Šviesios ir tamsios fazės. Fotosintezės procesas: trumpas ir suprantamas vaikams. Fotosintezė: šviesioji ir tamsioji fazės. Kokia vandens svarba augalams?

Fotosintezė- organinių junginių sintezė iš neorganinių naudojant šviesos energiją (hv). Bendra fotosintezės lygtis yra tokia:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Fotosintezė vyksta dalyvaujant fotosintetiniams pigmentams, kurie turi unikalią savybę paversti saulės šviesos energiją cheminių ryšių energija ATP pavidalu. Fotosintetiniai pigmentai yra į baltymus panašios medžiagos. Svarbiausias iš jų – pigmentas chlorofilas. Eukariotuose fotosintezės pigmentai yra įterpti į vidinę plastidų membraną, prokariotuose jie yra įterpti į citoplazminės membranos invaginacijas.

Chloroplasto struktūra labai panaši į mitochondrijos struktūrą. Grana tilakoidų vidinėje membranoje yra fotosintetinių pigmentų, taip pat elektronų transportavimo grandinės baltymų ir ATP sintetazės fermentų molekulių.

Fotosintezės procesas susideda iš dviejų fazių: šviesios ir tamsios.

Šviesos fazė Fotosintezė vyksta tik šviesoje grana tilakoido membranoje. Šioje fazėje chlorofilas sugeria šviesos kvantus, gamina ATP molekulę ir fotolizuoja vandenį.

Veikiamas šviesos kvanto (hv), chlorofilas praranda elektronus ir pereina į sužadinimo būseną:

Chl → Chl + e -

Šiuos elektronus nešikliai išneša į išorę, t.y. tilakoidinės membranos paviršius, nukreiptas į matricą, kur jie kaupiasi.

Tuo pačiu metu tilakoidų viduje vyksta vandens fotolizė, t.y. jo skilimas veikiant šviesai

2H 2O → O 2 +4H + + 4e —

Susidarę elektronai nešikliais perkeliami į chlorofilo molekules ir jas atkuria: chlorofilo molekulės grįžta į stabilią būseną.

Vandenilio protonai, susidarę vandens fotolizės metu, kaupiasi tilakoido viduje, sukurdami H + rezervuarą. Dėl to tilakoidinės membranos vidinis paviršius įkraunamas teigiamai (dėl H +), o išorinis – neigiamai (dėl e -). Kadangi priešingai įkrautos dalelės kaupiasi abiejose membranos pusėse, potencialų skirtumas didėja. Kai potencialų skirtumas pasiekia kritinę vertę, elektrinio lauko jėga ima stumti protonus per ATP sintetazės kanalą. Šiuo atveju išsiskirianti energija naudojama ADP molekulėms fosforilinti:

ADP + P → ATP

ATP susidarymas fotosintezės metu, veikiant šviesos energijai, vadinamas fotofosforilinimas.

Vandenilio jonai, patekę į išorinį tilakoidinės membranos paviršių, ten susitinka elektronus ir sudaro atominį vandenilį, kuris jungiasi prie vandenilio nešiklio molekulės NADP (nikotinamido adenino dinukleotido fosfatas):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Taigi šviesos fotosintezės fazės metu vyksta trys procesai: deguonies susidarymas dėl vandens irimo, ATP sintezė ir vandenilio atomų susidarymas NADP H2 pavidalu. Deguonis difunduoja į atmosferą, ATP ir NADP H2 dalyvauja tamsiosios fazės procesuose.

Tamsi fazė fotosintezė vyksta chloroplastų matricoje tiek šviesoje, tiek tamsoje ir atspindi nuoseklias CO 2 transformacijas, gaunamas iš oro Kalvino ciklo metu. Tamsiosios fazės reakcijos vykdomos naudojant ATP energiją. Kalvino cikle CO 2 jungiasi su vandeniliu iš NADP H 2 ir susidaro gliukozė.

Fotosintezės procese, be monosacharidų (gliukozės ir kt.), sintetinami ir kitų organinių junginių monomerai – aminorūgštys, glicerolis ir riebalų rūgštys. Taigi fotosintezės dėka augalai aprūpina save ir visus gyvius Žemėje reikalingomis organinėmis medžiagomis ir deguonimi.

Lyginamosios charakteristikos eukariotų fotosintezė ir kvėpavimas pateiktas lentelėje:

• atsiranda tik dalyvaujant saulės šviesai;
• prokariotuose šviesioji fazė vyksta citoplazmoje, eukariotuose reakcijos vyksta ant chloroplasto granulių membranų, kuriose yra chlorofilas;
• Dėl saulės šviesos energijos susidaro ATP molekulės (adenozintrifosfatas), kuriose jis kaupiasi.

Reakcijos, vykstančios šviesos fazėje

Būtina sąlyga, kad prasidėtų šviesi fotosintezės fazė, yra saulės šviesos buvimas. Viskas prasideda nuo to, kad šviesos fotonas atsitrenkia į chlorofilą (chloroplastuose) ir perkelia jo molekules į sužadinimo būseną. Taip atsitinka todėl, kad pigmente esantis elektronas, pagavęs šviesos fotoną, pereina į aukštesnį energijos lygį.

Tada šis elektronas, eidamas per nešiklių grandinę (tai yra baltymai, esantys chloroplasto membranose), išskiria energijos perteklių ATP sintezės reakcijai.

ATP yra labai patogi molekulė energijai kaupti. Tai reiškia didelės energijos junginius – tai medžiagos, kurių hidrolizė išsiskiria didelis skaičius energijos.

