Фотосинтезгэрлийн энергийг химийн холбоо энерги болгон хувиргах үйл явц гэж нэрлэдэг органик нэгдлүүдхлорофилийн оролцоотойгоор.
Фотосинтезийн үр дүнд жилд 150 тэрбум тонн органик бодис, 200 тэрбум тонн хүчилтөрөгч ялгардаг. Энэ процесс нь биосфер дахь нүүрстөрөгчийн эргэлтийг баталгаажуулж, нүүрстөрөгчийн давхар исэл хуримтлагдахаас сэргийлж, улмаар хүлэмжийн нөлөөлөл, дэлхийн хэт халалтаас сэргийлдэг. Фотосинтезийн үр дүнд үүссэн органик бодисууд нь бусад организмд бүрэн иддэггүй бөгөөд тэдгээрийн нэлээд хэсэг нь олон сая жилийн туршид ашигт малтмалын (хатуу, хүрэн нүүрс, газрын тос) ордуудыг бий болгосон. Сүүлийн үед рапсын тос (“биодизель”) болон ургамлын үлдэгдэлээс гаргаж авсан спиртийг мөн түлш болгон ашиглаж эхэлсэн. Озон нь цахилгаан цэнэгийн нөлөөн дор хүчилтөрөгчөөс үүсдэг бөгөөд энэ нь дэлхий дээрх бүх амьдралыг хэт ягаан туяаны хор хөнөөлийн нөлөөнөөс хамгаалдаг озоны дэлгэц үүсгэдэг.
Манай эх орон нэгтэн, ургамлын нэрт физиологич К.А. Тимирязев (1843-1920) фотосинтезийн үүргийг "сансар огторгуй" гэж нэрлэж, энэ нь дэлхийг нартай (сансар огторгуй) холбож, гараг руу эрчим хүчний урсгалыг өгдөг.
Фотосинтезийн үе шатууд. Фотосинтезийн гэрэл ба харанхуй урвал, тэдгээрийн хамаарал
1905 онд Английн ургамлын физиологич Ф.Блэкман фотосинтезийн хурд тодорхойгүй өсөх боломжгүй, зарим хүчин зүйл үүнийг хязгаарладаг болохыг олж мэдсэн. Үүний үндсэн дээр тэрээр фотосинтезийн хоёр үе шаттай гэсэн таамаглал дэвшүүлэв. гэрэлТэгээд харанхуй.Гэрлийн бага эрчимтэй үед гэрлийн урвалын хурд нь гэрлийн эрчмийг нэмэгдүүлэхтэй пропорциональ хэмжээгээр нэмэгддэг бөгөөд үүнээс гадна эдгээр урвалууд нь фермент үүсэх шаардлагагүй тул температураас хамаардаггүй. Тилакоид мембран дээр гэрлийн урвал үүсдэг.
Харанхуй урвалын хурд нь эсрэгээр температур нэмэгдэх тусам нэмэгддэг боловч температурын босго 30 хэмд хүрэхэд энэ өсөлт зогсдог нь стром дахь эдгээр өөрчлөлтүүдийн ферментийн шинж чанарыг илтгэнэ. Харанхуй урвал гэж нэрлэгддэг хэдий ч гэрэл нь харанхуй урвалд тодорхой нөлөө үзүүлдэг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.
Фотосинтезийн гэрлийн үе шат (Зураг 2.44) нь хэд хэдэн төрлийн уургийн цогцолборыг агуулсан тилакоидын мембран дээр явагддаг бөгөөд тэдгээрийн гол нь I ба II фотосистем, түүнчлэн ATP синтаза юм. Фотосистемд хлорофиллоос гадна каротиноид агуулсан пигментийн цогцолборууд орно. Каротиноид нь хлорофилл агуулаагүй спектрийн хэсгүүдэд гэрлийг барьж, мөн хлорофилийг өндөр эрчимтэй гэрлээр устгахаас хамгаалдаг.
Пигментийн цогцолбороос гадна фотосистемд хлорофилийн молекулуудаас электронуудыг бие биедээ дараалан шилжүүлдэг электрон хүлээн авагч уургууд байдаг. Эдгээр уургийн дарааллыг нэрлэдэг хлоропластуудын электрон тээвэрлэх гинж.
Уургийн тусгай цогцолбор нь фотосинтезийн явцад хүчилтөрөгч ялгаруулдаг фотосистем II-тэй холбоотой байдаг. Энэхүү хүчилтөрөгч ялгаруулах цогцолбор нь манган ба хлорын ионуудыг агуулдаг.
IN гэрлийн үе шатТилакоид мембран дээр байрлах хлорофилийн молекулууд дээр унасан гэрлийн кванттар буюу фотонууд нь электрон энергийн өндөр шинж чанартай, өдөөгдсөн төлөвт шилждэг. Энэ тохиолдолд I фотосистемийн хлорофиллээс өдөөгдсөн электронууд нь усан уусмалд үргэлж байдаг устөрөгчийн протонуудыг холбодог устөрөгчийн тээвэрлэгч NADP руу зуучлагчдын гинжээр дамждаг.
NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H +.
Багассан NADPH + H + дараа нь харанхуй үе шатанд ашиглагдана. Фотосистем II-ийн хлорофиллээс электронууд мөн электрон зөөвөрлөх гинжин хэлхээний дагуу дамждаг боловч тэдгээр нь I-ийн хлорофилийн "электрон нүхийг" дүүргэдэг. Фотосистемийн II-ийн хлорофилл дахь электронуудын дутагдал нь усны молекулуудыг зайлуулах замаар дүүргэдэг. дээр дурдсан хүчилтөрөгч ялгаруулах цогцолборын оролцоотойгоор үүсдэг. гэж нэрлэгддэг усны молекулуудын задралын үр дүнд фотолиз,Устөрөгчийн протонууд үүсч, молекулын хүчилтөрөгч ялгардаг бөгөөд энэ нь фотосинтезийн дайвар бүтээгдэхүүн юм.
Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2
Усны фотолизийн үр дүнд тилакоидын хөндийд хуримтлагдсан устөрөгчийн протонууд нь электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээний дагуу электронуудыг шилжүүлэх явцад тилакоидоос гадагш урсаж, мембраны уураг - ATP синтаза дахь сувгаар дамжин урсаж, ATP нь ADP-ээс нийлэгждэг. . Энэ процессыг нэрлэдэг фотофосфоризаци.Энэ нь хүчилтөрөгчийн оролцоо шаарддаггүй боловч исэлдэлтийн явцад митохондриас 30 дахин их ATP үүсгэдэг тул маш үр дүнтэй байдаг. Гэрлийн урвалд үүссэн ATP-ийг дараа нь харанхуй урвалд ашиглах болно.
Фотосинтезийн гэрлийн фазын урвалын ерөнхий тэгшитгэлийг дараах байдлаар бичиж болно.
2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.
үед харанхуй урвалфотосинтез (Зураг 2.45) нүүрс ус хэлбэрээр CO 2 молекулуудыг холбох нь явагддаг. ATP молекулуудба гэрлийн урвалд нийлэгжсэн NADPH + H +:
6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.
Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг холбох үйл явц нь хувиргах цогц гинжин хэлхээ юм Калвины мөчлөгнээсэн хүнийхээ хүндэтгэлд. Харанхуй урвалууд нь хлоропластын стромд тохиолддог. Тэдгээрийг бий болгохын тулд гаднаас нүүрстөрөгчийн давхар ислийн байнгын урсгал нь стоматаар, дараа нь эс хоорондын системээр дамждаг.
Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг бэхлэх явцад хамгийн түрүүнд үүсдэг нь фотосинтезийн үндсэн бүтээгдэхүүн болох гурван нүүрстөрөгчийн сахар байдаг бол дараа нь үүссэн глюкозыг цардуулын нийлэгжилт болон бусад амин чухал үйл явцад зарцуулдаг бөгөөд фотосинтезийн эцсийн бүтээгдэхүүн гэж нэрлэдэг. .
Тиймээс фотосинтезийн явцад нарны гэрлийн энерги нь хлорофилийн оролцоогүйгээр биш харин нарийн төвөгтэй органик нэгдлүүдийн химийн холбооны энерги болж хувирдаг. Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэлийг дараах байдлаар бичиж болно.
6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0, эсвэл
6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2.
Фотосинтезийн гэрэл ба харанхуй үе шатуудын урвалууд хоорондоо уялдаатай байдаг, учир нь зөвхөн нэг бүлгийн урвалын хурд нэмэгдэх нь фотосинтезийн бүх үйл явцын эрчмийг зөвхөн тодорхой цэг хүртэл, хоёрдугаар бүлгийн урвалууд нь хязгаарлах үүрэг гүйцэтгэдэг. хүчин зүйл бөгөөд эхнийх нь хязгаарлалтгүйгээр тохиолдохын тулд хоёр дахь бүлгийн урвалыг хурдасгах шаардлагатай байна.
Тилакоидуудад тохиолддог гэрлийн үе шат нь ATP болон устөрөгчийн тээвэрлэгчийг бий болгох энергийн хуримтлалыг хангадаг. Хоёр дахь шатанд, харанхуй, эхний шатны эрчим хүчний бүтээгдэхүүнийг нүүрстөрөгчийн давхар ислийг багасгахад ашигладаг бөгөөд энэ нь хлоропласт стромын хэсгүүдэд тохиолддог.
Фотосинтезийн хурд нь янз бүрийн хүчин зүйлээс хамаардаг орчин: гэрэлтүүлэг, агаар мандал дахь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламж, агаар, хөрсний температур, усны хүртээмж гэх мэт.
Фотосинтезийг тодорхойлохын тулд түүний бүтээмжийн тухай ойлголтыг ашигладаг.
Фотосинтезийн бүтээмжнавчны гадаргуугийн 1 дм 2 тутамд 1 цагийн дотор нийлэгжсэн глюкозын масс юм. Энэ фотосинтезийн хурд нь оновчтой нөхцөлд хамгийн их байдаг.
