प्रकाश आणि गडद टप्पे. प्रकाशसंश्लेषणाची प्रक्रिया: मुलांसाठी संक्षिप्त आणि समजण्यायोग्य. प्रकाशसंश्लेषण: प्रकाश आणि गडद टप्पे. वनस्पतींसाठी पाण्याचे महत्त्व काय आहे

प्रकाशसंश्लेषण- प्रकाश ऊर्जा (hv) मुळे अजैविक यौगिकांपासून सेंद्रिय संयुगेचे संश्लेषण. एकूण प्रकाशसंश्लेषण समीकरण आहे:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

प्रकाशसंश्लेषण हे प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्यांच्या सहभागाने पुढे जाते, ज्यात एटीपीच्या रूपात सूर्यप्रकाशाच्या ऊर्जेचे रासायनिक बंध उर्जेमध्ये रूपांतर करण्याचा अद्वितीय गुणधर्म असतो. प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्ये हे प्रथिनेसारखे पदार्थ असतात. यातील सर्वात महत्त्वाचे म्हणजे रंगद्रव्य क्लोरोफिल. युकेरियोट्समध्ये, प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्ये प्लास्टीड्सच्या आतील पडद्यामध्ये एम्बेड केलेले असतात; प्रोकेरिओट्समध्ये, ते सायटोप्लाज्मिक झिल्लीच्या आक्रमणामध्ये अंतर्भूत असतात.

क्लोरोप्लास्टची रचना मायटोकॉन्ड्रियासारखीच असते. ग्रॅना थायलॅकॉइड्सच्या आतील पडद्यामध्ये प्रकाशसंश्लेषक रंगद्रव्ये, तसेच इलेक्ट्रॉन ट्रान्सपोर्ट चेन प्रथिने आणि एटीपी सिंथेटेस एंझाइम रेणू असतात.

प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रियेत दोन टप्पे असतात: प्रकाश आणि गडद.

प्रकाश टप्पाप्रकाशसंश्लेषण केवळ थायलकोइड ग्रॅना झिल्लीमध्ये प्रकाशाच्या उपस्थितीत होते. या टप्प्यात, क्लोरोफिलद्वारे प्रकाश क्वांटाचे शोषण, एटीपी रेणूची निर्मिती आणि पाण्याचे फोटोलिसिस होते.

लाइट क्वांटम (एचव्ही) च्या क्रियेखाली, क्लोरोफिल उत्तेजित अवस्थेत उत्तीर्ण होऊन इलेक्ट्रॉन गमावते:

Chl → Chl + e —

हे इलेक्ट्रॉन वाहकांद्वारे बाहेरील भागात हस्तांतरित केले जातात, म्हणजे. थायलकोइड झिल्लीची पृष्ठभाग मॅट्रिक्सच्या समोर, जिथे ते जमा होतात.

त्याच वेळी, थायलकोइड्सच्या आत पाण्याचे फोटोलिसिस होते, म्हणजे. प्रकाशाच्या प्रभावाखाली त्याचे विघटन

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

परिणामी इलेक्ट्रॉन वाहकांद्वारे क्लोरोफिल रेणूंमध्ये हस्तांतरित केले जातात आणि त्यांना पुनर्संचयित करतात: क्लोरोफिल रेणू स्थिर स्थितीत परत येतात.

हायड्रोजन प्रोटॉन, पाण्याच्या फोटोलिसिस दरम्यान तयार होतात, थायलाकॉइडमध्ये जमा होतात, ज्यामुळे H + - जलाशय तयार होतो. परिणामी, थायलाकॉइड झिल्लीच्या आतील पृष्ठभागावर सकारात्मक शुल्क आकारले जाते (H + मुळे), आणि बाह्य पृष्ठभाग नकारात्मक चार्ज होतो (e - मुळे). झिल्लीच्या दोन्ही बाजूंवर विपरीत चार्ज केलेले कण जमा झाल्यामुळे संभाव्य फरक वाढतो. जेव्हा संभाव्य फरकाचे महत्त्वपूर्ण मूल्य गाठले जाते, तेव्हा विद्युत क्षेत्राची ताकद एटीपी सिंथेटेस चॅनेलद्वारे प्रोटॉनला ढकलण्यास सुरवात करते. या प्रकरणात सोडलेली ऊर्जा ADP रेणू फॉस्फोरिलेट करण्यासाठी वापरली जाते:

ADP + F → ATP

प्रकाश उर्जेच्या प्रभावाखाली प्रकाशसंश्लेषण दरम्यान एटीपीची निर्मिती म्हणतात फोटोफॉस्फोरिलेशन.

हायड्रोजन आयन, एकदा थायलॅकॉइड झिल्लीच्या बाह्य पृष्ठभागावर, तेथे इलेक्ट्रॉन्सला भेटतात आणि अणू हायड्रोजन तयार करतात, जे हायड्रोजन वाहक रेणू NADP (निकोटीनामाइड एडिनाइन डायन्यूक्लियोटाइड फॉस्फेट) ला जोडतात:

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

अशा प्रकारे, प्रकाशसंश्लेषणाच्या प्रकाश टप्प्यात, तीन प्रक्रिया घडतात: पाण्याच्या विघटनामुळे ऑक्सिजनची निर्मिती, एटीपीचे संश्लेषण, एनएडीपी एच 2 च्या स्वरूपात हायड्रोजन अणूंची निर्मिती. ऑक्सिजन वातावरणात पसरतो, एटीपी आणि एनएडीपी एच 2 गडद टप्प्याच्या प्रक्रियेत गुंतलेले असतात.

गडद टप्पाप्रकाशसंश्लेषण हे क्लोरोप्लास्ट मॅट्रिक्समध्ये प्रकाशात आणि अंधारात दोन्ही ठिकाणी होते आणि कॅल्विन चक्रात हवेतून येणार्‍या CO 2 च्या क्रमिक परिवर्तनांची मालिका आहे. गडद अवस्थेच्या प्रतिक्रिया एटीपीच्या उर्जेमुळे केल्या जातात. कॅल्विन सायकलमध्ये, ग्लुकोज तयार करण्यासाठी NADP H 2 पासून हायड्रोजनसह CO 2 बंध.

प्रकाशसंश्लेषणाच्या प्रक्रियेत, मोनोसॅकराइड्स (ग्लूकोज इ.) व्यतिरिक्त, इतर सेंद्रिय संयुगेचे मोनोमर्स संश्लेषित केले जातात - अमीनो ऍसिडस्, ग्लिसरॉल आणि फॅटी ऍसिडस्. अशा प्रकारे, प्रकाशसंश्लेषणामुळे, वनस्पती स्वतःला आणि पृथ्वीवरील सर्व जीवनास आवश्यक सेंद्रिय पदार्थ आणि ऑक्सिजन प्रदान करतात.

तुलनात्मक वैशिष्ट्येयुकेरियोट्सचे प्रकाशसंश्लेषण आणि श्वसन सारणीमध्ये दिले आहे:

• केवळ सूर्यप्रकाशाच्या सहभागासह पुढे जाते;
• प्रोकेरियोट्समध्ये, प्रकाशाचा टप्पा साइटोप्लाझममध्ये पुढे जातो; युकेरियोट्समध्ये, ग्रॅन क्लोरोप्लास्टच्या पडद्यावर प्रतिक्रिया होतात, जिथे क्लोरोफिल स्थित आहे;
• सूर्यप्रकाशाच्या ऊर्जेमुळे, एटीपी रेणू (एडेनोसिन ट्रायफॉस्फेट) तयार होतात, ज्यामध्ये ते साठवले जाते.

प्रकाश टप्प्यात होणाऱ्या प्रतिक्रिया

प्रकाशसंश्लेषणाचा प्रकाश टप्पा सुरू होण्यासाठी आवश्यक अट म्हणजे सूर्यप्रकाशाची उपस्थिती. हे सर्व सुरू होते की प्रकाशाचा फोटॉन क्लोरोफिलला (क्लोरोप्लास्टमध्ये) आदळतो आणि त्याचे रेणू उत्तेजित अवस्थेत अनुवादित करतो. हे घडते कारण रंगद्रव्याच्या रचनेतील इलेक्ट्रॉन, प्रकाशाचा फोटॉन पकडल्यानंतर, उच्च उर्जेच्या पातळीवर जातो.

मग हे इलेक्ट्रॉन, वाहकांच्या साखळीतून (ते क्लोरोप्लास्ट झिल्लीत बसलेले प्रथिने आहेत) एटीपी संश्लेषण प्रतिक्रियेला अतिरिक्त ऊर्जा देते.

