Faze de lumină și întuneric. Procesul de fotosinteză: concis și ușor de înțeles pentru copii. Fotosinteza: faze de lumină și faze întunecate. Care este importanța apei pentru plante

Fotosinteză- sinteza compuşilor organici din cei anorganici datorită energiei luminoase (hv). Ecuația generală a fotosintezei este:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Fotosinteza are loc cu participarea pigmenților fotosintetici, care au proprietatea unică de a transforma energia luminii solare în energie de legătură chimică sub formă de ATP. Pigmenții fotosintetici sunt substanțe asemănătoare proteinelor. Cel mai important dintre acestea este pigmentul clorofila. La eucariote, pigmenții fotosintetici sunt încorporați în membrana interioară a plastidelor; la procariote, aceștia sunt încorporați în invaginările membranei citoplasmatice.

Structura cloroplastei este foarte asemănătoare cu cea a mitocondriilor. Membrana interioară a tilacoizilor grana conține pigmenți fotosintetici, precum și proteine ​​​​lanțului de transport de electroni și molecule de enzimă ATP sintetază.

Procesul de fotosinteză constă din două faze: lumină și întuneric.

faza luminoasa Fotosinteza are loc numai în prezența luminii în membrana tilacoid grana. În această fază, au loc absorbția cuantelor de lumină de către clorofilă, formarea unei molecule de ATP și fotoliza apei.

Sub acțiunea unei cuante de lumină (hv), clorofila pierde electroni, trecând într-o stare excitată:

Chl → Chl + e —

Acești electroni sunt transferați de către purtători către exterior, adică. suprafața membranei tilacoide orientată spre matrice, unde se acumulează.

În același timp, fotoliza apei are loc în interiorul tilacoizilor, adică. descompunerea lui sub influența luminii

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

Electronii rezultați sunt transferați de către purtători către moleculele de clorofilă și le restaurează: moleculele de clorofilă revin la o stare stabilă.

Protonii de hidrogen, formați în timpul fotolizei apei, se acumulează în interiorul tilacoidului, creând un rezervor de H +. Ca urmare, suprafața interioară a membranei tilacoide este încărcată pozitiv (datorită H +), iar suprafața exterioară este încărcată negativ (datorită e -). Pe măsură ce particulele încărcate opus se acumulează pe ambele părți ale membranei, diferența de potențial crește. Când se atinge valoarea critică a diferenței de potențial, puterea câmpului electric începe să împingă protonii prin canalul ATP sintetazei. Energia eliberată în acest caz este folosită pentru fosforilarea moleculelor de ADP:

ADP + F → ATP

Se numește formarea de ATP în timpul fotosintezei sub influența energiei luminoase fotofosforilarea.

Ionii de hidrogen, odată aflați pe suprafața exterioară a membranei tilacoide, întâlnesc electronii acolo și formează hidrogen atomic, care se leagă de molecula purtătoare de hidrogen NADP (nicotinamidă adenin dinucleotid fosfat):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Astfel, în faza uşoară a fotosintezei au loc trei procese: formarea oxigenului prin descompunerea apei, sinteza ATP, formarea atomilor de hidrogen sub formă de NADP H 2 . Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADP H 2 sunt implicate în procesele fazei întunecate.

faza intunecata fotosinteza are loc in matricea cloroplastica atat la lumina cat si la intuneric si este o serie de transformari succesive ale CO 2 provenite din aer in ciclul Calvin. Reacțiile fazei întunecate sunt efectuate datorită energiei ATP. În ciclul Calvin, CO 2 se leagă de hidrogenul din NADP H 2 pentru a forma glucoză.

În procesul de fotosinteză, pe lângă monozaharide (glucoză etc.), sunt sintetizați monomeri ai altor compuși organici - aminoacizi, glicerol și acizi grași. Astfel, datorită fotosintezei, plantele se asigură ele însele și întregii vieți de pe Pământ cu substanțele organice și oxigenul necesar.

Caracteristici comparative fotosinteza și respirația eucariotelor sunt prezentate în tabel:

• procedează numai cu participarea luminii solare;
• la procariote, faza ușoară se desfășoară în citoplasmă, la eucariote, reacțiile au loc pe membranele gran-cloroplastelor, unde se află clorofila;
• datorită energiei luminii solare are loc formarea de molecule de ATP (adenozin trifosfat), în care este stocat.

Reacții care au loc în faza de lumină

O condiție necesară pentru ca faza luminoasă a fotosintezei să înceapă este prezența luminii solare. Totul începe cu faptul că un foton de lumină lovește clorofila (în cloroplaste) și își traduce moleculele într-o stare excitată. Acest lucru se întâmplă deoarece un electron din compoziția pigmentului, după ce a prins un foton de lumină, ajunge la un nivel de energie mai înalt.

Apoi, acest electron, care trece prin lanțul de purtători (sunt proteine ​​​​așezate în membranele cloroplastice), eliberează excesul de energie reacției de sinteză a ATP.

ATP este o moleculă de stocare a energiei foarte convenabilă. Se referă la compuși cu energie înaltă - acestea sunt substanțe, în timpul hidrolizei cărora un numar mare de energie.

