fotosintez işıq enerjisinin kimyəvi bağların enerjisinə çevrilməsi prosesi adlanır üzvi birləşmələr xlorofilin iştirakı ilə.
Fotosintez nəticəsində hər il təxminən 150 milyard ton üzvi maddə və təxminən 200 milyard ton oksigen istehsal olunur. Bu proses biosferdə karbon dövranını təmin edir, karbon qazının yığılmasının qarşısını alır və bununla da istixana effektinin və Yerin həddindən artıq istiləşməsinin qarşısını alır. Fotosintez nəticəsində əmələ gələn üzvi maddələr digər orqanizmlər tərəfindən tam istehlak edilmir, onların əhəmiyyətli bir hissəsi milyonlarla il ərzində faydalı qazıntı yataqları (daş və qəhvəyi kömür, neft) əmələ gətirir. Son zamanlar kolza yağı (“biodizel”) və bitki qalıqlarından alınan spirt də yanacaq kimi istifadə olunmağa başlayıb. Ozon elektrik boşalmalarının təsiri altında oksigendən əmələ gəlir ki, bu da Yerdəki bütün həyatı ultrabənövşəyi şüaların dağıdıcı təsirindən qoruyan ozon ekranı əmələ gətirir.
Həmyerlimiz, görkəmli bitki fizioloqu K. A. Timiryazev (1843-1920) fotosintezin rolunu "kosmik" adlandırdı, çünki o, Yeri Günəşlə (kosmos) birləşdirərək, planetə enerji axını təmin edir.
Fotosintezin fazaları. Fotosintezin işıq və qaranlıq reaksiyaları, onların əlaqəsi
1905-ci ildə ingilis bitki fizioloqu F.Blekman kəşf etdi ki, fotosintez sürəti sonsuza qədər arta bilməz, bəzi amil onu məhdudlaşdırır. Buna əsaslanaraq o, fotosintezin iki fazasının olduğunu fərz etdi: işıq Və qaranlıq. Aşağı işıq intensivliyində işıq reaksiyalarının sürəti işığın intensivliyinin artmasına mütənasib olaraq artır və əlavə olaraq, bu reaksiyalar temperaturdan asılı deyildir, çünki fermentlərin meydana gəlməsini tələb etmir. Tilakoid membranlarda işıq reaksiyaları baş verir.
Qaranlıq reaksiyaların sürəti, əksinə, temperaturun artması ilə artır, lakin 30 ° C temperatur həddinə çatdıqda bu artım dayanır ki, bu da stromada baş verən bu çevrilmələrin fermentativ təbiətini göstərir. Qeyd etmək lazımdır ki, qaranlıq reaksiyalar adlandırılmasına baxmayaraq, işıq da qaranlıq reaksiyalara müəyyən təsir göstərir.
Fotosintezin yüngül fazası (şək. 2.44) bir neçə növ zülal komplekslərini daşıyan tilakoid membranlarda baş verir ki, bunlardan əsası I və II fotosistemlər, həmçinin ATP sintazadır. Fotosistemlərə xlorofillə yanaşı, karotenoidləri də ehtiva edən piqment kompleksləri daxildir. Karotenoidlər spektrin xlorofilin olmadığı yerlərdə işığı tutur, həmçinin xlorofilli yüksək intensivlikli işıqla məhv olmaqdan qoruyur.
Fotosistemlərə piqment kompleksləri ilə yanaşı, elektronları ardıcıl olaraq xlorofil molekullarından bir-birinə ötürən bir sıra elektron qəbuledici zülallar da daxildir. Bu zülalların ardıcıllığına deyilir xloroplastların elektron nəqli zənciri.
Xüsusi bir zülal kompleksi də fotosintez zamanı oksigenin buraxılmasını təmin edən fotosistem II ilə əlaqələndirilir. Bu oksigen buraxan kompleksin tərkibində manqan və xlor ionları var.
IN işıq mərhələsi tilakoid membranlarda yerləşən xlorofil molekullarına düşən işıq kvantları və ya fotonlar onları daha yüksək elektron enerjisi ilə xarakterizə olunan həyəcanlı vəziyyətə köçürür. Bu halda, fotosistem I xlorofilindən həyəcanlanmış elektronlar bir vasitəçi zənciri vasitəsilə həmişə sulu məhlulda mövcud olan hidrogen protonlarını birləşdirən hidrogen daşıyıcısı NADP-ə köçürülür:
NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H + .
Azaldılmış NADPH + H + sonradan qaranlıq mərhələdə istifadə ediləcək. II fotosistemin xlorofilindən olan elektronlar da elektron daşıma zənciri boyunca ötürülür, lakin onlar fotosistem I xlorofilinin “elektron dəliklərini” doldururlar. II fotosistem xlorofilində elektronların çatışmazlığı su molekullarını götürməklə doldurulur. artıq yuxarıda qeyd olunan oksigen azad edən kompleksin iştirakı ilə baş verir. adlanan su molekullarının parçalanması nəticəsində fotoliz, Hidrogen protonları əmələ gəlir və fotosintezin əlavə məhsulu olan molekulyar oksigen ayrılır:
Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2
Elektron nəqli zənciri boyunca elektronların köçürülməsi zamanı suyun fotolizi və pompalanması nəticəsində tilakoid boşluğunda toplanan hidrogen protonları membran zülalında - ATP sintazındakı kanal vasitəsilə tilakoiddən çıxır, ATP isə ADP-dən sintez olunur. . Bu proses adlanır fotofosforlaşma. O, oksigenin iştirakını tələb etmir, lakin oksidləşmə zamanı mitoxondriyadan 30 dəfə çox ATP istehsal etdiyi üçün çox effektivdir. İşıq reaksiyalarında yaranan ATP sonradan qaranlıq reaksiyalarda istifadə olunacaq.
Fotosintezin işıq fazasının reaksiyalarının ümumi tənliyini aşağıdakı kimi yazmaq olar:
2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.
ərzində qaranlıq reaksiyalar fotosintez (Şəkil 2.45) CO 2 molekullarının karbohidratlar şəklində bağlanması baş verir, bunun üçün ATP molekulları və işıq reaksiyalarında sintez olunan NADPH + H +:
6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.
Karbon dioksidin bağlanması prosesi adlanan mürəkkəb bir çevrilmə zənciridir Kalvin dövrü kəşf edənin şərəfinə. Xloroplastların stromasında qaranlıq reaksiyalar baş verir. Onların meydana gəlməsi üçün stomata, sonra hüceyrələrarası sistem vasitəsilə xaricdən daimi karbon qazı axını lazımdır.
Karbon qazının fiksasiyası prosesində ilk əmələ gələnlər fotosintezin ilkin məhsulları olan üç karbonlu şəkərlərdir, sonradan əmələ gələn nişasta sintezinə və digər həyati proseslərə sərf olunan qlükoza isə fotosintezin son məhsulu adlanır. .
Beləliklə, fotosintez prosesində günəş işığının enerjisi xlorofilin iştirakı olmadan deyil, mürəkkəb üzvi birləşmələrin kimyəvi bağlarının enerjisinə çevrilir. Fotosintezin ümumi tənliyini aşağıdakı kimi yazmaq olar:
6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0, yaxud
6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2.
Fotosintezin işıqlı və qaranlıq fazalarının reaksiyaları bir-birinə bağlıdır, çünki yalnız bir reaksiya qrupunun sürətinin artması bütün fotosintez prosesinin intensivliyinə yalnız müəyyən bir nöqtəyə qədər təsir göstərir, ikinci qrup reaksiyalar məhdudlaşdırıcı rol oynayana qədər. amildir və birincinin məhdudiyyətsiz baş verməsi üçün ikinci qrupun reaksiyalarını sürətləndirməyə ehtiyac var.
Tilakoidlərdə baş verən işıq mərhələsi ATP və hidrogen daşıyıcılarının əmələ gəlməsi üçün enerjinin saxlanmasını təmin edir. İkinci mərhələdə, qaranlıqda, birinci mərhələnin enerji məhsulları karbon dioksidi azaltmaq üçün istifadə olunur və bu, xloroplast stromasının bölmələrində baş verir.
Fotosintezin sürəti müxtəlif amillərdən təsirlənir mühit: işıqlandırma, atmosferdə karbon qazının konsentrasiyası, hava və torpağın temperaturu, suyun mövcudluğu və s.
Fotosintezi xarakterizə etmək üçün onun məhsuldarlığı anlayışından istifadə olunur.
Fotosintetik məhsuldarlıq yarpaq səthinin 1 dm 2 üçün 1 saat ərzində sintez edilən qlükoza kütləsidir. Bu fotosintez sürəti optimal şəraitdə maksimumdur.
