Aydınlık ve karanlık aşamalar. Fotosentez süreci: çocuklar için kısa ve anlaşılır. Fotosentez: aydınlık ve karanlık aşamalar. Suyun bitkiler için önemi nedir?

Fotosentez- ışık enerjisi (hv) kullanılarak inorganik olanlardan organik bileşiklerin sentezi. Fotosentezin genel denklemi:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

Fotosentez, güneş ışığının enerjisini ATP formundaki kimyasal bağ enerjisine dönüştürme konusunda eşsiz özelliğe sahip olan fotosentetik pigmentlerin katılımıyla gerçekleşir. Fotosentetik pigmentler protein benzeri maddelerdir. Bunlardan en önemlisi klorofil pigmentidir. Ökaryotlarda fotosentetik pigmentler plastidlerin iç zarına gömülüdür; prokaryotlarda ise sitoplazmik zarın girintili çıkıntılarına gömülüdür.

Kloroplastın yapısı mitokondrinin yapısına çok benzer. Grana tilakoidlerin iç zarı fotosentetik pigmentlerin yanı sıra elektron taşıma zinciri proteinleri ve ATP sentetaz enzim moleküllerini içerir.

Fotosentez süreci iki aşamadan oluşur: aydınlık ve karanlık.

Işık fazı Fotosentez sadece grana tilakoid zarındaki ışıkta meydana gelir. Bu aşamada klorofil ışık miktarını emer, bir ATP molekülü üretir ve suyun fotolizi gerçekleşir.

Hafif bir kuantumun (hv) etkisi altında, klorofil elektronları kaybederek uyarılmış bir duruma geçer:

Chl → Chl + e -

Bu elektronlar taşıyıcılar tarafından dışarıya aktarılır; tilakoid zarın matrise bakan yüzeyi, burada birikiyorlar.

Aynı zamanda tilakoidlerin içinde suyun fotolizi meydana gelir, yani. ışığın etkisi altında ayrışması

2H 2 Ö → O 2 +4H + + 4e —

Ortaya çıkan elektronlar taşıyıcılar tarafından klorofil moleküllerine aktarılır ve onları geri yükler: klorofil molekülleri stabil bir duruma geri döner.

Suyun fotolizi sırasında oluşan hidrojen protonları tilakoid içinde birikerek bir H + rezervuarı oluşturur. Sonuç olarak, tilakoid zarın iç yüzeyi pozitif olarak (H + nedeniyle) ve dış yüzeyi negatif olarak (e - nedeniyle) yüklenir. Zıt yüklü parçacıklar zarın her iki tarafında biriktiğinde potansiyel fark artar. Potansiyel fark kritik bir değere ulaştığında, elektrik alan kuvveti protonları ATP sentetaz kanalı boyunca itmeye başlar. Bu durumda açığa çıkan enerji ADP moleküllerini fosforile etmek için kullanılır:

ADP + P → ATP

Işık enerjisinin etkisi altında fotosentez sırasında ATP oluşumuna denir. fotofosforilasyon.

Hidrojen iyonları, tilakoid zarın dış yüzeyinde elektronlarla buluşur ve hidrojen taşıyıcı molekül NADP'ye (nikotinamid adenin dinükleotid fosfat) bağlanan atomik hidrojeni oluşturur:

2H + + 4e - + NADP + → NADP H2

Böylece, fotosentezin hafif aşamasında üç süreç meydana gelir: suyun ayrışması nedeniyle oksijen oluşumu, ATP sentezi ve NADP H2 formunda hidrojen atomlarının oluşumu. Oksijen atmosfere yayılır, ATP ve NADP H2 karanlık faz süreçlerine katılır.

Karanlık faz fotosentez hem aydınlıkta hem de karanlıkta kloroplast matrisinde meydana gelir ve Calvin döngüsünde havadan gelen CO2'nin bir dizi ardışık dönüşümünü temsil eder. Karanlık faz reaksiyonları ATP enerjisi kullanılarak gerçekleştirilir. Calvin döngüsünde CO2, NADP H2'den gelen hidrojenle bağlanarak glikozu oluşturur.

Fotosentez sürecinde, monosakkaritlere (glikoz vb.) Ek olarak, diğer organik bileşiklerin monomerleri de sentezlenir - amino asitler, gliserol ve yağ asitleri. Böylece bitkiler fotosentez sayesinde kendilerine ve yeryüzündeki tüm canlılara gerekli organik maddeleri ve oksijeni sağlarlar.

Karşılaştırmalı özelliklerÖkaryotların fotosentezi ve solunumu tabloda verilmiştir:

• yalnızca güneş ışığının katılımıyla oluşur;
• prokaryotlarda ışık fazı sitoplazmada meydana gelir, ökaryotlarda klorofilin bulunduğu kloroplast granüllerinin zarlarında reaksiyonlar meydana gelir;
• Güneş ışığının enerjisi nedeniyle içinde depolandığı ATP molekülleri (adenozin trifosfat) oluşur.

Işık fazında meydana gelen reaksiyonlar

Fotosentezin ışık aşamasının başlaması için gerekli bir koşul güneş ışığının varlığıdır. Her şey, bir ışık fotonunun klorofil (kloroplastlarda) çarpması ve moleküllerini uyarılmış duruma aktarmasıyla başlar. Bunun nedeni, pigmentteki bir ışık fotonunu yakalayan elektronun daha yüksek bir enerji seviyesine hareket etmesidir.

Daha sonra bir taşıyıcı zincirinden geçen bu elektron (bunlar kloroplastın zarlarında bulunan proteinlerdir), ATP sentezi reaksiyonuna fazla enerji verir.

ATP, enerji depolamak için çok uygun bir moleküldür. Yüksek enerjili bileşikleri ifade eder - bunlar hidrolizi serbest bırakan maddelerdir çok sayıda enerji.