Molecula de ATP este, de asemenea, convenabilă prin faptul că este posibil să se extragă energie din ea în două etape: să se separe câte un reziduu de acid fosforic, primind de fiecare dată o porțiune de energie. Merge mai departe la orice nevoi ale celulei și ale organismului în ansamblu.

Despicarea apei

Faza de lumină a fotosintezei vă permite să obțineți energie din lumina soarelui. Se referă nu numai la formarea de ATP, ci și la scindarea apei:

Acest proces se mai numește și fotoliză (foto - lumină, liză - scindare). După cum puteți vedea, ca rezultat, se eliberează oxigen, care este lăsat să respire pentru toate animalele și plantele.

Protonii sunt utilizați pentru a forma NADP-H, care va fi folosit în faza întunecată ca sursă a acelorași protoni.

Iar electronii formați în timpul fotolizei apei vor compensa pierderea de clorofilă chiar la începutul lanțului. Astfel, totul cade la loc și sistemul este din nou gata să absoarbă un alt foton de lumină.

Valoarea fazei luminii

Plantele sunt autotrofe - organisme care sunt capabile să obțină energie nu din descompunerea substanțelor gata preparate, ci să o creeze singure, folosind doar lumină, dioxid de carbon și apă. De aceea sunt producători în lanțul alimentar. Animalele, spre deosebire de plante, nu pot efectua fotosinteza în celulele lor.

Mecanismul fotosintezei - video

Fotosinteza constă din două faze - lumină și întuneric.

În faza de lumină, cuantele de lumină (fotonii) interacționează cu moleculele de clorofilă, drept urmare aceste molecule pentru un timp foarte scurt trec într-o stare „excitată” mai bogată în energie. Apoi, excesul de energie al unei părți din moleculele „excitate” este transformat în căldură sau emis sub formă de lumină. O altă parte a acestuia este transferată la ionii de hidrogen, care sunt întotdeauna prezenți într-o soluție apoasă datorită disocierii apei. Atomii de hidrogen formați sunt legați lex de molecule organice - purtători de hidrogen. Ionii de hidroxid de OH „își donează electronii altor molecule și se transformă în radicali OH liberi. Radicalii OH interacționează între ei, ducând la formarea de apă și oxigen molecular:

4OH \u003d O2 + 2H2O Astfel, sursa de oxigen molecular formată în timpul fotosintezei și eliberată în atmosferă este fotoliza - descompunerea apei sub influența luminii. Pe lângă fotoliza apei, energia radiației solare este utilizată în faza de lumină pentru sinteza ATP și ADP și fosfat fără participarea oxigenului. Acesta este un proces foarte eficient: se formează de 30 de ori mai mult ATP în cloroplaste decât în ​​mitocondriile acelorași plante cu participarea oxigenului. În acest fel, se acumulează energia necesară proceselor din faza întunecată a fotosintezei.

În complex reacții chimiceÎn faza de întuneric, pentru care lumina nu este necesară, locul cheie este ocupat de legarea CO2. Aceste reacții implică molecule de ATP sintetizate în timpul fazei de lumină și atomi de hidrogen formați în timpul fotolizei apei și asociați cu molecule purtătoare:

6CO2 + 24H -» C6H12O6 + 6NEO

Deci, energia luminii solare este transformată în energia legăturilor chimice ale compușilor organici complecși.

87. Importanța fotosintezei pentru plante și pentru planetă.

Fotosinteza este principala sursă de energie biologică, autotrofele fotosintetice o folosesc pentru a sintetiza substanțe organice din substanțe anorganice, heterotrofele există datorită energiei stocate de autotrofe sub formă de legături chimice, eliberând-o în procesele de respirație și fermentație. Energia primită de umanitate din arderea combustibililor fosili (cărbune, petrol, gaze naturale, turbă) este stocată și în procesul de fotosinteză.

Fotosinteza este principala intrare de carbon anorganic în ciclul biologic. Tot oxigenul liber din atmosferă este de origine biogenă și este un produs secundar al fotosintezei. Formarea unei atmosfere oxidante (catastrofa oxigenului) a schimbat complet starea suprafeței pământului, a făcut posibilă apariția respirației, iar mai târziu, după formarea stratului de ozon, a permis vieții să vină pe uscat. Procesul de fotosinteză este baza nutriției pentru toate ființele vii și, de asemenea, furnizează omenirii combustibil (lemn, cărbune, ulei), fibre (celuloză) și nenumărate utile. compuși chimici. Din dioxidul de carbon și apa legată din aer în timpul fotosintezei, se formează aproximativ 90-95% din greutatea uscată a culturii. Restul de 5-10% sunt săruri minerale și azot obținut din sol.

Omul folosește aproximativ 7% din produsele fotosintezei pentru alimente, ca hrană pentru animale și ca combustibil și materiale de construcție.

Fotosinteza, care este unul dintre cele mai frecvente procese de pe Pământ, determină ciclurile naturale ale carbonului, oxigenului și altor elemente și oferă baza materială și energetică pentru viața de pe planeta noastră. Fotosinteza este singura sursă de oxigen atmosferic.