Fotosintez yalnız yaşıl bitkilərə deyil, həm də bir çox bakteriyalara, o cümlədən siyanobakteriyalara, yaşıl və bənövşəyi bakteriyalara xasdır, lakin sonuncularda bəzi fərqlər ola bilər, xüsusən də fotosintez zamanı bakteriyalar oksigen buraxmaya bilər (bu, siyanobakteriyalar).
Fotosintezin mənası və rolu
Əsas enerji mənbəyi
Fotosintez sözü hərfi mənada işığın təsiri altında bir şeyin yaradılması və ya yığılması deməkdir. Adətən, fotosintez dedikdə, bitkilərin günəş işığında qeyri-üzvi xammaldan üzvi birləşmələri sintez etməsi prosesini nəzərdə tuturuq. Kainatdakı bütün canlılar böyümək və həyatı saxlamaq üçün enerji tələb edir. Yosunlar, ali bitkilər və bəzi bakteriyalar növləri birbaşa günəş radiasiyasının enerjisini tutur və ondan əsas qida maddələrini sintez etmək üçün istifadə edirlər. Heyvanlar günəş işığından birbaşa enerji mənbəyi kimi istifadə etməyi bilmirlər, enerjini bitkiləri və ya bitkiləri yeyən digər heyvanları yeyərək əldə edirlər. Beləliklə, son nəticədə planetimizdəki bütün metabolik proseslərin enerji mənbəyi Günəşdir və fotosintez prosesi Yerdə həyatın bütün formalarını saxlamaq üçün lazımdır.
Biz qalıq yanacaqlardan istifadə edirik - kömür, təbii qaz, neft və s. Bütün bu yanacaq növləri quru və dəniz bitkilərinin və ya heyvanların parçalanma məhsullarından başqa bir şey deyil və onlarda yığılan enerji milyonlarla il əvvəl günəş işığından əldə edilmişdir. Külək və yağış da öz mənşəyini günəş enerjisinə borcludur və buna görə də külək dəyirmanlarının və su elektrik stansiyalarının enerjisi də son nəticədə günəş radiasiyası ilə bağlıdır.
Ən vacib yol kimyəvi reaksiyalar Fotosintez karbon qazının və suyun karbon və oksigenə çevrilməsidir. Ümumi reaksiya CO2+H20 tənliyi ilə təsvir edilə bilər? [CH20]+02
Bu reaksiyada əmələ gələn karbohidratlar başlanğıc materiallardan, yəni CO2 və H20-dən daha çox enerji ehtiva edir. Beləliklə, Günəşin enerjisi hesabına enerji maddələri (CO2 və H20) enerji ilə zəngin məhsullara - karbohidratlara və oksigenə çevrilir. Xülasə tənliyi ilə təsvir olunan müxtəlif reaksiyaların enerji səviyyələri voltla ölçülən redoks potensiallarının dəyərləri ilə xarakterizə edilə bilər. Potensial dəyərlər hər reaksiyada nə qədər enerjinin saxlandığını və ya sərf edildiyini göstərir. Deməli, fotosintezi Günəşin şüa enerjisinin bitki toxumalarının kimyəvi enerjisinə çevrilməsi prosesi hesab etmək olar.
Fotosintez prosesində karbon qazının istehlak edilməsinə baxmayaraq, atmosferdəki CO2 tərkibi demək olar ki, tam olaraq qalır. Fakt budur ki, bütün bitkilər və heyvanlar nəfəs alır. Mitoxondriyada tənəffüs prosesi zamanı canlı toxumalar tərəfindən atmosferdən udulmuş oksigen karbohidratları və digər toxuma komponentlərini oksidləşdirmək üçün istifadə olunur, nəticədə karbon dioksid və su əmələ gəlir və bununla birlikdə enerji buraxılır. Buraxılan enerji yüksək enerjili birləşmələrdə - adenozin trifosfatda (ATP) saxlanılır ki, bu da orqanizm tərəfindən bütün həyati funksiyaları yerinə yetirmək üçün istifadə olunur. Beləliklə, tənəffüs üzvi maddələrin və oksigenin istehlakına səbəb olur və planetdə CO2 miqdarını artırır. Yer miqyasında bütün canlı orqanizmlərdə tənəffüs proseslərinə və tərkibində karbon olan bütün növ yanacağın yanmasına saniyədə orta hesabla 10.000 ton 02 sərf olunur. Bu istehlak nisbətində atmosferdəki bütün oksigen təxminən 3000 il ərzində qurumalıdır. Xoşbəxtlikdən bizim üçün üzvi maddələrin və atom oksigeninin istehlakı fotosintez yolu ilə karbohidratların və oksigenin yaradılması ilə balanslaşdırılır. İdeal şəraitdə yaşıl bitki toxumalarında fotosintez sürəti eyni toxumalardakı tənəffüs sürətindən təxminən 30 dəfə yüksəkdir, buna görə də fotosintez Yerdəki 02-nin tərkibini tənzimləyən mühüm amildir.
Fotosintezin kəşf tarixi
17-ci əsrin əvvəllərində. Flamand həkimi Van Helmont bir çəllək torpaqda ağac yetişdirdi və onu yalnız yağış suyu ilə suladı. O, çəlləkdəki torpağın miqdarının praktiki olaraq azalmamasına baxmayaraq, beş ildən sonra ağacın böyük ölçülərə çatdığını gördü. Van Helmont təbii olaraq ağacın əmələ gəldiyi materialın suvarma üçün istifadə olunan sudan gəldiyi qənaətinə gəldi. 1777-ci ildə İngilis botanik Stiven Hayles bir kitab nəşr etdi və orada bitkilərin böyüməsi üçün lazım olan qida kimi ilk növbədə havadan istifadə etdiyi bildirildi. Həmin dövrdə məşhur ingilis kimyaçısı Cozef Pristli (o, oksigeni kəşf edənlərdən biri idi) yanma və tənəffüslə bağlı bir sıra təcrübələr aparmış və belə nəticəyə gəlmişdir ki, yaşıl bitkilər bütün tənəffüs proseslərini həyata keçirməyə qadirdirlər. heyvan toxumaları. Priestley qapalı bir həcmdə bir şam yandırdı və ortaya çıxan havanın artıq yanmağı dəstəkləyə bilməyəcəyini kəşf etdi. Belə bir qaba qoyulmuş siçan ölüb. Bununla belə, nanə budağı həftələrlə havada yaşamağa davam etdi. Sonda Priestley aşkar etdi ki, bir nanə budağı ilə bərpa olunan havada şam yenidən yanmağa başlayıb və siçan nəfəs ala bilir. İndi biz bilirik ki, şam yanan zaman qapalı həcmli havadan oksigeni istehlak edirdi, lakin sonra sol nanə budağında baş verən fotosintez sayəsində hava yenidən oksigenlə doyurdu. Bir neçə il sonra hollandiyalı həkim İngenhaus bitkilərin oksigeni yalnız günəş işığında oksidləşdirdiyini və yalnız yaşıl hissələrinin oksigenin sərbəst buraxılmasını təmin etdiyini kəşf etdi. Nazir vəzifəsini icra edən Jean Senebier, Ingenhouse-un məlumatlarını təsdiqlədi və araşdırmaları davam etdirdi və bitkilərin qida maddəsi olaraq suda həll olunan karbon qazından istifadə etdiyini göstərdi. 19-cu əsrin əvvəllərində başqa bir isveçrəli tədqiqatçı de Neighbors bir tərəfdən bitki tərəfindən udulmuş karbon qazı ilə digər tərəfdən üzvi maddələrlə oksigen sintezi arasında kəmiyyət əlaqəsini araşdırdı. Təcrübələri nəticəsində o, CO2-nin mənimsənilməsi zamanı bitki tərəfindən suyu da istehlak etdiyi qənaətinə gəlib. 1817-ci ildə iki fransız kimyaçısı Peltier və Cavantou yarpaqlardan yaşıl bir maddə ayırdılar və onu xlorofil adlandırdılar. Fotosintezin tədqiqi tarixində növbəti mühüm mərhələ 1845-ci ildə alman fiziki Robert Mayerin yaşıl bitkilərin günəş işığından alınan enerjini kimyəvi enerjiyə çevirməsi ilə bağlı açıqlaması oldu. Keçən əsrin ortalarında yaranan fotosintez haqqında fikirləri aşağıdakı əlaqə ilə ifadə etmək olar:
yaşıl bitki
CO2+ H2 O + İşıq? O2 + org. maddələr + kimyəvi enerji