एटीपी एक अतिशय सोयीस्कर ऊर्जा साठवण रेणू आहे. हे उच्च-ऊर्जा संयुगे संदर्भित करते - हे पदार्थ आहेत, ज्याच्या हायड्रोलिसिस दरम्यान मोठ्या संख्येनेऊर्जा

एटीपी रेणू देखील सोयीस्कर आहे कारण त्यातून दोन टप्प्यांत ऊर्जा काढणे शक्य आहे: एका वेळी एक फॉस्फोरिक ऍसिडचे अवशेष वेगळे करणे, प्रत्येक वेळी उर्जेचा एक भाग प्राप्त करणे. हे पेशी आणि संपूर्ण जीवाच्या कोणत्याही गरजेपर्यंत जाते.

पाणी फुटणे

प्रकाशसंश्लेषणाचा प्रकाश टप्पा आपल्याला सूर्यप्रकाशापासून ऊर्जा मिळविण्यास अनुमती देतो. ती फक्त नाही जाते एटीपी निर्मिती, परंतु पाण्याच्या विभाजनावर देखील:

या प्रक्रियेला फोटोलिसिस (फोटो - लाईट, लिसिस - स्प्लिट) असेही म्हणतात. जसे आपण पाहू शकता, परिणामी, ऑक्सिजन सोडला जातो, ज्याला सर्व प्राणी आणि वनस्पतींसाठी श्वास घेण्याची परवानगी आहे.

प्रोटॉनचा वापर NADP-H तयार करण्यासाठी केला जातो, ज्याचा वापर गडद टप्प्यात त्याच प्रोटॉनचा स्रोत म्हणून केला जाईल.

आणि पाण्याच्या फोटोलिसिस दरम्यान तयार झालेले इलेक्ट्रॉन साखळीच्या अगदी सुरुवातीस क्लोरोफिलच्या नुकसानाची भरपाई करतील. अशा प्रकारे, सर्व काही ठिकाणी पडते आणि सिस्टम पुन्हा प्रकाशाचा दुसरा फोटॉन शोषण्यास तयार आहे.

प्रकाश फेज मूल्य

वनस्पती हे ऑटोट्रॉफ आहेत - असे जीव जे तयार पदार्थांच्या विघटनातून ऊर्जा मिळवू शकत नाहीत, परंतु केवळ प्रकाश, कार्बन डायऑक्साइड आणि पाणी वापरून ते स्वतःच तयार करतात. म्हणूनच ते अन्नसाखळीतील उत्पादक आहेत. प्राणी, वनस्पतींच्या विपरीत, त्यांच्या पेशींमध्ये प्रकाशसंश्लेषण करू शकत नाहीत.

प्रकाशसंश्लेषणाची यंत्रणा - व्हिडिओ

प्रकाश संश्लेषणात दोन टप्पे असतात - प्रकाश आणि गडद.

प्रकाश अवस्थेत, प्रकाश क्वांटा (फोटॉन) क्लोरोफिल रेणूंशी संवाद साधतात, परिणामी हे रेणू फारच कमी काळासाठी अधिक ऊर्जा-समृद्ध "उत्तेजित" अवस्थेत जातात. मग "उत्तेजित" रेणूंच्या एका भागाची अतिरिक्त ऊर्जा उष्णतेमध्ये रूपांतरित होते किंवा प्रकाशाच्या स्वरूपात उत्सर्जित होते. त्याचा आणखी एक भाग हायड्रोजन आयनमध्ये हस्तांतरित केला जातो, जो पाण्याच्या पृथक्करणामुळे नेहमी जलीय द्रावणात असतो. तयार झालेले हायड्रोजन अणू सेंद्रिय रेणूंशी सैलपणे जोडलेले असतात - हायड्रोजनचे वाहक. OH हायड्रॉक्साईड आयन "त्यांचे इलेक्ट्रॉन इतर रेणूंना दान करतात आणि मुक्त OH रेडिकलमध्ये बदलतात. OH रॅडिकल्स एकमेकांशी संवाद साधतात, परिणामी पाणी आणि आण्विक ऑक्सिजन तयार होतात:

4OH \u003d O2 + 2H2O अशा प्रकारे, प्रकाशसंश्लेषणादरम्यान तयार झालेल्या आण्विक ऑक्सिजनचा स्रोत आणि वातावरणात सोडला जातो फोटोलिसिस - प्रकाशाच्या प्रभावाखाली पाण्याचे विघटन. पाण्याच्या फोटोलिसिस व्यतिरिक्त, ऑक्सिजनच्या सहभागाशिवाय एटीपी आणि एडीपी आणि फॉस्फेटच्या संश्लेषणासाठी प्रकाश टप्प्यात सौर किरणोत्सर्गाची ऊर्जा वापरली जाते. ही एक अतिशय कार्यक्षम प्रक्रिया आहे: ऑक्सिजनच्या सहभागाने समान वनस्पतींच्या माइटोकॉन्ड्रियापेक्षा क्लोरोप्लास्टमध्ये 30 पट जास्त एटीपी तयार होते. अशा प्रकारे, प्रकाशसंश्लेषणाच्या गडद टप्प्यातील प्रक्रियेसाठी आवश्यक ऊर्जा जमा होते.

कॉम्प्लेक्स मध्ये रासायनिक प्रतिक्रियागडद टप्प्यात, ज्यासाठी प्रकाश आवश्यक नाही, मुख्य स्थान CO2 बंधनाने व्यापलेले आहे. या प्रतिक्रियांमध्ये प्रकाश टप्प्यात संश्लेषित केलेले एटीपी रेणू आणि पाण्याच्या फोटोलिसिस दरम्यान तयार झालेले हायड्रोजन अणू आणि वाहक रेणूंचा समावेश होतो:

6CO2 + 24H - "C6H12O6 + 6NEO

त्यामुळे सूर्यप्रकाशाची ऊर्जा जटिल सेंद्रिय संयुगांच्या रासायनिक बंधांच्या ऊर्जेत रूपांतरित होते.

87. वनस्पती आणि ग्रहासाठी प्रकाशसंश्लेषणाचे महत्त्व.

प्रकाशसंश्लेषण हा जैविक ऊर्जेचा मुख्य स्त्रोत आहे, प्रकाशसंश्लेषण ऑटोट्रॉफ्स त्याचा वापर अजैविक पदार्थांपासून सेंद्रिय पदार्थांचे संश्लेषण करण्यासाठी करतात, रासायनिक बंधांच्या स्वरूपात ऑटोट्रॉफद्वारे साठवलेल्या ऊर्जेमुळे हेटरोट्रॉफ अस्तित्वात असतात, ते श्वसन आणि किण्वन प्रक्रियेत सोडतात. जीवाश्म इंधन (कोळसा, तेल, नैसर्गिक वायू, कुजून रुपांतर झालेले वनस्पतिजन्य पदार्थ) च्या ज्वलनातून मानवतेला प्राप्त होणारी ऊर्जा देखील प्रकाश संश्लेषण प्रक्रियेत साठवली जाते.

प्रकाशसंश्लेषण हे जैविक चक्रात अजैविक कार्बनचे मुख्य इनपुट आहे. वातावरणातील सर्व मुक्त ऑक्सिजन बायोजेनिक उत्पत्तीचे आहे आणि प्रकाशसंश्लेषणाचे उप-उत्पादन आहे. ऑक्सिडायझिंग वातावरणाच्या निर्मितीमुळे (ऑक्सिजन आपत्ती) पृथ्वीच्या पृष्ठभागाची स्थिती पूर्णपणे बदलली, श्वासोच्छवासाचे स्वरूप शक्य झाले आणि नंतर, ओझोन थर तयार झाल्यानंतर, जीवनास जमिनीवर येऊ दिले. प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रिया ही सर्व सजीवांच्या पोषणाचा आधार आहे आणि मानवजातीला इंधन (लाकूड, कोळसा, तेल), तंतू (सेल्युलोज) आणि असंख्य उपयुक्त रासायनिक संयुगे देखील पुरवते. प्रकाशसंश्‍लेषणादरम्यान हवेतील कार्बन डाय ऑक्साईड आणि पाण्यापासून, पिकाच्या कोरड्या वजनाच्या सुमारे 90-95% भाग तयार होतो. उरलेले 5-10% खनिज क्षार आणि मातीतून मिळणारे नायट्रोजन आहेत.

प्रकाशसंश्लेषणाच्या उत्पादनांपैकी सुमारे 7% उत्पादनांचा वापर मनुष्य पशुखाद्य म्हणून आणि इंधन आणि बांधकाम साहित्य म्हणून करतो.

प्रकाशसंश्लेषण, जी पृथ्वीवरील सर्वात सामान्य प्रक्रियांपैकी एक आहे, कार्बन, ऑक्सिजन आणि इतर घटकांचे नैसर्गिक चक्र निर्धारित करते आणि आपल्या ग्रहावरील जीवनासाठी भौतिक आणि ऊर्जा आधार प्रदान करते. प्रकाशसंश्लेषण हा वातावरणातील ऑक्सिजनचा एकमेव स्त्रोत आहे.