Fotosinteza este unul dintre cele mai frecvente procese de pe Pământ, care determină ciclul carbonului, O2 și alte elemente din natură. Este baza materială și energetică a întregii vieți de pe planetă. În fiecare an, ca urmare a fotosintezei, aproximativ 8 1010 tone de carbon sunt legate sub formă de materie organică și se formează până la 1011 tone de celuloză. Datorită fotosintezei, plantele terestre formează aproximativ 1,8 1011 tone de biomasă uscată pe an; aproximativ aceeași cantitate de biomasă vegetală se formează anual în oceane. Pădurea tropicală contribuie cu până la 29% la producția totală de fotosinteză pe uscat, iar contribuția pădurilor de toate tipurile este de 68%. Fotosinteza plantelor superioare și algelor este singura sursă de O2 atmosferic. Apariția pe Pământ în urmă cu aproximativ 2,8 miliarde de ani a mecanismului de oxidare a apei cu formarea de O2 este cel mai important eveniment din evoluția biologică, care a făcut din lumina Soarelui principala sursă - energia liberă a biosferei, iar apa - un sursă aproape nelimitată de hidrogen pentru sinteza substanțelor din organismele vii. Ca urmare, s-a format o atmosferă de compoziție modernă, O2 a devenit disponibil pentru oxidarea alimentelor, iar acest lucru a condus la apariția unor organisme heterotrofe foarte organizate (substanțele organice exogene sunt folosite ca sursă de carbon). Stocarea totală a energiei radiației solare sub formă de produse de fotosinteză este de aproximativ 1,6 1021 kJ pe an, ceea ce este de aproximativ 10 ori mai mare decât consumul actual de energie al omenirii. Aproximativ jumătate din energia radiației solare cade în regiunea vizibilă a spectrului (lungimea de undă l de la 400 la 700 nm), care este utilizată pentru fotosinteză (radiație fiziologic activă sau PAR). Radiația IR nu este potrivită pentru fotosinteza organismelor producătoare de oxigen (plante superioare și alge), dar este folosită de unele bacterii fotosintetice.

Descoperirea procesului de chemosinteză de către S.N. Vinogradsky. Caracteristica procesului.

Chemosinteza este procesul de sinteză a substanțelor organice din dioxid de carbon, care are loc datorită energiei eliberate în timpul oxidării amoniacului, hidrogenului sulfurat și a altor substanțe chimice în timpul vieții microorganismelor. Chemosinteza are și o altă denumire - chemolitoautotrofia. Descoperirea chimiosintezei de către S. N. Vinogradovsky în 1887 a schimbat radical ideile științei despre tipurile de metabolism care sunt de bază pentru organismele vii. Chemosinteza pentru multe microorganisme este singurul tip de nutriție, deoarece acestea sunt capabile să absoarbă dioxidul de carbon ca singura sursă de carbon. Spre deosebire de fotosinteză, chimiosinteza folosește energie în loc de energia luminoasă, care se formează ca urmare a reacțiilor redox.

Această energie ar trebui să fie suficientă pentru sinteza acidului adenozin trifosforic (ATP), iar cantitatea sa ar trebui să depășească 10 kcal/mol. Unele dintre substanțele oxidabile își donează electronii lanțului deja la nivelul citocromului și astfel se creează un consum suplimentar de energie pentru sinteza agentului reducător. În chimiosinteză, biosinteza compușilor organici are loc datorită asimilării autotrofice a dioxidului de carbon, adică exact în același mod ca și în fotosinteză. Ca rezultat al transferului de electroni de-a lungul lanțului de enzime respiratorii ale bacteriilor, care sunt încorporate în membrana celulară, se obține energie sub formă de ATP. Datorită consumului foarte mare de energie, toate bacteriile chemosintetice, cu excepția celor cu hidrogen, formează destul de puțină biomasă, dar în același timp oxidează o cantitate mare de substanțe anorganice. Bacteriile cu hidrogen sunt folosite de oamenii de știință pentru a produce proteine ​​și pentru a curăța atmosfera de dioxid de carbon, în special în sistemele ecologice închise. Există o mare varietate de bacterii chemosintetice, majoritatea aparținând Pseudomonas, ele se găsesc și printre bacteriile filamentoase și în devenire, leptospira, spirillum și corynebacteria.

Exemple de utilizare a chimiosintezei de către procariote.

Esența chimiosintezei (un proces descoperit de cercetătorul rus Serghei Nikolaevici Vinogradsky) este obținerea energiei prin intermediul reacțiilor redox efectuate de acest organism însuși cu substanțe simple (anorganice). Exemple de astfel de reacții pot fi oxidarea amoniului în nitrit, sau a fierului feros în feric, hidrogen sulfurat în sulf etc. Doar anumite grupuri de procariote (bacterii în sensul larg al cuvântului) sunt capabile de chimiosinteză. Datorită chimiosintezei, există în prezent doar ecosistemele unor hidrotermale (locuri de pe fundul oceanului în care există ieșiri ale apei subterane calde bogate în substanțe reduse - hidrogen, hidrogen sulfurat, sulfură de fier etc.), precum și unele extrem de simple, constând în numai bacterii, ecosisteme găsite la adâncimi mari în faliile de roci de pe uscat.