Fotosintez zamanı udulmuş CO2 miqdarının ayrılan 02 miqdarına nisbəti fransız bitki fizioloqu Busenqo tərəfindən dəqiq ölçüldü. 1864-cü ildə o, kəşf etdi ki, fotosintetik nisbət, yəni. buraxılan 02 həcminin udulmuş CO2 həcminə nisbəti demək olar ki, birliyə bərabərdir. Elə həmin il alman botanisti Saks (o da bitkilərdə tənəffüsü kəşf etdi) fotosintez zamanı nişasta dənələrinin əmələ gəlməsini nümayiş etdirdi. Sachs topladıqları nişastanı istifadə etmələri üçün yaşıl yarpaqları bir neçə saat qaranlıqda qoydu. Sonra yarpaqları işığa gətirdi, ancaq hər yarpağın yalnız yarısını işıqlandırdı, yarpağın digər yarısını qaranlıqda qoydu. Bir müddət sonra bütün yarpaq yod buxarı ilə müalicə olundu. Nəticədə yarpağın işıqlı hissəsi tünd bənövşəyi rəngə çevrildi, bu da yodla nişasta kompleksinin əmələ gəldiyini göstərir, digər yarısının rəngi isə dəyişməyib. Yaşıl yarpaqlarda oksigen və xloroplastların sərbəst buraxılması, eləcə də fotosintezin təsir spektri ilə xloroplastlar tərəfindən udulanların spektri arasındakı uyğunluq arasında birbaşa əlaqə 1880-ci ildə Engelman tərəfindən müəyyən edilmişdir. O, bir şüşə slaydın üzərinə spiral şəklində bükülmüş xloroplastları olan filamentli yaşıl yosun qoydu və onu dar və geniş ağ işıq şüası ilə işıqlandırdı. Yosunlarla birlikdə oksigen konsentrasiyasına həssas olan hərəkətli bakteriya hüceyrələrinin süspansiyonu şüşə slaydın üzərinə tətbiq edilmişdir. Slayd havasız bir kameraya yerləşdirildi və işıqlandırıldı. Bu şəraitdə mobil bakteriyalar 02 konsentrasiyasının daha çox olduğu hissəyə keçməli idi. Bir müddət keçdikdən sonra nümunə mikroskop altında araşdırıldı və bakteriya populyasiyasının paylanması hesablandı. Məlum olub ki, bakteriyalar filamentli yosunlarda yaşıl zolaqların ətrafında cəmləşib. Başqa bir təcrübə silsiləsində Engelman, işıq mənbəyi ilə mikroskop mərhələsi arasında prizma quraraq, müxtəlif spektral tərkibli şüalarla yosunları işıqlandırdı. Bu vəziyyətdə ən çox bakteriya spektrin mavi və qırmızı bölgələrində işıqlandırılan yosun sahələrinin ətrafında toplanmışdır. Yosunlarda olan xlorofillər mavi və qırmızı işığı udur. O vaxta qədər fotosintezin işığın udulmasını tələb etdiyi artıq məlum olduğundan, Engelman belə nəticəyə gəldi ki, xlorofillər sintezdə aktiv fotoreseptorlar olan piqmentlər kimi iştirak edirlər. Əsrimizin əvvəllərində fotosintez haqqında bilik səviyyəsini aşağıdakı kimi təqdim etmək olar.
CO2 + H2O + İşıq -O2 + Nişasta + Kimyəvi enerji
Beləliklə, əsrimizin əvvəllərində fotosintezin ümumi reaksiyası artıq məlum idi. Lakin biokimya karbon qazının karbohidratlara qədər azaldılması mexanizmlərini tam aşkar etmək üçün o qədər də yüksək səviyyədə deyildi. Təəssüf ki, etiraf etmək lazımdır ki, indi də fotosintezin bəzi aspektləri hələ də zəif başa düşülür. İşıq intensivliyi, temperatur, karbon qazının konsentrasiyası və s. təsirini öyrənmək üçün çoxdan cəhdlər edilmişdir. fotosintezin ümumi məhsuldarlığına. Bu tədqiqatlar müxtəlif bitki növlərini araşdırsa da, ölçmələrin əksəriyyəti təkhüceyrəli yaşıl yosunlar və təkhüceyrəli bayraqlı yosunlar Euglena üzərində aparılmışdır. Təkhüceyrəli orqanizmlər keyfiyyət tədqiqatları üçün daha əlverişlidir, çünki onlar bütün laboratoriyalarda tam standart şəraitdə yetişdirilə bilər. Onlar bərabər şəkildə dayandırıla bilər, yəni sulu tampon məhlullarında dayandırıla bilər və belə bir süspansiyonun və ya süspansiyonun tələb olunan həcmi, adi bitkilərlə işləyərkən olduğu kimi, belə dozada qəbul edilə bilər. Təcrübələr üçün xloroplastlar daha yüksək bitkilərin yarpaqlarından ən yaxşı şəkildə təcrid olunur. İspanaq ən çox istifadə olunur, çünki böyümək asandır və təzə yarpaqlar tədqiqat üçün əlverişlidir; Bəzən noxud və kahı yarpaqlarından istifadə olunur.
CO2 suda, O2 isə suda nisbətən həll olmadığından qapalı sistemdə fotosintez zamanı bu sistemdə qaz təzyiqi dəyişə bilər. Buna görə də, işığın fotosintetik sistemlərə təsiri tez-tez Warburg respiratorundan istifadə edərək öyrənilir ki, bu da sistemdə O2 həcmində həddi dəyişiklikləri qeyd etməyə imkan verir. Warburg respiratoru ilk dəfə 1920-ci ildə fotosintez üçün istifadə edilmişdir. Reaksiya zamanı oksigenin istehlakını və ya buraxılmasını ölçmək üçün başqa bir cihazdan - oksigen elektrodundan istifadə etmək daha rahatdır. Bu cihaz polaroqrafik metodun istifadəsinə əsaslanır. Oksigen elektrodu litr başına 0,01 mmol qədər aşağı konsentrasiyaları aşkar etmək üçün kifayət qədər həssasdır. Cihaz, doymuş bir məhlula batırılmış gümüş məftil halqası olan anod plitəsinə hermetik şəkildə basılmış kifayət qədər nazik platin telin katodundan ibarətdir. Elektrodlar 02 keçirici membranla reaksiyanın baş verdiyi qarışıqdan ayrılır. Reaksiya sistemi plastik və ya şüşə qabda yerləşir və fırlanan çubuqlu maqnitlə daim qarışdırılır. Elektrodlara gərginlik tətbiq edildikdə, platin elektrod standart elektroda nisbətən mənfi olur, məhluldakı oksigen elektrolitik olaraq azalır. 0,5-0,8 V gərginlikdə elektrik cərəyanının böyüklüyü məhluldakı oksigenin qismən təzyiqindən xətti olaraq asılıdır. Tipik olaraq, oksigen elektrodu təxminən 0,6 V gərginlikdə işləyir. Elektrik cərəyanı elektrodu uyğun bir qeyd sisteminə birləşdirərək ölçülür. Elektrod reaksiya qarışığı ilə birlikdə termostatdan su axını ilə suvarılır. İşığın və müxtəlif kimyəvi maddələrin fotosintezə təsirini ölçmək üçün oksigen elektrodundan istifadə olunur. Oksigen elektrodunun Warburg aparatı ilə müqayisədə üstünlüyü ondan ibarətdir ki, oksigen elektrodu sistemdə O2 tərkibindəki dəyişiklikləri tez və davamlı olaraq qeyd etməyə imkan verir. Digər tərəfdən, Warburg cihazında müxtəlif reaksiya qarışıqları olan 20-yə qədər nümunə eyni vaxtda tədqiq edilə bilər, halbuki oksigen elektrodu ilə işləyərkən nümunələr bir-bir təhlil edilməlidir.
Təxminən 1930-cu illərin əvvəllərinə qədər bu sahədə bir çox tədqiqatçılar hesab edirdilər ki, fotosintezin əsas reaksiyası işıqla karbon qazının karbon və oksigenə parçalanması, ardınca bir neçə ardıcıl reaksiyalarda sudan istifadə edərək karbonun karbohidratlara çevrilməsidir. Baxış 1930-cu illərdə iki mühüm kəşf nəticəsində dəyişdi. Birincisi, bunun üçün işıq enerjisindən istifadə etmədən karbohidratları assimilyasiya və sintez edə bilən bakteriya növləri təsvir edilmişdir. Daha sonra holland mikrobioloq Van Niel bakteriyalarda fotosintez proseslərini müqayisə etdi və bəzi bakteriyaların oksigen buraxmadan CO2-ni işıqda mənimsədiyini göstərdi. Belə bakteriyalar yalnız uyğun bir hidrogen donor substratı olduqda fotosintez edə bilirlər. Van Niel, yaşıl bitkilərin və yosunların fotosintezinin, fotosintezdəki oksigenin karbon dioksiddən deyil, sudan gəldiyi zaman xüsusi bir hal olduğunu təklif etdi.
