), FAD, NADP və s.

P 700 molekulundan çıxarılan elektron dəmir və kükürddən ibarət zülal tərəfindən tutulur və ferredoksinə ötürülür. Gələcəkdə bu elektronun yolu ikiqat ola bilər. Bu yollardan biri ferredoksindan P 700-ə bir sıra daşıyıcılar vasitəsilə ardıcıl elektron ötürülməsindən ibarətdir. Sonra işıq kvantı növbəti elektronu P 700 molekulundan çıxarır. Bu elektron ferredoksinə çatır və xlorofil molekuluna qayıdır. Prosesin tsiklik xarakteri açıq şəkildə görünür. Ferredoksindan elektron ötürüldükdə elektron həyəcan enerjisi ADP və H3PO4-dən ATP əmələ gəlməsinə keçir. Bu tip fotofosforlaşma R.Arnon tərəfindən adlandırılmışdır tsiklik . Siklik fotofosforlaşma nəzəri olaraq qapalı stomata da baş verə bilər, çünki atmosferlə mübadilə bunun üçün lazım deyil.

Qeyri-tsiklik fotofosforlaşma hər iki fotosistemin iştirakı ilə baş verir. Bu zaman P 700-dən sökülən elektronlar və proton H+ ferredoksinə çatır və bir sıra daşıyıcılar (FAD və s.) vasitəsilə azalmış NADP·H 2 əmələ gəlməsi ilə NADP-yə ötürülür. Sonuncu, güclü azaldıcı agent kimi, fotosintezin qaranlıq reaksiyalarında istifadə olunur. Eyni zamanda, xlorofil P 680 molekulu işıq kvantını udaraq bir elektrondan imtina edərək həyəcanlı vəziyyətə keçir. Bir sıra daşıyıcılardan keçərək elektron P 700 molekulunda elektron çatışmazlığını kompensasiya edir. Xlorofil P 680-in elektron "çuxusu" su fotolizinin məhsullarından biri olan OH ionundan bir elektronla doldurulur. Elektron nəqli zəncirindən fotosistem 1-ə keçərkən işıq kvantı ilə P 680-dən sökülən elektronun enerjisi fotofosforlaşmaya keçir. Qeyri-tsiklik elektron nəqli zamanı, diaqramdan göründüyü kimi, suyun fotolizi baş verir və sərbəst oksigen ayrılır.

Elektron ötürülməsi nəzərdən keçirilən fotofosforlaşma mexanizminin əsasını təşkil edir. İngilis biokimyaçısı P.Mitçel kimyosmotik nəzəriyyə adlanan fotofosforlaşma nəzəriyyəsini irəli sürdü. Xloroplastların ETC-nin tilakoid membranda yerləşdiyi məlumdur. ETC-dəki elektron daşıyıcılarından biri (plastoquinone), P.Mitchell-in fərziyyəsinə görə, təkcə elektronları deyil, həm də protonları (H +) nəql edir, onları tilakoid membrandan xaricdən içəriyə doğru hərəkət etdirir. Tilakoid membranın içərisində protonların yığılması ilə mühit asidik olur və nəticədə pH gradienti yaranır: xarici tərəf daxili hissədən daha az turşu olur. Bu gradient də protonların - su fotolizinin məhsullarının tədarükü hesabına artır.

Membranın xarici və içərisi arasındakı pH fərqi əhəmiyyətli bir enerji mənbəyi yaradır. Bu enerjinin köməyi ilə protonlar tilakoid membranın xarici tərəfindəki xüsusi göbələk formalı çıxıntılarda xüsusi kanallar vasitəsilə çölə atılır. Bu kanallarda fotofosforlaşmada iştirak edə bilən birləşmə faktoru (xüsusi bir protein) var. Güman edilir ki, belə bir zülal ATP-nin parçalanması reaksiyasını kataliz edən ferment ATPasedir, lakin membrandan axan protonların enerjisinin iştirakı ilə - və onun sintezi. Nə qədər ki, pH qradiyenti var və buna görə də elektronlar fotosistemlərdə daşıyıcı zənciri boyunca hərəkət etdikcə, ATP sintezi də baş verəcək. Hesablanmışdır ki, tilakoid daxilində ETC-dən keçən hər iki elektron üçün dörd proton toplanır və membrandan xaricə konyuqasiya amilinin iştirakı ilə ayrılan hər üç proton üçün bir ATP molekulu sintez olunur.

Belə ki, işıq fazası nəticəsində işıq enerjisi hesabına ATP və NADPH 2 əmələ gəlir, qaranlıq fazada istifadə olunur və suyun O 2 fotolizi məhsulu atmosferə buraxılır. Fotosintezin işıq mərhələsi üçün ümumi tənliyi aşağıdakı kimi ifadə etmək olar:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Sual 1. Fotosintez zamanı Yer kürəsinin 4 milyard əhalisinin hər biri üçün ildə nə qədər qlükoza sintez olunur?
Nəzərə alsaq ki, bir ildə bütün planetin bitki örtüyü təxminən 130.000 milyon ton şəkər istehsal edir, onda Yer kürəsinin bir sakininə (Yer əhalisinin 4 milyard nəfər olduğunu nəzərə alsaq) 32,5 milyon ton (130.000/4 = 32.5) düşür. ) .