ATP molekülü aynı zamanda enerjinin ondan iki aşamada salınabilmesi açısından da uygundur: her seferinde bir fosforik asit kalıntısını ayırmak, her seferinde bir enerji kısmı almak. Daha da ileri giderek hücrenin ve vücudun her türlü ihtiyacını karşılar.

Su bölme

Fotosentezin ışık aşaması, güneş ışığından enerji elde etmemizi sağlar. O sadece gitmekle kalmıyor ATP oluşumu ve ayrıca su ayırma için:

Bu işleme aynı zamanda fotoliz (foto-ışık, lizis-bölünme) adı da verilir. Gördüğünüz gibi, sonunda tüm hayvanların ve bitkilerin nefes almasını sağlayan oksijen açığa çıkar.

Protonlar, karanlık fazda aynı protonların kaynağı olarak kullanılacak olan NADP-H'yi oluşturmak için kullanılır.

Ve suyun fotolizi sırasında oluşan elektronlar, zincirin en başında klorofilin kayıplarını telafi edecektir. Böylece her şey yerine oturur ve sistem bir sonraki ışık fotonunu absorbe etmeye yeniden hazır olur.

Işık fazı değeri

Bitkiler ototroflardır - bitmiş maddelerin parçalanmasından enerji elde edemeyen, ancak onu yalnızca ışık, karbondioksit ve su kullanarak bağımsız olarak yaratabilen organizmalar. Bu nedenle besin zincirinde üretici konumundadırlar. Hayvanlar, bitkilerden farklı olarak hücrelerinde fotosentez yapamazlar.

Fotosentez mekanizması - video

Fotosentez iki aşamadan oluşur: aydınlık ve karanlık.

Işık fazında, ışık kuantumları (fotonlar) klorofil molekülleriyle etkileşime girer, bunun sonucunda bu moleküller çok kısa bir süre için daha fazla enerji açısından zengin "uyarılmış" duruma geçer. Bazı "uyarılmış" moleküllerin aşırı enerjisi daha sonra ısıya dönüştürülür veya ışık olarak yayılır. Bir kısmı da suyun ayrışması nedeniyle sulu çözeltide her zaman bulunan hidrojen iyonlarına aktarılır. Ortaya çıkan hidrojen atomları, organik moleküller (hidrojen taşıyıcıları) ile gevşek bir şekilde birleştirilir. Hidroksit iyonları "OH" elektronlarını diğer moleküllere vererek serbest radikal OH'ye dönüşür. OH radikalleri birbirleriyle etkileşime girerek su ve moleküler oksijen oluşumuna neden olur:

4OH = O2 + 2H2O Dolayısıyla, fotosentez sırasında oluşan ve atmosfere salınan moleküler oksijenin kaynağı fotolizdir - suyun ışığın etkisi altında ayrışması. Suyun fotolizine ek olarak, güneş ışınımının enerjisi, ışık fazında oksijenin katılımı olmadan ATP ve ADP ve fosfatın sentezi için kullanılır. Bu çok verimli bir süreçtir: Kloroplastlar, oksijenin katılımıyla aynı bitkilerin mitokondrilerinde olduğundan 30 kat daha fazla ATP üretir. Bu sayede fotosentezin karanlık aşamasındaki işlemler için gerekli enerji biriktirilmiş olur.

Komplekste kimyasal reaksiyonlar Işığa ihtiyaç duyulmayan karanlık fazda anahtar yer CO2'nin bağlanmasıdır. Bu reaksiyonlar, ışık fazı sırasında sentezlenen ATP moleküllerini ve suyun fotolizi sırasında oluşan ve taşıyıcı moleküllerle ilişkili hidrojen atomlarını içerir:

6СО2 + 24Н -» С6Н12О6 + 6НО

Güneş ışığının enerjisi bu şekilde karmaşık organik bileşiklerin kimyasal bağlarının enerjisine dönüştürülür.

87. Fotosentezin bitkiler ve gezegen için önemi.

Fotosentez biyolojik enerjinin ana kaynağıdır; fotosentetik ototroflar onu organik maddeleri inorganik olanlardan sentezlemek için kullanır; heterotroflar, ototroflar tarafından kimyasal bağlar şeklinde depolanan enerjinin pahasına bulunur ve onu solunum ve fermantasyon süreçlerinde serbest bırakır. İnsanlığın fosil yakıtları (kömür, petrol, doğalgaz, turba) yakarak elde ettiği enerji, fotosentez sürecinde de depolanmaktadır.

Fotosentez, inorganik karbonun biyolojik döngüye ana girdisidir. Atmosferdeki tüm serbest oksijen biyojenik kökenlidir ve fotosentezin bir yan ürünüdür. Oksitleyici bir atmosferin oluşması (oksijen felaketi), dünya yüzeyinin durumunu tamamen değiştirdi, solunumun ortaya çıkmasını mümkün kıldı ve daha sonra ozon tabakasının oluşmasından sonra yaşamın karaya ulaşmasını sağladı. Fotosentez işlemi tüm canlıların beslenmesinin temelini oluşturduğu gibi aynı zamanda insanlığa yakıt (odun, kömür, yağ), lif (selüloz) ve sayısız faydalı madde sağlar. kimyasal bileşikler. Mahsulün kuru ağırlığının yaklaşık %90-95'i, fotosentez sırasında havadan birleşen karbondioksit ve sudan oluşur. Geriye kalan %5-10'luk kısım ise topraktan elde edilen mineral tuzlardan ve nitrojenden gelmektedir.

İnsanlar fotosentez ürünlerinin yaklaşık %7'sini gıda, hayvan yemi, yakıt ve inşaat malzemesi olarak kullanırlar.

Dünyadaki en yaygın süreçlerden biri olan fotosentez, karbon, oksijen ve diğer elementlerin doğal döngülerini belirleyerek gezegenimizdeki yaşamın maddi ve enerji temelini sağlar. Fotosentez atmosferik oksijenin tek kaynağıdır.