İkinci mühüm kəşf 1937-ci ildə Kembric Universitetində R.Heale tərəfindən edilmişdir. Yarpaq toxumasının homogenatının diferensial sentrifuqasından istifadə edərək, o, fotosintetik hissəcikləri (xloroplastları) tənəffüs hissəciklərindən ayırdı. Hill tərəfindən əldə edilən xloroplastlar işıqlandırıldıqda öz-özünə oksigeni buraxmadılar (ola bilsin ki, onlar ayrılma zamanı zədələndilər). Bununla belə, süspansiyona kalium ferrioksalat və ya kalium ferrisiyanid kimi uyğun elektron qəbuledicilər (oksidləşdirici maddələr) əlavə edilərsə, onlar işıqda oksigeni buraxmağa başladılar. 02-nin bir molekulu təcrid olunduqda, oksidləşdirici maddənin dörd ekvivalenti fotokimyəvi olaraq azaldı. Sonralar məlum oldu ki, bir çox xinonlar və boyalar işıqda xloroplastlar tərəfindən reduksiya olunur. Bununla belə, xloroplastlar fotosintez zamanı təbii elektron qəbuledicisi olan CO2-ni azalda bilmədi. İndi Hill reaksiyası kimi tanınan bu fenomen kimyəvi potensial qradientinə qarşı elektronların sudan qeyri-fizioloji oksidləşdirici maddələrə (Hill reagentləri) işığı ilə ötürülməsidir. Hill reaksiyasının əhəmiyyəti ondan ibarətdir ki, o, iki prosesi ayırmaq imkanını nümayiş etdirdi - oksigenin fotokimyəvi təkamülü və fotosintez zamanı karbon qazının azalması.
Fotosintez zamanı sərbəst oksigenin ayrılmasına səbəb olan suyun parçalanması 1941-ci ildə Kaliforniyada Ruben və Kamen tərəfindən müəyyən edilmişdir. Onlar fotosintetik hüceyrələri 18 atom vahidi 180 kütləsi olan oksigen izotopu ilə zənginləşdirilmiş suya yerləşdirmişlər. İzotop hüceyrələr tərəfindən ayrılan oksigenin tərkibi suyun tərkibinə uyğun gəlir, lakin CO2 deyil. Bundan əlavə, Kamen və Ruben fotosintez zamanı karbon qazının çevrilmə yolunu tədqiq edən Bassett və Benson Win tərəfindən uğurla istifadə edilən 18O radioaktiv izotopunu kəşf etdilər. Kalvin və onun əməkdaşı müəyyən etdilər ki, karbon qazının şəkərlərə çevrilməsi qaranlıq fermentativ proseslər nəticəsində baş verir və bir karbon dioksid molekulunun azaldılması üçün iki azalmış ADP molekulu və üç molekul ATP tələb olunur. O vaxta qədər ATP və piridin nukleotidlərinin toxuma tənəffüsündə rolu müəyyən edilmişdir. Təcrid olunmuş xlorofillər tərəfindən ADP-nin ATP-yə fotosintetik reduksiyasının mümkünlüyü 1951-ci ildə üç müxtəlif laboratoriyada sübut edilmişdir. 1954-cü ildə Arnon və Allen fotosintez nümayiş etdirdilər - ispanaq xloroplastları tərəfindən buraxılan CO2 və O2-nin assimilyasiyasını müşahidə etdilər. Sonrakı onillikdə xloroplastlardan sintezdə elektron ötürülməsində iştirak edən zülalları - ferredoksin, plastosiyanin, ferroATP reduktaza, sitoxromlar və s. təcrid etmək mümkün olmuşdur.
Belə ki, sağlam yaşıl yarpaqlarda işığın təsiri ilə ADP və ATP əmələ gəlir və hidrobonların enerjisi fermentlərin iştirakı ilə CO2-nin karbohidratlara çevrilməsinə sərf olunur və fermentlərin fəaliyyəti işıqla tənzimlənir.
Məhdudlaşdırıcı amillər
Bitkidə fotosintez prosesinin intensivliyi və ya sürəti bir sıra daxili və xarici amillərdən asılıdır. Daxili amillərdən ən vacibləri yarpağın quruluşu və tərkibindəki xlorofilin tərkibi, xloroplastlarda fotosintez məhsullarının yığılma sürəti, fermentlərin təsiri, həmçinin zəruri qeyri-üzvi maddələrin kiçik konsentrasiyalarının olmasıdır. Xarici parametrlər yarpaqlara düşən işığın miqdarı və keyfiyyəti, ətraf mühitin temperaturu, bitki yaxınlığında atmosferdə karbon qazının və oksigenin konsentrasiyasıdır.
Fotosintezin sürəti xətti və ya işığın intensivliyinin artması ilə düz mütənasib olaraq artır. İşığın intensivliyi daha da artdıqca, fotosintezin artması getdikcə daha az nəzərə çarpır və nəhayət, işıqlandırma müəyyən bir 10.000 lüks səviyyəyə çatdıqda dayanır. İşıq intensivliyinin daha da artması artıq fotosintezin sürətinə təsir etmir. Fotosintez sürətinin sabit olduğu bölgəyə işıq doyma bölgəsi deyilir. Bu sahədə fotosintez sürətini artırmaq istəyirsinizsə, işığın intensivliyini deyil, bəzi digər amilləri dəyişdirmək lazımdır. Planetimizin bir çox yerində aydın yay günündə yerin səthinə düşən günəş işığının intensivliyi təxminən 100.000 lüksdür. Beləliklə, sıx meşələrdə və kölgədə böyüyənlər istisna olmaqla, bitkilər üçün günəş işığı onların fotosintetik fəaliyyətini doyurmaq üçün kifayətdir (görünən diapazonun ekstremal hissələrinə uyğun gələn kvantların enerjisi - bənövşəyi və qırmızı - yalnız fərqlənir. iki dəfə və bu diapazondakı bütün fotonlar, prinsipcə, fotosintezi başlamağa qadirdir).
Aşağı işıq intensivliyi vəziyyətində, 15 və 25 ° C-də fotosintez sürəti eynidir. İşığı məhdudlaşdıran bölgəyə uyğun olan işıq intensivliyində baş verən reaksiyalar, əsl fotokimyəvi reaksiyalar kimi, temperaturlara həssas deyildir. Lakin daha yüksək intensivlikdə 25°C-də fotosintez sürəti 15°C-dən xeyli yüksəkdir. Deməli, işığın doyma bölgəsində fotosintez səviyyəsi təkcə fotonların udulmasından deyil, həm də digər amillərdən asılıdır. Mülayim iqlimlərdəki bitkilərin əksəriyyəti 10 ilə 35 ° C arasında dəyişən temperaturda yaxşı işləyir, 25 ° C ətrafında olan temperatur ən əlverişlidir.
İşığın məhdud olduğu bölgədə fotosintez sürəti CO2 konsentrasiyasının azalması ilə dəyişmir. Buradan belə nəticəyə gəlmək olar ki, CO2 fotokimyəvi reaksiyada birbaşa iştirak edir. Eyni zamanda, məhdudlaşdırıcı bölgədən kənarda yerləşən daha yüksək işıq intensivliyində, CO2 konsentrasiyasının artması ilə fotosintez əhəmiyyətli dərəcədə artır. Bəzi taxıl bitkilərində CO2 konsentrasiyası 0,5%-ə qədər artdıqca fotosintez xətti artdı. (bu ölçmələr qısamüddətli təcrübələrdə aparılmışdır, çünki CO2-nin yüksək konsentrasiyalarına uzun müddət məruz qalma təbəqələrə zərər verir). Fotosintez sürəti təxminən 0,1% CO2 tərkibində yüksək dəyərlərə çatır. Atmosferdə karbon qazının orta konsentrasiyası 0,03% təşkil edir. Buna görə də normal şəraitdə bitkilərin üzərinə düşən günəş işığından maksimum səmərəli istifadə etmək üçün kifayət qədər CO2 yoxdur. Əgər qapalı həcmdə yerləşdirilən bitki doyma intensivliyi işığı ilə işıqlandırılarsa, o zaman hava həcmindəki CO2 konsentrasiyası tədricən azalacaq və “CO2 kompensasiya nöqtəsi” kimi tanınan sabit səviyyəyə çatacaq. Bu nöqtədə fotosintez zamanı CO2-nin görünüşü tənəffüs (qaranlıq və işıq) nəticəsində O2-nin ayrılması ilə balanslaşdırılır. Müxtəlif növ bitkilərdə kompensasiya nöqtələrinin mövqeləri fərqlidir.
İşıq və qaranlıq reaksiyalar.