प्रकाशसंश्लेषण ही पृथ्वीवरील सर्वात सामान्य प्रक्रियांपैकी एक आहे, जी कार्बन, O2 आणि निसर्गातील इतर घटकांचे चक्र ठरवते.हा ग्रहावरील सर्व जीवनाचा भौतिक आणि उर्जा आधार आहे. दरवर्षी, प्रकाशसंश्लेषणाच्या परिणामी, सुमारे 8 1010 टन कार्बन सेंद्रिय पदार्थाच्या रूपात बांधले जातात आणि 1011 टन सेल्युलोज तयार होतात. प्रकाशसंश्लेषणामुळे, जमीन वनस्पती प्रति वर्ष सुमारे 1.8 1011 टन कोरडे बायोमास तयार करतात; महासागरांमध्ये दरवर्षी अंदाजे समान प्रमाणात वनस्पती बायोमास तयार होतो. जमिनीवरील प्रकाशसंश्लेषणाच्या एकूण उत्पादनात पर्जन्यवनांचा वाटा 29% आहे आणि सर्व प्रकारच्या जंगलांचा वाटा 68% आहे. उच्च वनस्पती आणि शैवाल यांचे प्रकाशसंश्लेषण हे वातावरणातील O2 चे एकमेव स्त्रोत आहे. O2 च्या निर्मितीसह पाण्याच्या ऑक्सिडेशनच्या यंत्रणेचा सुमारे 2.8 अब्ज वर्षांपूर्वी पृथ्वीवर उद्भवणे ही जैविक उत्क्रांतीमधील सर्वात महत्वाची घटना आहे, ज्याने सूर्याचा प्रकाश मुख्य स्त्रोत बनविला - बायोस्फियरची मुक्त ऊर्जा आणि पाणी - एक सजीवांमध्ये पदार्थांच्या संश्लेषणासाठी हायड्रोजनचा जवळजवळ अमर्याद स्रोत. परिणामी, आधुनिक रचनेचे वातावरण तयार झाले, O2 अन्न ऑक्सिडेशनसाठी उपलब्ध झाले आणि यामुळे अत्यंत संघटित हेटरोट्रॉफिक जीवांचा उदय झाला (बाह्य सेंद्रिय पदार्थ कार्बन स्त्रोत म्हणून वापरले जातात). प्रकाशसंश्लेषण उत्पादनांच्या रूपात सौर किरणोत्सर्ग ऊर्जेचा एकूण साठा प्रति वर्ष सुमारे 1.6 1021 kJ आहे, जो मानवजातीच्या सध्याच्या ऊर्जा वापरापेक्षा सुमारे 10 पट जास्त आहे. सौर किरणोत्सर्गाची अंदाजे अर्धी उर्जा स्पेक्ट्रमच्या दृश्यमान भागावर पडते (400 ते 700 एनएम तरंगलांबी), जी प्रकाशसंश्लेषण (शारीरिकदृष्ट्या सक्रिय रेडिएशन, किंवा PAR) साठी वापरली जाते. IR रेडिएशन ऑक्सिजन-उत्पादक जीवांच्या (उच्च वनस्पती आणि एकपेशीय वनस्पती) प्रकाशसंश्लेषणासाठी योग्य नाही, परंतु काही प्रकाशसंश्लेषण जीवाणू वापरतात.

एस.एन. विनोग्राडस्की यांनी केमोसिंथेसिस प्रक्रियेचा शोध. प्रक्रिया वैशिष्ट्यपूर्ण.

केमोसिंथेसिस ही कार्बन डाय ऑक्साईडपासून सेंद्रिय पदार्थांच्या संश्लेषणाची प्रक्रिया आहे, जी सूक्ष्मजीवांच्या जीवनादरम्यान अमोनिया, हायड्रोजन सल्फाइड आणि इतर रसायनांच्या ऑक्सिडेशन दरम्यान सोडल्या जाणार्या ऊर्जेमुळे होते. केमोसिंथेसिसचे आणखी एक नाव आहे - केमोलिथोऑटोट्रॉफी. 1887 मध्ये एस.एन. विनोग्राडोव्स्की यांनी केमोसिंथेसिसच्या शोधामुळे सजीवांसाठी मूलभूत असलेल्या चयापचय प्रकारांबद्दल विज्ञानाच्या कल्पनांमध्ये आमूलाग्र बदल झाला. अनेक सूक्ष्मजीवांसाठी केमोसिंथेसिस हा एकमेव प्रकारचा पोषण आहे, कारण ते कार्बनचा एकमेव स्त्रोत म्हणून कार्बन डायऑक्साइड शोषण्यास सक्षम आहेत. प्रकाशसंश्लेषणाच्या विपरीत, केमोसिंथेसिस प्रकाश ऊर्जेऐवजी ऊर्जा वापरते, जी रेडॉक्स प्रतिक्रियांच्या परिणामी तयार होते.

ही ऊर्जा एडेनोसिन ट्रायफॉस्फोरिक ऍसिड (ATP) च्या संश्लेषणासाठी पुरेशी असावी आणि तिचे प्रमाण 10 kcal/mol पेक्षा जास्त असावे. काही ऑक्सिडायझेबल पदार्थ त्यांचे इलेक्ट्रॉन सायटोक्रोमच्या स्तरावर असलेल्या साखळीला दान करतात आणि अशा प्रकारे कमी करणार्‍या एजंटच्या संश्लेषणासाठी अतिरिक्त ऊर्जा वापर निर्माण होतो. केमोसिंथेसिसमध्ये सेंद्रिय संयुगांचे जैवसंश्लेषण कार्बन डायऑक्साइडच्या ऑटोट्रॉफिक शोषणामुळे होते, म्हणजेच प्रकाशसंश्लेषणाप्रमाणेच. सेल झिल्लीमध्ये तयार झालेल्या जीवाणूंच्या श्वसन एंझाइमच्या साखळीसह इलेक्ट्रॉनच्या हस्तांतरणाच्या परिणामी, एटीपीच्या स्वरूपात ऊर्जा प्राप्त होते. खूप जास्त ऊर्जेच्या वापरामुळे, हायड्रोजन वगळता सर्व केमोसिंथेटिक जीवाणू थोडेसे बायोमास तयार करतात, परंतु त्याच वेळी ते मोठ्या प्रमाणात अजैविक पदार्थांचे ऑक्सिडाइझ करतात. हायड्रोजन जीवाणू शास्त्रज्ञ प्रथिने तयार करण्यासाठी आणि कार्बन डायऑक्साइडचे वातावरण स्वच्छ करण्यासाठी वापरतात, विशेषतः बंद पर्यावरणीय प्रणालींमध्ये. केमोसिंथेटिक बॅक्टेरियाची विविधता आहे, त्यापैकी बहुतेक स्यूडोमोनासचे आहेत, ते फिलामेंटस आणि नवोदित बॅक्टेरिया, लेप्टोस्पायरा, स्पिरिलम आणि कोरीनेबॅक्टेरियामध्ये देखील आढळतात.

प्रोकेरियोट्सद्वारे केमोसिंथेसिसच्या वापराची उदाहरणे.

केमोसिंथेसिसचे सार (रशियन संशोधक सर्गेई निकोलाविच विनोग्राडस्की यांनी शोधलेली प्रक्रिया) हे शरीर हे साध्या (अकार्बनिक) पदार्थांसह रेडॉक्स प्रतिक्रियांद्वारे ऊर्जा मिळवते. अशा प्रतिक्रियांची उदाहरणे अमोनियम ते नायट्रेट, किंवा फेरस लोह ते फेरिक, हायड्रोजन सल्फाइड ते सल्फर इ.चे ऑक्सिडेशन असू शकतात. केवळ प्रोकेरियोट्सचे काही गट (शब्दाच्या व्यापक अर्थाने बॅक्टेरिया) केमोसिंथेसिस करण्यास सक्षम आहेत. केमोसिंथेसिसमुळे, केवळ काही हायड्रोथर्मल्सची परिसंस्था (महासागराच्या तळावरील ठिकाणे जेथे कमी झालेल्या पदार्थांनी समृद्ध भूजलाचे आउटलेट्स आहेत - हायड्रोजन, हायड्रोजन सल्फाइड, लोह सल्फाइड इ.) सध्या अस्तित्वात आहेत, तसेच अत्यंत साध्या आहेत, ज्यांचा समावेश आहे. केवळ बॅक्टेरिया, परिसंस्था, जमिनीवरील खडकांच्या दोषांमध्ये मोठ्या खोलीत आढळतात.

बॅक्टेरिया - केमोसिंथेटिक्स, खडक नष्ट करतात, सांडपाणी शुद्ध करतात, खनिजांच्या निर्मितीमध्ये भाग घेतात.