Fotosentez Dünya üzerindeki en yaygın süreçlerden biridir; doğadaki karbon, O2 ve diğer elementlerin döngüsünü belirler. Gezegendeki tüm yaşamın maddi ve enerjisel temelini oluşturur. Her yıl fotosentez sonucunda yaklaşık 8 1010 ton karbon organik madde şeklinde bağlanır ve 1011 tona kadar selüloz oluşur. Kara bitkileri fotosentez sayesinde yılda yaklaşık 1,8 1011 ton kuru biyokütle üretir; Okyanuslarda her yıl yaklaşık aynı miktarda bitki biyokütlesi oluşuyor. Tropikal ormanlar, arazinin toplam fotosentetik üretimine %29'a kadar katkıda bulunurken, her tür ormanın katkısı %68'dir. Yüksek bitkilerin ve alglerin fotosentezi atmosferik O2'nin tek kaynağıdır. Yaklaşık 2,8 milyar yıl önce Dünya'da O2 oluşumu ile su oksidasyon mekanizmasının ortaya çıkışı, biyolojik evrimdeki en önemli olay olup, Güneş ışığını biyosferdeki serbest enerjinin ana kaynağı haline getirirken, suyu da neredeyse sınırsız bir enerji haline getirmektedir. Canlı organizmalardaki maddelerin sentezi için hidrojen kaynağıdır. Sonuç olarak, modern bir bileşim atmosferi oluştu, O2, gıdanın oksidasyonu için uygun hale geldi ve bu, oldukça organize heterotrofik organizmaların (karbon kaynağı olarak eksojen organik maddeleri kullanan) ortaya çıkmasına yol açtı. Güneş ışınımı enerjisinin fotosentez ürünleri formundaki toplam depolanması yılda yaklaşık 1,6 1021 kJ'dir ve bu, insanlığın modern enerji tüketiminin yaklaşık 10 katıdır. Güneş radyasyonu enerjisinin yaklaşık yarısı, fotosentez (fizyolojik olarak aktif radyasyon veya PAR) için kullanılan spektrumun görünür bölgesindedir (400 ila 700 nm arası dalga boyu l). IR radyasyonu, oksijen üreten organizmaların (yüksek bitkiler ve algler) fotosentezi için uygun değildir, ancak bazı fotosentetik bakteriler tarafından kullanılır.

Kemosentez sürecinin S.N. Vinogradsky tarafından keşfi. Sürecin özellikleri.

Kemosentez, mikroorganizmaların yaşamı boyunca amonyak, hidrojen sülfit ve diğer kimyasalların oksidasyonu sırasında açığa çıkan enerji nedeniyle ortaya çıkan karbondioksitten organik maddelerin sentezlenmesi işlemidir. Kemosentezin başka bir adı da vardır - kemolitoototrofi. 1887'de S. N. Vinogradovsky tarafından kemosentezin keşfi, canlı organizmalar için temel olan metabolizma türleri hakkındaki bilim anlayışını kökten değiştirdi. Kemosentez, birçok mikroorganizma için tek beslenme türüdür, çünkü tek karbon kaynağı olarak karbondioksiti özümseyebilirler. Kemosentez, fotosentezden farklı olarak ışık enerjisi yerine redoks reaksiyonları sonucunda üretilen enerjiyi kullanır.

Bu enerji, adenozin trifosforik asit (ATP) sentezi için yeterli olmalı ve miktarı 10 kcal/mol'ü geçmelidir. Oksitlenen maddelerin bir kısmı zaten sitokrom düzeyinde elektronlarını zincire bağışlar ve böylece indirgeyici maddenin sentezi için ek enerji tüketimi yaratılır. Kemosentez sırasında, organik bileşiklerin biyosentezi, karbondioksitin ototrofik asimilasyonundan dolayı, yani fotosentez sırasında olduğu gibi meydana gelir. Elektronların hücre zarına yerleşmiş bakteriyel solunum enzimleri zinciri yoluyla aktarılması sonucunda ATP formunda enerji elde edilir. Çok yüksek enerji tüketimi nedeniyle, hidrojen hariç tüm kemosentez yapan bakteriler oldukça az miktarda biyokütle oluşturur, ancak aynı zamanda büyük miktarda inorganik maddeyi oksitlerler. Hidrojen bakterileri bilim insanları tarafından protein üretmek ve özellikle kapalı ekolojik sistemlerde gerekli olan atmosferi karbondioksitten temizlemek için kullanılıyor. Kemosentetik bakterilerin çok çeşitli türleri vardır ve bunların çoğu psödomonadlara aittir; aynı zamanda filamentli ve tomurcuklanan bakteriler, leptospira, spirilla ve korinebakteriler arasında da bulunurlar.

Prokaryotların kemosentez kullanımına örnekler.

Kemosentezin özü (Rus araştırmacı Sergei Nikolaevich Vinogradsky tarafından keşfedilen bir süreç), vücudun kendisi tarafından basit (inorganik) maddelerle gerçekleştirilen redoks reaksiyonları yoluyla vücudun enerji üretmesidir. Bu tür reaksiyonların örnekleri, amonyumun nitrite veya iki değerlikli demirin ferrik'e, hidrojen sülfürün kükürde vb. oksidasyonu olabilir. Prokaryotların yalnızca belirli grupları (kelimenin geniş anlamıyla bakteriler) kemosentez yapabilir. Kemosentez nedeniyle, şu anda yalnızca bazı hidrotermal alanların (okyanus tabanında, indirgenmiş maddeler açısından zengin sıcak yeraltı sularının çıkışlarının bulunduğu yerler - hidrojen, hidrojen sülfür, demir sülfür vb.) ve ayrıca son derece basit olanların ekosistemleri bulunmaktadır. Karadaki kaya faylarında çok derinlerde bulunan, yalnızca bakterilerden oluşan ekosistemler.