ATP molekulė patogi ir tuo, kad energija iš jos gali išsiskirti dviem etapais: vienu metu atskiriant po vieną fosforo rūgšties likutį, kiekvieną kartą gaunant dalį energijos. Jis tenkina bet kokius ląstelės ir viso kūno poreikius.

Vandens padalijimas

Šviesos fotosintezės fazė leidžia mums gauti energijos iš saulės šviesos. Ji eina ne tik į ATP susidarymas, taip pat vandens padalijimui:

Šis procesas dar vadinamas fotolize (foto – šviesa, lizė – skilimas). Kaip matote, ilgainiui išsiskiria deguonis, kuris leidžia kvėpuoti visiems gyvūnams ir augalams.

Protonai naudojami NADP-H formavimui, kuris bus naudojamas tamsiojoje fazėje kaip tų pačių protonų šaltinis.

O vandens fotolizės metu susidarę elektronai kompensuos chlorofilo nuostolius pačioje grandinės pradžioje. Taigi viskas stoja į savo vietas ir sistema vėl pasiruošusi sugerti kitą šviesos fotoną.

Šviesos fazės vertė

Augalai yra autotrofai – organizmai, galintys gauti energijos ne iš gatavų medžiagų skaidymo, o sukurti ją savarankiškai, naudodami tik šviesą, anglies dioksidą ir vandenį. Štai kodėl jie yra maisto grandinės gamintojai. Gyvūnai, skirtingai nei augalai, negali atlikti fotosintezės savo ląstelėse.

Fotosintezės mechanizmas – video

Fotosintezė susideda iš dviejų fazių – šviesios ir tamsios.

Šviesos fazėje šviesos kvantai (fotonai) sąveikauja su chlorofilo molekulėmis, ko pasekoje šios molekulės labai trumpam pereina į energingesnę „sužadintą“ būseną. Kai kurių „sužadintų“ molekulių energijos perteklius tada paverčiamas šiluma arba išspinduliuojamas kaip šviesa. Kita jo dalis perkeliama į vandenilio jonus, kurių dėl vandens disociacijos visada yra vandeniniame tirpale. Susidarę vandenilio atomai laisvai susijungia su organinėmis molekulėmis – vandenilio nešikliais. Hidroksido jonai „OH“ atiduoda savo elektronus kitoms molekulėms ir virsta laisvaisiais radikalais OH. OH radikalai sąveikauja tarpusavyje, todėl susidaro vanduo ir molekulinis deguonis:

4OH = O2 + 2H2O Taigi fotosintezės metu susidarančio ir į atmosferą išleidžiamo molekulinio deguonies šaltinis yra fotolizė – vandens irimas veikiant šviesai. Be vandens fotolizės, saulės spinduliuotės energija šviesos fazėje naudojama ATP ir ADP bei fosfato sintezei nedalyvaujant deguoniui. Tai labai efektyvus procesas: chloroplastai, dalyvaujant deguoniui, gamina 30 kartų daugiau ATP nei tų pačių augalų mitochondrijose. Tokiu būdu kaupiama energija, reikalinga procesams tamsiojoje fotosintezės fazėje.

Komplekse cheminės reakcijos Tamsioje fazėje, kuriai šviesa nereikalinga, pagrindinę vietą užima CO2 surišimas. Šiose reakcijose dalyvauja ATP molekulės, susintetintos lengvosios fazės metu, ir vandenilio atomai, susidarantys vandens fotolizės metu ir susiję su nešiklio molekulėmis:

6СО2 + 24Н -» С6Н12О6 + 6НО

Taip saulės šviesos energija paverčiama sudėtingų organinių junginių cheminių ryšių energija.

87. Fotosintezės svarba augalams ir planetai.

Fotosintezė yra pagrindinis biologinės energijos šaltinis; fotosintezės autotrofai ją naudoja organinėms medžiagoms sintetinti iš neorganinių; heterotrofai egzistuoja autotrofų sukauptos energijos sąskaita cheminių ryšių pavidalu, išskirdami ją kvėpavimo ir fermentacijos procesuose. Energija, kurią žmonija gauna deginant iškastinį kurą (anglį, naftą, gamtines dujas, durpes), taip pat kaupiama fotosintezės procese.

Fotosintezė yra pagrindinis neorganinės anglies patekimas į biologinį ciklą. Visas laisvas deguonis atmosferoje yra biogeninės kilmės ir yra fotosintezės šalutinis produktas. Susidarius oksiduojančiai atmosferai (deguonies katastrofa) visiškai pasikeitė žemės paviršiaus būklė, atsirado galimybė atsirasti kvėpavimui, o vėliau, susidarius ozono sluoksniui, gyvybė leido pasiekti žemę. Fotosintezės procesas yra visų gyvų dalykų mitybos pagrindas, taip pat aprūpina žmoniją kuru (mediena, anglis, nafta), pluoštu (celiuliozė) ir daugybe naudingų medžiagų. cheminiai junginiai. Apie 90-95% sausos pasėlių masės susidaro iš anglies dvideginio ir vandens, susijungusio iš oro fotosintezės metu. Likę 5-10% gaunami iš mineralinių druskų ir azoto, gaunamo iš dirvožemio.

Apie 7% fotosintezės produktų žmonės naudoja maistui, gyvūnų pašarams, kuro ir statybinių medžiagų pavidalu.

Fotosintezė, kuri yra vienas iš labiausiai paplitusių procesų Žemėje, lemia natūralius anglies, deguonies ir kitų elementų ciklus bei suteikia materialų ir energetinį pagrindą gyvybei mūsų planetoje. Fotosintezė yra vienintelis atmosferos deguonies šaltinis.