विषय 3 प्रकाशसंश्लेषणाचे टप्पे

विभाग 3 प्रकाशसंश्लेषण

1. प्रकाशसंश्लेषणाचा प्रकाश टप्पा

2.फोटोसिंथेटिक फॉस्फोरिलेशन

3. प्रकाशसंश्लेषणादरम्यान CO 2 निश्चित करण्याचे मार्ग

4. फोटोरेस्पीरेशन

प्रकाशसंश्लेषणाच्या प्रकाश टप्प्याचे सार म्हणजे तेजस्वी ऊर्जेचे शोषण आणि गडद प्रतिक्रियांमध्ये कार्बन कमी करण्यासाठी आवश्यक असलेल्या आत्मसात शक्ती (ATP आणि NADP-H) मध्ये रूपांतर करणे. प्रकाश उर्जेचे रासायनिक उर्जेमध्ये रूपांतर करण्याच्या प्रक्रियेच्या जटिलतेसाठी त्यांच्या कठोर झिल्ली संघटनेची आवश्यकता असते. प्रकाशसंश्लेषणाचा प्रकाश टप्पा क्लोरोप्लास्टच्या दाण्यांमध्ये होतो.

अशा प्रकारे, प्रकाशसंश्लेषण झिल्ली एक अतिशय महत्त्वाची प्रतिक्रिया पार पाडते: ते शोषलेल्या प्रकाश क्वांटाच्या उर्जेचे NADP-H च्या रेडॉक्स संभाव्यतेमध्ये आणि ATP रेणूमधील फॉस्फोरील गटाच्या हस्तांतरणाच्या प्रतिक्रिया क्षमतेमध्ये रूपांतरित करते. या प्रकरणात, उर्जेचे त्याच्या अल्पायुषी स्वरूपातून दीर्घायुषी स्वरुपात रूपांतर होते. स्थिर ऊर्जा नंतर वनस्पती पेशींच्या जैवरासायनिक अभिक्रियांमध्ये वापरली जाऊ शकते, ज्यामध्ये कार्बन डाय ऑक्साईड कमी होते.

पाच प्रमुख पॉलीपेप्टाइड कॉम्प्लेक्स क्लोरोप्लास्टच्या आतील पडद्यामध्ये अंतर्भूत आहेत: फोटोसिस्टम कॉम्प्लेक्स I (PS I), फोटोसिस्टम कॉम्प्लेक्स II (PSII), लाइट-हार्वेस्टिंग कॉम्प्लेक्स II (CCII), सायटोक्रोम b 6 f-कॉम्प्लेक्सआणि ATP सिंथेस (CF 0 - CF 1 कॉम्प्लेक्स). PSI, PSII आणि CCKII कॉम्प्लेक्समध्ये रंगद्रव्ये (क्लोरोफिल, कॅरोटीनोइड्स) असतात, त्यापैकी बहुतेक ऍन्टीना रंगद्रव्य म्हणून कार्य करतात जे PSI आणि PSII प्रतिक्रिया केंद्रांच्या रंगद्रव्यांसाठी ऊर्जा गोळा करतात. PSI आणि PSII कॉम्प्लेक्स, तसेच सायटोक्रोम b 6 f- कॉम्प्लेक्समध्ये रेडॉक्स कोफॅक्टर असतात आणि ते प्रकाशसंश्लेषण इलेक्ट्रॉन वाहतुकीमध्ये गुंतलेले असतात. या कॉम्प्लेक्समधील प्रथिने हायड्रोफोबिक अमीनो ऍसिडच्या उच्च सामग्रीद्वारे दर्शविले जातात, जे झिल्लीमध्ये त्यांचे समावेश सुनिश्चित करतात. एटीपी सिंथेस ( CF0 - CF1-complex) एटीपीचे संश्लेषण करते. मोठ्या पॉलीपेप्टाइड कॉम्प्लेक्स व्यतिरिक्त, थायलकोइड झिल्लीमध्ये लहान प्रथिने घटक असतात - प्लास्टोसायनिन, फेरेडॉक्सिनआणि ferredoxin-NADP-oxidoreductase,पडद्याच्या पृष्ठभागावर स्थित. ते प्रकाशसंश्लेषणाच्या इलेक्ट्रॉन वाहतूक प्रणालीचा भाग आहेत.

प्रकाशसंश्लेषणाच्या प्रकाश चक्रात खालील प्रक्रिया घडतात: 1) प्रकाशसंश्लेषण रंगद्रव्यांच्या रेणूंचे फोटोएक्सिटेशन; 2) ऍन्टीना पासून प्रतिक्रिया केंद्रापर्यंत ऊर्जा स्थलांतर; 3) पाण्याच्या रेणूचे फोटोऑक्सिडेशन आणि ऑक्सिजन सोडणे; 4) एनएडीपी ते एनएडीपी-एच पर्यंत फोटो कमी करणे; 5) प्रकाशसंश्लेषण फॉस्फोरिलेशन, एटीपीची निर्मिती.

क्लोरोप्लास्ट रंगद्रव्ये फंक्शनल कॉम्प्लेक्समध्ये एकत्रित केली जातात - रंगद्रव्य प्रणाली ज्यामध्ये प्रतिक्रिया केंद्र क्लोरोफिल असते एकफोटोसेन्सिटायझेशन पार पाडणे, प्रकाश-कापणी रंगद्रव्ये असलेल्या अँटेनासह ऊर्जा हस्तांतरण प्रक्रियेशी संबंधित आहे. उच्च वनस्पतींमधील प्रकाशसंश्लेषणाच्या आधुनिक योजनेमध्ये दोन भिन्न प्रकाशप्रणालींच्या सहभागासह दोन प्रकाश रासायनिक अभिक्रियांचा समावेश होतो. त्यांच्या अस्तित्वाची धारणा आर. इमर्सन यांनी 1957 मध्ये लहान-तरंगलांबी किरणांसह (650 nm) संयुक्त प्रदीपन करून लांब-लहरी लाल प्रकाशाची क्रिया (700 nm) वाढविण्याचा शोध लावलेल्या प्रभावाच्या आधारे तयार केला होता. त्यानंतर, असे आढळून आले की फोटोसिस्टम II PSI च्या तुलनेत कमी तरंगलांबी शोषून घेते. प्रकाशसंश्लेषण कार्य तेव्हाच कार्यक्षम असते जेव्हा ते एकत्र काम करतात, जे इमर्सन प्रवर्धन प्रभाव स्पष्ट करते.

PSI मध्ये प्रतिक्रिया केंद्र म्हणून क्लोरोफिल डायमर असतो एसीप्रकाश 700 nm (P 700), तसेच क्लोरोफिलचे जास्तीत जास्त शोषण a 675-695, अँटेना घटकाची भूमिका बजावत आहे. या प्रणालीतील प्राथमिक इलेक्ट्रॉन स्वीकारणारा क्लोरोफिलचा मोनोमेरिक स्वरूप आहे a 695, दुय्यम स्वीकारणारे लोह-सल्फर प्रथिने (-FeS) आहेत. प्रकाशाच्या कृती अंतर्गत FSI कॉम्प्लेक्स लोहयुक्त प्रथिने - फेरेडॉक्सिन (Fd) पुनर्संचयित करते आणि तांबे-युक्त प्रथिने - प्लास्टोसायनिन (पीसी) चे ऑक्सिडाइझ करते.

PSII मध्ये क्लोरोफिल असलेले प्रतिक्रिया केंद्र समाविष्ट आहे a(पी 680) आणि अँटेना रंगद्रव्ये - क्लोरोफिल a६७०-६८३. प्राथमिक इलेक्ट्रॉन स्वीकारणारा फेओफायटिन (पीएफ) आहे, जो प्लास्टोक्विनोनला इलेक्ट्रॉन दान करतो. PSII मध्ये S-प्रणालीचे प्रोटीन कॉम्प्लेक्स देखील समाविष्ट आहे, जे पाण्याचे ऑक्सिडायझेशन करते आणि इलेक्ट्रॉन वाहक Z. हे कॉम्प्लेक्स मॅंगनीज, क्लोरीन आणि मॅग्नेशियमच्या सहभागाने कार्य करते. PSII प्लॅस्टोक्विनोन (PQ) कमी करते आणि O 2 आणि प्रोटॉन्सच्या प्रकाशासह पाण्याचे ऑक्सिडाइझ करते.

PSII आणि FSI मधील जोडणारा दुवा म्हणजे प्लास्टोक्विनोन फंड, प्रोटीन सायटोक्रोम कॉम्प्लेक्स b 6 fआणि प्लास्टोसायनिन.

वनस्पती क्लोरोप्लास्टमध्ये, प्रत्येक प्रतिक्रिया केंद्रामध्ये अंदाजे 300 रंगद्रव्य रेणू असतात, जे अँटेना किंवा प्रकाश-कापणी कॉम्प्लेक्सचा भाग असतात. क्लोरोप्लास्ट लॅमेलीपासून वेगळे क्लोरोफिल असलेले प्रकाश-कापणी प्रोटीन कॉम्प्लेक्स aआणि bआणि कॅरोटीनोइड्स (CCK), PS शी जवळून संबंधित आहेत, आणि अँटेना कॉम्प्लेक्स जे थेट PSI आणि PSII चे भाग आहेत (फोकसिंग ऍन्टेना फोटोसिस्टमचे घटक). अर्धे थायलकोइड प्रथिने आणि सुमारे 60% क्लोरोफिल सीएससीमध्ये स्थानिकीकृत आहेत. प्रत्येक SSC मध्ये 120 ते 240 क्लोरोफिल रेणू असतात.