Bakteriler kemosentetiktir, kayaları yok eder, atık suyu arındırır ve mineral oluşumuna katılır.

Konu 3 Fotosentezin Aşamaları

Bölüm 3 Fotosentez

1. Fotosentezin ışık aşaması

2. Fotosentetik fosforilasyon

3.Fotosentez sırasında CO2 sabitleme yolları

4.Fotoğrafsolunum

Fotosentezin ışık fazının özü, radyant enerjinin emilmesi ve karanlık reaksiyonlarda karbonun indirgenmesi için gerekli olan asimilatif kuvvete (ATP ve NADP-H) dönüştürülmesidir. Işık enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürme süreçlerinin karmaşıklığı, sıkı membran organizasyonlarını gerektirir. Fotosentezin ışık fazı kloroplastın granasında meydana gelir.

Böylece fotosentetik membran çok önemli bir reaksiyonu gerçekleştirir: emilen ışık kuantumunun enerjisini NADP-H'nin redoks potansiyeline ve ATP molekülündeki fosforil grubunun transfer reaksiyon potansiyeline dönüştürür. enerji çok kısa ömürlü bir formdan oldukça uzun ömürlü bir forma dönüştürülür. Stabilize edilmiş enerji daha sonra, karbondioksitin azaltılmasına yol açan reaksiyonlar da dahil olmak üzere bitki hücresinin biyokimyasal reaksiyonlarında kullanılabilir.

Kloroplastların iç zarlarında beş ana polipeptit kompleksi gömülüdür.: fotosistem I kompleksi (PSI), fotosistem II kompleksi (PSII), ışık toplama kompleksi II (LHCII), sitokrom b 6 f kompleksi Ve ATP sentaz (CF 0 – CF 1 kompleksi). PSI, PSII ve CCKII kompleksleri, çoğu PSI ve PSII reaksiyon merkezlerinin pigmentleri için enerji toplayan anten pigmentleri olarak işlev gören pigmentler (klorofiller, karotenoidler) içerir. PSI ve PSII komplekslerinin yanı sıra sitokrom b 6 f-kompleks redoks kofaktörleri içerir ve fotosentetik elektron taşınmasına katılır. Bu komplekslerin proteinleri, membrana entegrasyonlarını sağlayan yüksek miktarda hidrofobik amino asit içeriği ile ayırt edilir. ATP sentezi ( CF 0 – CF 1-kompleks) ATP sentezini gerçekleştirir. Tilakoid membranlar, büyük polipeptit komplekslerine ek olarak küçük protein bileşenleri de içerir. plastosiyanin, ferredoksin Ve ferredoksin-NADP oksidoredüktaz, membranların yüzeyinde bulunur. Fotosentezin elektron taşıma sisteminin bir parçasıdırlar.

Fotosentezin ışık döngüsünde aşağıdaki işlemler meydana gelir: 1) fotosentetik pigment moleküllerinin foto-uyarılması; 2) enerjinin antenden reaksiyon merkezine taşınması; 3) bir su molekülünün foto-oksidasyonu ve oksijenin salınması; 4) NADP'nin NADP-H'ye ışıkla indirgenmesi; 5) fotosentetik fosforilasyon, ATP oluşumu.

Kloroplast pigmentleri, reaksiyon merkezinin klorofil olduğu fonksiyonel kompleksler - pigment sistemleri halinde birleştirilir. A, Işığa duyarlılaştırmayı gerçekleştirerek, enerji transfer süreçleriyle ışık toplayan pigmentlerden oluşan bir antene bağlanır. Yüksek bitkilerdeki modern fotosentez şeması, iki farklı fotosistemin katılımıyla gerçekleştirilen iki fotokimyasal reaksiyonu içerir. Bunların var olduğu varsayımı, 1957 yılında R. Emerson tarafından, uzun dalga kırmızı ışığın (700 nm) etkisinin, daha kısa dalga ışınlarla (650 nm) kombine aydınlatmayla arttırılmasının keşfettiği etkiye dayanarak yapılmıştır. Daha sonra fotosistem II'nin PSI'ya kıyasla daha kısa dalga boylu ışınları emdiği bulundu. Fotosentez yalnızca birlikte çalıştıklarında verimli bir şekilde gerçekleşir ve bu da Emerson amplifikasyon etkisini açıklar.

PSI reaksiyon merkezi olarak bir klorofil dimer içerir Ve birlikte maksimum 700 nm (P 700) ışık emiliminin yanı sıra klorofiller A 675-695, anten bileşeni rolünü oynuyor. Bu sistemdeki birincil elektron alıcısı klorofilin monomerik formudur. A 695, ikincil alıcılar demir-kükürt proteinleridir (-FeS). Işığın etkisi altındaki PSI kompleksi, demir içeren protein - ferredoksini (Fd) azaltır ve bakır içeren protein - plastosiyanin (Pc) oksitler.

PSII, klorofil içeren bir reaksiyon merkezi içerir A(P 680) ve anten pigmentleri - klorofiller A 670-683. Birincil elektron alıcısı, elektronları plastokinona aktaran feofitindir (Ph). PSII ayrıca suyu oksitleyen S sistemi protein kompleksini ve elektron taşıyıcı Z'yi de içerir. Bu kompleks, manganez, klor ve magnezyumun katılımıyla çalışır. PSII, plastokinonu (PQ) azaltır ve suyu oksitleyerek O2 ve protonları serbest bırakır.

PSII ve PSI arasındaki bağlantı, bir protein sitokrom kompleksi olan plastokinon fonudur. b 6 f ve plastosiyanin.