Fotosintezė yra vienas iš labiausiai paplitusių procesų Žemėje, ji lemia anglies, O2 ir kitų gamtos elementų ciklą. Jis sudaro materialinį ir energetinį visos gyvybės planetoje pagrindą. Kasmet dėl ​​fotosintezės organinių medžiagų pavidalu susijungia apie 8 1010 tonų anglies, susidaro iki 1011 tonų celiuliozės. Fotosintezės dėka sausumos augalai per metus pagamina apie 1,8 1011 tonų sausos biomasės; maždaug tiek pat augalų biomasės kasmet susidaro vandenynuose. Atogrąžų miškai sudaro iki 29 % visos žemės fotosintezės produkcijos, o visų tipų miškų – 68 %. Aukštesniųjų augalų ir dumblių fotosintezė yra vienintelis atmosferos O2 šaltinis. Maždaug prieš 2,8 milijardo metų Žemėje atsiradęs vandens oksidacijos mechanizmas, kai susidaro O2, yra svarbiausias biologinės evoliucijos įvykis, todėl Saulės šviesa yra pagrindinis laisvos energijos šaltinis biosferoje, o vanduo – beveik neribota. vandenilio šaltinis medžiagų sintezei gyvuose organizmuose. Dėl to susidarė modernios sudėties atmosfera, O2 tapo prieinamas maisto oksidacijai, o tai lėmė labai organizuotų heterotrofinių organizmų atsiradimą (naudojant egzogenines organines medžiagas kaip anglies šaltinį). Bendras saulės spinduliuotės energijos kaupimas fotosintezės produktų pavidalu yra apie 1,6 1021 kJ per metus, o tai yra maždaug 10 kartų daugiau nei šiuolaikinės žmonijos energijos sąnaudos. Maždaug pusė saulės spinduliuotės energijos yra matomoje spektro srityje (bangos ilgis l nuo 400 iki 700 nm), kuri naudojama fotosintezei (fiziologiškai aktyvioji spinduliuotė arba PAR). IR spinduliuotė netinka deguonį gaminančių organizmų (aukštesniųjų augalų ir dumblių) fotosintezei, tačiau ją naudoja kai kurios fotosintetinės bakterijos.

S.N. Vinogradsky atrado chemosintezės procesą. Proceso charakteristikos.

Chemosintezė – tai organinių medžiagų sintezės iš anglies dioksido procesas, atsirandantis dėl energijos, išsiskiriančios oksiduojant amoniaką, vandenilio sulfidą ir kitas chemines medžiagas mikroorganizmų gyvavimo metu. Chemosintezė turi ir kitą pavadinimą – chemolitoautotrofija. 1887 m. S. N. Vinogradovskio atradęs chemosintezę radikaliai pakeitė mokslo supratimą apie medžiagų apykaitos tipus, kurie yra pagrindiniai gyviems organizmams. Chemosintezė yra vienintelis daugelio mikroorganizmų mitybos būdas, nes jie gali pasisavinti anglies dioksidą kaip vienintelį anglies šaltinį. Skirtingai nuo fotosintezės, chemosintezė naudoja energiją, kuri susidaro dėl redokso reakcijų, o ne šviesos energijos.

Šios energijos turėtų pakakti adenozino trifosforo rūgšties (ATP) sintezei, o jos kiekis turėtų viršyti 10 kcal/mol. Dalis oksiduotų medžiagų savo elektronus grandinei paaukoja jau citochromo lygyje ir taip sukuriamas papildomas energijos sąnaudos redukuojančio agento sintezei. Chemosintezės metu organinių junginių biosintezė vyksta dėl autotrofinio anglies dioksido asimiliacijos, tai yra lygiai taip pat, kaip ir fotosintezės metu. Dėl elektronų perdavimo per bakterijų kvėpavimo fermentų grandinę, kuri yra įmontuota į ląstelės membraną, energija gaunama ATP pavidalu. Dėl labai didelių energijos sąnaudų visos chemosintezuojančios bakterijos, išskyrus vandenilio, sudaro gana nedidelį kiekį biomasės, tačiau kartu oksiduoja didelį kiekį neorganinių medžiagų. Vandenilio bakterijas mokslininkai naudoja baltymams gaminti ir atmosferai išvalyti nuo anglies dvideginio, ypač reikalingo uždarose ekologinėse sistemose. Chemosintetinių bakterijų yra labai įvairių, dauguma jų priklauso pseudomonadams, taip pat yra tarp siūlinių ir pumpurinių bakterijų, leptospirų, spirilių ir korinebakterijų.

Prokariotų chemosintezės naudojimo pavyzdžiai.

Chemosintezės (proceso, kurį atrado rusų mokslininkas Sergejus Nikolajevičius Vinogradskis) esmė yra organizmo energijos gamyba per redokso reakcijas, kurias pats organizmas vykdo su paprastomis (neorganinėmis) medžiagomis. Tokių reakcijų pavyzdžiai gali būti amonio oksidacija į nitritą arba dvivalenčios geležies oksidacija į geležį, vandenilio sulfidas į sierą ir tt Tik tam tikros prokariotų grupės (bakterijos plačiąja šio žodžio prasme) gali chemosintezuoti. Dėl chemosintezės šiuo metu yra tik kai kurių hidroterminių aikštelių ekosistemos (vandenyno dugno vietos, kuriose yra karštų požeminių vandenų, kuriuose gausu redukuotų medžiagų – vandenilio, sieros vandenilio, geležies sulfido ir kt.), bei itin paprastų. , susidedančios tik iš bakterijų, ekosistemų, randamų dideliame gylyje uolienų lūžiuose sausumoje.