PS1 अँटेना प्रोटीन कॉम्प्लेक्समध्ये 110 क्लोरोफिल रेणू असतात aएका P 700 साठी 680-695 , यापैकी, 60 रेणू हे अँटेना कॉम्प्लेक्सचे घटक आहेत, ज्यांना SSC PSI मानता येईल. एफएसआय अँटेना कॉम्प्लेक्समध्ये बी-कॅरोटीन देखील असते.

PSII अँटेना प्रोटीन कॉम्प्लेक्समध्ये 40 क्लोरोफिल रेणू असतात aजास्तीत जास्त 670-683 nm प्रति पी 680 आणि b-कॅरोटीन शोषणासह.

अँटेना कॉम्प्लेक्सच्या क्रोमोप्रोटीनमध्ये फोटोकेमिकल क्रियाकलाप नसतात. त्यांची भूमिका क्वांटाची ऊर्जा शोषून घेणे आणि P 700 आणि P 680 प्रतिक्रिया केंद्रांच्या थोड्या रेणूंमध्ये हस्तांतरित करणे आहे, ज्यापैकी प्रत्येक इलेक्ट्रॉन वाहतूक साखळीशी संबंधित आहे आणि फोटोकेमिकल प्रतिक्रिया पार पाडते. सर्व क्लोरोफिल रेणूंसाठी इलेक्ट्रॉन ट्रान्सपोर्ट चेन (ETC) ची संघटना तर्कहीन आहे, कारण थेट सूर्यप्रकाशातही, प्रकाश क्वांटा प्रत्येक ०.१ सेकंदाला एकापेक्षा जास्त वेळा रंगद्रव्याच्या रेणूवर आदळत नाही.

भौतिक यंत्रणाऊर्जेचे शोषण, साठवण आणि स्थलांतराच्या प्रक्रियाक्लोरोफिल रेणूंचा चांगला अभ्यास केला जातो. फोटॉन शोषण(hν) वेगवेगळ्या ऊर्जा स्थितींमध्ये प्रणालीच्या संक्रमणामुळे होते. रेणूमध्ये, अणूच्या विपरीत, इलेक्ट्रॉनिक, कंपनात्मक आणि घूर्णन हालचाली शक्य आहेत आणि रेणूची एकूण ऊर्जा या प्रकारच्या उर्जेच्या बेरजेइतकी आहे. शोषक प्रणालीच्या ऊर्जेचा मुख्य सूचक हा त्याच्या इलेक्ट्रॉनिक ऊर्जेचा स्तर असतो, जो कक्षेतील बाह्य इलेक्ट्रॉनच्या ऊर्जेद्वारे निर्धारित केला जातो. पॉली तत्त्वानुसार, विरुद्ध दिशेने फिरणारे दोन इलेक्ट्रॉन बाह्य कक्षेत असतात, परिणामी जोडलेल्या इलेक्ट्रॉनांची एक स्थिर प्रणाली तयार होते. प्रकाश ऊर्जेचे शोषण इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजित उर्जेच्या स्वरूपात शोषलेल्या ऊर्जेच्या संचयनासह एका इलेक्ट्रॉनचे उच्च कक्षामध्ये संक्रमणासह होते. शोषक प्रणालींचे सर्वात महत्वाचे वैशिष्ट्य म्हणजे शोषणाची निवडकता, जी रेणूच्या इलेक्ट्रॉनिक कॉन्फिगरेशनद्वारे निर्धारित केली जाते. एका जटिल सेंद्रिय रेणूमध्ये मुक्त कक्षाचा एक निश्चित संच असतो ज्यामध्ये प्रकाश क्वांटा शोषून घेत असताना इलेक्ट्रॉन जाऊ शकतो. बोहरच्या "वारंवारता नियम" नुसार, शोषलेल्या किंवा उत्सर्जित किरणोत्सर्गाची वारंवारता v पातळींमधील ऊर्जेच्या फरकाशी काटेकोरपणे अनुरूप असणे आवश्यक आहे:

ν \u003d (E 2 - E 1) / ता,

जेथे h हा प्लँकचा स्थिरांक आहे.

प्रत्येक इलेक्ट्रॉनिक संक्रमण विशिष्ट अवशोषण बँडशी संबंधित आहे. अशा प्रकारे, रेणूची इलेक्ट्रॉनिक रचना इलेक्ट्रॉनिक-कंपनात्मक स्पेक्ट्राचे वैशिष्ट्य ठरवते.

शोषून घेतलेली ऊर्जा साठवणरंगद्रव्यांच्या इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजित अवस्थांशी संबंधित. या रंगद्रव्यांच्या (आकृती) इलेक्ट्रॉनिक संक्रमणाच्या योजनेच्या विश्लेषणाच्या आधारे एमजी-पोर्फिरन्सच्या उत्तेजित अवस्थेची शारीरिक नियमितता विचारात घेतली जाऊ शकते.

उत्तेजित अवस्थांचे दोन मुख्य प्रकार आहेत - सिंगलट आणि ट्रिपलेट. ते ऊर्जा आणि इलेक्ट्रॉन स्पिन स्थितीत भिन्न आहेत. उत्तेजित एकल अवस्थेत, इलेक्ट्रॉन जमिनीवर फिरते आणि उत्तेजित पातळी समांतर राहते; तिहेरी अवस्थेमध्ये संक्रमण झाल्यावर, उत्तेजित इलेक्ट्रॉन स्पिन एक बिराडिकल प्रणाली तयार करण्यासाठी फिरते. जेव्हा फोटॉन शोषला जातो तेव्हा क्लोरोफिलचा रेणू जमिनीवरून (S 0) उत्तेजित सिंगल स्टेटपैकी एकाकडे जातो - S 1 किंवा S 2 , जे उच्च उर्जेसह उत्तेजित स्तरावर इलेक्ट्रॉनच्या संक्रमणासह आहे. उत्तेजित स्थिती S 2 खूप अस्थिर आहे. इलेक्ट्रॉन त्वरीत (10 -12 s च्या आत) त्याच्या उर्जेचा काही भाग उष्णतेच्या रूपात गमावतो आणि S 1 या खालच्या कंपन पातळीवर उतरतो, जिथे तो 10 -9 s राहू शकतो. S 1 स्थितीत, इलेक्ट्रॉनची फिरकी उलट केली जाऊ शकते आणि तिहेरी स्थिती T 1 मध्ये संक्रमण होऊ शकते, ज्याची ऊर्जा S 1 पेक्षा कमी आहे. .

उत्तेजित अवस्था निष्क्रिय करण्याचे अनेक मार्ग आहेत:

प्रणालीच्या ग्राउंड स्टेटमध्ये संक्रमणासह फोटॉन उत्सर्जन (फ्लोरोसेन्स किंवा फॉस्फोरेसेन्स);

दुसर्‍या रेणूमध्ये उर्जेचे हस्तांतरण

फोटोकेमिकल अभिक्रियामध्ये उत्तेजना उर्जेचा वापर.

ऊर्जा स्थलांतररंगद्रव्य रेणू दरम्यान खालील यंत्रणेद्वारे चालते. प्रेरक अनुनाद यंत्रणा(फॉरस्टर मेकॅनिझम) अशा स्थितीत शक्य आहे की इलेक्ट्रॉन संक्रमणास ऑप्टिकली परवानगी आहे आणि ऊर्जा एक्सचेंज त्यानुसार चालते. एक्सिटॉन यंत्रणा."एक्सिटॉन" या शब्दाचा अर्थ रेणूची इलेक्ट्रॉनिकदृष्ट्या उत्तेजित अवस्था आहे, जिथे उत्तेजित इलेक्ट्रॉन रंगद्रव्याच्या रेणूशी बांधील राहतो आणि चार्ज वेगळे होत नाही. उत्तेजित रंगद्रव्य रेणूपासून दुसर्‍या रेणूमध्ये उर्जेचे हस्तांतरण उत्तेजना उर्जेच्या नॉन-रेडिएटिव्ह हस्तांतरणाद्वारे केले जाते. उत्तेजित इलेक्ट्रॉन एक दोलन द्विध्रुव आहे. परिणामी पर्यायी विद्युत क्षेत्रामुळे रेझोनन्स (जमीन आणि उत्तेजित पातळी यांच्यातील ऊर्जा समानता) आणि रेणूंमधील पुरेसा मजबूत परस्परसंवाद निर्धारित करणार्‍या (10 पेक्षा जास्त अंतर नसलेल्या प्रेरण परिस्थिती) अंतर्गत दुसर्‍या रंगद्रव्य रेणूमध्ये इलेक्ट्रॉनचे समान दोलन होऊ शकते. nm).