Bacteriile - chimiosintetice, distrug rocile, purifică apele uzate, participă la formarea mineralelor.

Tema 3 Etapele fotosintezei

Secțiunea 3 Fotosinteza

1. Faza ușoară a fotosintezei

2.Fosforilarea fotosintetică

3. Modalităţi de fixare a CO 2 în timpul fotosintezei

4. Fotorespirația

Esența fazei luminoase a fotosintezei este absorbția energiei radiante și transformarea acesteia într-o forță de asimilare (ATP și NADP-H) necesară pentru reducerea carbonului în reacțiile întunecate. Complexitatea proceselor de conversie a energiei luminoase în energie chimică necesită organizarea lor strictă a membranei. Faza ușoară a fotosintezei are loc în boabele cloroplastei.

Astfel, membrana fotosintetică realizează o reacție foarte importantă: transformă energia cuantelor de lumină absorbite în potențialul redox al NADP-H și în potențialul de reacție de transfer al grupării fosforil la molecula de ATPÎn acest caz, energia este transformată din forma sa foarte scurtă într-o formă care este destul de lungă. Energia stabilizată poate fi utilizată ulterior în reacțiile biochimice ale celulei plantei, inclusiv cele care conduc la reducerea dioxidului de carbon.

Cinci complexe polipeptidice majore sunt încorporate în membranele interioare ale cloroplastelor: complex fotosistem I (PS I), complex fotosistem II (PSII), complex II de captare a luminii (CCII), complex f-citocrom b 6Și ATP sintetaza (complex CF 0 - CF 1). Complexele PSI, PSII și CCKII conțin pigmenți (clorofile, carotenoizi), dintre care majoritatea funcționează ca pigmenți de antenă care colectează energie pentru pigmenții centrilor de reacție PSI și PSII. complexe PSI și PSII, precum și citocrom b 6 f-complexul conţine cofactori redox şi sunt implicaţi în transportul fotosintetic al electronilor. Proteinele acestor complexe se caracterizează printr-un conținut ridicat de aminoacizi hidrofobi, ceea ce asigură încorporarea lor în membrană. ATP sintetaza ( CF0 - CF1-complex) realizează sinteza ATP. Pe lângă complexele polipeptidice mari, membranele tilacoide conțin componente proteice mici - plastocianină, ferredoxinăȘi ferredoxin-NADP-oxidoreductaza, situat pe suprafata membranelor. Ele fac parte din sistemul de transport de electroni al fotosintezei.

În ciclul luminos al fotosintezei au loc următoarele procese: 1) fotoexcitarea moleculelor de pigmenți fotosintetici; 2) migrarea energiei de la antenă la centrul de reacție; 3) fotooxidarea unei molecule de apă și eliberarea de oxigen; 4) fotoreducerea NADP la NADP-H; 5) fosforilarea fotosintetică, formarea de ATP.

Pigmenții de cloroplast sunt combinați în complexe funcționale - sisteme de pigment în care centrul de reacție este clorofila A, efectuarea fotosensibilizării, este asociată cu procese de transfer de energie cu o antenă formată din pigmenți de captare a luminii. Schema modernă de fotosinteză la plantele superioare include două reacții fotochimice efectuate cu participarea a două fotosisteme diferite. Asumarea existenței lor a fost făcută de R. Emerson în 1957 pe baza efectului pe care l-a descoperit de sporire a acțiunii luminii roșii cu undă lungă (700 nm) prin iluminarea comună cu raze cu lungime de undă mai scurtă (650 nm). Ulterior, s-a constatat că fotosistemul II absoarbe lungimi de undă mai scurte în comparație cu PSI. Fotosinteza este eficientă doar atunci când lucrează împreună, ceea ce explică efectul de amplificare Emerson.

PSI conține dimer de clorofilă ca centru de reacție a c absorbția maximă a luminii 700 nm (P 700), precum și clorofilele A 675-695 , jucând rolul unei componente de antenă. Acceptorul primar de electroni în acest sistem este forma monomerică a clorofilei A 695, acceptorii secundari sunt proteinele fier-sulf (-FeS). Complexul FSI sub acțiunea luminii restabilește proteina care conține fier - ferredoxina (Fd) și oxidează proteina care conține cupru - plastocianina (Pc).

PSII include un centru de reacție care conține clorofilă A(P 680) și pigmenți de antenă - clorofile A 670-683. Acceptorul primar de electroni este feofitina (Pf), care donează electroni plastochinonei. PSII include, de asemenea, complexul proteic al sistemului S, care oxidează apa și purtătorul de electroni Z. Acest complex funcționează cu participarea manganului, clorului și magneziului. PSII reduce plastochinona (PQ) și oxidează apa cu eliberarea de O 2 și protoni.

Legătura de legătură dintre PSII și FSI este fondul de plastochinonă, complexul citocrom proteic b 6 f si plastocianina.