Bakterijos yra chemosintetinės, ardo uolienas, valo nuotekas, dalyvauja mineralų formavime.

3 tema Fotosintezės etapai

3 skyrius Fotosintezė

1. Šviesioji fotosintezės fazė

2. Fotosintetinis fosforilinimas

3.CO 2 fiksavimo būdai fotosintezės metu

4.Fotokvėpavimas

Šviesios fotosintezės fazės esmė – spinduliuotės energijos sugėrimas ir jos pavertimas asimiliacine jėga (ATP ir NADP-H), būtina anglies redukcijai tamsos reakcijose. Šviesos energijos pavertimo chemine energija procesų sudėtingumas reikalauja griežtos membranos organizavimo. Šviesioji fotosintezės fazė vyksta chloroplasto granulėje.

Taigi fotosintetinė membrana vykdo labai svarbią reakciją: sugertų šviesos kvantų energiją paverčia NADP-H redokso potencialu ir ATP molekulėje esančios fosforilo grupės perdavimo reakcijos potencialu.Šiuo atveju energija. yra paverčiamas iš labai trumpaamžės formos į gana ilgaamžę formą. Stabilizuota energija vėliau gali būti panaudota augalo ląstelės biocheminėse reakcijose, įskaitant reakcijas, kurių metu sumažėja anglies dioksido kiekis.

Penki pagrindiniai polipeptidų kompleksai yra įterpti į vidines chloroplastų membranas: fotosistemos I kompleksas (PSI), fotosistemos II kompleksas (PSII), šviesos surinkimo kompleksas II (LHCII), citochromo b 6 f kompleksas Ir ATP sintazė (CF 0 – CF 1 kompleksas). PSI, PSII ir CCKII kompleksuose yra pigmentų (chlorofilų, karotinoidų), kurių dauguma veikia kaip anteniniai pigmentai, renkantys energiją PSI ir PSII reakcijos centrų pigmentams. PSI ir PSII kompleksai, taip pat citochromas b 6 f- komplekse yra redokso kofaktorių ir jie dalyvauja fotosintezės elektronų transporte. Šių kompleksų baltymai išsiskiria dideliu hidrofobinių aminorūgščių kiekiu, kuris užtikrina jų integraciją į membraną. ATP sintazė ( CF 0 – CF 1-kompleksas) atlieka ATP sintezę. Be didelių polipeptidų kompleksų, tilakoidų membranose yra mažų baltymų komponentų - plastocianinas, ferredoksinas Ir ferredoksino-NADP oksidoreduktazė, esantis membranų paviršiuje. Jie yra fotosintezės elektronų transportavimo sistemos dalis.

Fotosintezės šviesos cikle vyksta šie procesai: 1) fotosintetinių pigmentų molekulių fotosusižadinimas; 2) energijos migracija iš antenos į reakcijos centrą; 3) vandens molekulės fotooksidacija ir deguonies išsiskyrimas; 4) NADP fotoredukcija į NADP-H; 5) fotosintetinis fosforilinimas, ATP susidarymas.

Chloroplastų pigmentai jungiami į funkcinius kompleksus – pigmentų sistemas, kuriose reakcijos centras yra chlorofilas A, Atliekant fotosensibilizaciją, ji energijos perdavimo procesais sujungiama su antena, susidedančia iš šviesą surenkančių pigmentų. Šiuolaikinė aukštesniųjų augalų fotosintezės schema apima dvi fotochemines reakcijas, vykdomas dalyvaujant dviem skirtingoms fotosistemoms. Prielaidą apie jų egzistavimą R. Emersonas padarė 1957 m., remdamasis jo atrastu efektu, sustiprinantį ilgosios bangos raudonos šviesos (700 nm) poveikį kombinuojant apšvietimą su trumpesnių bangų spinduliais (650 nm). Vėliau buvo nustatyta, kad fotosistema II sugeria trumpesnio bangos ilgio spindulius, palyginti su PSI. Fotosintezė vyksta efektyviai tik tada, kai jie veikia kartu, o tai paaiškina Emersono stiprinimo efektą.

PSI yra chlorofilo dimeras kaip reakcijos centras ir su maksimali šviesos sugertis 700 nm (P 700), taip pat chlorofilai A 675-695, atliekantis antenos komponento vaidmenį. Pirminis elektronų akceptorius šioje sistemoje yra monomerinė chlorofilo forma A 695, antriniai akceptoriai yra geležies ir sieros baltymai (-FeS). PSI kompleksas, veikiamas šviesos, sumažina geležies turintį baltymą – ferredoksiną (Fd) ir oksiduoja vario turintį baltymą – plastocianiną (Pc).

PSII apima reakcijos centrą, kuriame yra chlorofilo A(P 680) ir antenos pigmentai – chlorofilai A 670-683. Pirminis elektronų akceptorius yra feofitinas (Ph), kuris perduoda elektronus plastochinonui. PSII taip pat yra S-sistemos baltymų kompleksas, kuris oksiduoja vandenį, ir elektronų pernešėjas Z. Šis kompleksas veikia dalyvaujant manganui, chlorui ir magniui. PSII sumažina plastochinoną (PQ) ir oksiduoja vandenį, išskirdamas O2 ir protonus.

Ryšys tarp PSII ir PSI yra plastochinono fondas, baltymų citochromo kompleksas b 6 f ir plastocianinas.