टेरेनिन-डेक्स्टर ऊर्जा स्थलांतराची एक्सचेंज-रेझोनान्स यंत्रणाजेव्हा संक्रमण ऑप्टिकली निषिद्ध असते आणि रंगद्रव्याच्या उत्तेजनावर द्विध्रुव तयार होत नाही तेव्हा उद्भवते. त्याच्या अंमलबजावणीसाठी ओव्हरलॅपिंग बाह्य ऑर्बिटल्ससह रेणूंचा जवळचा संपर्क (सुमारे 1 एनएम) आवश्यक आहे. या परिस्थितीत, सिंगल आणि ट्रिपलेट दोन्ही स्तरांवर स्थित इलेक्ट्रॉनची देवाणघेवाण शक्य आहे.

फोटोकेमिस्ट्री मध्ये एक संकल्पना आहे क्वांटम वापरप्रक्रिया प्रकाशसंश्लेषणाच्या संबंधात, प्रकाश ऊर्जेचे रासायनिक उर्जेमध्ये रूपांतर करण्याच्या कार्यक्षमतेचे हे सूचक एक O 2 रेणू सोडण्यासाठी प्रकाशाचे किती फोटॉन शोषून घेतात हे दर्शविते. हे लक्षात घेतले पाहिजे की फोटोअॅक्टिव्ह पदार्थाचा प्रत्येक रेणू एका वेळी फक्त एकच प्रमाणात प्रकाश शोषतो. प्रकाशक्रियाशील पदार्थाच्या रेणूमध्ये काही बदल घडवून आणण्यासाठी ही ऊर्जा पुरेशी आहे.

क्वांटम प्रवाहाचा परस्परसंबंध म्हणतात क्वांटम उत्पन्न: प्रकाशाच्या प्रति प्रमाणात सोडलेल्या ऑक्सिजन रेणूंची किंवा शोषलेल्या कार्बन डायऑक्साइड रेणूंची संख्या. हा निर्देशक एकापेक्षा कमी आहे. तर, जर एका CO 2 रेणूच्या एकत्रीकरणासाठी 8 प्रकाश क्वांटा खर्च केला, तर क्वांटम उत्पन्न 0.125 आहे.

प्रकाशसंश्लेषणाच्या इलेक्ट्रॉन वाहतूक साखळीची रचना आणि त्यातील घटकांची वैशिष्ट्ये.प्रकाशसंश्लेषणाच्या इलेक्ट्रॉन वाहतूक साखळीमध्ये क्लोरोप्लास्टच्या झिल्लीच्या संरचनेत स्थित बर्‍याच प्रमाणात घटकांचा समावेश होतो. क्विनोन्स वगळता जवळजवळ सर्व घटक प्रथिने असतात ज्यात कार्यात्मक गट असतात ज्यात रिव्हर्सिबल रेडॉक्स बदल करण्यास सक्षम असतात आणि प्रोटॉनसह इलेक्ट्रॉन किंवा इलेक्ट्रॉन वाहक म्हणून कार्य करतात. अनेक ETC वाहकांमध्ये धातू (लोह, तांबे, मॅंगनीज) यांचा समावेश होतो. संयुगेचे खालील गट प्रकाशसंश्लेषणातील इलेक्ट्रॉन हस्तांतरणाचे सर्वात महत्वाचे घटक म्हणून नोंदवले जाऊ शकतात: सायटोक्रोम्स, क्विनोन्स, पायरीडिन न्यूक्लियोटाइड्स, फ्लेव्होप्रोटीन्स, तसेच लोह प्रथिने, तांबे प्रथिने आणि मॅंगनीज प्रथिने. ETC मधील या गटांचे स्थान प्रामुख्याने त्यांच्या रेडॉक्स क्षमतेच्या मूल्याद्वारे निर्धारित केले जाते.

प्रकाशसंश्लेषणाची संकल्पना, ज्या दरम्यान ऑक्सिजन सोडला जातो, आर. हिल आणि एफ. बेंडेल यांच्या इलेक्ट्रॉन वाहतुकीच्या Z-योजनेच्या प्रभावाखाली तयार झाला. ही योजना क्लोरोप्लास्टमधील सायटोक्रोम्सच्या रेडॉक्स संभाव्यतेच्या मोजमापाच्या आधारे सादर केली गेली. इलेक्ट्रॉन वाहतूक साखळी ही इलेक्ट्रॉनच्या भौतिक ऊर्जेचे बॉण्ड्सच्या रासायनिक उर्जेमध्ये रूपांतर करण्याचे ठिकाण आहे आणि त्यात PS I आणि PS II समाविष्ट आहे. Z-योजना PSII सह PSII च्या अनुक्रमिक कार्यप्रणाली आणि सहवासातून येते.

P 700 हा प्राथमिक इलेक्ट्रॉन दाता आहे, क्लोरोफिल आहे (काही स्त्रोतांनुसार, क्लोरोफिल a चा एक डायमर), इलेक्ट्रॉनला इंटरमीडिएट स्वीकारकर्त्याकडे हस्तांतरित करतो आणि फोटोकेमिकल मार्गांनी ऑक्सिडाइझ केले जाऊ शकते. A 0 - मध्यवर्ती इलेक्ट्रॉन स्वीकारणारा - क्लोरोफिल a चा एक डायमर आहे.

दुय्यम इलेक्ट्रॉन स्वीकारणारे लोह-सल्फर केंद्रे A आणि B आहेत. लोह-सल्फर प्रथिनांचे संरचनात्मक घटक एकमेकांशी जोडलेले लोह आणि सल्फर अणूंचे जाळी आहे, ज्याला लोह-सल्फर क्लस्टर म्हणतात.

फेरेडॉक्सिन, क्लोरोप्लास्टच्या स्ट्रोमल टप्प्यात विरघळणारे लोह-प्रोटीन, झिल्लीच्या बाहेर स्थित, PSI प्रतिक्रिया केंद्रातून NADP मध्ये इलेक्ट्रॉन्सचे हस्तांतरण करते, परिणामी NADP-H तयार होते, जे CO 2 स्थिरीकरणासाठी आवश्यक आहे. ऑक्सिजन-उत्पादक प्रकाशसंश्लेषक जीवांचे (सायनोबॅक्टेरियासह) सर्व विद्रव्य फेरेडॉक्सिन 2Fe-2S प्रकारचे असतात.

इलेक्ट्रॉन-वाहक घटक देखील पडदा-बद्ध सायटोक्रोम f आहे. झिल्ली-बाउंड सायटोक्रोम f साठी इलेक्ट्रॉन स्वीकारणारा आणि प्रतिक्रिया केंद्राच्या क्लोरोफिल-प्रोटीन कॉम्प्लेक्ससाठी थेट दाता एक तांबे-युक्त प्रथिने आहे, ज्याला "वितरण वाहक" - प्लास्टोसायनिन म्हणतात.

क्लोरोप्लास्टमध्ये सायटोक्रोम्स b 6 आणि b 559 देखील असतात. सायटोक्रोम b 6, जे 18 kDa च्या आण्विक वजनासह एक पॉलीपेप्टाइड आहे, चक्रीय इलेक्ट्रॉन हस्तांतरणामध्ये सामील आहे.

b 6/f कॉम्प्लेक्स हे सायटोक्रोम b आणि f असलेल्या पॉलीपेप्टाइड्सचे अविभाज्य पडदा कॉम्प्लेक्स आहे. सायटोक्रोम b 6/f कॉम्प्लेक्स दोन फोटोसिस्टममधील इलेक्ट्रॉन वाहतूक उत्प्रेरित करते.

सायटोक्रोम b 6/f कॉम्प्लेक्स पाण्यात विरघळणारे मेटालोप्रोटीन प्लास्टोसायनिन (पीसी) चा एक छोटासा पूल कमी करते, जे PS I कॉम्प्लेक्समध्ये कमी करणारे समतुल्य हस्तांतरित करते. प्लास्टोसायनिन हे तांबे अणू असलेले एक लहान हायड्रोफोबिक मेटालोप्रोटीन आहे.

PSII प्रतिक्रिया केंद्रातील प्राथमिक प्रतिक्रियांमधील सहभागी प्राथमिक इलेक्ट्रॉन दाता P 680, इंटरमीडिएट स्वीकारणारा फेओफायटिन आणि दोन प्लास्टोक्विनोन (सामान्यत: नियुक्त Q आणि B) Fe 2+ च्या जवळ आहेत. प्राथमिक इलेक्ट्रॉन दाता हा क्लोरोफिल a चे एक प्रकार आहे, ज्याला P 680 म्हणतात, कारण 680 nm वर प्रकाश शोषणात लक्षणीय बदल दिसून आला.