În cloroplastele vegetale, fiecare centru de reacție reprezintă aproximativ 300 de molecule de pigment, care fac parte din antene sau complexe de captare a luminii. Complex proteic de recoltare a luminii care conține clorofile izolate din lamelele de cloroplast AȘi bși carotenoizi (CCK), strâns asociate cu PS, și complexe de antene care fac parte direct din PSI și PSII (componentele de antenă de focalizare ale fotosistemelor). Jumătate din proteina tilacoidă și aproximativ 60% din clorofilă sunt localizate în CSC. Fiecare SSC conține de la 120 la 240 de molecule de clorofilă.

Complexul proteic de antenă PS1 conține 110 molecule de clorofilă A 680-695 pentru un P 700 , dintre acestea, 60 de molecule sunt componente ale complexului de antenă, care pot fi considerate ca SSC PSI. Complexul de antene FSI conține și b-caroten.

Complexul proteic de antenă PSII conține 40 de molecule de clorofilă A cu o absorbţie maximă de 670-683 nm per P 680 şi b-caroten.

Cromoproteinele complexelor de antene nu au activitate fotochimică. Rolul lor este de a absorbi și de a transfera energia cuantelor către un număr mic de molecule ale centrelor de reacție P 700 și P 680, fiecare dintre acestea fiind asociat cu un lanț de transport de electroni și realizează o reacție fotochimică. Organizarea lanțurilor de transport de electroni (ETC) pentru toate moleculele de clorofilă este irațională, deoarece chiar și în lumina directă a soarelui, cuantele de lumină lovesc o moleculă de pigment nu mai mult de o dată la fiecare 0,1 s.

Mecanisme fizice procese de absorbție, stocare și migrare a energiei moleculele de clorofilă sunt bine studiate. Absorbția fotonilor(hν) se datorează trecerii sistemului la diferite stări energetice. Într-o moleculă, spre deosebire de atom, sunt posibile mișcări electronice, vibraționale și de rotație, iar energia totală a unei molecule este egală cu suma acestor tipuri de energii. Principalul indicator al energiei unui sistem absorbant este nivelul energiei sale electronice, care este determinat de energia electronilor externi pe orbită. Conform principiului Pauli, doi electroni cu spini direcționați opus se află pe orbita exterioară, în urma căruia se formează un sistem stabil de electroni perechi. Absorbția energiei luminoase este însoțită de trecerea unuia dintre electroni pe o orbită superioară cu stocarea energiei absorbite sub formă de energie de excitație electronică. Cea mai importantă caracteristică a sistemelor absorbante este selectivitatea absorbției, care este determinată de configurația electronică a moleculei. Într-o moleculă organică complexă există un anumit set de orbite libere către care poate trece un electron atunci când absoarbe cuante de lumină. Conform „regula frecvenței” a lui Bohr, frecvența radiației absorbite sau emise v trebuie să corespundă strict diferenței de energie dintre niveluri:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

unde h este constanta lui Planck.

Fiecare tranziție electronică corespunde unei benzi de absorbție specifice. Astfel, structura electronică a unei molecule determină caracterul spectrelor electronic-vibraționale.

Stocarea energiei absorbite asociat cu apariția stărilor excitate electronic ale pigmenților. Regularitățile fizice ale stărilor excitate ale Mg-porfirinelor pot fi luate în considerare pe baza unei analize a schemei tranzițiilor electronice ale acestor pigmenți (figura).

Există două tipuri principale de stări excitate - singlet și triplet. Ele diferă în ceea ce privește energia și starea de spin a electronilor. În starea singlet excitat, electronul se rotește la sol și nivelurile excitate rămân antiparalele; la trecerea la starea triplet, spinul electronului excitat se rotește pentru a forma un sistem biradical. Când un foton este absorbit, molecula de clorofilă trece de la sol (S 0) într-una dintre stările de singul excitat - S 1 sau S 2 , care este însoţită de trecerea electronului la un nivel excitat cu o energie mai mare. Starea excitată S 2 este foarte instabilă. Electronul își pierde rapid (în interval de 10 -12 s) o parte din energie sub formă de căldură și coboară la nivelul vibrațional inferior S 1 , unde poate rămâne timp de 10 -9 s. În starea S 1, spinul electronului poate fi inversat și poate avea loc tranziția la starea triplet T 1, a cărei energie este mai mică decât S 1 .

Există mai multe moduri de a dezactiva stările excitate:

emisie de fotoni cu trecerea sistemului la starea fundamentală (fluorescență sau fosforescență);

Transfer de energie către o altă moleculă

Utilizarea energiei de excitație într-o reacție fotochimică.

Migrația Energeticăîntre moleculele de pigment poate fi realizată prin următoarele mecanisme. Mecanism de rezonanță inductivă(mecanismul Förster) este posibil cu condiția ca tranziția electronică să fie permisă optic și schimbul de energie să se efectueze conform mecanism de exciton. Termenul „exciton” înseamnă o stare excitată electronic a unei molecule, în care electronul excitat rămâne legat de molecula de pigment și nu are loc separarea sarcinii. Transferul de energie de la o moleculă de pigment excitată la o altă moleculă se realizează prin transfer neradiativ al energiei de excitație. Un electron excitat este un dipol oscilant. Câmpul electric alternant rezultat poate provoca oscilații similare ale unui electron într-o altă moleculă de pigment în condiții de rezonanță (egalitate de energie între nivelul solului și nivelul excitat) și condiții de inducție care determină o interacțiune suficient de puternică între molecule (o distanță de cel mult 10). nm).