Augalų chloroplastuose kiekviename reakcijos centre yra maždaug 300 pigmento molekulių, kurios yra antenos arba šviesos surinkimo kompleksų dalis. Iš chloroplasto lamelių buvo išskirtas šviesų derliaus nuėmimo baltymų kompleksas, kuriame yra chlorofilų A Ir b ir karotinoidai (CCC), glaudžiai susiję su PSP, ir antenų kompleksai, tiesiogiai įtraukti į PSI ir PSII (fotosistemų fokusavimo antenos komponentus). Pusė tilakoido baltymo ir apie 60% chlorofilo yra lokalizuota SSC. Kiekviename SSC yra nuo 120 iki 240 chlorofilo molekulių.

Antenos baltymų komplekse PS1 yra 110 chlorofilo molekulių a 680–695 už vieną 700 R , iš jų 60 molekulių yra antenos komplekso, kurį galima laikyti SSC PSI, komponentai. PSI antenų komplekse taip pat yra b-karotino.

PSII antenos baltymų komplekse yra 40 chlorofilo molekulių A kurių sugerties maksimumas yra 670–683 nm vienam P 680 ir b-karotinui.

Antenos kompleksų chromoproteinai neturi fotocheminio aktyvumo. Jų vaidmuo yra sugerti ir perduoti kvantinę energiją nedideliam skaičiui reakcijos centrų P 700 ir P 680 molekulių, kurių kiekviena yra susijusi su elektronų transportavimo grandine ir vykdo fotocheminę reakciją. Visų chlorofilo molekulių elektronų transportavimo grandinių (ETC) organizavimas yra neracionalus, nes net tiesioginiuose saulės spinduliuose šviesos kvantai į pigmento molekulę patenka ne dažniau kaip kartą per 0,1 s.

Fiziniai mechanizmai energijos absorbcijos, saugojimo ir migracijos procesai chlorofilo molekulės buvo gana gerai ištirtos. Fotonų sugertis(hν) yra dėl sistemos perėjimo į įvairias energijos būsenas. Molekulėje, skirtingai nei atome, galimi elektroniniai, vibraciniai ir sukimosi judesiai, o bendra molekulės energija yra lygi šių rūšių energijų sumai. Pagrindinis sugeriančios sistemos energijos rodiklis yra jos elektroninės energijos lygis, kurį lemia orbitoje esančių išorinių elektronų energija. Pagal Pauli principą, išorinėje orbitoje yra du elektronai su priešingos krypties sukiniais, todėl susidaro stabili suporuotų elektronų sistema. Šviesos energijos absorbciją lydi vieno iš elektronų perėjimas į aukštesnę orbitą, sugertą energiją kaupiant elektroninio sužadinimo energijos pavidalu. Svarbiausia sugeriančių sistemų charakteristika yra absorbcijos selektyvumas, nulemtas elektroninės molekulės konfigūracijos. Sudėtingoje organinėje molekulėje yra tam tikras laisvų orbitų rinkinys, į kurį elektronas gali persikelti absorbuodamas šviesos kvantus. Pagal Bohro „dažnio taisyklę“ sugertos arba skleidžiamos spinduliuotės dažnis v turi griežtai atitikti energijos skirtumą tarp lygių:

ν = (E 2 – E 1)/h,

kur h yra Planko konstanta.

Kiekvienas elektroninis perėjimas atitinka tam tikrą sugerties juostą. Taigi molekulės elektroninė struktūra lemia elektroninių virpesių spektrų prigimtį.

Sugertos energijos saugojimas susijęs su elektroniniu būdu sužadintų pigmentų būsenų atsiradimu. Mg-porfirinų sužadinimo būsenų fizinius dėsningumus galima nagrinėti remiantis šių pigmentų elektroninio perėjimo schemos analize (pav.).

Yra du pagrindiniai sužadinimo būsenų tipai – viengubas ir tripletas. Jie skiriasi energija ir elektronų sukimosi būsena. Vienoje sužadintoje būsenoje elektronas sukasi žemėje, o sužadinti lygiai išlieka priešpriešiniai; pereinant į tripletinę būseną, sužadinto elektrono sukinys sukasi ir susidaro dviradikalinė sistema. Kai fotonas yra absorbuojamas, chlorofilo molekulė pereina iš pagrindinės būsenos (S 0) į vieną iš sužadintų vienetų būsenų - S 1 arba S 2 , kurį lydi elektrono perėjimas į sužadintą aukštesnės energijos lygį. Sužadinta S2 būsena yra labai nestabili. Elektronas greitai (per 10 -12 s) praranda dalį savo energijos šilumos pavidalu ir nukrenta į žemesnį vibracijų lygį S 1, kur gali išlikti 10 -9 s. S 1 būsenoje gali įvykti elektronų sukimosi apsisukimas ir perėjimas į T 1 tripleto būseną, kurios energija mažesnė nei S 1 .

Yra keli galimi sužadinimo būsenų išjungimo būdai:

· fotono emisija su sistemos perėjimu į pagrindinę būseną (fluorescencija arba fosforescencija);

energijos perdavimas kitai molekulei;

· sužadinimo energijos panaudojimas fotocheminėje reakcijoje.

Energijos migracija tarp pigmento molekulių gali atsirasti šiais mechanizmais. Indukcinio rezonanso mechanizmas(Förster mechanizmas) galimas su sąlyga, kad optiškai leidžiamas elektronų perėjimas ir energijos mainai vykdomi pagal eksitono mechanizmas. Sąvoka „eksitonas“ reiškia elektroniniu būdu sužadintą molekulės būseną, kai sužadintas elektronas lieka surištas su pigmento molekule ir krūvis neatsiskiria. Energijos perdavimas iš sužadintos pigmento molekulės į kitą molekulę vykdomas neradiaciniu sužadinimo energijos perdavimu. Sužadintoje būsenoje esantis elektronas yra svyruojantis dipolis. Susidaręs kintamasis elektrinis laukas gali sukelti panašius elektrono virpesius kitoje pigmento molekulėje, jei yra rezonanso sąlygos (žemės ir sužadinto lygių energijos lygybė) ir indukcijos sąlygos, lemiančios pakankamai stiprią molekulių sąveiką (atstumas ne didesnis kaip 10 nm). ).