PS II मध्ये प्राथमिक इलेक्ट्रॉन स्वीकारणारा प्लास्टोक्विनोन आहे. Q हे लोह-क्विनोन कॉम्प्लेक्स असल्याचे मानले जाते. PSII मधील दुय्यम इलेक्ट्रॉन स्वीकारणारा देखील प्लॅस्टोक्विनोन आहे, B दर्शविला जातो आणि Q सह मालिकेत कार्य करतो. प्लास्टोक्विनोन/प्लास्टोक्विनोन प्रणाली दोन इलेक्ट्रॉन्ससह एकाच वेळी आणखी दोन प्रोटॉन हस्तांतरित करते आणि म्हणूनच, दोन-इलेक्ट्रॉन रेडॉक्स प्रणाली आहे. प्लॅस्टोक्विनोन/प्लास्टोक्विनोन प्रणालीद्वारे ईटीसीच्या बाजूने दोन इलेक्ट्रॉन हस्तांतरित केल्यामुळे, दोन प्रोटॉन थायलॅकॉइड झिल्लीमध्ये हस्तांतरित केले जातात. असे मानले जाते की या प्रकरणात उद्भवणारा प्रोटॉन एकाग्रता ग्रेडियंट एटीपी संश्लेषण प्रक्रियेमागील प्रेरक शक्ती आहे. याचा परिणाम म्हणजे थायलाकॉइड्सच्या आत प्रोटॉनच्या एकाग्रतेत वाढ आणि थायलॉकॉइड झिल्लीच्या बाहेरील आणि आतील बाजूंमध्ये लक्षणीय पीएच ग्रेडियंट दिसणे: आतून, वातावरण बाहेरीलपेक्षा जास्त अम्लीय आहे.

2. फोटोसिंथेटिक फॉस्फोरिलेशन

पाणी PS-2 साठी इलेक्ट्रॉन दाता म्हणून काम करते. पाण्याचे रेणू, इलेक्ट्रॉन सोडतात, मुक्त ओएच हायड्रॉक्सिल आणि एच + प्रोटॉनमध्ये विघटित होतात. फ्री हायड्रॉक्सिल रॅडिकल्स, एकमेकांवर प्रतिक्रिया देत, H 2 O आणि O 2 देतात. असे मानले जाते की मॅंगनीज आणि क्लोरीन आयन पाण्याच्या फोटोऑक्सिडेशनमध्ये कोफॅक्टर म्हणून भाग घेतात.

पाण्याच्या फोटोलिसिसच्या प्रक्रियेत, प्रकाशसंश्लेषणादरम्यान केलेल्या फोटोकेमिकल कार्याचे सार प्रकट होते. परंतु पाण्याचे ऑक्सीकरण अशा स्थितीत होते की P 680 रेणूमधून बाहेर पडलेला इलेक्ट्रॉन स्वीकारकर्त्याकडे आणि पुढे इलेक्ट्रॉन ट्रान्सपोर्ट चेन (ETC) मध्ये हस्तांतरित केला जातो. फोटोसिस्टम-2 च्या ETC मध्ये इलेक्ट्रॉन वाहक म्हणजे प्लास्टोक्विनोन, सायटोक्रोम्स, प्लास्टोसायनिन (तांबे असलेले प्रथिने), FAD, NADP इ.

P 700 रेणूमधून बाहेर काढलेला इलेक्ट्रॉन लोह आणि सल्फर असलेल्या प्रथिनाद्वारे पकडला जातो आणि फेरेडॉक्सिनमध्ये हस्तांतरित केला जातो. भविष्यात, या इलेक्ट्रॉनचा मार्ग दुहेरी असू शकतो. यापैकी एका मार्गामध्ये फेरेडॉक्सिनपासून वाहकांच्या मालिकेद्वारे P 700 पर्यंत अनुक्रमिक इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण असते. नंतर प्रकाश क्वांटम P 700 रेणूमधून पुढील इलेक्ट्रॉन बाहेर काढतो. हा इलेक्ट्रॉन फेरेडॉक्सिनपर्यंत पोहोचतो आणि पुन्हा क्लोरोफिल रेणूकडे परत येतो. प्रक्रिया स्पष्टपणे चक्रीय आहे. जेव्हा फेरेडॉक्सिनमधून इलेक्ट्रॉन हस्तांतरित केला जातो, तेव्हा इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजनाची ऊर्जा ADP आणि H 3 P0 4 मधून एटीपीच्या निर्मितीकडे जाते. या प्रकारच्या फोटोफॉस्फोरिलेशनला आर. अर्नॉन यांनी नाव दिले आहे चक्रीय . चक्रीय फोटोफॉस्फोरिलेशन सैद्धांतिकदृष्ट्या बंद रंध्रासह देखील पुढे जाऊ शकते, कारण त्यासाठी वातावरणाशी देवाणघेवाण आवश्यक नाही.

नॉन-सायक्लिक फोटोफॉस्फोरिलेशनदोन्ही फोटोसिस्टमच्या सहभागाने होते. या प्रकरणात, इलेक्ट्रॉन P 700 मधून बाहेर पडतात आणि H + प्रोटॉन फेरेडॉक्सिनपर्यंत पोहोचतात आणि कमी झालेल्या NADP H 2 च्या निर्मितीसह अनेक वाहक (FAD, इ.) द्वारे NADP मध्ये हस्तांतरित केले जातात. नंतरचे, एक मजबूत कमी करणारे एजंट म्हणून, प्रकाशसंश्लेषणाच्या गडद प्रतिक्रियांमध्ये वापरले जाते. त्याच वेळी, क्लोरोफिल पी 680 रेणू, प्रकाशाची मात्रा शोषून घेतो, एक इलेक्ट्रॉन सोडून उत्तेजित अवस्थेत जातो. अनेक वाहकांमधून गेल्यानंतर, इलेक्ट्रॉन P 700 रेणूमधील इलेक्ट्रॉनची कमतरता भरून काढतो. क्लोरोफिल P 680 चे इलेक्ट्रॉनिक "छिद्र" ओएच आयन - च्या इलेक्ट्रॉनद्वारे पुन्हा भरले जाते - पाणी फोटोलिसिसच्या उत्पादनांपैकी एक. इलेक्ट्रॉन ट्रान्सपोर्ट साखळीतून फोटोसिस्टम 1 कडे जाताना P 680 वरून हलक्या क्वांटमद्वारे बाहेर पडलेल्या इलेक्ट्रॉनची उर्जा फोटोफॉस्फोरिलेशन करण्यासाठी वापरली जाते. नॉनसायक्लिक इलेक्ट्रॉन वाहतुकीच्या बाबतीत, आकृतीवरून पाहिल्याप्रमाणे, पाण्याचे फोटोलिसिस होते आणि मुक्त ऑक्सिजन सोडला जातो.

इलेक्ट्रॉन हस्तांतरण हा फोटोफॉस्फोरिलेशनच्या विचारात घेतलेल्या यंत्रणेचा आधार आहे. इंग्लिश बायोकेमिस्ट पी. मिशेल यांनी फोटोफॉस्फोरिलेशनचा सिद्धांत मांडला, ज्याला केमिओस्मोटिक सिद्धांत म्हणतात. क्लोरोप्लास्टचे ईटीसी थायलकोइड झिल्लीमध्ये स्थित असल्याचे ज्ञात आहे. पी. मिशेलच्या गृहीतकानुसार, ईटीसी (प्लास्टोक्विनोन) मधील इलेक्ट्रॉन वाहकांपैकी एक, केवळ इलेक्ट्रॉनच नाही तर प्रोटॉन (एच +) देखील वाहून नेतो, त्यांना थायलाकॉइड झिल्लीतून बाहेरून आतपर्यंत हलवतो. थायलाकॉइड झिल्लीच्या आत, प्रोटॉनच्या संचयाने, माध्यम आम्लीकृत होते आणि परिणामी, एक पीएच ग्रेडियंट उद्भवतो: बाहेरील बाजू आतील भागापेक्षा कमी आम्लयुक्त बनते. हा ग्रेडियंट प्रोटॉनच्या प्रवाहामुळे, वॉटर फोटोलिसिसच्या उत्पादनांमुळे देखील वाढतो.