Фотосинтез нь зөвхөн ногоон ургамалд төдийгүй олон бактери, түүний дотор цианобактери, ногоон, нил ягаан бактериудад байдаг боловч сүүлийнх нь зарим ялгаатай байж болно, ялангуяа фотосинтезийн үед бактери хүчилтөрөгч ялгаруулдаггүй (энэ нь хамаарахгүй) цианобактери).
Фотосинтезийн утга, үүрэг
Эрчим хүчний гол эх үүсвэр
Фотосинтез гэдэг үг нь шууд утгаараа гэрлийн нөлөөн дор ямар нэгэн зүйлийг бүтээх, угсрах гэсэн утгатай. Ихэвчлэн фотосинтезийн тухай ярихдаа ургамал нь нарны гэрэлд органик бус түүхий эдээс органик нэгдлүүдийг нийлэгжүүлэх үйл явцыг хэлдэг. Орчлон ертөнцийн бүхий л амьдралын хэлбэрүүд өсөн нэмэгдэж, амьдралыг хадгалахын тулд эрчим хүчийг шаарддаг. Замаг, өндөр ургамал, зарим төрлийн бактери нарны цацрагийн энергийг шууд авч, үндсэн шим тэжээлийг нэгтгэхэд ашигладаг. Амьтад нарны гэрлийг эрчим хүчний эх үүсвэр болгон хэрхэн шууд ашиглахаа мэддэггүй, тэд ургамлыг эсвэл ургамал иддэг бусад амьтдыг идэж эрчим хүчээ авдаг. Тиймээс, эцсийн эцэст манай гараг дээрх бүх бодисын солилцооны үйл явцын эрчим хүчний эх үүсвэр нь нар бөгөөд фотосинтезийн үйл явц нь дэлхий дээрх амьдралын бүх хэлбэрийг хадгалахад зайлшгүй шаардлагатай юм.
Бид чулуужсан түлш - нүүрс, байгалийн хий, газрын тос гэх мэтийг ашигладаг. Энэ бүх төрлийн түлш нь хуурай газрын болон далайн ургамал, амьтдын задралын бүтээгдэхүүнээс өөр зүйл биш бөгөөд тэдгээрт хуримтлагдсан энергийг хэдэн сая жилийн өмнө нарны гэрлээс олж авсан. Салхи, бороо нь нарны эрчим хүчнээс үүдэлтэй байдаг тул салхин тээрэм, усан цахилгаан станцын эрчим хүч нь нарны цацрагаас үүдэлтэй байдаг.
Хамгийн чухал зам химийн урвалФотосинтез нь нүүрстөрөгчийн давхар исэл ба усыг нүүрстөрөгч, хүчилтөрөгч болгон хувиргах явдал юм. Ерөнхий урвалыг CO2+H20 тэгшитгэлээр тодорхойлж болно. [CH20]+02
Энэ урвалаар үүссэн нүүрс ус нь CO2 ба H20-аас илүү эрчим хүчийг агуулдаг. Ийнхүү нарны энергийн ачаар энергийн бодисууд (CO2 ба H20) эрчим хүчээр баялаг бүтээгдэхүүн болох нүүрс ус, хүчилтөрөгч болж хувирдаг. Хураангуй тэгшитгэлээр тодорхойлсон янз бүрийн урвалын энергийн түвшинг вольтоор хэмжсэн редокс потенциалын утгуудаар тодорхойлж болно. Боломжит утгууд нь урвал бүрт хэр их энерги хуримтлагдаж, дэмий үрэгдэж байгааг харуулдаг. Тиймээс фотосинтезийг нарны цацрагийн энергийг ургамлын эд эсийн химийн энерги болгон бий болгох үйл явц гэж үзэж болно.
Фотосинтезийн явцад нүүрстөрөгчийн давхар исэл зарцуулагддаг ч агаар мандалд CO2-ын агууламж бараг бүрэн хэвээр байна. Үнэн хэрэгтээ бүх ургамал, амьтад амьсгалдаг. Митохондри дахь амьсгалын үйл явцын явцад амьд эдэд агаар мандлаас шингэсэн хүчилтөрөгч нь нүүрс ус болон бусад эд эсийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг исэлдүүлж, улмаар нүүрстөрөгчийн давхар исэл, усыг бий болгож, энерги ялгаруулдаг. Гарсан энерги нь өндөр энергитэй нэгдлүүд - аденозин трифосфат (ATP) -д хадгалагддаг бөгөөд энэ нь бие махбодид бүх амин чухал үйл ажиллагааг гүйцэтгэхэд ашиглагддаг. Ийнхүү амьсгалах нь органик бодис, хүчилтөрөгчийн хэрэглээг бий болгож, дэлхий дээрх CO2-ийн агууламжийг нэмэгдүүлдэг. Дэлхийн масштабаар секундэд дунджаар 10000 орчим тонн 02 нь бүх амьд организмын амьсгалын үйл явц, нүүрстөрөгч агуулсан бүх төрлийн түлшийг шатаахад зарцуулагддаг. Ийм хэрэглээний хурдаар агаар мандалд байгаа бүх хүчилтөрөгч 3000 орчим жилийн дараа хатах ёстой. Бидний аз болоход органик бодис ба атомын хүчилтөрөгчийн хэрэглээ нь фотосинтезийн замаар нүүрс ус, хүчилтөрөгчийг бий болгосноор тэнцвэрждэг. Тохиромжтой нөхцөлд ногоон ургамлын эд дэх фотосинтезийн хурд нь ижил эд эсийн амьсгалын хурдаас ойролцоогоор 30 дахин их байдаг тул фотосинтез нь дэлхий дээрх 02-ийн агууламжийг зохицуулах чухал хүчин зүйл болдог.
Фотосинтезийн нээлтийн түүх
17-р зууны эхэн үед. Фламандын эмч Ван Хелмонт хөрсний саванд мод ургуулж, зөвхөн борооны усаар усалдаг байв. Таван жилийн дараа ванны хөрсний хэмжээ бараг буураагүй ч мод том болсныг тэр анзаарав. Ван Хелмонт уг модыг бий болгосон материал нь усалгааны уснаас гаралтай гэж дүгнэсэн. 1777 онд Английн ургамал судлаач Стивен Хэйлс ургамал ургахад шаардлагатай тэжээллэг бодис болох агаарыг голчлон ашигладаг тухай ном хэвлүүлжээ. Тухайн үед Английн нэрт химич Жозеф Пристли (тэр хүчилтөрөгчийг нээсэн хүмүүсийн нэг байсан) шаталт, амьсгалын талаар хэд хэдэн туршилт хийж, ногоон ургамал нь амьсгалын замын бүх үйл явцыг гүйцэтгэх чадвартай гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ. амьтны эд. Пристли хаалттай агаарт лаа шатааж, үүссэн агаар нь шаталтыг дэмжихээ больсон болохыг олж мэдэв. Ийм саванд хийсэн хулгана үхсэн. Гэсэн хэдий ч гаа модны мөчир долоо хоногийн турш агаарт амьдарсаар байв. Эцэст нь Пристли гаа модны мөчирөөр сэргээгдсэн агаарт лаа дахин шатаж, хулгана амьсгалж болохыг олж мэдэв. Одоо бид лаа шатаахдаа битүү эзэлхүүнтэй агаараас хүчилтөрөгч хэрэглэж байсныг мэдэж байгаа боловч дараа нь зүүн гаа мөчирт үүссэн фотосинтезийн ачаар агаар дахин хүчилтөрөгчөөр ханасан байна. Хэдэн жилийн дараа Голландын эмч Ингенхаус ургамал зөвхөн нарны гэрэлд хүчилтөрөгчийг исэлдүүлдэг бөгөөд зөвхөн ногоон хэсгүүд нь хүчилтөрөгч ялгаруулдаг болохыг олж мэдэв. Сайдын албыг хашиж байсан Жан Сенебиер Ингенхаусын мэдээллийг баталж, судалгаагаа үргэлжлүүлснээр ургамал усанд ууссан нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шим тэжээл болгон ашигладаг болохыг харуулсан. 19-р зууны эхээр Швейцарийн өөр нэг судлаач де Нейборс нэг талаас ургамалд шингэсэн нүүрстөрөгчийн давхар исэл, нөгөө талаас органик бодис ба хүчилтөрөгчийн нийлэгжилтийн тоон хамаарлыг судалжээ. Туршилтын үр дүнд тэрээр CO2-ийг шингээх явцад ургамал ус хэрэглэдэг гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ. 1817 онд Францын хоёр химич Пелтье, Каванту нар навчнаас ногоон бодисыг ялгаж аваад хлорофилл гэж нэрлэжээ. Фотосинтезийн судалгааны түүхэн дэх дараагийн чухал үе бол 1845 онд Германы физикч Роберт Майерийн хэлсэн үг бөгөөд ногоон ургамал нарны гэрлийн энергийг химийн энерги болгон хувиргадаг. Өнгөрсөн зууны дунд үеэс үүссэн фотосинтезийн талаархи санааг дараахь хамаарлаар илэрхийлж болно.