Bitki kloroplastlarında her reaksiyon merkezi, antenin veya ışık toplayan komplekslerin bir parçası olan yaklaşık 300 pigment molekülü içerir. Klorofil içeren, ışığı toplayan bir protein kompleksi, kloroplast lamellerinden izole edilmiştir. A Ve B ve PSP ile yakından ilişkili karotenoidler (CCC) ve doğrudan PSI ve PSII'ye (fotosistemlerin odaklanan anten bileşenleri) dahil edilen anten kompleksleri. Tilakoid proteinin yarısı ve klorofilin yaklaşık %60'ı SSC'de lokalizedir. Her SSC 120 ila 240 arasında klorofil molekülü içerir.

Anten protein kompleksi PS1, 110 klorofil molekülü içerir A Bir R 700 için 680-695 , Bunlardan 60 molekül, SSC PSI olarak değerlendirilebilecek anten kompleksinin bileşenleridir. PSI anten kompleksi ayrıca b-karoten içerir.

PSII anten protein kompleksi 40 klorofil molekülü içerir A P 680 ve b-karoten başına maksimum 670-683 nm emilim ile.

Anten komplekslerinin kromoproteinleri fotokimyasal aktiviteye sahip değildir. Görevleri, kuantum enerjisini, her biri bir elektron taşıma zinciriyle ilişkili olan ve bir fotokimyasal reaksiyon gerçekleştiren P 700 ve P 680 reaksiyon merkezlerinin az sayıda molekülüne absorbe etmek ve aktarmaktır. Tüm klorofil molekülleri için elektron taşıma zincirlerinin (ETC) organizasyonu mantıksızdır, çünkü doğrudan güneş ışığında bile ışık kuantumu pigment molekülüne her 0,1 saniyede bir defadan fazla çarpmaz.

Fiziksel mekanizmalar Enerjinin emilmesi, depolanması ve taşınması süreçleri Klorofil molekülleri oldukça iyi incelenmiştir. Foton emilimi(hν) sistemin çeşitli enerji durumlarına geçişinden kaynaklanmaktadır. Molekülde atomdan farklı olarak elektronik, titreşim ve dönme hareketleri mümkündür ve molekülün toplam enerjisi bu tür enerjilerin toplamına eşittir. Emici bir sistemin enerjisinin ana göstergesi, yörüngedeki dış elektronların enerjisi tarafından belirlenen elektronik enerjisinin seviyesidir. Pauli ilkesine göre, dış yörüngede zıt yönlü spinlere sahip iki elektron vardır ve bu durum, eşleştirilmiş elektronlardan oluşan kararlı bir sistemin oluşmasına neden olur. Işık enerjisinin emilmesine, elektronlardan birinin daha yüksek bir yörüngeye geçişi ve emilen enerjinin elektronik uyarılma enerjisi şeklinde depolanması eşlik eder. Absorbsiyon sistemlerinin en önemli özelliği, molekülün elektronik konfigürasyonu tarafından belirlenen absorbsiyonun seçiciliğidir. Karmaşık bir organik molekülde, bir elektronun ışık kuantumunu emerken aktarılabileceği belirli bir dizi serbest yörünge vardır. Bohr'un "frekans kuralına" göre, emilen veya yayılan radyasyonun frekansı v, seviyeler arasındaki enerji farkına tam olarak karşılık gelmelidir:

ν = (E 2 – E 1)/h,

burada h Planck sabitidir.

Her elektronik geçiş belirli bir soğurma bandına karşılık gelir. Böylece molekülün elektronik yapısı elektronik titreşim spektrumunun doğasını belirler.

Emilen enerjinin depolanması pigmentlerin elektronik olarak uyarılmış durumlarının ortaya çıkmasıyla ilişkilidir. Mg-porfirinlerin uyarılmış durumlarının fiziksel yasaları, bu pigmentlerin elektronik geçiş şemasının analizine dayanarak düşünülebilir (şekil).

Tekli ve üçlü olmak üzere iki ana uyarılmış durum türü vardır. Enerji ve elektron dönüş durumu bakımından farklılık gösterirler. Tekli uyarılmış durumda, elektron yerde döner ve uyarılmış seviyeler antiparalel kalır; üçlü duruma geçiş üzerine, uyarılmış elektronun dönüşü biradik sistemin oluşumuyla birlikte döner. Bir foton emildiğinde, klorofil molekülü temel durumdan (S 0) uyarılmış singlet durumlardan biri olan S 1 veya S 2'ye geçer. , buna bir elektronun daha yüksek enerjili uyarılmış bir seviyeye geçişi eşlik eder. S2'nin uyarılmış durumu oldukça kararsızdır. Elektron hızlı bir şekilde (10-12 saniye içinde) enerjisinin bir kısmını ısı şeklinde kaybeder ve 10-9 saniye boyunca kalabileceği daha düşük titreşim seviyesi S1'e düşer. S 1 durumunda, elektron dönüşünün tersine dönmesi meydana gelebilir ve enerjisi S 1'den düşük olan T 1 üçlü durumuna geçiş meydana gelebilir. .

Uyarılmış durumları devre dışı bırakmanın birkaç olası yolu vardır:

· sistemin temel duruma geçişiyle birlikte bir fotonun emisyonu (floresan veya fosforesans);

enerjinin başka bir moleküle aktarılması;

· bir fotokimyasal reaksiyonda uyarılma enerjisinin kullanılması.