झिल्लीच्या बाहेरील आणि आतील भागांमधील पीएच फरक उर्जेचा महत्त्वपूर्ण स्रोत तयार करतो. या ऊर्जेच्या साहाय्याने, थायलॅकॉइड झिल्लीच्या बाहेरील बाजूस असलेल्या विशेष मशरूम-आकाराच्या वाढीमध्ये विशेष नळ्यांद्वारे प्रोटॉन बाहेर टाकले जातात. या वाहिन्यांमध्ये एक संयुग्मन घटक (एक विशेष प्रोटीन) आहे जो फोटोफॉस्फोरिलेशनमध्ये भाग घेण्यास सक्षम आहे. असे मानले जाते की असे प्रथिने एटीपीस एंजाइम आहे, जे एटीपी विघटनाची प्रतिक्रिया उत्प्रेरित करते, परंतु झिल्लीतून वाहणार्या प्रोटॉनच्या उर्जेच्या उपस्थितीत आणि त्याचे संश्लेषण होते. जोपर्यंत pH ग्रेडियंट आहे, आणि म्हणून जोपर्यंत इलेक्ट्रॉन्स फोटोसिस्टममध्ये वाहक साखळीच्या बाजूने फिरतात, तोपर्यंत ATP संश्लेषण देखील होईल. असे गणले जाते की थायलॉकॉइडच्या आत ETC मधून जाणाऱ्या प्रत्येक दोन इलेक्ट्रॉन्समागे चार प्रोटॉन जमा होतात आणि झिल्लीपासून बाहेरील संयुग्मन घटकाच्या सहभागाने बाहेर पडलेल्या प्रत्येक तीन प्रोटॉनसाठी, एक ATP रेणू संश्लेषित केला जातो.

अशा प्रकारे, प्रकाश टप्प्याच्या परिणामी, प्रकाशाच्या उर्जेमुळे, एटीपी आणि एनएडीपीएच 2 तयार होतात, जे गडद टप्प्यात वापरले जातात आणि पाण्याचे फोटोलिसिस O 2 चे उत्पादन वातावरणात सोडले जाते. प्रकाशसंश्लेषणाच्या प्रकाश टप्प्याचे एकूण समीकरण खालीलप्रमाणे व्यक्त केले जाऊ शकते:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

प्रश्न 1. प्रकाशसंश्लेषण प्रक्रियेत पृथ्वीवरील 4 अब्ज रहिवाशांपैकी प्रत्येक वर्षाला किती ग्लुकोजचे संश्लेषण होते?
जर आपण हे लक्षात घेतले की वर्षभरात ग्रहावरील संपूर्ण वनस्पती सुमारे 130,000 दशलक्ष टन शर्करा तयार करते, तर पृथ्वीवरील एका रहिवाशासाठी (पृथ्वीची लोकसंख्या 4 अब्ज रहिवासी आहे असे गृहीत धरून), त्यांचा वाटा 32.5 दशलक्ष टन आहे. (१३०,००० / ४ \u003d ३२.५) .

प्रश्न 2. प्रकाशसंश्लेषणादरम्यान सोडलेला ऑक्सिजन कुठून येतो?
प्रकाशसंश्लेषणादरम्यान वातावरणात प्रवेश करणारा ऑक्सिजन फोटोलिसिस प्रतिक्रिया दरम्यान तयार होतो - सूर्यप्रकाशाच्या उर्जेच्या क्रियेखाली पाण्याचे विघटन (2H 2 O + प्रकाश ऊर्जा \u003d 2H 2 + O 2).

प्रश्न 3. प्रकाशसंश्लेषणाच्या प्रकाश टप्प्याचा अर्थ काय आहे; गडद टप्पा?
प्रकाशसंश्लेषण- सूर्यप्रकाशाच्या उर्जेच्या प्रभावाखाली सेंद्रिय पदार्थांच्या अकार्बनिक पदार्थांच्या संश्लेषणाची प्रक्रिया आहे.
वनस्पती पेशींमध्ये प्रकाशसंश्लेषण क्लोरोप्लास्टमध्ये होते. सारांश सूत्र:
6CO 2 + 6H 2 O + प्रकाश ऊर्जा \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
प्रकाशसंश्लेषणाचा प्रकाश टप्पा फक्त प्रकाशात होतो: प्रकाशाच्या एका परिमाणाने थायलॅकॉइड झिल्लीमध्ये पडलेल्या क्लोरोफिल रेणूमधून इलेक्ट्रॉन बाहेर काढतो.; नॉक-आउट केलेले इलेक्ट्रॉन एकतर परत येतो किंवा एकमेकांना ऑक्सिडायझिंग करणार्‍या एंजाइमच्या साखळीत प्रवेश करतो. एंजाइमची साखळी इलेक्ट्रॉनला थायलकोइड झिल्लीच्या बाहेरील बाजूस इलेक्ट्रॉन वाहकाकडे हस्तांतरित करते. पडदा बाहेरून नकारात्मक चार्ज केला जातो. पडद्याच्या मध्यभागी स्थित एक सकारात्मक चार्ज केलेला क्लोरोफिल रेणू पडद्याच्या आतील बाजूस पडलेल्या मॅंगनीज आयन असलेल्या एन्झाइमचे ऑक्सिडाइझ करतो. हे एंजाइम पाण्याच्या फोटोलिसिसच्या प्रतिक्रियांमध्ये गुंतलेले आहेत, परिणामी H + तयार होते; हायड्रोजन प्रोटॉन थायलॅकॉइड झिल्लीच्या आतील पृष्ठभागावर बाहेर पडतात आणि या पृष्ठभागावर सकारात्मक चार्ज दिसून येतो. जेव्हा थायलॉकॉइड झिल्लीवरील संभाव्य फरक 200 mV पर्यंत पोहोचतो, तेव्हा प्रोटॉन ATP सिंथेटेस चॅनेलमधून बाहेर पडू लागतात. एटीपी संश्लेषित केले जाते.
गडद टप्प्यात, एटीपीच्या ऊर्जेमुळे वाहकांशी संबंधित CO 2 आणि अणू हायड्रोजनपासून ग्लुकोजचे संश्लेषित केले जाते. ग्लुकोजचे संश्लेषण एंजाइम सिस्टम्सवरील क्लोरोप्लास्टच्या स्ट्रोमामध्ये केले जाते. गडद अवस्थेची एकूण प्रतिक्रिया:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
प्रकाशसंश्लेषण हे अत्यंत उत्पादनक्षम आहे, परंतु या प्रक्रियेत सहभागी होण्यासाठी पानांचे क्लोरोप्लास्ट 10,000 पैकी फक्त 1 प्रकाशाची मात्रा घेतात. तरीही, 1 मीटर 2 च्या पानांच्या पृष्ठभागावरून प्रति तास 1 ग्रॅम ग्लुकोज संश्लेषित करण्यासाठी हिरव्या वनस्पतीसाठी हे पुरेसे आहे.

प्रश्न 4. उच्च वनस्पतींसाठी जमिनीत रसायनसंश्लेषक जीवाणू असणे का आवश्यक आहे?
सामान्य वाढ आणि विकासासाठी, वनस्पतींना नायट्रोजन, फॉस्फरस आणि पोटॅशियम सारख्या घटकांसह खनिज क्षारांची आवश्यकता असते. सेलमध्ये होणाऱ्या रासायनिक ऑक्सिडेशन प्रतिक्रियांच्या ऊर्जेच्या खर्चावर त्यांना आवश्यक असलेल्या सेंद्रिय संयुगांचे संश्लेषण करण्यास सक्षम बॅक्टेरियाच्या अनेक प्रजाती केमोट्रॉफ आहेत. जिवाणूद्वारे पकडलेले पदार्थ ऑक्सिडाइझ केले जातात आणि परिणामी ऊर्जेचा वापर CO 2 आणि H 2 O मधील जटिल सेंद्रिय रेणूंचे संश्लेषण करण्यासाठी केला जातो. या प्रक्रियेला केमोसिंथेसिस म्हणतात.
केमोसिंथेटिक जीवांचा सर्वात महत्वाचा गट म्हणजे नायट्रिफायिंग बॅक्टेरिया. त्यांचा शोध घेत एस.एन. 1887 मध्ये विनोग्राडस्कीने प्रक्रिया शोधली केमोसिंथेसिस. नायट्रिफायिंग बॅक्टेरिया, मातीमध्ये राहणारे, सेंद्रीय अवशेषांच्या क्षय दरम्यान तयार झालेल्या अमोनियाचे नायट्रस ऍसिडमध्ये ऑक्सिडाइझ करतात:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
नंतर या गटातील इतर प्रजातींचे जीवाणू नायट्रस ऍसिडचे नायट्रिक ऍसिडमध्ये ऑक्सिडाइझ करतात:
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151.1 kJ.
मातीतील खनिज पदार्थांशी संवाद साधून, नायट्रस आणि नायट्रिक ऍसिडस् क्षार तयार करतात, जे उच्च वनस्पतींच्या खनिज पोषणाचे सर्वात महत्वाचे घटक आहेत. मातीतील इतर प्रकारच्या जीवाणूंच्या कृती अंतर्गत, फॉस्फेट्सची निर्मिती, जी उच्च वनस्पतींद्वारे देखील वापरली जाते.
अशा प्रकारे, केमोसिंथेसिस - सेलमध्ये होणार्‍या रासायनिक ऑक्सिडेशन प्रतिक्रियांच्या उर्जेमुळे अजैविक पदार्थांपासून सेंद्रिय पदार्थांच्या संश्लेषणाची ही प्रक्रिया आहे.