Terenino-Dexterio energijos migracijos mainų rezonanso mechanizmas atsiranda, kai perėjimas optiškai draudžiamas ir sužadinant pigmentą dipolis nesusidaro. Jo įgyvendinimui reikalingas glaudus molekulių (apie 1 nm) kontaktas su persidengiančiomis išorinėmis orbitomis. Esant tokioms sąlygoms, galimas elektronų, esančių tiek singleto, tiek tripleto lygiuose, mainai.

Fotochemijoje yra sąvoka kvantinis srautas procesas. Kalbant apie fotosintezę, šis šviesos energijos pavertimo chemine energija efektyvumo rodiklis parodo, kiek šviesos kvantų sugeriama, kad išsiskirtų viena O 2 molekulė. Reikia turėti omenyje, kad kiekviena fotoaktyvios medžiagos molekulė vienu metu sugeria tik vieną šviesos kvantą. Šios energijos pakanka sukelti tam tikrus fotoaktyvios medžiagos molekulės pokyčius.

Kvantinio srauto greičio atvirkštinė vertė vadinama kvantinis derlius: išleistų deguonies molekulių arba sugertų anglies dioksido molekulių skaičius vienam šviesos kvantui. Šis skaičius yra mažesnis nei vienas. Taigi, jei vienai CO 2 molekulei pasisavinti sunaudojami 8 šviesos kvantai, tai kvantinė išeiga yra 0,125.

Fotosintezės elektronų pernašos grandinės sandara ir jos komponentų charakteristikos. Fotosintezės elektronų transportavimo grandinė apima gana daug komponentų, esančių chloroplastų membraninėse struktūrose. Beveik visi komponentai, išskyrus chinonus, yra baltymai, turintys funkcines grupes, galinčias grįžtamus redokso pokyčius ir veikti kaip elektronų arba elektronų nešėjai kartu su protonais. Daugelyje ETC transporterių yra metalai (geležis, varis, manganas). Kaip svarbiausius elektronų perdavimo fotosintezėje komponentus galima pažymėti šias junginių grupes: citochromus, chinonus, piridino nukleotidus, flavoproteinaus, taip pat geležies baltymus, vario baltymus ir mangano baltymus. Šių grupių vietą ETC pirmiausia lemia jų redokso potencialo vertė.

Idėjos apie fotosintezę, kurios metu išsiskiria deguonis, atsirado veikiant elektronų pernešimo Z schemai R. Hill ir F. Bendell. Ši schema buvo pateikta remiantis citochromų redokso potencialo matavimais chloroplastuose. Elektronų transportavimo grandinė yra fizinės elektronų energijos pavertimo cheminių ryšių energija vieta ir apima PS I ir PS II. Z schema pagrįsta nuosekliu PSII veikimu ir integravimu su PSI.

P 700 yra pirminis elektronų donoras, yra chlorofilas (pagal kai kuriuos šaltinius, chlorofilo a dimeras), perneša elektroną į tarpinį akceptorių ir gali būti fotochemiškai oksiduojamas. A 0 – tarpinis elektronų akceptorius – yra chlorofilo a dimeras.

Antriniai elektronų akceptoriai yra surišti geležies ir sieros centrai A ir B. Geležies ir sieros baltymų struktūrinis elementas yra tarpusavyje susijusių geležies ir sieros atomų gardelė, kuri vadinama geležies ir sieros spiečiu.

Feredoksinas, geležies baltymas, tirpus chloroplasto stromos fazėje, esančioje už membranos, perneša elektronus iš PSI reakcijos centro į NADP, todėl susidaro NADP-H, kuris būtinas CO 2 fiksavimui. Visi tirpūs ferredoksinai iš fotosintetinių deguonį gaminančių organizmų (įskaitant cianobakterijas) yra 2Fe-2S tipo.

Elektronų perdavimo komponentas taip pat yra su membrana surištas citochromas f. Su membrana susieto citochromo f elektronų akceptorius ir tiesioginis reakcijos centro chlorofilo-baltymų komplekso donoras yra vario turintis baltymas, vadinamas „paskirstymo nešikliu“, plastocianinu.

Chloroplastuose taip pat yra citochromų b6 ir b559. Citochromas b6, kuris yra 18 kDa molekulinės masės polipeptidas, dalyvauja cikliniame elektronų pernešime.

B6/f kompleksas yra vientisas polipeptidų membraninis kompleksas, turintis b ir f tipo citochromų. Citochromo b 6 /f kompleksas katalizuoja elektronų pernešimą tarp dviejų fotosistemų.

Citochromo b 6 /f kompleksas atkuria nedidelį vandenyje tirpaus metaloproteino – plastocianino (Pc) telkinį, kuris tarnauja redukuojančių ekvivalentų perkėlimui į kompleksą PS I. Plastocianinas yra mažas hidrofobinis metaloproteinas, kuriame yra vario atomų.