ногоон ургамал
CO2+ H2 O + Гэрэл? O2 + org. бодис + химийн энерги
Фотосинтезийн явцад шингэсэн СО2-ийн хэмжээ болон ялгарах 02-ын харьцааг Францын ургамлын физиологич Бусенго нарийн хэмжсэн. 1864 онд тэрээр фотосинтезийн харьцаа, өөрөөр хэлбэл. ялгарсан 02-ийн эзлэхүүний шингэсэн CO2-ийн эзлэхүүнтэй харьцуулсан харьцаа нь бараг нэгдмэл байдалтай байна. Мөн онд Германы ургамал судлаач Сакс (ургамлын амьсгалыг нээсэн) фотосинтезийн явцад цардуулын үр тариа үүссэнийг харуулсан. Сакс ногоон навчийг харанхуйд хэдэн цагийн турш байрлуулж, хуримтлуулсан цардуулаа ашиглах боломжийг олгосон. Дараа нь тэр навчийг гэрэлд авчирсан боловч навч бүрийн хагасыг л гэрэлтүүлж, навчны нөгөө талыг харанхуйд үлдээв. Хэсэг хугацааны дараа навчийг бүхэлд нь иодын уураар эмчилсэн. Үүний үр дүнд навчны гэрэлтсэн хэсэг нь хар ягаан өнгөтэй болсон нь иодтой цардуулын цогцолбор үүссэнийг илтгэж байхад навчны нөгөө хагасын өнгө өөрчлөгдөөгүй. Ногоон навчис дахь хүчилтөрөгч ба хлоропласт ялгарах шууд холбоо, түүнчлэн фотосинтезийн үйл ажиллагааны спектр ба хлоропластын шингээсэн спектрийн хоорондын шууд холбоог 1880 онд Энгельман тогтоожээ. Тэрээр спираль хэлбэрийн хлоропласт бүхий судалтай ногоон замагыг шилэн слайд дээр байрлуулж, цагаан гэрлийн нарийхан өргөн туяагаар гэрэлтүүлэв. Замагтай хамт хүчилтөрөгчийн концентрацид мэдрэмтгий хөдөлгөөнт бактерийн эсийн суспензийг шилэн слайд дээр түрхэв. Слайдыг агааргүй өрөөнд байрлуулж, гэрэлтүүлэв. Ийм нөхцөлд хөдөлгөөнт бактери нь 02-ын агууламж өндөр байсан хэсэгт шилжих ёстой байсан. Хэсэг хугацаа өнгөрсний дараа дээжийг микроскопоор шалгаж, бактерийн популяцийн тархалтыг тооцоолсон. Бактери нь судалтай замагны ногоон судал дээр төвлөрч байсан нь тогтоогджээ. Өөр нэг цуврал туршилтаар Энгельман янз бүрийн спектрийн найрлагатай замаг гэрэлтүүлж, гэрлийн эх үүсвэр ба микроскопын үе шат хооронд призм суурилуулсан. Энэ тохиолдолд хамгийн олон тооны бактери нь спектрийн цэнхэр, улаан хэсэгт гэрэлтсэн замагны хэсгүүдийн эргэн тойронд хуримтлагддаг. Замагт агуулагдах хлорофилл нь хөх, улаан гэрлийг шингээдэг. Тэр үед фотосинтез нь гэрлийг шингээхийг шаарддаг гэдгийг аль хэдийн мэддэг байсан тул Энгельман хлорофиллууд нь идэвхтэй фоторецепторууд болох пигментүүдийн нийлэгжилтэнд оролцдог гэж дүгнэжээ. Манай зууны эхэн үеийн фотосинтезийн талаарх мэдлэгийн түвшинг дараах байдлаар илэрхийлж болно.
CO2 + H2O + Гэрэл -O2 + Цардуул + Химийн энерги
Тиймээс манай зууны эхэн үед фотосинтезийн нийт урвал аль хэдийн мэдэгдэж байсан. Гэсэн хэдий ч биохими нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг нүүрс ус болгон бууруулах механизмыг бүрэн илрүүлэхэд тийм ч өндөр түвшинд байгаагүй. Харамсалтай нь одоо ч гэсэн фотосинтезийн зарим талыг сайн ойлгоогүй хэвээр байгааг хүлээн зөвшөөрөх ёстой. Гэрлийн эрч хүч, температур, нүүрстөрөгчийн давхар ислийн концентраци гэх мэт нөлөөллийг судлах оролдлого удаан хугацаанд хийгдсэн. фотосинтезийн нийт гарц хүртэл. Эдгээр судалгаанууд нь олон төрлийн ургамлын төрөл зүйлийг судалж үзсэн боловч ихэнх хэмжилтийг нэг эст ногоон замаг, нэг эст туг замаг Euglena дээр хийсэн. Нэг эст организм нь бүх лабораторид бүрэн стандарт нөхцөлд ургаж болох тул чанарын судалгаа хийхэд илүү тохиромжтой. Тэдгээрийг жигд түдгэлзүүлж, өөрөөр хэлбэл усан буферийн уусмалд түдгэлзүүлж, ийм суспенз буюу суспензийн шаардлагатай хэмжээг энгийн ургамалтай ажиллахтай адил тунгаар авч болно. Туршилтын хлоропластыг дээд ургамлын навчнаас хамгийн сайн тусгаарладаг. Бууцай нь ургахад хялбар, шинэхэн навч нь судалгаа хийхэд тохиромжтой байдаг тул ихэвчлэн хэрэглэдэг; Заримдаа вандуй, шанцайны ургамал навчийг хэрэглэдэг.
CO2 нь усанд маш сайн уусдаг, O2 нь усанд харьцангуй уусдаггүй тул хаалттай системд фотосинтезийн үед энэ систем дэх хийн даралт өөрчлөгдөж болно. Тиймээс фотосинтезийн системд гэрлийн нөлөөг ихэвчлэн Warburg амьсгалын аппарат ашиглан судалдаг бөгөөд энэ нь систем дэх O2-ийн эзлэхүүний босго өөрчлөлтийг бүртгэх боломжийг олгодог. Варбургийн амьсгалын аппаратыг анх 1920 онд фотосинтезийн үйл ажиллагаанд ашиглаж байжээ. Урвалын үед хүчилтөрөгчийн хэрэглээ эсвэл ялгаралтыг хэмжихийн тулд өөр төхөөрөмж болох хүчилтөрөгчийн электродыг ашиглах нь илүү тохиромжтой. Энэ төхөөрөмж нь полярографийн аргыг ашиглахад суурилдаг. Хүчилтөрөгчийн электрод нь литр тутамд 0.01 ммоль хүртэл бага концентрацийг илрүүлэхэд хангалттай мэдрэмтгий байдаг. Энэхүү төхөөрөмж нь ханасан уусмалд дүрсэн мөнгөн утсан цагираг болох анодын хавтан руу герметик байдлаар дарагдсан нэлээн нимгэн цагаан алтны утсан катодоос бүрдэнэ. Электродууд нь 02-ыг нэвчүүлэх мембранаар урвал явагдах хольцоос тусгаарлагдана. Урвалын систем нь хуванцар эсвэл шилэн саванд байрладаг бөгөөд эргэлддэг баар соронзоор байнга хутгана. Электродуудад хүчдэл өгөхөд цагаан алтны электрод нь стандарт электродтой харьцуулахад сөрөг болж, уусмал дахь хүчилтөрөгч электролитээр буурдаг. 0.5-0.8 В хүчдэлтэй үед цахилгаан гүйдлийн хэмжээ нь уусмал дахь хүчилтөрөгчийн хэсэгчилсэн даралтаас шугаман хамааралтай байдаг. Ихэвчлэн хүчилтөрөгчийн электрод нь ойролцоогоор 0.6 В хүчдэлд ажилладаг. Цахилгаан гүйдлийг электродыг тохирох бичлэгийн системд холбох замаар хэмждэг. Электродыг урвалын хольцтой хамт термостатаас усны урсгалаар усалдаг. Хүчилтөрөгчийн электродыг гэрэл болон янз бүрийн химийн бодисын фотосинтезд үзүүлэх нөлөөг хэмжихэд ашигладаг. Хүчилтөрөгчийн электродын Warburg аппаратаас давуу тал нь хүчилтөрөгчийн электрод нь систем дэх O2 агууламжийн өөрчлөлтийг хурдан бөгөөд тасралтгүй бүртгэх боломжийг олгодог. Нөгөөтэйгүүр, Варбургийн төхөөрөмжид янз бүрийн урвалын хольцтой 20 хүртэлх дээжийг нэгэн зэрэг шалгах боломжтой бол хүчилтөрөгчийн электродтой ажиллахдаа дээжийг нэг нэгээр нь шинжлэх шаардлагатай.
1930-аад оны эхэн үе хүртэл энэ салбарын олон судлаачид фотосинтезийн үндсэн урвал нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг гэрлийн нөлөөгөөр нүүрстөрөгч ба хүчилтөрөгч болгон задлах, дараа нь хэд хэдэн дараалсан урвалаар усыг ашиглан нүүрстөрөгчийг нүүрс ус болгон бууруулах явдал гэж үздэг. 1930-аад онд хоёр чухал нээлтийн үр дүнд үзэл бодол өөрчлөгдсөн. Нэгдүгээрт, гэрлийн энергийг ашиглахгүйгээр нүүрс усыг шингээх, нэгтгэх чадвартай бактерийн төрлүүдийг тодорхойлсон. Дараа нь Голландын микробиологич Ван Ниел бактери дахь фотосинтезийн үйл явцыг харьцуулж, зарим бактери нь хүчилтөрөгч ялгаруулахгүйгээр CO2-ийг гэрэлд шингээж чаддаг болохыг харуулсан. Ийм бактери нь устөрөгчийн тохиромжтой субстрат байгаа тохиолдолд л фотосинтез хийх чадвартай байдаг. Ван Ниел ногоон ургамал, замагны фотосинтез нь фотосинтез дэх хүчилтөрөгч нь нүүрстөрөгчийн давхар ислээс биш харин уснаас гардаг онцгой тохиолдол юм.