Sual 2. Fotosintez zamanı ayrılan oksigen haradan gəlir?
Fotosintez prosesi zamanı atmosferə daxil olan oksigen fotoliz reaksiyası - suyun günəş işığının enerjisinin (2H 2 O + işıq enerjisi = 2H 2 + O 2) təsiri altında parçalanması zamanı əmələ gəlir.

Sual 3. Fotosintezin işıq fazasının mənası nədir; qaranlıq faza?
fotosintez günəş işığının enerjisinin təsiri altında qeyri-üzvi maddələrdən üzvi maddələrin sintezi prosesidir.
Bitki hüceyrələrində fotosintez xloroplastlarda baş verir. Ümumi formula:
6CO 2 + 6H 2 O + işıq enerjisi = C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Fotosintezin işıq fazası yalnız işıqda baş verir: işıq kvantı tilakoid membranda yerləşən xlorofil molekulundan elektronu çıxarır.; sökülən elektron ya geri qayıdır, ya da bir-birini oksidləşdirən fermentlər zəncirində sona çatır. Fermentlər zənciri bir elektronu tilakoid membranın xaricinə elektron daşıyıcıya ötürür. Membran kənardan mənfi yüklənir. Membranın mərkəzində yerləşən müsbət yüklü xlorofil molekulu, membranın daxili tərəfində yerləşən manqan ionları olan fermentləri oksidləşdirir. Bu fermentlər su fotoliz reaksiyalarında iştirak edir, nəticədə H+ əmələ gəlir; Hidrogen protonları tilakoid membranın daxili səthinə buraxılır və bu səthdə müsbət yük yaranır. Tilakoid membrandakı potensial fərq 200 mV-a çatdıqda, protonlar ATP sintetaza kanalından axmağa başlayır. ATP sintez olunur.
Qaranlıq fazada qlükoza CO 2-dən və atom hidrogenindən ATP enerjisindən istifadə edərək daşıyıcılara bağlanır.Qlükoza sintezi ferment sistemlərindən istifadə edərək xloroplastların stromasında baş verir. Qaranlıq mərhələnin ümumi reaksiyası:
6CO 2 + 24H = C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Fotosintez çox məhsuldardır, lakin yarpaq xloroplastları bu prosesdə iştirak etmək üçün 10.000-dən yalnız 1 işıq kvantını tutur.Bununla belə, bu yaşıl bitkinin 1 m2 yarpaq səthindən saatda 1 q qlükoza sintez etməsi üçün kifayətdir.

Sual 4. Nə üçün ali bitkilərin torpaqda kimyosintetik bakteriyaların olması lazımdır?
Bitkilərin normal böyüməsi və inkişafı üçün azot, fosfor və kalium kimi elementləri olan mineral duzlara ehtiyacı var. Bir çox bakteriya növləri lazım olanı sintez etməyə qadirdir üzvi birləşmələr qeyri-üzvi, hüceyrədə baş verən kimyəvi oksidləşmə reaksiyalarının enerjisinə görə kemotroflara aiddir. Bakteriya tərəfindən tutulan maddələr oksidləşir və əldə edilən enerji CO 2 və H 2 O-dan mürəkkəb üzvi molekulların sintezinə sərf olunur. Bu proses xemosintez adlanır.
Kimyosintetik orqanizmlərin ən mühüm qrupu nitrifikasiya edən bakteriyalardır. Onları araşdıran S.N. Winogradsky bu prosesi 1887-ci ildə kəşf etdi kimyosintez. Torpaqda yaşayan nitrifikasiya edən bakteriyalar üzvi qalıqların parçalanması zamanı əmələ gələn ammonyakı azot turşusuna oksidləşdirir:
2MN 3 + ZO 2 = 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Sonra bu qrupun digər növlərinin bakteriyaları azot turşusunu nitrat turşusuna oksidləşdirir:
2HNO 2 + O 2 = 2HNO 3 + 151,1 kJ.
Torpaq mineralları ilə qarşılıqlı əlaqədə olan azot və azot turşuları yüksək bitkilərin mineral qidalanmasının ən vacib komponentləri olan duzlar əmələ gətirir. Torpaqdakı digər növ bakteriyaların təsiri altında fosfatlar əmələ gəlir ki, bunlar da ali bitkilər tərəfindən istifadə olunur.
Beləliklə, kimyosintez hüceyrədə baş verən kimyəvi oksidləşmə reaksiyalarının enerjisindən istifadə edərək qeyri-üzvi maddələrdən üzvi maddələrin sintezi prosesidir.