Enerji Göçü Pigment molekülleri arasındaki etkileşimler aşağıdaki mekanizmalarla meydana gelebilir. Endüktif rezonans mekanizması(Förster mekanizması) elektron geçişine optik olarak izin verilmesi ve enerji alışverişinin aşağıdakilere göre yapılması koşuluyla mümkündür eksiton mekanizması."Eksiton" kavramı, uyarılmış elektronun pigment molekülüne bağlı kaldığı ve yük ayrımının meydana gelmediği, bir molekülün elektronik olarak uyarılmış durumu anlamına gelir. Uyarılmış bir pigment molekülünden başka bir moleküle enerji aktarımı, uyarılma enerjisinin ışınımsız aktarımıyla gerçekleştirilir. Uyarılmış durumdaki bir elektron salınan bir dipoldür. Ortaya çıkan alternatif elektrik alanı, rezonans koşulları (temel ve uyarılmış seviyeler arasındaki enerji eşitliği) ve moleküller arasında yeterince güçlü bir etkileşimi belirleyen indüksiyon koşulları (mesafe 10 nm'den fazla olmayan) karşılanırsa, başka bir pigment molekülündeki bir elektronun benzer titreşimlerine neden olabilir. ).

Terenin-Dexter enerji göçünün değişim rezonans mekanizması geçiş optik olarak yasaklandığında ve pigmentin uyarılması üzerine bir dipol oluşmadığında meydana gelir. Uygulanması için moleküllerin (yaklaşık 1 nm) üst üste binen dış yörüngelerle yakın teması gerekir. Bu koşullar altında hem singlet hem de triplet düzeyde bulunan elektronların değişimi mümkündür.

Fotokimyada şöyle bir kavram vardır: kuantum akışı işlem. Fotosentezle ilgili olarak, ışık enerjisini kimyasal enerjiye dönüştürme verimliliğinin bu göstergesi, bir O2 molekülünün salınması için ne kadar ışık kuantumunun emildiğini gösterir. Fotoaktif bir maddenin her molekülünün aynı anda yalnızca bir kuantum ışığı emdiği akılda tutulmalıdır. Bu enerji fotoaktif madde molekülünde belirli değişikliklere neden olmak için yeterlidir.

Kuantum akış hızının tersi denir kuantum verimi: Işık kuantumu başına salınan oksijen moleküllerinin veya emilen karbondioksit moleküllerinin sayısı. Bu rakam birden azdır. Yani, bir CO2 molekülünü asimile etmek için 8 kuantum ışık tüketilirse kuantum verimi 0,125 olur.

Fotosentezin elektron taşıma zincirinin yapısı ve bileşenlerinin özellikleri. Fotosentezin elektron taşıma zinciri, kloroplastların membran yapılarında yer alan oldukça fazla sayıda bileşen içerir. Kinonlar hariç hemen hemen tüm bileşenler, geri dönüşümlü redoks değişiklikleri yapabilen ve protonlarla birlikte elektron veya elektron taşıyıcısı olarak görev yapabilen fonksiyonel gruplar içeren proteinlerdir. Bir dizi ETC taşıyıcısı metalleri (demir, bakır, manganez) içerir. Fotosentezde elektron transferinin en önemli bileşenleri olarak aşağıdaki bileşik grupları not edilebilir: sitokromlar, kinonlar, piridin nükleotidleri, flavoproteinlerin yanı sıra demir proteinleri, bakır proteinleri ve manganez proteinleri. Bu grupların ETC'deki konumu öncelikle redoks potansiyellerinin değeri ile belirlenir.

Oksijenin salındığı fotosentez hakkındaki fikirler, R. Hill ve F. Bendell'in elektron taşınmasının Z şemasının etkisi altında oluşturulmuştur. Bu şema, kloroplastlardaki sitokromların redoks potansiyellerinin ölçümlerine dayanarak sunuldu. Elektron taşıma zinciri, fiziksel elektron enerjisinin kimyasal bağ enerjisine dönüştüğü yerdir ve PS I ve PS II'yi içerir. Z şeması, PSII'nin PSI ile sıralı işleyişine ve entegrasyonuna dayanmaktadır.

P 700 birincil elektron donörüdür, klorofildir (bazı kaynaklara göre, klorofil a'nın bir dimeridir), bir elektronu bir ara alıcıya aktarır ve fotokimyasal olarak oksitlenebilir. A 0 - bir ara elektron alıcısı - klorofil a'nın bir dimeridir.

İkincil elektron alıcıları bağlı demir-kükürt merkezleri A ve B'dir. Demir-kükürt proteinlerinin yapısal elemanı, demir-kükürt kümesi adı verilen, birbirine bağlı demir ve kükürt atomlarından oluşan bir kafestir.

Membranın dışında yer alan kloroplastın stromal fazında çözünebilen bir demir proteini olan ferredoksin, elektronları PSI reaksiyon merkezinden NADP'ye aktarır ve bunun sonucunda CO2 fiksasyonu için gerekli olan NADP-H oluşur. Fotosentetik oksijen üreten organizmalardan (siyanobakteriler dahil) elde edilen tüm çözünür ferredoksinler 2Fe-2S tipindedir.

Elektron transfer bileşeni aynı zamanda membrana bağlı sitokrom f'dir. Membrana bağlı sitokrom f için elektron alıcısı ve reaksiyon merkezinin klorofil-protein kompleksi için doğrudan donör, "dağıtım taşıyıcısı" plastosiyanin olarak adlandırılan bakır içeren bir proteindir.

Kloroplastlar ayrıca sitokrom b 6 ve b 559'u da içerir. Molekül ağırlığı 18 kDa olan bir polipeptit olan sitokrom b 6, siklik elektron transferinde rol oynar.

b6/f kompleksi, b ve f tipi sitokromları içeren polipeptitlerden oluşan entegre bir membran kompleksidir. Sitokrom b6/f kompleksi iki fotosistem arasında elektron taşınmasını katalize eder.

Sitokrom b6 /f kompleksi, indirgeyici eşdeğerleri PS I kompleksine aktarmaya yarayan küçük bir suda çözünür metaloprotein - plastosiyanin (Pc) havuzunu geri yükler.Plastosiyanin, bakır atomları içeren küçük bir hidrofobik metaloproteindir.