Mecanismul de schimb-rezonanță al migrației energetice Terenin-Dexter apare atunci când tranziția este interzisă optic și nu se formează niciun dipol la excitarea pigmentului. Implementarea sa necesită contactul strâns al moleculelor (aproximativ 1 nm) cu orbitalii exteriori suprapusi. În aceste condiții, schimbul de electroni localizați atât la nivel de singlet, cât și la nivel de triplet este posibil.

În fotochimie există un concept de consumul cuantic proces. În legătură cu fotosinteza, acest indicator al eficienței conversiei energiei luminoase în energie chimică arată câți fotoni de lumină sunt absorbiți pentru a elibera o moleculă de O 2. Trebuie avut în vedere faptul că fiecare moleculă a unei substanțe fotoactive absoarbe o singură cantitate de lumină la un moment dat. Această energie este suficientă pentru a provoca anumite modificări în molecula substanței fotoactive.

Se numește reciproca fluxului cuantic randament cuantic: numărul de molecule de oxigen eliberate sau de molecule de dioxid de carbon absorbite pe cuantum de lumină. Acest indicator este mai mic de unul. Deci, dacă 8 cuante de lumină sunt cheltuite pentru asimilarea unei molecule de CO 2 , atunci randamentul cuantic este de 0,125.

Structura lanțului de transport de electroni al fotosintezei și caracteristicile componentelor sale. Lanțul de transport de electroni al fotosintezei include un număr destul de mare de componente situate în structurile membranare ale cloroplastelor. Aproape toate componentele, cu excepția chinonelor, sunt proteine ​​care conțin grupuri funcționale capabile de modificări redox reversibile și care acționează ca purtători de electroni sau electroni împreună cu protonii. O serie de purtători ETC includ metale (fier, cupru, mangan). Următoarele grupe de compuși pot fi remarcate ca fiind cele mai importante componente ale transferului de electroni în fotosinteză: citocromi, chinone, nucleotide de piridină, flavoproteine, precum și proteine ​​de fier, proteine ​​de cupru și proteine ​​de mangan. Locația acestor grupuri în ETC este determinată în primul rând de valoarea potențialului lor redox.

Conceptul de fotosinteză, în timpul căreia se eliberează oxigen, s-a format sub influența schemei Z de transport de electroni de către R. Hill și F. Bendell. Această schemă a fost prezentată pe baza măsurării potențialelor redox ale citocromilor din cloroplaste. Lanțul de transport de electroni este locul transformării energiei fizice a unui electron în energia chimică a legăturilor și include PS I și PS II. Schema Z provine din funcționarea secvențială și asocierea PSII cu PSI.

P 700 este un donor primar de electroni, este clorofilă (conform unor surse, un dimer al clorofilei a), transferă un electron unui acceptor intermediar și poate fi oxidat prin mijloace fotochimice. A 0 - un acceptor intermediar de electroni - este un dimer al clorofilei a.

Acceptorii secundari de electroni sunt centrii legați fier-sulf A și B. Elementul structural al proteinelor fier-sulf este o rețea de atomi de fier și sulf interconectați, care se numește cluster fier-sulf.

Ferredoxina, o proteină de fier solubilă în faza stromală a cloroplastei, situată în afara membranei, transferă electroni din centrul de reacție PSI la NADP, rezultând formarea NADP-H, care este necesar pentru fixarea CO 2 . Toate ferredoxinele solubile ale organismelor fotosintetice producătoare de oxigen (inclusiv cianobacteriile) sunt de tip 2Fe-2S.

Componenta purtătoare de electroni este, de asemenea, citocromul f legat de membrană. Acceptorul de electroni pentru citocromul f legat de membrană și donorul direct pentru complexul clorofilă-proteină al centrului de reacție este o proteină care conține cupru, care este numită „purtător de distribuție” - plastocianina.

Cloroplastele conțin și citocromi b 6 și b 559 . Citocromul b6, care este o polipeptidă cu o greutate moleculară de 18 kDa, este implicat în transferul ciclic de electroni.

Complexul b6/f este un complex membranar integral de polipeptide care conțin citocromii b și f. Complexul citocrom b 6 /f catalizează transportul de electroni între două fotosisteme.

Complexul citocrom b 6 /f reduce o mică cantitate de plastocianină metaloproteină solubilă în apă (Pc), care servește la transferul echivalenților reducători la complexul PS I. Plastocianina este o metaloproteină hidrofobă mică care conține atomi de cupru.

Participanții la reacțiile primare din centrul de reacție PSII sunt donorul primar de electroni P680, acceptorul intermediar feofitină și două plastochinone (denumite de obicei Q și B) situate aproape de Fe2+. Donatorul primar de electroni este una dintre formele de clorofilă a, numită P 680, deoarece a fost observată o schimbare semnificativă a absorbției luminii la 680 nm.