Хоёр дахь чухал нээлтийг 1937 онд Кембрижийн их сургуульд Р.Хийл хийсэн. Навчны эд эсийн гомогенатын дифференциал центрифуг ашиглан тэрээр фотосинтезийн хэсгүүдийг (хлоропласт) амьсгалын замын хэсгүүдээс салгав. Хиллээс олж авсан хлоропластууд нь гэрэлтэх үед хүчилтөрөгчийг өөрөө ялгаруулдаггүй (салгах явцад гэмтсэн байж магадгүй). Гэсэн хэдий ч суспензэнд калийн ферриоксалат эсвэл калийн феррицианид зэрэг тохиромжтой электрон хүлээн авагч (исэлдүүлэгч бодис) нэмбэл тэд гэрэлд хүчилтөрөгч ялгаруулж эхлэв. 02-ын нэг молекулыг ялгахад дөрвөн эквивалент исэлдүүлэгч бодис фотохимийн аргаар буурсан байна. Хожим нь олон тооны хинон, будагч бодисууд нь хлоропластын нөлөөгөөр гэрэлд багасдаг болохыг олж мэдсэн. Гэсэн хэдий ч хлоропласт нь фотосинтезийн явцад байгалийн электрон хүлээн авагч болох CO2-ыг бууруулж чадаагүй юм. Одоо Хилл урвал гэж нэрлэгддэг энэхүү үзэгдэл нь химийн потенциалын градиентийн эсрэг уснаас физиологийн бус исэлдүүлэгч бодис (Хилл урвалж) руу электронуудыг гэрлийн нөлөөгөөр шилжүүлэх явдал юм. Хилл урвалын ач холбогдол нь хүчилтөрөгчийн фотохимийн хувьсал, фотосинтезийн үед нүүрстөрөгчийн давхар ислийн бууралт гэсэн хоёр процессыг салгах боломжийг харуулсан явдал юм.
Усны задрал нь фотосинтезийн явцад чөлөөт хүчилтөрөгч ялгардаг болохыг 1941 онд Калифорнид Рубен, Камен нар тогтоожээ. Тэд фотосинтезийн эсийг 18 атомын нэгж масстай хүчилтөрөгчийн изотопоор баяжуулсан усанд байрлуулсан 180. Изотоп эсээс ялгарах хүчилтөрөгчийн найрлага нь усны найрлагатай тохирч, харин CO2 биш юм. Нэмж дурдахад Камен, Рубен нар цацраг идэвхт 18О изотопыг нээсэн бөгөөд дараа нь фотосинтезийн явцад нүүрстөрөгчийн давхар ислийн хувиргалтын замыг судалж байсан Бассетт, Бенсон Вин нар амжилттай ашигласан. Калвин ба түүний хамтрагчид нүүрстөрөгчийн давхар ислийг сахар болгон бууруулах нь харанхуй ферментийн үйл явцын үр дүнд үүсдэг бөгөөд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн нэг молекулыг бууруулахад ADP-ийн хоёр молекул, ATP-ийн гурван молекул шаардлагатай байгааг олж мэдэв. Тэр үед АТФ ба пиридин нуклеотидын эд эсийн амьсгалын үйл ажиллагаанд ямар үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг тогтоожээ. Тусгаарлагдсан хлорофиллоор ADP-ийг ATP болгон фотосинтезийн аргаар бууруулах боломжийг 1951 онд гурван өөр лабораторид нотолсон. 1954 онд Арнон, Аллен нар фотосинтезийг үзүүлэв - бууцайны хлоропластуудаас ялгарах CO2 ба O2-ийн шингээлтийг ажиглав. Дараагийн 10 жилийн хугацаанд нийлэгжилтэнд электрон дамжуулахад оролцдог уураг болох ферредоксин, пластоцианин, ферроАТР редуктаза, цитохром гэх мэт хлоропластуудаас тусгаарлах боломжтой болсон.
Ийнхүү эрүүл ногоон навчинд гэрлийн нөлөөгөөр ADP, ATP үүсдэг ба гидробондын энерги нь ферментийн оролцоотойгоор CO2-ыг нүүрс ус болгон бууруулахад зарцуулагддаг бөгөөд ферментийн үйл ажиллагаа гэрлээр зохицуулагддаг.
Хязгаарлах хүчин зүйлүүд
Ургамал дахь фотосинтезийн үйл явцын эрчим буюу хурд нь олон тооны дотоод болон гадаад хүчин зүйлээс хамаардаг. Дотоод хүчин зүйлүүдээс хамгийн чухал нь навчны бүтэц, түүн дэх хлорофилийн агууламж, хлоропласт дахь фотосинтезийн бүтээгдэхүүний хуримтлалын хурд, ферментийн нөлөө, түүнчлэн шаардлагатай органик бус бодисын бага концентраци юм. Гадны параметрүүд нь навчис дээр унах гэрлийн тоо хэмжээ, чанар, орчны температур, ургамлын ойролцоох агаар мандалд нүүрстөрөгчийн давхар исэл, хүчилтөрөгчийн концентраци юм.
Фотосинтезийн хурд нь шугаман буюу гэрлийн эрчмийн өсөлттэй шууд пропорциональ өсдөг. Гэрлийн эрч хүч улам ихсэх тусам фотосинтезийн өсөлт улам бүр багасч, эцэст нь гэрэлтүүлэг 10,000 люкс тодорхой түвшинд хүрэхэд зогсдог. Цаашид гэрлийн эрчмийг нэмэгдүүлэх нь фотосинтезийн хурдад нөлөөлөхгүй. Фотосинтезийн тогтвортой хурдтай бүсийг гэрлийн ханалтын бүс гэж нэрлэдэг. Хэрэв та энэ хэсэгт фотосинтезийн хурдыг нэмэгдүүлэхийг хүсч байгаа бол гэрлийн эрчмийг өөрчлөх шаардлагатай биш, харин бусад хүчин зүйлсийг өөрчлөх шаардлагатай. Манай гаригийн олон газарт зуны цэлмэг өдөр дэлхийн гадаргуу дээр тусах нарны гэрлийн эрчим нь ойролцоогоор 100,000 люкс байдаг. Иймээс өтгөн ойд болон сүүдэрт ургадаг ургамлаас бусад ургамлын хувьд нарны туссан гэрэл нь фотосинтезийн үйл ажиллагааг хангахад хангалттай байдаг (харагдах хүрээний хамгийн хязгаарлагдмал хэсэгт харгалзах квантуудын энерги нь ягаан, улаан - зөвхөн ялгаатай байдаг). хоёр дахин их байх ба энэ муж дахь бүх фотон нь зарчмын хувьд фотосинтезийг эхлүүлэх чадвартай).
Гэрэл багатай тохиолдолд 15 ба 25 хэмд фотосинтезийн хурд ижил байна. Жинхэнэ фотохимийн урвалууд шиг гэрлийн хязгаарлагдмал бүсэд тохирох гэрлийн эрчимтэй явагдах урвалууд нь температурт мэдрэмтгий байдаггүй. Гэсэн хэдий ч өндөр эрчимтэй үед 25 ° C-т фотосинтезийн хурд 15 ° C-аас хамаагүй өндөр байдаг. Тиймээс гэрлийн ханалтын бүсэд фотосинтезийн түвшин нь зөвхөн фотонуудын шингээлтээс гадна бусад хүчин зүйлээс хамаардаг. Сэрүүн уур амьсгалтай ихэнх ургамлууд 10-35 хэмийн температурт сайн ажилладаг ба 25 хэм орчим температур нь хамгийн таатай нөхцөл юм.
Гэрлийн хязгаарлагдмал бүсэд фотосинтезийн хурд CO2-ийн концентраци буурахад өөрчлөгддөггүй. Эндээс бид CO2 нь фотохимийн урвалд шууд оролцдог гэж дүгнэж болно. Үүний зэрэгцээ, хязгаарлагдмал бүсээс гадуур байрлах гэрлийн өндөр эрчимтэй үед CO2-ийн концентраци нэмэгдэхийн хэрээр фотосинтез ихээхэн нэмэгддэг. Зарим үр тарианы үр тарианд CO2-ийн концентраци 0.5% хүртэл өсөхөд фотосинтез нь шугаман хэлбэрээр нэмэгддэг. (CO2-ийн өндөр концентрацид удаан хугацаагаар өртөх нь хавтанг гэмтээдэг тул эдгээр хэмжилтийг богино хугацааны туршилтаар хийсэн). 0.1% орчим CO2 агууламжтай үед фотосинтезийн хурд өндөр түвшинд хүрдэг. Агаар мандалд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн дундаж агууламж 0.03% байна. Тиймээс ердийн нөхцөлд ургамалд тусах нарны гэрлийг хамгийн их үр дүнтэй ашиглахын тулд хангалттай хэмжээний CO2 байдаггүй. Хэрэв хаалттай эзэлхүүнтэй үйлдвэрийг ханасан эрчимтэй гэрлээр гэрэлтүүлбэл агаарын эзэлхүүн дэх CO2-ийн агууламж аажмаар буурч, "CO2 нөхөн олговрын цэг" гэж нэрлэгддэг тогтмол түвшинд хүрнэ. Энэ үед фотосинтезийн үед CO2-ийн харагдах байдал нь амьсгалын (харанхуй ба гэрэл) үр дүнд O2 ялгарах замаар тэнцвэрждэг. Өөр өөр зүйлийн ургамалд нөхөн олговрын цэгүүдийн байрлал өөр өөр байдаг.
Гэрэл ба харанхуй урвал.