Pirminėse reakcijose PS II reakcijos centre dalyvauja pirminis elektronų donoras P 680, tarpinis akceptorius feofitinas ir du plastochinonai (dažniausiai žymimi Q ir B), esantys netoli Fe 2+. Pirminis elektronų donoras yra viena iš chlorofilo a formų, vadinama P 680, nes buvo pastebėtas reikšmingas šviesos sugerties pokytis esant 680 nm.

Pirminis elektronų akceptorius PS II yra plastochinonas. Daroma prielaida, kad Q yra geležies-chinono kompleksas. Antrinis elektronų akceptorius PS II taip pat yra plastochinonas, žymimas B ir veikia nuosekliai su Q. Plastochinono/plastochinono sistema vienu metu perduoda dar du protonus su dviem elektronais ir todėl yra dviejų elektronų redokso sistema. Kai du elektronai perduodami ETC per plastochinono / plastochinono sistemą, du protonai perkeliami per tilakoido membraną. Manoma, kad atsirandantis protonų koncentracijos gradientas yra ATP sintezės proceso varomoji jėga. To pasekmė – protonų koncentracijos padidėjimas tilakoidų viduje ir reikšmingo pH gradiento atsiradimas tarp išorinės ir vidinės tilakoidinės membranos pusių: iš vidaus aplinka yra rūgštesnė nei iš išorės.

2. Fotosintetinis fosforilinimas

Vanduo yra PS-2 elektronų donoras. Vandens molekulės, atsisakydamos elektronų, suyra į laisvą hidroksilo OH ir protoną H +. Laisvieji hidroksilo radikalai reaguoja vienas su kitu, sudarydami H2O ir O2. Daroma prielaida, kad mangano ir chloro jonai dalyvauja kaip vandens fotooksidacijos kofaktoriai.

Vandens fotolizės procese atsiskleidžia fotosintezės metu atliekamo fotocheminio darbo esmė. Tačiau vandens oksidacija vyksta su sąlyga, kad iš P 680 molekulės išmuštas elektronas perkeliamas į akceptorių ir toliau į elektronų transportavimo grandinę (ETC). Fotosistemos-2 ETC elektronų nešėjai yra plastochinonas, citochromai, plastocianinas (vario turintis baltymas), FAD, NADP ir kt.

Iš P 700 molekulės išmuštas elektronas sugaunamas baltymo, kuriame yra geležies ir sieros, ir perkeliamas į ferredoksiną. Ateityje šio elektrono kelias gali būti dvejopas. Vienas iš šių būdų susideda iš nuoseklaus elektronų perkėlimo iš ferredoksino per nešiklius atgal į P 700. Tada šviesos kvantas išmuša kitą elektroną iš P 700 molekulės. Šis elektronas pasiekia ferredoksiną ir grįžta į chlorofilo molekulę. Proceso cikliškumas aiškiai matomas. Kai elektronas perkeliamas iš ferredoksino, elektroninio sužadinimo energija patenka į ATP susidarymą iš ADP ir H3PO4. Šį fotofosforilinimo tipą įvardijo R. Arnonas cikliškas . Ciklinis fotofosforilinimas teoriškai gali įvykti net esant uždaroms stomatoms, nes mainai su atmosfera tam nėra būtini.

Neciklinis fotofosforilinimasįvyksta dalyvaujant abiem fotosistemoms. Šiuo atveju elektronai ir protonas H +, išmušti iš P 700, pasiekia ferredoksiną ir per daugybę nešiklių (FAD ir kt.) perduodami į NADP, susidarant redukuotam NADP·H 2. Pastarasis, kaip stiprus reduktorius, naudojamas tamsiose fotosintezės reakcijose. Tuo pačiu metu chlorofilo P 680 molekulė, sugėrusi šviesos kvantą, taip pat pereina į sužadinimo būseną, atsisakydama vieno elektrono. Praėjęs per daugybę nešiklių, elektronas kompensuoja elektronų trūkumą P 700 molekulėje. Chlorofilo P 680 elektronų „skylė“ pasipildo elektronu iš OH jono – vieno iš vandens fotolizės produktų. Elektrono, kurį šviesos kvantas išmušė iš P 680, energija, eidama per elektronų transportavimo grandinę į 1 fotosistemą, pereina į fotofosforilinimą. Neciklinio elektronų pernešimo metu, kaip matyti iš diagramos, vyksta vandens fotolizė ir išsiskiria laisvas deguonis.

Elektronų perdavimas yra nagrinėjamo fotofosforilinimo mechanizmo pagrindas. Anglų biochemikas P. Mitchellas iškėlė fotofosforilinimo teoriją, vadinamą chemiosmotine teorija. Yra žinoma, kad chloroplastų ETC yra tilakoidinėje membranoje. Vienas iš elektronų nešėjų ETC (plastochinonas), pagal P. Mitchello hipotezę, perneša ne tik elektronus, bet ir protonus (H +), judindamas juos per tilakoidinę membraną kryptimi iš išorės į vidų. Tilakoidinės membranos viduje, kaupiantis protonams, aplinka rūgštėja ir dėl to susidaro pH gradientas: išorinė pusė tampa mažiau rūgštinga nei vidinė. Šis gradientas taip pat didėja dėl protonų - vandens fotolizės produktų - tiekimo.