Acceptorul primar de electroni în PS II este plastochinona. Se crede că Q este un complex fier-chinonă. Acceptorul secundar de electroni în PSII este, de asemenea, plastochinona, notat cu B, și funcționează în serie cu Q. Sistemul plastochinonă/plastochinonă transferă încă doi protoni simultan cu doi electroni și, prin urmare, este un sistem redox cu doi electroni. Pe măsură ce doi electroni sunt transferați de-a lungul ETC prin sistemul plastochinonă/plastochinonă, doi protoni sunt transferați prin membrana tilacoidă. Se crede că gradientul de concentrație de protoni care apare în acest caz este forța motrice din spatele procesului de sinteză a ATP. Consecința acestui lucru este o creștere a concentrației de protoni în interiorul tilacoizilor și apariția unui gradient semnificativ de pH între părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide: din interior, mediul este mai acid decât din exterior.

2. Fosforilarea fotosintetică

Apa servește ca donor de electroni pentru PS-2. Moleculele de apă, renunțând la electroni, se descompun în OH hidroxil liber și H + proton. Radicalii hidroxil liberi, reacționând între ei, dau H2O și O2. Se presupune că ionii de mangan și clor iau parte la fotooxidarea apei ca cofactori.

În procesul de fotoliză a apei se manifestă esența muncii fotochimice efectuate în timpul fotosintezei. Dar oxidarea apei are loc cu condiția ca electronul scos din molecula P 680 să fie transferat către acceptor și mai departe către lanțul de transport de electroni (ETC). În ETC al fotosistemului-2, purtătorii de electroni sunt plastochinona, citocromii, plastocianina (o proteină care conține cupru), FAD, NADP etc.

Un electron scos din molecula P 700 este captat de o proteină care conține fier și sulf și transferat la ferredoxină. În viitor, calea acestui electron poate fi dublă. Una dintre aceste căi constă în transferul secvenţial de electroni de la ferredoxină printr-o serie de purtători înapoi la P700. Apoi, cuantumul luminii elimină următorul electron din molecula P 700. Acest electron ajunge la ferredoxină și se întoarce din nou la molecula de clorofilă. Procesul este clar ciclic. Când un electron este transferat de la ferredoxină, energia excitației electronice se duce la formarea de ATP din ADP și H 3 P0 4. Acest tip de fotofosforilare este numit de R. Arnon ciclic . Fotofosforilarea ciclică poate avea loc teoretic chiar și cu stomatele închise, deoarece schimbul cu atmosfera nu este necesar pentru aceasta.

Fotofosforilarea neciclică are loc cu participarea ambelor fotosisteme. În acest caz, electronii scoși din P 700 și protonul H + ajung la ferredoxină și sunt transferați printr-un număr de purtători (FAD, etc.) la NADP cu formarea de NADP H2 redus. Acesta din urmă, ca agent reducător puternic, este folosit în reacțiile întunecate ale fotosintezei. În același timp, molecula de clorofilă P 680, după ce a absorbit o cantitate de lumină, intră și ea într-o stare excitată, cedând un electron. După ce a trecut printr-un număr de purtători, electronul compensează deficiența de electroni din molecula P 700. „Gaura” electronică a clorofilei P 680 este completată de un electron din ionul OH - - unul dintre produsele fotolizei apei. Energia unui electron eliminat de un cuantum de lumină de la P 680, când trece prin lanțul de transport de electroni către fotosistemul 1, este utilizată pentru a efectua fotofosforilarea. În cazul transportului neciclic de electroni, după cum se poate observa din diagramă, are loc fotoliza apei și este eliberat oxigenul liber.

Transferul de electroni este baza mecanismului considerat de fotofosforilare. Biochimistul englez P. Mitchell a prezentat teoria fotofosforilării, numită teoria chemiosmotică. ETC-ul cloroplastelor este cunoscut a fi localizat în membrana tilacoidă. Unul dintre purtătorii de electroni din ETC (plastochinona), conform ipotezei lui P. Mitchell, poartă nu numai electroni, ci și protoni (H +), deplasându-i prin membrana tilacoidă în direcția din exterior spre interior. În interiorul membranei tilacoide, odată cu acumularea de protoni, mediul este acidulat și, ca urmare, apare un gradient de pH: partea exterioară devine mai puțin acidă decât cea interioară. Acest gradient crește și datorită afluxului de protoni, produșii fotolizei apei.

Diferența de pH dintre exteriorul membranei și interiorul creează o sursă semnificativă de energie. Cu ajutorul acestei energii, protonii sunt ejectați prin tubuli speciali în excrescențe speciale în formă de ciupercă de pe partea exterioară a membranei tilacoide. În aceste canale există un factor de conjugare (o proteină specială) care este capabil să ia parte la fotofosforilare. Se presupune că o astfel de proteină este enzima ATPaza, care catalizează reacția de descompunere a ATP, dar în prezența energiei protonilor care curge prin membrană și sinteza acesteia. Atâta timp cât există un gradient de pH și, prin urmare, atâta timp cât electronii se mișcă de-a lungul lanțului purtător în fotosisteme, va avea loc și sinteza ATP. Se calculează că pentru fiecare doi electroni care trec prin ETC în interiorul tilacoidului, se acumulează patru protoni și pentru fiecare trei protoni ejectați cu participarea factorului de conjugare din membrană în exterior, este sintetizată o moleculă de ATP.