1905 онд Английн ургамлын физиологич Ф.Ф.Блэкман фотосинтезийн гэрлийн ханалтын муруйн хэлбэрийг тайлбарлаж, фотосинтез нь хоёр үе шаттай үйл явц, түүний дотор фотохимийн, өөрөөр хэлбэл. гэрэл мэдрэмтгий урвал ба фотохимийн бус, өөрөөр хэлбэл харанхуй урвал. Харанхуй урвал нь ферментийн шинж чанартай тул гэрлийн урвалаас илүү удаан явагддаг тул гэрлийн өндөр эрчимтэй үед фотосинтезийн хурдыг харанхуй урвалын хурдаар бүрэн тодорхойлдог. Гэрлийн урвал нь температураас огт хамаардаггүй, эсвэл энэ хамаарал нь маш сул илэрхийлэгддэг бол харанхуй урвал нь бүх ферментийн процессуудын нэгэн адил температураас ихээхэн хамаардаг. Харанхуй гэж нэрлэгддэг урвал нь харанхуйд ч, гэрэлд ч тохиолдож болно гэдгийг тодорхой ойлгох хэрэгтэй. Гэрэл ба бараан урвалыг секундын богино хугацаанд гэрлийн гялбаа ашиглан ялгаж болно. Нэг миллисекундээс бага (10-3 секунд) үргэлжилсэн гэрлийн анивчалтыг механик аргаар, тогтмол гэрлийн цацрагийн замд ангархай бүхий эргэлддэг дискийг байрлуулж эсвэл цахилгаанаар, конденсаторыг цэнэглэж, цэнэглэх замаар олж авч болно. вакуум эсвэл хий ялгаруулах чийдэн. 694 нм долгионы урттай бадмаараг лазерыг мөн гэрлийн эх үүсвэр болгон ашигладаг. 1932 онд Эмерсон, Арнольд нар 10-3 секундын хугацаатай хий ялгаруулдаг чийдэнгийн гэрлийн гялбаагаар эсийн суспензийг гэрэлтүүлжээ. Тэд анивчсан энерги, анивчих хоорондох харанхуй завсарын үргэлжлэх хугацаа, эсийн суспензийн температур зэргээс шалтгаалан хүчилтөрөгчийн ялгарах хурдыг хэмжсэн. Галын эрч хүч нэмэгдэхийн хэрээр 2500 хлорофилл молекул тутамд нэг O2 молекул ялгарах үед хэвийн эсийн фотосинтезийн ханалт үүссэн. Эмерсон, Арнольд нар фотосинтезийн хамгийн их гарц нь гэрлийг шингээдэг хлорофилийн молекулуудын тоогоор бус харин харанхуй урвалыг идэвхжүүлдэг ферментийн молекулуудын тоогоор тодорхойлогддог гэж дүгнэжээ. Тэд мөн дараалсан гялбааны хоорондох харанхуй интервал 0.06 секундээс илүү ихсэх үед нэг анивчих хүчилтөрөгчийн гарц нь харанхуй интервалын үргэлжлэх хугацаанаас хамаарахаа больсон бол богино зайд харанхуй завсарын үргэлжлэх хугацаа (0-ээс) нэмэгддэг болохыг тогтоожээ. 0.06 сек). Тиймээс фотосинтезийн ханалтын түвшинг тодорхойлдог харанхуй урвал ойролцоогоор 0.06 секундэд дуусдаг. Эдгээр өгөгдлүүд дээр үндэслэн урвалын хурдыг тодорхойлдог дундаж хугацаа нь 25 ° C-д ойролцоогоор 0.02 секунд байсан гэж тооцоолсон.
Фотосинтезийн аппаратын бүтэц, биохимийн зохион байгуулалт
Фотосинтезийн аппаратын бүтэц, функциональ зохион байгуулалтын талаархи орчин үеийн санаанууд нь пластидын химийн найрлага, тэдгээрийн бүтцийн зохион байгуулалтын онцлог, эдгээр органеллуудын биогенезийн физиологи, генетикийн зүй тогтол, тэдгээрийн харилцаатай холбоотой өргөн хүрээний асуудлыг багтаасан болно. эсийн бусад функциональ бүтэцтэй. Хуурай газрын ургамалд фотосинтезийн үйл ажиллагааны тусгай эрхтэн бол навч бөгөөд гэрлийн энергийг шингээх, химийн потенциал болгон хувиргахад шаардлагатай пигментүүд болон бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулсан тусгай эсийн бүтэц байрладаг навч юм. Навчнаас гадна функциональ идэвхтэй хлоропластууд нь ургамлын иш, иш, иш, чихний цавуу, тэр ч байтугай хэд хэдэн ургамлын гэрэлтсэн үндэст байдаг. Гэсэн хэдий ч навч нь урт хугацааны хувьслын явцад ногоон ургамлын үндсэн үүрэг болох фотосинтезийг гүйцэтгэх тусгай эрхтэн болж үүссэн навч байсан тул навчны анатоми, хлорофилл агуулсан эс, эд эсийн байршил, тэдгээрийн бусад хүмүүстэй харилцах харилцаа. Навчны морфемик бүтцийн элементүүд нь фотосинтезийн үйл явцын хамгийн үр дүнтэй үйл явцад захирагддаг бөгөөд тэдгээр нь хүрээлэн буй орчны стрессийн нөхцөлд хамгийн их хэмжээгээр өөрчлөгддөг.
Үүнтэй холбогдуулан фотосинтезийн аппаратын бүтэц, үйл ажиллагааны зохион байгуулалтын асуудлыг хоёр үндсэн түвшинд авч үзэх нь зүйтэй юм - фотосинтезийн бүх механизм төвлөрдөг хлоропласт ба фотосинтезийн эрхтэн болох навчны түвшинд.
Навчны түвшинд фотосинтезийн аппаратын зохион байгуулалтыг түүний мезо бүтцийн шинжилгээнд үндэслэн авч үзэж болно. 1975 онд "мезо бүтэц" гэсэн ойлголтыг дэвшүүлсэн. Эдгээр органеллуудын биогенезийн химийн найрлага, бүтцийн зохион байгуулалт, физиологи, генетикийн шинж чанар, тэдгээрийн бусад функциональ бүтэцтэй харилцах харилцааны онцлог бүхий фотосинтезийн аппаратын бүтэц, функциональ шинж чанаруудын талаархи санаа бодлын дагуу фотосинтезийн үйл явцын тусгай эрхтэн юм. тусгай формацууд байрладаг навч - гэрлийг шингээх, химийн потенциал болгон хувиргахад шаардлагатай пигмент агуулсан хлоропластууд. Үүнээс гадна идэвхтэй хлоропласт нь чихний иш, саравч, цавуунд, тэр ч байтугай зарим ургамлын үндэсийн гэрэлтсэн хэсэгт байдаг. Гэсэн хэдий ч энэ нь ногоон ургамлын үндсэн үүрэг болох фотосинтезийг гүйцэтгэх тусгай эрхтэн болж хувьслын явцад үүссэн навч юм.
Мезо бүтэц нь навч, хлоренхим, клесофиллийн фотосинтезийн аппаратын морфофизиологийн шинж чанарын тогтолцоог агуулдаг. Фотосинтезийн мезоструктурын үндсэн үзүүлэлтүүд
Мокроносовын хэлснээр: талбай, эсийн тоо, хлорофилл, уураг, эсийн хэмжээ, эс дэх хлоропластуудын тоо, хлоропластын хэмжээ, хлоропластын хөндлөн огтлолын талбай ба түүний гадаргуу. Олон төрлийн ургамлын фотосинтезийн аппаратын мезо бүтэц, функциональ үйл ажиллагаанд дүн шинжилгээ хийх нь судлагдсан параметрүүдийн хамгийн нийтлэг утгууд болон хувь хүний шинж чанарын өөрчлөлтийн хязгаарыг тодорхойлоход тусалдаг. Эдгээр өгөгдлүүдийн дагуу фотосинтезийн аппаратын мезо бүтцийн үндсэн үзүүлэлтүүд (Мокроносов, 19V1):
I - навчны талбай;
II - 1 см2 тутамд эсийн тоо,
III - 1 дм2 талбайд хлорофилл, 1 дм2 тутамд гол ферментүүд, эсийн эзэлхүүн, мянган микрон, эсийн хлоропластуудын тоо;
IV - хлоропластын хэмжээ, хлоропласт проекцын талбай, мкм2, хлоропласт гадаргуу, мкм2.
Өсөн нэмэгдэж буй навчны хлоропластын дундаж тоо ихэвчлэн 10-30 хүрдэг бол зарим зүйлд 400-аас дээш байдаг. Хлоропластууд нь янз бүрийн эд эсийн эсэд 15-80 ширхэгээр төвлөрдөг. Хлоропластын дундаж хэмжээ нэг микрон2 байна. Ихэнх ургамалд бүх хлоропластуудын нийт хэмжээ 10-20%, модлог ургамалд эсийн эзэлхүүний 35% хүртэл байдаг. Хлоропластын нийт гадаргуугийн навчны талбайн харьцаа 3-8 хооронд байна. Нэг хлоропласт өөр өөр тооны хлорофилл молекул агуулдаг бөгөөд сүүдэрт дуртай зүйлүүдэд тэдгээрийн тоо нэмэгддэг. Дээрх үзүүлэлтүүд нь ургамлын өсөлтийн физиологийн төлөв байдал, хүрээлэн буй орчны нөхцлөөс хамааран ихээхэн ялгаатай байж болно. Мокроносовын хэлснээр залуу навчинд навчны 50-80% -ийг арилгахад фотосинтез идэвхжих нь бие даасан үйл ажиллагааг өөрчлөхгүйгээр эсийн доторх хлоропластуудын тоог нэмэгдүүлэх замаар хангадаг. өсөлт, дефолиацийн дараа фотосинтезийн өсөлт нь хлоропласт бүрийн тоог өөрчлөхгүйгээр идэвхжсэний улмаас үүсдэг. Мезо бүтцийн дүн шинжилгээ нь гэрэлтүүлгийн нөхцөлд дасан зохицох нь навчны гэрэл шингээх шинж чанарыг оновчтой болгодог бүтцийн өөрчлөлтийг үүсгэдэг болохыг харуулсан.
Хлоропластууд нь бусад эсийн органеллуудтай харьцуулахад дотоод мембраны бүтцийн хамгийн өндөр зохион байгуулалттай байдаг. Тэдний бүтцийн эрэмбийн түвшний хувьд хлоропластыг зөвхөн гэрлийн энергийг хувиргах үүргийг гүйцэтгэдэг торлог бүрхэвчийн рецептор эсүүдтэй харьцуулж болно. Хлоропластын дотоод бүтцийн зохион байгуулалтын өндөр түвшинг хэд хэдэн цэгээр тодорхойлно.