Hələ 1905-ci ildə ingilis bitki fizioloqu F. F. Blackman, fotosintezin işıq doyma əyrisinin formasını şərh edərək, fotosintezin iki mərhələli bir proses olduğunu, o cümlədən fotokimyəvi, yəni. fotosensitiv reaksiya və qeyri-fotokimyəvi, yəni qaranlıq reaksiya. Qaranlıq reaksiya, fermentativ olmaqla, işıq reaksiyasından daha yavaş gedir və buna görə də yüksək işıq intensivliyində fotosintez sürəti tamamilə qaranlıq reaksiyanın sürəti ilə müəyyən edilir. İşıq reaksiyası ya ümumiyyətlə temperaturdan asılı deyil, ya da bu asılılıq çox zəif ifadə olunur, onda qaranlıq reaksiya, bütün fermentativ proseslər kimi, kifayət qədər əhəmiyyətli dərəcədə temperaturdan asılıdır. Aydın şəkildə başa düşülməlidir ki, qaranlıq adlanan reaksiya həm qaranlıqda, həm də işıqda baş verə bilər. İşıq və qaranlıq reaksiyalar bir saniyənin qısa fraksiyalarına qədər davam edən işıq parıltılarından istifadə etməklə ayrıla bilər. Bir millisaniyədən (10-3 s) az davam edən işığın yanıb-sönməsi ya mexaniki olaraq, yarıqlı fırlanan diski daimi işıq şüasının yoluna qoymaqla və ya elektriklə, bir kondansatörü doldurub onu boşaldmaqla əldə etmək olar. vakuum və ya qaz boşaltma lampası. 694 nm radiasiya dalğa uzunluğuna malik Ruby lazerləri də işıq mənbələri kimi istifadə olunur. 1932-ci ildə Emerson və Arnold təxminən 10-3 s davam edən qaz boşaldıcı lampadan işıq çaxmaları ilə hüceyrə süspansiyonunu işıqlandırdılar. Onlar flaşların enerjisindən, yanıb-sönənlər arasındakı qaranlıq intervalın müddətindən və hüceyrə süspansiyonunun temperaturundan asılı olaraq oksigenin buraxılma sürətini ölçdülər. Alovların intensivliyi artdıqca, 2500 xlorofil molekuluna bir O2 molekulu ayrıldıqda, normal hüceyrələrdə fotosintez doyması baş verdi. Emerson və Arnold belə nəticəyə gəldilər ki, fotosintezin maksimum məhsuldarlığı işığı udan xlorofil molekullarının sayı ilə deyil, qaranlıq reaksiyanı kataliz edən ferment molekullarının sayı ilə müəyyən edilir. Onlar həmçinin müəyyən etdilər ki, ardıcıl yanıb-sönənlər arasındakı qaranlıq intervallar 0,06 saniyədən çox artdıqda, hər bir flaş üçün oksigen məhsuldarlığı artıq qaranlıq intervalın müddətindən asılı deyil, daha qısa intervallarda isə qaranlıq intervalın müddəti (0-dan) 0,06 s). Beləliklə, fotosintezin doyma səviyyəsini təyin edən qaranlıq reaksiya təxminən 0,06 s-də tamamlanır. Bu məlumatlara əsasən hesablanmışdır ki, reaksiya sürətini xarakterizə edən orta vaxt 25°C-də təxminən 0,02 s olmuşdur.
Fotosintetik aparatın struktur və biokimyəvi təşkili
Fotosintetik aparatın struktur və funksional təşkili ilə bağlı müasir fikirlərə plastidlərin kimyəvi tərkibinin xüsusiyyətləri, onların struktur təşkilinin xüsusiyyətləri, bu orqanoidlərin biogenezinin fizioloji və genetik qanunauyğunluqları və onların əlaqələri ilə bağlı məsələlərin geniş spektri daxildir. hüceyrənin digər funksional strukturları ilə. Yerüstü bitkilərdə fotosintetik fəaliyyətin xüsusi orqanı yarpaqdır, burada xüsusi hüceyrə strukturları lokallaşdırılır - xloroplastlar, işıq enerjisinin udulması və kimyəvi potensiala çevrilməsi prosesləri üçün lazım olan piqmentləri və digər komponentləri ehtiva edir. Yarpaqdan başqa, funksional aktiv xloroplastlar bitki gövdələrində, ləpələrində, qulağın çəngəllərində və qıvrımlarında, hətta bir sıra bitkilərin işıqlı köklərində olur. Bununla belə, yaşıl bitkinin əsas funksiyasını - fotosintezi yerinə yetirmək üçün xüsusi orqan kimi uzun bir təkamül zamanı yaranan yarpaq idi, buna görə də yarpağın anatomiyası, xlorofil tərkibli hüceyrə və toxumaların yeri, onların digər bitkilərlə əlaqəsi. yarpağın morfemik quruluşunun elementləri fotosintez prosesinin ən səmərəli gedişatına tabedir və ətraf mühitin gərginliyi şəraitində ən böyük dərəcədə intensiv dəyişikliklərə məruz qalırlar.
Bu baxımdan, fotosintez aparatının struktur və funksional təşkili problemini iki əsas səviyyədə - fotosintez orqanı kimi yarpaq səviyyəsində və fotosintezin bütün mexanizminin cəmləşdiyi xloroplastlarda nəzərdən keçirmək məqsədəuyğundur.
Fotosintetik aparatın yarpaq səviyyəsində təşkili onun mezostrukturunun təhlili əsasında nəzərdən keçirilə bilər. “Mezostruktur” konsepsiyası 1975-ci ildə təklif edilmişdir. Kimyəvi tərkibinin xüsusiyyətləri, struktur təşkili, bu orqanoidlərin biogenezinin fizioloji və genetik xüsusiyyətləri və digər funksional strukturlarla əlaqəsi ilə fotosintetik aparatın struktur və funksional xüsusiyyətləri haqqında fikirlərə görə, fotosintetik prosesin xüsusi orqanıdır. xüsusi formasiyaların lokallaşdırıldığı yarpaq - işığın udulması və kimyəvi potensiala çevrilməsi prosesləri üçün lazım olan piqmentləri ehtiva edən xloroplastlar. Bundan əlavə, aktiv xloroplastlar qulağın gövdələrində, qıvrımlarında və qıvrımlarında, hətta bəzi bitkilərin köklərinin işıqlı hissələrində olur. Halbuki, yaşıl bitkinin əsas funksiyasını - fotosintezi yerinə yetirmək üçün xüsusi orqan kimi təkamül boyu formalaşan yarpaq idi.
Mezostruktura yarpağın, xlorenximanın və klezofilin fotosintetik aparatının morfofizioloji xüsusiyyətləri sistemi daxildir. Fotosintetik mezostrukturun əsas göstəriciləri
Tikal aparatlara (A.T. Mokronosova görə) daxildir: sahə, hüceyrələrin sayı, xlorofil, zülal, hüceyrə həcmi, hüceyrədəki xloroplastların sayı, xloroplastın həcmi, xloroplastın və onun səthinin kəsişmə sahəsi. Bir çox bitki növlərində fotosintetik aparatın mezostrukturunun və funksional fəaliyyətinin təhlili öyrənilən parametrlərin ən ümumi dəyərlərini və fərdi xüsusiyyətlərin dəyişmə hədlərini müəyyən etməyə kömək edir. Bu məlumatlara görə, fotosintetik aparatın mezostrukturunun əsas göstəriciləri (Mokronosov, 19V1):
I - yarpaq sahəsi;
II - 1 sm2-ə düşən hüceyrələrin sayı,
III - 1 dm2-də xlorofil, 1 dm2-də əsas fermentlər, hüceyrənin həcmi, min mikron, hüceyrədəki xloroplastların sayı;
IV - xloroplastın həcmi, xloroplastın proyeksiya sahəsi, µm2, xloroplastın səthi, µm2.
Böyüməsi başa çatmış yarpaqda xloroplastların orta sayı adətən 10-30-a çatır, bəzi növlərdə isə 400-ü keçir. Xloroplastlar müxtəlif toxumaların hüceyrələrində hər hüceyrədə 15 - 80 ədəd miqdarında cəmlənir. Xloroplastın orta həcmi bir mikron2-dir. Əksər bitkilərdə bütün xloroplastların ümumi həcmi 10-20%, ağac bitkilərində hüceyrə həcminin 35% -ə qədərdir. Xloroplastların ümumi səthinin yarpaq sahəsinə nisbəti 3-8 aralığındadır. Bir xloroplastda fərqli sayda xlorofil molekulları var, kölgə sevən növlərdə onların sayı artır. Yuxarıda göstərilən göstəricilər bitki böyüməsinin fizioloji vəziyyətindən və ətraf mühit şəraitindən asılı olaraq əhəmiyyətli dərəcədə dəyişə bilər. A.T.Mokronosovun fikrincə, gənc yarpaqda yarpağın 50-80%-i çıxarıldıqda fotosintezin aktivləşməsi, tamamlanmış yarpaqda isə fərdi aktivliyi dəyişmədən hüceyrədə xloroplastların sayının artması ilə təmin edilir. böyümə, defoliasiyadan sonra fotosintezin artması, hər bir xloroplastın sayını dəyişdirmədən aktivliyinin artması səbəbindən baş verir. Mezostrukturun təhlili göstərdi ki, işıqlandırma şəraitinə uyğunlaşma yarpağın işığı udma xüsusiyyətlərini optimallaşdıran yenidən quruluşa səbəb olur.