Astfel, ca urmare a fazei de lumină, datorită energiei luminii, se formează ATP și NADPH 2, care sunt utilizate în faza întunecată, iar produsul fotolizei apei O 2 este eliberat în atmosferă. Ecuația generală pentru faza luminoasă a fotosintezei poate fi exprimată după cum urmează:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Întrebarea 1. Câtă glucoză este sintetizată în procesul de fotosinteză, fiecare dintre cele 4 miliarde de locuitori ai Pământului pe an?
Dacă luăm în considerare că în cursul anului întreaga vegetație a planetei produce aproximativ 130.000 de milioane de tone de zaharuri, atunci pentru un locuitor al Pământului (presupunând că populația Pământului este de 4 miliarde de locuitori), acestea reprezintă 32,5 milioane de tone. (130.000 / 4 \u003d 32,5) .

Întrebarea 2. De unde provine oxigenul eliberat în timpul fotosintezei?
Oxigenul care intră în atmosferă în timpul fotosintezei se formează în timpul reacției de fotoliză - descompunerea apei sub acțiunea energiei luminii solare (2H 2 O + energia luminoasă \u003d 2H 2 + O 2).

Întrebarea 3. Care este semnificația fazei luminoase a fotosintezei; faza intunecata?
Fotosinteză- este procesul de sinteză a substanțelor organice din anorganice sub influența energiei solare.
Fotosinteza în celulele vegetale are loc în cloroplaste. Formula rezumativă:
6CO 2 + 6H 2 O + energie luminoasă \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Faza luminoasă a fotosintezei are loc numai în lumină: o cantitate de lumină scoate un electron dintr-o moleculă de clorofilă aflată în membrana tilacoidă.; electronul eliminat fie revine înapoi, fie intră în lanțul de enzime oxidându-se reciproc. Un lanț de enzime transferă un electron pe partea exterioară a membranei tilacoide către un purtător de electroni. Membrana este încărcată negativ din exterior. O moleculă de clorofilă încărcată pozitiv situată în centrul membranei oxidează enzimele care conțin ioni de mangan care se află pe partea interioară a membranei. Aceste enzime sunt implicate în reacțiile de fotoliză a apei, în urma cărora se formează H +; protonii de hidrogen sunt ejectați pe suprafața interioară a membranei tilacoide, iar pe această suprafață apare o sarcină pozitivă. Când diferența de potențial de-a lungul membranei tilacoidului atinge 200 mV, protonii încep să sară prin canalul ATP sintetazei. ATP este sintetizat.
În faza întunecată, glucoza este sintetizată din CO 2 și hidrogen atomic asociat cu purtători datorită energiei ATP.Glucoza este sintetizată în stroma cloroplastelor pe sistemele enzimatice. Reacția totală a etapei întunecate:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Fotosinteza este foarte productivă, dar cloroplastele de frunze captează doar 1 cantitate de lumină din 10.000 pentru a participa la acest proces.Cu toate acestea, acest lucru este suficient pentru ca o plantă verde să sintetizeze 1 g de glucoză pe oră de pe o suprafață a frunzei de 1 m2.

Întrebarea 4. De ce este necesar ca plantele superioare să aibă bacterii chemosintetice în sol?
Pentru creșterea și dezvoltarea normală, plantele au nevoie de săruri minerale care conțin elemente precum azot, fosfor și potasiu. Multe specii de bacterii capabile să sintetizeze compușii organici de care au nevoie din cei anorganici în detrimentul energiei reacțiilor chimice de oxidare care au loc în celulă sunt chimiotrofe. Substanțele captate de bacterie sunt oxidate, iar energia rezultată este folosită pentru a sintetiza molecule organice complexe din CO 2 și H 2 O. Acest proces se numește chimiosinteză.
Cel mai important grup de organisme chemosintetice sunt bacteriile nitrificatoare. Explorându-le, S.N. Vinogradsky în 1887 a descoperit procesul chimiosinteză. Bacteriile nitrificatoare, care trăiesc în sol, oxidează amoniacul format în timpul descompunerii reziduurilor organice în acid azotat:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Apoi bacteriile din alte specii din acest grup oxidează acidul azotat în acid azotic:
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151,1 kJ.
Interacționând cu substanțele minerale ale solului, acizii nitriși și azoticii formează săruri, care sunt cele mai importante componente ale nutriției minerale a plantelor superioare. Sub acțiunea altor tipuri de bacterii din sol are loc formarea de fosfați, care sunt folosiți și de plantele superioare.
Prin urmare, chimiosinteză - este procesul de sinteză a substanțelor organice din cele anorganice datorită energiei reacțiilor chimice de oxidare care au loc în celulă.