1) урвалын төвд цэнэгийг ялгах анхдагч үйлдлүүдийн үр дүнд үүссэн бууруулсан болон исэлдсэн гэрэл зургийн бүтээгдэхүүнийг орон зайд тусгаарлах хэрэгцээ;
2) хурдан урсдаг фотофизиологийн ба удаан ферментийн урвалууд хосолсон урвалын төвийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хатуу дарааллыг хангах хэрэгцээ: фото өдөөгдсөн пигмент молекулын энергийг хувиргах нь түүний химийн энерги хүлээн авагчтай холбоотой тодорхой чиглэлийг шаарддаг. пигмент ба хүлээн авагч нь бие биентэйгээ харьцуулахад хатуу чиглэгдсэн тодорхой бүтэцтэй байхыг таамаглаж байна;
3) электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээний орон зайн зохион байгуулалт нь электрон ба протоныг хурдан, зохицуулалттай тээвэрлэх боломжийг хангах мембран дахь тээвэрлэгчдийн тууштай, хатуу чиг баримжаатай зохион байгуулалтыг шаарддаг;
4) электрон тээвэрлэлт ба ATP синтезийг хослуулахын тулд хлоропластын тодорхой зохион байгуулалттай систем шаардлагатай.
Эрчим хүчний үйл явцын бүтцийн үндэс болох липопротейн мембран нь хувьслын хамгийн эхний үе шатанд үүсдэг бөгөөд энэ нь мембраны липидийн гол бүрэлдэхүүн хэсэг болох фосфолипидууд нь тодорхой биологийн нөхцөлд үүссэн болохыг харуулж байна. Липидийн цогцолбор үүсэх нь тэдгээрт янз бүрийн нэгдлүүдийг оруулах боломжийг олгосон бөгөөд энэ нь эдгээр бүтцийн үндсэн катализаторын үйл ажиллагааны үндэс болсон бололтой.
-д явуулсан өнгөрсөн жилЭлектрон микроскопийн судалгаагаар хувьслын хамгийн доод шатанд байгаа организмд зохион байгуулалттай мембран бүтцийг илрүүлсэн. Зарим нянгийн хувьд нягт савласан органеллуудын эсийн мембраны фотосинтезийн бүтэц нь эсийн захын дагуу байрладаг бөгөөд цитоплазмын мембрантай холбоотой байдаг; Нэмж дурдахад, ногоон замагны эсүүдэд фотосинтезийн үйл явц нь эсийн захын хэсэгт байрлах тилакоид бүхий давхар хаалттай мембраны системтэй холбоотой байдаг. Энэ бүлгийн фотосинтезийн организмд хлорофилл анх удаа гарч ирдэг бөгөөд криптофит замагт тусгай эрхтэнүүд - хлоропластууд үүсдэг. Эдгээр нь нэгээс хэд хэдэн тилакоид агуулсан хоёр хлоропласт агуулдаг. Фотосинтезийн аппаратын ижил төстэй бүтэц нь замагны бусад бүлгүүдэд тохиолддог: улаан, хүрэн гэх мэт Хувьслын явцад фотосинтезийн үйл явцын мембран бүтэц илүү төвөгтэй болдог.
Хлоропластын микроскопийн судалгаа ба криоскопийн аргууд нь хлоропластуудын гурван хэмжээст зохион байгуулалтын орон зайн загварыг гаргах боломжийг олгосон. Хамгийн алдартай нь Ж.Хеслоп-Харрисоны (1964) мөхлөгт торны загвар юм.
Тиймээс фотосинтез нь гэрлийн энергийг фотосинтезийн организмууд өөрсдөө болон органик бодисыг бие даан нийлэгжүүлэх чадваргүй бусад организмын амьдралд шаардлагатай органик бодисын химийн холбооны энерги болгон хувиргах нарийн төвөгтэй үйл явц юм.
Фотосинтезийн асуудлыг судлах нь ерөнхий биологийн асуудлуудаас гадна практик ач холбогдолтой юм. Ялангуяа хоол тэжээлийн асуудал, сансрын судалгааны амьдралыг дэмжих системийг бий болгох, фотосинтезийн организмуудыг ашиглан янз бүрийн биотехникийн төхөөрөмж бий болгох зэрэг нь фотосинтезтэй шууд холбоотой.
Ном зүй
1. Д.Халл, К.Рао “Фотосинтез”. М., 1983
2. Мокроносов А.Г. "Фотосинтезийн урвал ба ургамлын организмын бүрэн бүтэн байдал." М., 1983
3. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф. “Фотосинтез: физиологи, экологи, биохимийн тал” М., 1992 он.
4. “Фотосинтезийн физиологи”, ред. Ничипорович А.А., М., 1982
5. Орой А.С. "Ургамлын пластид"
6. Виноградов А.П. "Хүчилтөрөгчийн изотоп ба фотосинтез"
7. Годнев Т.Н. "Хлорофилл ба түүний бүтэц."
8. Гуринович Г.П., Севченко А.Н., Соловьев К.Н. "Хлорофилл спектроскопи"
9. Красновский А.А. "Фотосинтезийн үед гэрлийн энергийг хувиргах"
Фотосинтез нь нарны энергийн хуримтлалтай холбоотой биосфер дахь цорын ганц ногоон ургамлын амьдралын үйл явц юм. Үүний ач холбогдол нь дэлхий дээрх амьдралыг олон янзаар хангахад оршдог.
Биомасс үүсэх
Амьд биетүүд - ургамал, мөөгөнцөр, бактери, амьтад нь органик бодисуудаас бүрддэг. Органик бодисын бүх масс нь эхлээд автотроф организм - ургамал, зарим бактериудад тохиолддог фотосинтезийн явцад үүсдэг.
Цагаан будаа. 1. Авто ба гетеротроф организмууд.
Ургамлыг хүнсэндээ хэрэглэдэг гетеротроф организмууд гарагийн нийт биомассыг нэмэгдүүлэхгүйгээр зөвхөн органик бодисыг өөрчилдөг. Фотосинтезийн өвөрмөц чанар нь органик бодисуудын нийлэгжилтийн явцад нарны энерги нь тэдгээрийн химийн холбоонд хуримтлагддагт оршино. Үнэн хэрэгтээ фотосинтезийн организм нарны энергийг дэлхийтэй "уядаг".
Амьдралын дэмжлэг
Фотосинтез нь нүүрстөрөгчийн давхар исэл, уснаас органик бодисыг байнга гаргаж авдаг бөгөөд энэ нь төрөл бүрийн амьтан, хүмүүсийн хоол хүнс, амьдрах орчныг бүрдүүлдэг.
Амьд организмын амьдралд хэрэглэгдэж буй бүх энерги нь эхлээд нарны эрчим хүч юм. Фотосинтез нь энэ энергийг дэлхий дээр тогтоож, дэлхийн бүх оршин суугчдад дамжуулдаг.
Фотосинтезийн явцад хуримтлагдсан бодис, энергийг хүмүүс өргөнөөр ашигладаг.
ТОП 3 нийтлэл
үүнтэй хамт уншиж байгаа хүмүүс- чулуужсан эрчим хүчний нөөц;
- мод;
- зэрлэг ургамлыг түүхий эд, гоо зүйн нөөц болгон;
- хүнсний болон техникийн ургамлын гаралтай бүтээгдэхүүн.
1 га ой, цэцэрлэгт хүрээлэн зуны улиралд 1 цагт 8 кг нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээдэг. Энэ мөнгийг хоёр зуун хүнд нэгэн зэрэг хуваарилдаг.
Агаар мандал
Фотосинтезийн үйл явцын улмаас агаар мандлын найрлага яг өөрчлөгдсөн. Хүчилтөрөгчийн хэмжээ аажмаар нэмэгдэж, организмын оршин тогтнох чадварыг нэмэгдүүлэв. Эхэндээ хүчилтөрөгч үүсэх анхны үүрэг нь ногоон замаг, одоо ой мод юм.
Цагаан будаа. 2. Хувьслын явцад агаар мандал дахь O₂ агууламжийн өөрчлөлтийн график.
Агаар мандалд хүчилтөрөгчийн агууламж нэмэгдэж байгаагийн нэг үр дагавар нь амьд организмыг нарны хортой цацрагаас хамгаалдаг озоны давхарга үүсэх явдал юм.
Озоны давхарга үүссэний дараа газар дээр амьдрал бий болсон гэж үздэг.
Фотосинтез нь дэлхий дээрх амьдралыг хөгжүүлэх үндсэн эх сурвалж, хүчин зүйл юм.
Орчин үеийн үе шатанд фотосинтезийн ач холбогдол шинэ талыг олж авав. Фотосинтез нь тээвэр, аж үйлдвэрт түлшний шаталтаас болж агаар дахь CO₂-ийн концентраци нэмэгдэхэд саад болдог. Энэ нь хүлэмжийн үр нөлөөг бууруулдаг. Фотосинтезийн эрчим нь CO₂-ийн концентрацийг тодорхой хязгаар хүртэл нэмэгдүүлэхэд нэмэгддэг.
Цагаан будаа. 3. Агаар дахь CO₂-ийн агууламжаас хамаарч фотосинтезийн график.
Бид юу сурсан бэ?
Байгаль дахь фотосинтезийн ач холбогдлыг ойлгохын тулд дэлхий дээр үүссэн биомассын цар хүрээ, бүх организмын амьдралд хүчилтөрөгчийн үүргийг үнэлэх хэрэгтэй. Фотосинтез бол гарагийн орчин үеийн дүр төрхийг бий болгосон хүчнүүдийн нэг бөгөөд хоол тэжээл, амьсгалын амин чухал үйл явцыг байнга хангадаг.