PS II reaksiyon merkezindeki birincil reaksiyonların katılımcıları, birincil elektron donörü P 680, ara alıcı feofitin ve Fe2+'ye yakın konumlanmış iki plastokinondur (genellikle Q ve B olarak adlandırılır). Birincil elektron donörü, 680 nm'de ışık emiliminde önemli bir değişiklik gözlendiğinden, P 680 adı verilen klorofil a formlarından biridir.

PS II'deki birincil elektron alıcısı plastokinondur. Q'nun bir demir-kinon kompleksi olduğu varsayılmaktadır. PS II'deki ikincil elektron alıcısı da B olarak adlandırılan ve Q ile seri halinde çalışan plastokinondur. Plastokinon/plastokinon sistemi aynı anda iki protonu iki elektronla aktarır ve bu nedenle iki elektronlu bir redoks sistemidir. Plastokinon/plastokinon sistemi yoluyla ETC boyunca iki elektron aktarılırken, tilakoid membran boyunca iki proton aktarılır. Ortaya çıkan proton konsantrasyonu gradyanının, ATP sentezi sürecinin arkasındaki itici güç olduğuna inanılmaktadır. Bunun sonucu, tilakoidlerin içindeki proton konsantrasyonunun artması ve tilakoid membranın dış ve iç tarafları arasında önemli bir pH gradyanının ortaya çıkmasıdır: içeriden ortam dışarıdan daha asidiktir.

2. Fotosentetik fosforilasyon

Su, PS-2 için elektron donörü görevi görür. Elektronlardan vazgeçen su molekülleri, serbest hidroksil OH ve proton H + 'ya parçalanır. Serbest hidroksil radikalleri birbirleriyle reaksiyona girerek H2O ve O2 üretir. Manganez ve klor iyonlarının suyun fotooksidasyonunda kofaktör olarak yer aldığı varsayılmaktadır.

Suyun fotolizi sürecinde fotosentez sırasında gerçekleştirilen fotokimyasal çalışmanın özü ortaya çıkar. Ancak suyun oksidasyonu, P 680 molekülünden çıkan elektronun alıcıya ve ayrıca elektron taşıma zincirine (ETC) aktarılması koşuluyla gerçekleşir. Fotosistem-2'nin ETC'sinde elektron taşıyıcıları plastokinon, sitokromlar, plastosiyanin (bakır içeren protein), FAD, NADP vb.'dir.

P 700 molekülünden çıkan elektron, demir ve kükürt içeren bir protein tarafından yakalanır ve ferredoksine aktarılır. Gelecekte bu elektronun yolu iki yönlü olabilir. Bu yollardan biri, ferredoksinden bir dizi taşıyıcı yoluyla P700'e sıralı elektron transferinden oluşur. Daha sonra ışık kuantumu P 700 molekülündeki bir sonraki elektronu devre dışı bırakır. Bu elektron ferredoksine ulaşır ve klorofil molekülüne geri döner. Sürecin döngüsel doğası açıkça görülmektedir. Ferredoksinden bir elektron aktarıldığında, elektronik uyarılma enerjisi ADP ve H3PO4'ten ATP oluşumuna gider. Bu tür fotofosforilasyon R. Arnon tarafından adlandırılmıştır. döngüsel . Döngüsel fotofosforilasyon teorik olarak kapalı stomalarda bile meydana gelebilir, çünkü bunun için atmosferle değişim gerekli değildir.

Döngüsel olmayan fotofosforilasyon her iki fotosistemin katılımıyla gerçekleşir. Bu durumda, P 700'den nakavt edilen elektronlar ve proton H +, ferredoksine ulaşır ve indirgenmiş NADP·H2 oluşumuyla bir dizi taşıyıcı (FAD, vb.) aracılığıyla NADP'ye aktarılır. İkincisi, güçlü bir indirgeyici madde olarak fotosentezin karanlık reaksiyonlarında kullanılır. Aynı zamanda, bir ışık kuantumu emen klorofil P 680 molekülü de bir elektron vererek heyecanlı bir duruma geçer. Bir dizi taşıyıcıdan geçen elektron, P 700 molekülündeki elektron eksikliğini telafi eder. Klorofil P 680'in elektron “deliği”, su fotolizinin ürünlerinden biri olan OH iyonundan gelen bir elektron tarafından yenilenir. Elektron taşıma zincirinden fotosistem 1'e geçerken hafif bir kuantum tarafından P 680'den atılan bir elektronun enerjisi, fotofosforilasyona gider. Döngüsel olmayan elektron taşınması sırasında diyagramdan görülebileceği gibi suyun fotolizi meydana gelir ve serbest oksijen açığa çıkar.

Elektron transferi, dikkate alınan fotofosforilasyon mekanizmasının temelidir. İngiliz biyokimyacı P. Mitchell, kemiozmotik teori adı verilen fotofosforilasyon teorisini öne sürdü. Kloroplastların ETC'sinin tilakoid membranda bulunduğu bilinmektedir. P. Mitchell'in hipotezine göre ETC'deki elektron taşıyıcılarından biri (plastokinon), yalnızca elektronları değil aynı zamanda protonları da (H +) taşıyarak onları tilakoid membrandan dışarıdan içeriye doğru hareket ettirir. Tilakoid zarın içinde protonların birikmesiyle ortam asidik hale gelir ve sonuç olarak bir pH gradyanı ortaya çıkar: dış taraf iç tarafa göre daha az asidik hale gelir. Bu eğim aynı zamanda su fotolizinin ürünleri olan protonların tedariki nedeniyle de artar.