Xloroplastlar digər hüceyrə orqanoidləri ilə müqayisədə daxili membran strukturlarının ən yüksək təşkili dərəcəsinə malikdir. Quruluşlarının nizamlanma dərəcəsi baxımından xloroplastları yalnız işıq enerjisini çevirmək funksiyasını yerinə yetirən tor qişanın reseptor hüceyrələri ilə müqayisə etmək olar. Xloroplastın daxili quruluşunun yüksək səviyyədə təşkili bir sıra məqamlarla müəyyən edilir:
1) reaksiya mərkəzində yüklərin ilkin ayrılması nəticəsində yaranan azalmış və oksidləşmiş fotoməhsulların məkanda ayrılmasına ehtiyac;
2) sürətli axan fotofizioloji və daha yavaş enzimatik reaksiyaların birləşdirildiyi reaksiya mərkəzinin komponentlərinin ciddi şəkildə nizamlanması ehtiyacı: foto həyəcanlı bir piqment molekulunun enerjisinin çevrilməsi onun kimyəvi enerji qəbuledicisinə münasibətdə xüsusi oriyentasiyasını tələb edir. piqment və qəbuledicinin bir-birinə nisbətən sərt şəkildə yönəldildiyi müəyyən strukturların mövcudluğunu nəzərdə tutur;
3) elektron nəqli zəncirinin məkan təşkili elektronların və protonların sürətli və tənzimlənən daşınması imkanını təmin edən membranda daşıyıcıların ardıcıl və ciddi yönümlü təşkilini tələb edir;
4) elektron nəqli və ATP sintezini birləşdirmək üçün müəyyən bir mütəşəkkil xloroplastlar sistemi lazımdır.
Enerji proseslərinin struktur əsası kimi lipoprotein membranları təkamülün ən erkən mərhələlərində yaranır və bu, membranların əsas lipid komponentlərinin - fosfolipidlərin müəyyən bioloji şəraitdə əmələ gəldiyini göstərir. Lipid komplekslərinin əmələ gəlməsi onların tərkibinə müxtəlif birləşmələri daxil etməyə imkan verdi ki, bu da yəqin ki, bu strukturların ilkin katalitik funksiyaları üçün əsas idi.
-də aparılmışdır son illər Elektron mikroskopiya tədqiqatları təkamülün ən aşağı mərhələsində olan orqanizmlərdə mütəşəkkil membran strukturlarını aşkar etdi. Bəzi bakteriyalarda sıx yığılmış orqanoidlərin hüceyrələrinin membran fotosintez edən strukturları hüceyrənin periferiyası boyunca yerləşir və sitoplazmatik membranlarla əlaqələndirilir; Bundan əlavə, yaşıl yosunların hüceyrələrində fotosintez prosesi hüceyrənin periferik hissəsində lokallaşdırılmış ikiqat qapalı membranlar - tilakoidlər sistemi ilə əlaqələndirilir. Bu fotosintetik orqanizmlər qrupunda xlorofil ilk dəfə meydana çıxır və xüsusi orqanoidlərin - xloroplastların əmələ gəlməsi kriptofit yosunlarında baş verir. Onların tərkibində birdən bir neçə tilakoiddən ibarət iki xloroplast var. Fotosintetik aparatın oxşar quruluşu yosunların digər qruplarında da baş verir: qırmızı, qəhvəyi və s. Təkamül prosesində fotosintetik prosesin membran quruluşu mürəkkəbləşir.
Xloroplastın mikroskopik tədqiqatları və krioskopiya üsulları xloroplastların üçölçülü təşkilinin fəza modelini formalaşdırmağa imkan verdi. Ən məşhuru J. Heslop-Harrisonun (1964) dənəvər qəfəs modelidir.
Beləliklə, fotosintez işıq enerjisini həm fotosintetik orqanizmlərin özlərinin, həm də üzvi maddələri müstəqil sintez edə bilməyən digər orqanizmlərin həyatı üçün zəruri olan üzvi maddələrin kimyəvi bağlarının enerjisinə çevirmək üçün mürəkkəb bir prosesdir.
Fotosintez problemlərinin öyrənilməsi ümumi bioloji problemlərlə yanaşı, həm də praktik əhəmiyyətə malikdir. Xüsusilə, qidalanma problemləri, kosmik tədqiqatlar üçün həyatın təminat sistemlərinin yaradılması, müxtəlif biotexniki vasitələrin yaradılması üçün fotosintetik orqanizmlərdən istifadə birbaşa fotosintezlə bağlıdır.
Biblioqrafiya
1. D. Hull, K. Rao “Fotosintez”. M., 1983
2. Mokronosov A.G. “Fotosintetik reaksiya və bitki orqanizminin bütövlüyü”. M., 1983
3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. “Fotosintez: fizioloji, ekoloji və biokimyəvi aspektlər” M., 1992.
4. “Fotosintezin fiziologiyası”, red. Nichiporoviç A.A., M., 1982
5. Axşam A.S. "Bitki plastidləri"
6. Vinoqradov A.P. "Oksigen izotopları və fotosintez"
7. Qodnev T.N. "Xlorofil və onun quruluşu."
8. Qurinoviç G.P., Sevçenko A.N., Solovyev K.N. "Xlorofil spektroskopiyası"
9. Krasnovski A.A. "Fotosintez zamanı işıq enerjisinin çevrilməsi"
Fotosintez biosferdə günəş enerjisinin yığılması ilə əlaqəli yeganə yaşıl bitkilərin həyat prosesidir. Onun əhəmiyyəti Yer kürəsində həyatın çoxşaxəli təmin edilməsindədir.
Biokütlənin formalaşması
Canlılar - bitkilər, göbələklər, bakteriya və heyvanlar üzvi maddələrdən ibarətdir. Üzvi maddələrin bütün kütləsi əvvəlcə avtotrof orqanizmlərdə - bitkilərdə və bəzi bakteriyalarda baş verən fotosintez prosesi zamanı əmələ gəlir.
düyü. 1. Avto- və heterotrof orqanizmlər.
Qida üçün bitkiləri istehlak edən heterotrof orqanizmlər planetin ümumi biokütləsini artırmadan yalnız üzvi maddələri dəyişdirirlər. Fotosintezin unikallığı ondan ibarətdir ki, üzvi maddələrin sintezi zamanı günəş enerjisi onların kimyəvi bağlarında toplanır. Əslində, fotosintetik orqanizmlər günəş enerjisini Yerə "bağlayır".
Həyat dəstəyi
Fotosintez davamlı olaraq karbon qazı və sudan müxtəlif heyvanlar və insanlar üçün qida və yaşayış mühitini təmin edən üzvi maddələr istehsal edir.
Canlı orqanizmlərin həyatında istifadə olunan bütün enerji başlanğıcda günəşdir. Fotosintez bu enerjini Yer üzündə sabitləşdirir və onu planetin bütün sakinlərinə ötürür.
Fotosintez zamanı yığılan maddə və enerji insanlar tərəfindən geniş istifadə olunur:
TOP 3 məqalə
bunlarla birlikdə oxuyanlar- qalıq enerji ehtiyatları;
- ağac;
- xammal və estetik resurslar kimi yabanı bitkilər;
- ərzaq və texniki bitki məhsulları.
1 hektar meşə və ya park yayda 1 saat ərzində 8 kq karbon qazını udur. Bu məbləğ eyni vaxtda iki yüz nəfərə ayrılır.
Atmosfer
Atmosferin tərkibi fotosintez prosesi sayəsində dəqiq dəyişdi. Oksigenin miqdarı tədricən artaraq orqanizmlərin yaşamaq qabiliyyətini artırırdı. Əvvəlcə oksigenin əmələ gəlməsində ilk rol yaşıl yosunlara, indi isə meşələrə aid idi.
düyü. 2. Təkamül prosesi zamanı atmosferdə O₂ tərkibindəki dəyişikliklərin qrafiki.
Atmosferdə oksigen miqdarının artmasının nəticələrindən biri də canlı orqanizmləri zərərli günəş radiasiyasından qoruyan ozon təbəqəsinin əmələ gəlməsidir.
Məhz ozon təbəqəsinin əmələ gəlməsindən sonra quruda həyatın mümkün olduğu güman edilir.
Fotosintez Yerdəki həyatın inkişafının həm əsas mənbəyi, həm də amilidir.