Сэдвийн тест
Тайлангийн үнэлгээ
Дундаж үнэлгээ: 4.7. Хүлээн авсан нийт үнэлгээ: 168.
Байгаль дахь фотосинтезийн ач холбогдлыг удаан хугацаанд үнэн зөв үнэлээгүй байна. Судалгааны эхний үе шатанд олон эрдэмтэд ургамал шингээх тусам хүчилтөрөгч ялгаруулдаг гэж үздэг. Чухамдаа нарийн судалгаанаас харахад ургамлын хийсэн ажил асар том хэмжээтэй байдаг. Харьцангуй жижиг хэмжээтэй хэдий ч ногоон байгууламж нь дэлхий дээрх амьдралыг дэмжихэд чиглэсэн олон ашигтай функцийг гүйцэтгэдэг.
Фотосинтезийн хамгийн чухал ач холбогдол нь хүн гэлтгүй дэлхий дээрх бүх амьд оршнолуудыг эрчим хүчээр хангах явдал юм. Ургамлын ногоон хэсэгт нарны гэрлийн нөлөөн дор хүчилтөрөгч, асар их хэмжээний энерги үүсч эхэлдэг. Энэ энергийг ургамал өөрийн хэрэгцээнд зөвхөн хэсэгчлэн ашигладаг бөгөөд зарцуулагдаагүй нөөц нь хуримтлагддаг. Дараа нь ургамлыг өвсөн тэжээлт амьтдын хоол болгон ашигладаг бөгөөд ингэснээр шаардлагатай хоолыг авдаг бөгөөд үүнгүйгээр тэдний хөгжил боломжгүй болно. Дараа нь өвсөн тэжээлт амьтад махчин амьтдын хоол болдог; тэдэнд бас эрчим хүч хэрэгтэй бөгөөд үүнгүйгээр амьдрал зогсох болно.
Хүн үүнээс бага зэрэг хол байрладаг тул түүний хувьд фотосинтезийн жинхэнэ утга нь шууд гарч ирдэггүй. Зүгээр л олон хүмүүс өөрсдийгөө манай гаригийн амьтны ертөнцийн нэг хэсэг биш гэдгээ батлах гэж оролдож байна. Харамсалтай нь бүх амьд организмууд бие биенээсээ хамааралтай байдаг тул ийм үгүйсгэл нь хаашаа ч хүргэхгүй. Хэрэв хэд хэдэн төрлийн амьтан, ургамал алга болвол байгаль дахь тэнцвэрт байдал ихээхэн алдагдах болно. Амьдралын шинэ нөхцөлд дасан зохицохын тулд бусад амьд организмууд өөр хүнсний эх үүсвэр хайхаас өөр аргагүй болно. Үнэн, зарим зүйл устах нь бусад зүйл устахад хүргэдэг тохиолдол байдаг.
Фотосинтезийн ач холбогдол нь зөвхөн эрчим хүч үйлдвэрлэхээс гадна устгалаас хамгаалахад оршдог. Эрдэмтэд манай гараг дээр амьдрал хэрхэн үүссэнийг олж мэдэхийг удаан хугацаанд хичээсэн бөгөөд тэд нэлээд үндэслэлтэй онолыг бий болгосон. Амьд организмын олон янз байдал нь асар олон тооны ургамлын эрчимтэй ажлын үр дүнд бий болсон хамгаалалтын уур амьсгалтай болсноор л боломжтой болсон нь тогтоогджээ. Мэдээжийн хэрэг, орчин үеийн ой мод, бие даасан ургамлын хэмжээг харгалзан ийм гайхамшигт итгэх аргагүй боловч эртний ургамал нь асар том хэмжээтэй байв.
Ургамлын ертөнцийн хуучин аваргууд нас барсан боловч үхсэний дараа ч тэд бүх хүн төрөлхтөнд ашиг тусаа өгдөг. Тэдэнд хуримтлагдсан энерги одоо манай гэрт нүүрс хэлбэрээр орж ирж байна. Өнөөдөр энэ төрлийн түлшний үүрэг ихээхэн буурсан боловч удаан хугацааны туршид хүн төрөлхтөн түүний тусламжтайгаар хүйтнээс зугтаж чадсан.
Түүнчлэн, эртний ургамлууд нь уур амьсгалыг хадгалдаг орчин үеийн мод, цэцэг рүү дамждаг гэдгийг мартаж болохгүй. Манай гариг дээр ногоон байгууламж их байх тусам бидний амьсгалж буй агаар цэвэр болно. Хортой бодисыг устгах, нэмэгдүүлэх нь озоны давхаргад нүх гарч ирэхэд хүргэсэн. Хэрэв хүн төрөлхтөн фотосинтезийн жинхэнэ үүргийг ойлгохгүй бол энэ нь өөрөө өөрийгөө устгахад хүргэнэ. Хүчилтөрөгч, хамгаалалтгүйгээр бид зүгээр л оршин тогтнох боломжгүй бөгөөд халуун орны ойн тоо хурдацтай цөөрсөөр байна.
Хэрэв хүмүүс үнэхээр өөрсдийн гараг дээрх амьдралыг хадгалахыг хүсч байвал фотосинтезийн ач холбогдлыг бүрэн ойлгох ёстой. Хүн бүр ургамлын ач холбогдлыг ухаарч, ой модыг бодлогогүй огтлохоо боливол дэлхий дээрх амьдрал илүү сайхан, цэвэрхэн болно. Тэгэхгүй бол хүмүүс нарны төөнөсөн туяаг тэсвэрлэж, утаа, хорт утаагаар амьсгалж, өөр эх үүсвэрээс эрчим хүчээ авч сурах хэрэгтэй болно.
Бидний ирээдүй ямар байх нь зөвхөн биднээс л шалтгаална - хүмүүс зөв сонголт хийнэ гэдэгт бид итгэхийг хүсч байна.
- гэрлийн энергийг заавал ашиглах замаар нүүрстөрөгчийн давхар исэл, уснаас органик бодисыг нийлэгжүүлэх:
6CO 2 + 6H 2 O + Q гэрэл → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Дээд ургамалд фотосинтезийн эрхтэн нь навч, фотосинтезийн органеллууд нь хлоропласт (хлоропластын бүтэц - 7-р лекц) юм. Хлоропластын тилакоидын мембран нь фотосинтезийн пигментүүдийг агуулдаг: хлорофилл ба каротиноидууд. Хэд хэдэн төрлийн хлорофилл байдаг ( a B C D), гол нь хлорофилл юм а. Хлорофиллын молекулд төв хэсэгт магнийн атом бүхий порфирины "толгой", фитол "сүүл" -ийг ялгаж болно. Порфирины "толгой" нь хавтгай бүтэцтэй, гидрофиль шинж чанартай тул стромын усан орчинтой тулгардаг мембраны гадаргуу дээр байрладаг. Фитол "сүүл" нь гидрофобик бөгөөд үүнээс болж хлорофилл молекулыг мембранд хадгалдаг.
Хлорофилл нь улаан, хөх ягаан гэрлийг шингээж, ногоон гэрлийг тусгадаг тул ургамалд өвөрмөц ногоон өнгө өгдөг. Тилакоид мембран дахь хлорофилл молекулууд нь зохион байгуулалттай байдаг фотосистемүүд. Ургамал, хөх ногоон замагт фотосистем-1 ба фотосистем-2 байдаг бол фотосинтезийн бактери нь фотосистем-1-тэй байдаг. Зөвхөн фотосистем-2 нь усыг задалж хүчилтөрөгч ялгаруулж, усны устөрөгчөөс электрон авч чаддаг.
Фотосинтез нь олон үе шаттай нарийн төвөгтэй үйл явц юм; Фотосинтезийн урвалыг хоёр бүлэгт хуваадаг: урвал гэрлийн үе шатболон хариу үйлдэл харанхуй үе шат.
Гэрлийн үе шат
Энэ үе шат нь хлорофилл, электрон тээвэрлэгч уураг, ATP синтетаза ферментийн оролцоотойгоор тилакоидын мембран дахь гэрэлтэй үед л тохиолддог. Гэрлийн квант нөлөөн дор хлорофилл электронууд өдөөгдөж, молекулыг орхиж, тилакоид мембраны гадна талд орж, эцэст нь сөрөг цэнэгтэй болдог. Исэлдүүлсэн хлорофилл молекулууд буурч, интратилакоидын орон зайд байрлах уснаас электронуудыг авдаг. Энэ нь усны задрал эсвэл фотолизэд хүргэдэг.
H 2 O + Q гэрэл → H + + OH -.
Гидроксил ионууд электроноо өгч, реактив радикал болдог.OH:
OH - → .OH + e - .
OH радикалууд нэгдэж ус болон чөлөөт хүчилтөрөгч үүсгэдэг.
4ҮГҮЙ. → 2H 2 O + O 2.
Энэ тохиолдолд хүчилтөрөгчийг гадаад орчинд зайлуулж, протонууд нь тилакоидын дотор "протоны нөөц" -д хуримтлагддаг. Үүний үр дүнд тилакоидын мембран нь нэг талаас H+-ийн улмаас эерэг цэнэгтэй, нөгөө талаас электронуудын улмаас сөрөг цэнэгтэй болдог. Тилакоид мембраны гадна ба дотор талын боломжит ялгаа 200 мВ хүрэхэд протонууд ATP синтетазын сувгаар шахагдаж, ADP нь ATP болж фосфорждог; Атомын устөрөгчийг тусгай тээвэрлэгч NADP + (никотинамид аденин динуклеотид фосфат) NADPH 2 болгон сэргээхэд ашигладаг.