Membranın dışı ile içi arasındaki pH farkı önemli bir enerji kaynağı oluşturur. Bu enerjinin yardımıyla tilakoid membranın dış kısmındaki özel mantar şeklindeki çıkıntılarda bulunan özel kanallardan protonlar dışarı atılır. Bu kanallar fotofosforilasyonda rol alabilen bir birleştirme faktörü (özel bir protein) içerir. Böyle bir proteinin, ATP'nin parçalanması reaksiyonunu katalize eden, ancak membrandan akan protonların enerjisinin ve sentezinin varlığında ATPase enzimi olduğu varsayılmaktadır. Bir pH gradyanı olduğu ve dolayısıyla elektronlar fotosistemlerdeki taşıyıcı zincir boyunca hareket ettiği sürece ATP sentezi de meydana gelecektir. Tilakoid içindeki ETC'den geçen her iki elektron için dört proton biriktiği ve konjugasyon faktörünün membrandan dışarıya katılımıyla salınan her üç proton için bir ATP molekülünün sentezlendiği hesaplanmaktadır.

Böylece ışık fazı sonucunda ışık enerjisinden dolayı karanlık fazda kullanılan ATP ve NADPH2 oluşur ve su O2'nin fotoliz ürünü atmosfere salınır. Fotosentezin ışık fazına ilişkin genel denklem şu şekilde ifade edilebilir:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Soru 1. Dünyadaki 4 milyar insanın her biri için fotosentez sırasında yılda ne kadar glikoz sentezlenir?
Gezegendeki tüm bitki örtüsünün bir yılda yaklaşık 130.000 milyon ton şeker ürettiğini hesaba katarsak, o zaman Dünya'da yaşayan bir kişi başına (Dünya nüfusunun 4 milyar kişi olduğu varsayılarak) 32,5 milyon ton (130.000/4 = 32,5) şeker düşmektedir. ).

Soru 2. Fotosentez sırasında açığa çıkan oksijen nereden geliyor?
Fotosentez işlemi sırasında atmosfere giren oksijen, fotoliz reaksiyonu sırasında oluşur - suyun güneş ışığı enerjisinin etkisi altında ayrışması (2H 2 O + ışık enerjisi = 2H 2 + O 2).

Soru 3. Fotosentezin ışık aşamasının anlamı nedir; karanlık aşama?
Fotosentez güneş ışığının enerjisinin etkisi altında organik maddelerin inorganik maddelerden sentezlenmesi işlemidir.
Bitki hücrelerinde fotosentez kloroplastlarda gerçekleşir. Toplam formül:
6CO2 + 6H2O + ışık enerjisi = C6H12O6 + 6O2.
Fotosentezin ışık fazı yalnızca ışıkta meydana gelir: hafif bir kuantum, tilakoid membranda bulunan bir klorofil molekülünden bir elektronu çıkarır; nakavt edilen elektron ya geri döner ya da birbirini oksitleyen bir enzim zincirinde sona erer. Bir enzim zinciri, bir elektronu tilakoid membranın dışına bir elektron taşıyıcıya aktarır. Membran dışarıdan negatif olarak yüklenir. Zarın merkezinde yer alan pozitif yüklü klorofil molekülü, zarın iç kısmında yer alan manganez iyonlarını içeren enzimleri oksitler. Bu enzimler, H + oluşumuyla sonuçlanan su fotoliz reaksiyonlarına katılır; Hidrojen protonları tilakoid zarın iç yüzeyine salınır ve bu yüzeyde pozitif bir yük belirir. Tilakoid membrandaki potansiyel farkı 200 mV'a ulaştığında protonlar ATP sentetaz kanalından akmaya başlar. ATP sentezlenir.
Karanlık fazda, glikoz, ATP'nin enerjisi kullanılarak CO2'den ve taşıyıcılara bağlanan atomik hidrojenden sentezlenir.Glikoz sentezi, enzim sistemleri kullanılarak kloroplastların stromasında meydana gelir. Karanlık sahnenin toplam tepkisi:
6C02 + 24H = C6H1206 + 6H20.
Fotosentez çok verimlidir ancak yaprak kloroplastları bu sürece katılmak için 10.000 ışık kuantumundan yalnızca 1'ini yakalar.Yine de bu, yeşil bir bitkinin 1 m2 yaprak yüzey alanından saatte 1 g glikoz sentezlemesi için yeterlidir.

Soru 4. Neden yüksek bitkiler toprakta kemosentetik bakterilerin varlığına ihtiyaç duyar?
Bitkilerin normal büyüme ve gelişme için nitrojen, fosfor ve potasyum gibi elementleri içeren mineral tuzlara ihtiyaçları vardır. Hücrede meydana gelen kimyasal oksidasyon reaksiyonlarının enerjisini kullanarak ihtiyaç duydukları organik bileşikleri inorganik olanlardan sentezleyebilen birçok bakteri türü kemotroflar olarak sınıflandırılır. Bakteri tarafından yakalanan maddeler oksitlenir ve ortaya çıkan enerji, CO2 ve H2O'dan karmaşık organik moleküllerin sentezi için kullanılır. Bu işleme kemosentez denir.
Kemosentetik organizmaların en önemli grubu nitrifikasyon bakterileridir. Bunları araştıran S.N. Winogradsky süreci 1887'de keşfetti kemosentez. Toprakta yaşayan nitrifikasyon bakterileri, organik kalıntıların çürümesi sırasında oluşan amonyağı nitröz asite oksitler:
2MN3 + ZO2 = 2HNO2 + 2H20 + 635 kJ.
Daha sonra bu grubun diğer türlerinin bakterileri nitröz asidi nitrik asite oksitler:
2HNO2 + O2 = 2HNO3 + 151,1 kJ.
Azot ve nitrik asitler toprak mineralleri ile etkileşime girerek yüksek bitkilerin mineral beslenmesinin en önemli bileşenleri olan tuzları oluşturur. Topraktaki diğer bakteri türlerinin etkisi altında yüksek bitkiler tarafından da kullanılan fosfatlar oluşur.
Böylece, kemosentez hücrede meydana gelen kimyasal oksidasyon reaksiyonlarının enerjisi kullanılarak inorganik maddelerden organik maddelerin sentezlenmesi işlemidir.