Müasir mərhələdə fotosintezin əhəmiyyəti yeni aspekt qazanmışdır. Fotosintez nəqliyyatda və sənayedə yanacağın yanması səbəbindən havada CO₂ konsentrasiyasının artmasına mane olur. Bu istixana effektini azaldır. Fotosintezin intensivliyi CO₂ konsentrasiyasının müəyyən həddə qədər artması ilə artır.
düyü. 3. Havadakı CO₂ tərkibindən asılı olaraq fotosintezin qrafiki.
Biz nə öyrəndik?
Fotosintezin təbiətdəki əhəmiyyətini anlamaq üçün Yerdə əmələ gələn biokütlənin miqyasını və bütün orqanizmlərin həyatı üçün oksigenin rolunu qiymətləndirmək lazımdır. Fotosintez planetin müasir görünüşünü yaradan, qidalanma və tənəffüs kimi həyati prosesləri daim təmin edən qüvvələrdən biridir.
Mövzu üzrə test
Hesabatın qiymətləndirilməsi
Orta reytinq: 4.7. Alınan ümumi reytinqlər: 168.
Fotosintezin təbiətdəki əhəmiyyəti uzun müddətdir ki, dəqiq qiymətləndirilməmişdir. Tədqiqatın ilkin mərhələsində bir çox elm adamı bitkilərin udduqları qədər oksigen buraxdığına inanırdı. Əslində, diqqətli araşdırmalar göstərdi ki, bitkilərin gördüyü işlər böyük miqyasdadır. Nisbətən kiçik ölçülərə baxmayaraq, yaşıl sahələr Yerdəki həyatı dəstəkləməyə yönəlmiş bir sıra faydalı funksiyaları yerinə yetirir.
Fotosintezin ən mühüm əhəmiyyəti planetdəki bütün canlıları, o cümlədən insanları enerji ilə təmin etməkdir. Bitkilərin yaşıl hissələrində günəş işığının təsiri altında oksigen və böyük miqdarda enerji əmələ gəlməyə başlayır. Bu enerji bitkilər tərəfindən öz ehtiyacları üçün yalnız qismən istifadə olunur və xərclənməmiş potensial toplanır. Sonra bitkilər otyeyənlər üçün qida kimi istifadə olunur və bununla da lazımi qidanı alırlar, onsuz onların inkişafı qeyri-mümkündür. Sonra otyeyənlər yırtıcılar üçün qida olurlar, onlar da enerjiyə ehtiyac duyurlar, onsuz həyat sadəcə dayanacaq.
Bir insan buradan bir az uzaqda yerləşir, ona görə də onun üçün fotosintezin əsl mənası dərhal görünmür. Sadəcə olaraq, bir çox insanlar planetimizin heyvanlar aləminin bir hissəsi olmadıqlarını özlərinə sübut etməyə çalışırlar. Təəssüf ki, bu cür inkar heç bir yerə aparmayacaq, çünki bütün canlı orqanizmlər bu və ya digər dərəcədə bir-birindən asılıdır. Bir neçə növ heyvan və ya bitki yox olarsa, təbiətdəki tarazlıq çox pozular. Yeni yaşayış şəraitinə uyğunlaşmaq üçün digər canlı orqanizmlər alternativ qida mənbələri axtarmağa məcbur olacaqlar. Düzdür, elə hallar olur ki, bəzi növlərin yoxa çıxması digərlərinin yox olmasına gətirib çıxarır.
Fotosintezin əhəmiyyəti təkcə enerji istehsalında deyil, həm də məhv olmaqdan qorunmaqdadır. Alimlər uzun müddətdir ki, planetimizdə həyatın necə başladığını anlamağa çalışıblar və onlar kifayət qədər inandırıcı bir nəzəriyyə yaratdılar. Məlum oldu ki, canlı orqanizmlərin müxtəlifliyi yalnız çox sayda bitkinin intensiv işi nəticəsində əmələ gələn qoruyucu atmosferin olması sayəsində mümkün olub. Əlbəttə ki, müasir meşələrin və ayrı-ayrı bitkilərin ölçüsünü nəzərə alsaq, belə bir möcüzəyə inanmaq olmaz, lakin qədim bitkilər nəhəng ölçüdə idi.
Bitki dünyasının köhnə nəhəngləri öldülər, lakin öldükdən sonra da bütün bəşəriyyətə fayda verirlər. Onlarda yığılan enerji indi evlərimizə kömür şəklində daxil olur. Bu gün bu növ yanacağın rolu əhəmiyyətli dərəcədə azaldı, lakin uzun müddət bəşəriyyət onun köməyi ilə soyuqdan xilas oldu.
Həm də unutmayın ki, qədim bitkilər öz estafeti ilə atmosferi qoruyub saxlayan müasir ağaclara və çiçəklərə keçirdilər. Planetimizdə nə qədər çox yaşıl sahə varsa, nəfəs aldığımız hava da bir o qədər təmiz olur. Zərərlilərinin məhv edilməsi və artması ozon təbəqəsində dəliklərin yaranmasına səbəb olub. Bəşəriyyət fotosintezin əsl rolunu dərk etməsə, özünü məhvə aparacaq. Biz sadəcə olaraq oksigen və qorunma olmadan yaşaya bilmərik və tropik meşələrin sayı sürətlə azalmağa davam edir.
Əgər insanlar həqiqətən öz planetlərində həyatı qorumaq istəyirlərsə, fotosintezin əhəmiyyətini tam başa düşməlidirlər. Hər bir insan bitkilərin əhəmiyyətini dərk etdikdə, düşünmədən meşələri kəsməyi dayandırsaq, o zaman Yer kürəsində həyat daha yaxşı və təmiz olacaq. Əks halda insanlar günəşin yandırıcı şüalarına tab gətirməyi, dumandan, zərərli emissiyalardan nəfəs almağı öyrənməli və alternativ mənbələrdən enerji əldə etməli olacaqlar.
Gələcəyimizin necə olacağı yalnız bizdən asılıdır - və biz insanların düzgün seçim edəcəyinə inanmaq istəyirik.
- işıq enerjisinin məcburi istifadəsi ilə karbon qazından və sudan üzvi maddələrin sintezi:
6CO 2 + 6H 2 O + Q işıq → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Ali bitkilərdə fotosintez orqanı yarpaq, fotosintez orqanoidləri isə xloroplastlardır (xloroplastların quruluşu - mühazirə No 7). Xloroplast tilakoidlərinin membranlarında fotosintetik piqmentlər var: xlorofillər və karotenoidlər. Xlorofilin bir neçə fərqli növü var ( a B C D), əsas olan xlorofildir a. Xlorofil molekulunda mərkəzdə maqnezium atomu olan porfirin "başı" və fitol "quyruğu" fərqlənə bilər. Porfirin "başı" düz bir quruluşdur, hidrofilikdir və buna görə də stromanın sulu mühitinə baxan membranın səthində yerləşir. Fitol "quyruğu" hidrofobikdir və buna görə membranda xlorofil molekulunu saxlayır.
Xlorofillər qırmızı və mavi-bənövşəyi işığı udur, yaşıl işığı əks etdirir və buna görə də bitkilərə xarakterik yaşıl rəng verir. Tilakoid membranlarda xlorofil molekulları təşkil edilir fotosistemlər. Bitkilərdə və mavi-yaşıl yosunlarda fotosistem-1 və fotosistem-2, fotosintetik bakteriyalarda isə fotosistem-1 var. Yalnız fotosistem-2 oksigeni buraxmaq və suyun hidrogenindən elektron almaq üçün suyu parçalaya bilər.
Fotosintez mürəkkəb çoxmərhələli prosesdir; fotosintez reaksiyaları iki qrupa bölünür: reaksiyalar işıq mərhələsi və reaksiyalar qaranlıq faza.
İşıq mərhələsi
Bu faza yalnız xlorofilin, elektron daşıyıcı zülalların və ATP sintetaza fermentinin iştirakı ilə tilakoid membranlarda işığın olması ilə baş verir. Bir kvant işığın təsiri altında xlorofil elektronları həyəcanlanır, molekulu tərk edir və tilakoid membranın xarici tərəfinə daxil olur və nəticədə mənfi yüklənir. Oksidləşmiş xlorofil molekulları intratilakoid məkanda yerləşən sudan elektron alaraq azalır. Bu, suyun parçalanmasına və ya fotolizinə səbəb olur:
H 2 O + Q işıq → H + + OH - .
Hidroksil ionları öz elektronlarından imtina edərək reaktiv radikallara çevrilirlər.OH:
OH - → .OH + e - .
OH radikalları birləşərək su və sərbəst oksigeni əmələ gətirir:
4NO. → 2H 2 O + O 2.