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Тиймээс, in гэрлийн үе шатУсны фотолиз нь гурван удаа дагалддаг хамгийн чухал процессууд: 1) ATP синтез; 2) NADPH 2 үүсэх; 3) хүчилтөрөгч үүсэх. Хүчилтөрөгч нь агаар мандалд тархаж, ATP ба NADPH 2 нь хлоропластын стром руу орж, харанхуй фазын үйл явцад оролцдог.
1 - хлоропласт стром; 2 - грана тилакоид.
Харанхуй үе шат
Энэ үе шат нь хлоропластын стромд тохиолддог. Түүний урвал нь гэрлийн энерги шаарддаггүй тул зөвхөн гэрэлд төдийгүй харанхуйд ч тохиолддог. Харанхуй фазын урвалууд нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн (агаараас гардаг) дараалсан өөрчлөлтүүдийн гинжин хэлхээ бөгөөд глюкоз болон бусад органик бодис үүсэхэд хүргэдэг.
Энэ гинжин хэлхээний эхний урвал нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг тогтоох явдал юм; Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг хүлээн авагч нь таван нүүрстөрөгчийн элсэн чихэр юм. рибулоз бифосфат(RiBF); фермент нь урвалыг хурдасгадаг Рибулоз бифосфат карбоксилаза(RiBP карбоксилаза). Рибулоз бисфосфатын карбоксилжилтын үр дүнд тогтворгүй зургаан нүүрстөрөгчийн нэгдэл үүсдэг бөгөөд тэр даруй хоёр молекул болж задардаг. фосфоглицерины хүчил(FGK). Дараа нь фосфоглицерины хүчлийг хэд хэдэн завсрын бүтээгдэхүүнээр дамжуулан глюкоз болгон хувиргах урвалын мөчлөг үүсдэг. Эдгээр урвалууд нь гэрлийн үе шатанд үүссэн ATP ба NADPH 2-ийн энергийг ашигладаг; Эдгээр урвалын мөчлөгийг "Калвины мөчлөг" гэж нэрлэдэг.
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Фотосинтезийн явцад глюкозоос гадна нарийн төвөгтэй органик нэгдлүүдийн бусад мономерууд үүсдэг - амин хүчил, глицерин ба тосны хүчил, нуклеотидууд. Одоогийн байдлаар хоёр төрлийн фотосинтез байдаг: C 3 - ба C 4 фотосинтез.
C 3-фотосинтез
Энэ бол фотосинтезийн нэг төрөл бөгөөд эхний бүтээгдэхүүн нь гурван нүүрстөрөгчийн (С3) нэгдлүүд юм. C 4 фотосинтезээс өмнө C 3 фотосинтезийг илрүүлсэн (М. Калвин). Энэ бол "Харанхуй үе" гэсэн гарчиг дор дурдсан C 3 фотосинтез юм. C 3 фотосинтезийн онцлог шинж чанарууд: 1) нүүрстөрөгчийн давхар ислийн хүлээн авагч нь RiBP, 2) RiBP-ийн карбоксилжих урвалыг RiBP карбоксилаза катализ болгодог, 3) RiBP-ийн карбоксилжилтын үр дүнд зургаан нүүрстөрөгчийн нэгдэл үүсдэг бөгөөд энэ нь задралд ордог. хоёр PGA. FGK сэргээгдсэн триоз фосфатууд(TF). TF-ийн зарим хэсгийг RiBP-ийг нөхөн сэргээхэд ашигладаг бөгөөд зарим нь глюкоз болж хувирдаг.
1 - хлоропласт; 2 - пероксисом; 3 - митохондри.
Энэ нь хүчилтөрөгчийг шингээх, нүүрстөрөгчийн давхар ислийг ялгаруулах гэрлээс хамааралтай. Өнгөрсөн зууны эхээр хүчилтөрөгч нь фотосинтезийг дарангуйлдаг болохыг тогтоожээ. RiBP карбоксилазын хувьд субстрат нь зөвхөн нүүрстөрөгчийн давхар исэл төдийгүй хүчилтөрөгч байж болно.
O 2 + RiBP → фосфогликолат (2С) + PGA (3C).
Энэ ферментийг RiBP оксигеназа гэж нэрлэдэг. Хүчилтөрөгч нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг тогтооход өрсөлдөх чадвартай дарангуйлагч юм. Фосфатын бүлэг хуваагдаж, фосфогликолат нь ургамал хэрэглэх ёстой гликолат болж хувирдаг. Энэ нь пероксисомд орж, глицин болж исэлддэг. Глицин нь митохондри руу орж, серин болж исэлдэж, CO 2 хэлбэрээр аль хэдийн тогтсон нүүрстөрөгчийг алддаг. Үүний үр дүнд хоёр гликолатын молекул (2C + 2C) нь нэг PGA (3C) ба CO 2 болж хувирдаг. Фото амьсгалах нь C3 ургамлын ургацыг 30-40% бууруулахад хүргэдэг ( 3 ургамалтай- C 3 фотосинтезээр тодорхойлогддог ургамал).
C 4 фотосинтез нь анхны бүтээгдэхүүн нь дөрвөн нүүрстөрөгчийн (C 4) нэгдлүүд болох фотосинтез юм. 1965 онд зарим ургамалд (чихрийн нишингэ, эрдэнэ шиш, шар будаа, шар будаа) фотосинтезийн анхны бүтээгдэхүүн нь дөрвөн нүүрстөрөгчийн хүчил болохыг тогтоожээ. Эдгээр ургамлууд гэж нэрлэгддэг 4 ургамалтай. 1966 онд Австралийн эрдэмтэд Хэтч, Слэк нар C4 ургамлууд гэрэл амьсгалах чадваргүй, нүүрстөрөгчийн давхар ислийг илүү үр дүнтэй шингээдэг болохыг харуулсан. C 4 ургамал дахь нүүрстөрөгчийн өөрчлөлтийн замыг нэрлэж эхлэв Хэтч-Слэк бичсэн.
C 4 ургамал нь навчны тусгай анатомийн бүтцээр тодорхойлогддог. Бүх судасны багцууд нь давхар эсүүдээр хүрээлэгдсэн байдаг: гаднах давхарга нь мезофилл эсүүд, дотоод давхарга нь бүрээс юм. Нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь мезофиллийн эсийн цитоплазмд тогтдог бөгөөд хүлээн авагч нь байдаг фосфоенолпируват(PEP, 3C), PEP-ийн карбоксилжилтын үр дүнд оксалоацетат (4С) үүсдэг. Үйл явц нь катализатор юм PEP карбоксилаза. RiBP карбоксилазаас ялгаатай нь PEP карбоксилаза нь CO 2-д илүү их хамааралтай бөгөөд хамгийн чухал нь O 2-тэй харьцдаггүй. Мезофиллийн хлоропласт нь гэрлийн фазын урвал идэвхтэй явагддаг олон ширхэгтэй байдаг. Харанхуй фазын урвалууд нь бүрээсийн эсийн хлоропластуудад тохиолддог.
Оксалоацетат (4С) нь малат болж хувирдаг бөгөөд энэ нь плазмодесматаар дамжин бүрээсийн эсүүдэд дамждаг. Энд пируват, CO 2, NADPH 2 үүсгэхийн тулд декарбоксилж, усгүйжүүлдэг.
Пируват нь мезофиллийн эсүүд рүү буцаж, PEP дахь ATP-ийн энергийг ашиглан нөхөн төлждөг. CO 2 дахин RiBP карбоксилазаар тогтоогдож, PGA үүсгэнэ. PEP-ийн нөхөн төлжилт нь ATP энерги шаарддаг тул C 3 фотосинтезээс бараг хоёр дахин их энерги шаарддаг.
Фотосинтезийн утга учир
Фотосинтезийн ачаар жил бүр олон тэрбум тонн нүүрстөрөгчийн давхар исэл агаар мандлаас шингэж, олон тэрбум тонн хүчилтөрөгч ялгардаг; фотосинтез нь органик бодис үүсэх гол эх үүсвэр юм. Хүчилтөрөгч нь озоны давхарга үүсгэдэг бөгөөд энэ нь амьд организмыг богино долгионы хэт ягаан туяанаас хамгаалдаг.
Фотосинтезийн явцад ногоон навч нь нарны энергийн зөвхөн 1% -ийг ашигладаг бөгөөд бүтээмж нь цагт 1 м2 гадаргууд 1 г органик бодис агуулдаг.
Химисинтез
Нүүрстөрөгчийн давхар исэл ба уснаас органик нэгдлүүдийн нийлэгжилтийг гэрлийн энерги биш, харин органик бус бодисын исэлдэлтийн энергийн улмаас хийдэг. химосинтез. Химисинтетик организмд зарим төрлийн бактери орно.
Нитратжуулах бактериаммиак нь азот, дараа нь азотын хүчил (NH 3 → HNO 2 → HNO 3) болж исэлддэг.
Төмрийн бактеритөмрийг төмрийн исэл болгон хувиргах (Fe 2+ → Fe 3+).
Хүхрийн бактериустөрөгчийн сульфидыг хүхэр эсвэл хүхрийн хүчил болгон исэлдүүлнэ (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
Органик бус бодисын исэлдэлтийн урвалын үр дүнд энерги ялгардаг бөгөөд энэ нь нянгаар өндөр энергитэй ATP бонд хэлбэрээр хадгалагддаг. ATP нь органик бодисын нийлэгжилтэнд ашиглагддаг бөгөөд энэ нь фотосинтезийн харанхуй фазын урвалтай адил явагддаг.
Химисинтетик бактери нь хөрсөн дэх эрдэс бодисыг хуримтлуулах, хөрсний үржил шимийг сайжруулах, бохир усыг цэвэрлэх гэх мэт үйл ажиллагаанд хувь нэмэр оруулдаг.
Руу явах лекц №11"Бодисын солилцооны тухай ойлголт. Уургийн биосинтез"
Руу явах лекц №13"Эукариот эсийг хуваах арга: митоз, мейоз, амитоз"