PH skirtumas tarp membranos išorės ir vidaus sukuria reikšmingą energijos šaltinį. Šios energijos pagalba protonai išmetami specialiais kanalais specialiose grybo formos iškyšose išorinėje tilakoidinės membranos pusėje. Šiuose kanaluose yra sujungimo faktorius (specialus baltymas), kuris gali dalyvauti fotofosforilinant. Daroma prielaida, kad toks baltymas yra fermentas ATPazė, kuris katalizuoja ATP skilimo reakciją, tačiau esant pro membraną tekančių protonų energijai – ir jos sintezę. Kol yra pH gradientas, taigi tol, kol elektronai judės nešėjų grandinėje fotosistemose, taip pat vyks ATP sintezė. Apskaičiuota, kad kiekvienam dviem elektronams, praeinantiems per ETC tilakoido viduje, susikaupia keturi protonai, o kiekvienam trims protonams, išsiskiriantiems dalyvaujant konjugacijos faktoriui iš membranos į išorę, susintetinama viena ATP molekulė.

Taigi dėl šviesos fazės dėl šviesos energijos susidaro ATP ir NADPH 2, naudojami tamsiojoje fazėje, o vandens fotolizės produktas O 2 patenka į atmosferą. Bendra fotosintezės šviesos fazės lygtis gali būti išreikšta taip:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

1 klausimas. Kiek gliukozės per metus susintetinama fotosintezės metu kiekvienam iš 4 milijardų Žemės gyventojų?
Jei atsižvelgsime į tai, kad per metus visa planetos augmenija pagamina apie 130 000 milijonų tonų cukrų, tai vienam Žemės gyventojui (darant prielaidą, kad Žemės gyventojų skaičius yra 4 milijardai) tenka 32,5 milijono tonų (130 000/4 = 32,5). ).

2 klausimas. Iš kur atsiranda fotosintezės metu išsiskiriantis deguonis?
Fotosintezės proceso metu į atmosferą patekęs deguonis susidaro vykstant fotolizės reakcijai – vandens skilimui veikiant saulės šviesos energijai (2H 2 O + šviesos energija = 2H 2 + O 2).

3 klausimas. Ką reiškia fotosintezės šviesos fazė; tamsi fazė?
Fotosintezė yra organinių medžiagų sintezės iš neorganinių, veikiant saulės šviesos energijai, procesas.
Fotosintezė augalų ląstelėse vyksta chloroplastuose. Bendra formulė:
6CO 2 + 6H 2 O + šviesos energija = C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Šviesioji fotosintezės fazė vyksta tik šviesoje: šviesos kvantas išmuša elektroną iš tilakoido membranoje glūdinčios chlorofilo molekulės.; išmuštas elektronas arba grįžta atgal, arba patenka į vienas kitą oksiduojančių fermentų grandinę. Fermentų grandinė perkelia elektroną į tilakoido membranos išorę į elektronų transporterį. Iš išorės membrana įkraunama neigiamai. Teigiamai įkrauta chlorofilo molekulė, esanti membranos centre, oksiduoja fermentus, kuriuose yra mangano jonų, esančių vidinėje membranos pusėje. Šie fermentai dalyvauja vandens fotolizės reakcijose, dėl kurių susidaro H +; Vandenilio protonai išsiskiria ant vidinio tilakoido membranos paviršiaus, o ant šio paviršiaus atsiranda teigiamas krūvis. Kai potencialų skirtumas per tilakoido membraną pasiekia 200 mV, protonai pradeda tekėti ATP sintetazės kanalu. ATP sintetinamas.
Tamsiojoje fazėje gliukozė sintetinama iš CO 2 ir atominio vandenilio, susijungiant su nešikliais, naudojant ATP energiją.Chloroplastų stromoje, naudojant fermentų sistemas, vyksta gliukozės sintezė. Visa tamsiosios stadijos reakcija:
6CO2 + 24H = C6H12O6 + 6H2O.
Fotosintezė yra labai produktyvi, tačiau lapų chloroplastai užfiksuoja tik 1 šviesos kvantą iš 10 000, kad dalyvautų šiame procese. Vis dėlto to pakanka, kad žalias augalas iš 1 m2 lapo paviršiaus per valandą susintetintų 1 g gliukozės.

4 klausimas. Kodėl aukštesniems augalams dirvoje reikia chemosintetinių bakterijų?
Normaliam augimui ir vystymuisi augalams reikia mineralinių druskų, kuriose yra tokių elementų kaip azotas, fosforas ir kalis. Daugelis bakterijų rūšių, kurios, naudodamos ląstelėje vykstančių cheminių oksidacijos reakcijų energiją, gali sintetinti joms reikalingus organinius junginius iš neorganinių, priskiriamos chemotrofams. Bakterijos sugautos medžiagos oksiduojamos, o gauta energija naudojama sudėtingų organinių molekulių sintezei iš CO 2 ir H 2 O. Šis procesas vadinamas chemosinteze.
Svarbiausia chemosintetinių organizmų grupė yra nitrifikuojančios bakterijos. Juos tirdamas S.N. Winogradsky atrado procesą 1887 m chemosintezė. Dirvožemyje gyvenančios nitrifikuojančios bakterijos oksiduoja amoniaką, susidarantį irstant organinėms liekanoms, iki azoto rūgšties:
2MN3 + ZO2 = 2HNO2 + 2H2O + 635 kJ.
Tada kitų šios grupės rūšių bakterijos oksiduoja azoto rūgštį į azoto rūgštį:
2HNO 2 + O 2 = 2HNO 3 + 151,1 kJ.
Sąveikaujant su dirvožemio mineralais, azoto ir azoto rūgštys sudaro druskas, kurios yra svarbiausi aukštesniųjų augalų mineralinės mitybos komponentai. Dirvožemyje veikiant kitų rūšių bakterijoms, susidaro fosfatai, kuriuos naudoja ir aukštesni augalai.
Taigi, chemosintezė yra organinių medžiagų sintezės iš neorganinių, naudojant ląstelėje vykstančių cheminių oksidacijos reakcijų energiją, procesas.