Bu vəziyyətdə, oksigen xarici mühitə çıxarılır və protonlar tilakoid içərisində "proton anbarında" toplanır. Nəticədə tilakoid membran bir tərəfdən H+ hesabına müsbət, digər tərəfdən isə elektronlar hesabına mənfi yüklənir. Tilakoid membranın xarici və daxili tərəfləri arasında potensial fərq 200 mV-ə çatdıqda, protonlar ATP sintetaza kanalları vasitəsilə itələnir və ADP ATP-yə fosforlaşır; Atom hidrogen spesifik daşıyıcı NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) NADPH 2-yə bərpa etmək üçün istifadə olunur:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Beləliklə, in işıq mərhələsi suyun fotolizi baş verir, bu da üç ilə müşayiət olunur ən mühüm proseslərdir: 1) ATP sintezi; 2) NADPH 2-nin əmələ gəlməsi; 3) oksigenin əmələ gəlməsi. Oksigen atmosferə yayılır, ATP və NADPH 2 xloroplastın stromasına daşınır və qaranlıq fazanın proseslərində iştirak edir.
1 - xloroplast stroması; 2 - grana tilakoid.
Qaranlıq faza
Bu mərhələ xloroplastın stromasında baş verir. Onun reaksiyaları işıq enerjisi tələb etmir, ona görə də onlar təkcə işıqda deyil, həm də qaranlıqda baş verir. Qaranlıq faza reaksiyaları qlükoza və digər üzvi maddələrin əmələ gəlməsinə səbəb olan karbon qazının (havadan gələn) ardıcıl çevrilmə zənciridir.
Bu zəncirdə ilk reaksiya karbon qazının fiksasiyasıdır; Karbon dioksid qəbuledicisi beş karbonlu şəkərdir. ribuloz bifosfat(RiBF); ferment reaksiyanı katalizləyir Ribuloz bifosfat karboksilaza(RiBP karboksilaza). Ribuloza bifosfatın karboksilləşməsi nəticəsində dərhal iki molekula parçalanan qeyri-sabit altı karbonlu birləşmə əmələ gəlir. fosfogliserik turşusu(FGK). Sonra fosfogliserik turşunun bir sıra ara məhsullar vasitəsilə qlükoza çevrildiyi reaksiyalar dövrü baş verir. Bu reaksiyalar işıq fazasında əmələ gələn ATP və NADPH 2 enerjisindən istifadə edir; Bu reaksiyaların dövrü “Kalvin dövrü” adlanır:
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Fotosintez zamanı qlükozadan başqa mürəkkəb üzvi birləşmələrin digər monomerləri - amin turşuları, qliserin və yağ turşuları, nukleotidlər əmələ gəlir. Hal-hazırda fotosintezin iki növü var: C 3 - və C 4 fotosintez.
C 3-fotosintez
Bu, ilk məhsulun üç karbonlu (C3) birləşmələri olduğu bir fotosintez növüdür. C 3 fotosintezi C 4 fotosintezindən əvvəl kəşf edilmişdir (M. Kalvin). Yuxarıda “Qaranlıq faza” başlığı altında təsvir edilən C 3 fotosintezidir. C 3 fotosintezinin xarakterik xüsusiyyətləri: 1) karbon dioksid qəbuledicisi RiBP-dir, 2) RiBP-nin karboksilləşmə reaksiyası RiBP karboksilaza tərəfindən kataliz edilir, 3) RiBP-nin karboksilləşməsi nəticəsində altı karbonlu birləşmə əmələ gəlir, o da parçalanır. iki PGA. FGK bərpa edildi trioz fosfatlar(TF). TF-nin bir hissəsi RiBP-nin bərpası üçün istifadə olunur, bir hissəsi isə qlükozaya çevrilir.
1 - xloroplast; 2 - peroksizom; 3 - mitoxondriya.
Bu, işıqdan asılı olaraq oksigenin udulması və karbon qazının sərbəst buraxılmasıdır. Ötən əsrin əvvəllərində oksigenin fotosintezi boğduğu müəyyən edilmişdir. Məlum olub ki, RiBP karboksilaza üçün substrat təkcə karbon qazı deyil, həm də oksigen ola bilər:
O 2 + RiBP → fosfoqlikolat (2C) + PGA (3C).
Bu ferment RiBP oksigenaz adlanır. Oksigen karbon qazının fiksasiyasının rəqabətli inhibitorudur. Fosfat qrupu parçalanır və fosfoglikolat bitkinin istifadə etməli olduğu qlikolata çevrilir. Peroksizomlara daxil olur, burada qlisinə oksidləşir. Glisin, CO 2 şəklində artıq sabit karbon itkisi ilə serinə oksidləşdiyi mitoxondriyaya daxil olur. Nəticədə iki glikolat molekulu (2C + 2C) bir PGA (3C) və CO 2-yə çevrilir. Fototənəffüs C3 bitkilərinin məhsuldarlığının 30-40% azalmasına səbəb olur ( 3 bitki ilə- C 3 fotosintezi ilə xarakterizə olunan bitkilər).
C 4 fotosintezi ilk məhsulun dörd karbonlu (C 4) birləşmələri olduğu fotosintezdir. 1965-ci ildə müəyyən edilmişdir ki, bəzi bitkilərdə (şəkər qamışı, qarğıdalı, sorqo, darı) fotosintezin ilk məhsulları dörd karbonlu turşulardır. Bu bitkilər adlanırdı 4 bitki ilə. 1966-cı ildə avstraliyalı elm adamları Hetch və Slack göstərdilər ki, C4 bitkiləri praktiki olaraq heç bir fotonəfəs almır və karbon dioksidi daha effektiv şəkildə udurlar. C 4 bitkilərində karbon çevrilmə yolu adlandırılmağa başladı Hatch-Slack tərəfindən.
C 4 bitkiləri yarpağın xüsusi anatomik quruluşu ilə xarakterizə olunur. Bütün damar bağlamaları ikiqat hüceyrə təbəqəsi ilə əhatə olunmuşdur: xarici təbəqə mezofil hüceyrələri, daxili təbəqə qabıq hüceyrələridir. Karbon qazı mezofil hüceyrələrinin sitoplazmasında sabitləşir, qəbuledicidir fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), PEP-in karboksilləşməsi nəticəsində oksaloasetat (4C) əmələ gəlir. Proses kataliz edilir PEP karboksilaza. RiBP karboksilazadan fərqli olaraq, PEP karboksilaza CO 2 üçün daha çox yaxınlığa malikdir və ən əsası O 2 ilə qarşılıqlı təsir göstərmir. Mezofil xloroplastlarında yüngül faza reaksiyalarının aktiv şəkildə baş verdiyi bir çox taxıl var. Qabıq hüceyrələrinin xloroplastlarında qaranlıq faza reaksiyaları baş verir.
Oksaloasetat (4C) plazmodesmata vasitəsilə qabıq hüceyrələrinə daşınan malata çevrilir. Burada piruvat, CO 2 və NADPH 2 əmələ gətirmək üçün dekarboksilləşir və dehidrogenləşir.
Piruvat mezofil hüceyrələrinə qayıdır və PEP-də ATP enerjisindən istifadə edərək bərpa olunur. CO 2 yenidən PGA yaratmaq üçün RiBP karboksilaza ilə sabitlənir. PEP regenerasiyası ATP enerjisi tələb edir, ona görə də C 3 fotosintezindən demək olar ki, iki dəfə çox enerji tələb edir.
Fotosintezin mənası
Fotosintez sayəsində hər il atmosferdən milyardlarla ton karbon qazı sorulur və milyardlarla ton oksigen buraxılır; fotosintez üzvi maddələrin əmələ gəlməsinin əsas mənbəyidir. Oksigen canlı orqanizmləri qısa dalğalı ultrabənövşəyi radiasiyadan qoruyan ozon təbəqəsini əmələ gətirir.
Fotosintez zamanı yaşıl yarpaq üzərinə düşən günəş enerjisinin yalnız 1%-ni istifadə edir; məhsuldarlıq saatda 1 m2 səthə təxminən 1 q üzvi maddədir.
Xemosintez
İşıq enerjisi hesabına deyil, qeyri-üzvi maddələrin oksidləşmə enerjisi hesabına həyata keçirilən karbon qazı və sudan üzvi birləşmələrin sintezi adlanır. kimyosintez. Kimosintetik orqanizmlərə bəzi növ bakteriyalar daxildir.
Nitrifikasiya edən bakteriyalar ammonyak azotlu, sonra isə nitrat turşusuna (NH 3 → HNO 2 → HNO 3) oksidləşir.
Dəmir bakteriyaları qara dəmiri oksid dəmirə çevirin (Fe 2+ → Fe 3+).
Kükürd bakteriyaları hidrogen sulfidi kükürd və ya sulfat turşusuna oksidləşdirin (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
Qeyri-üzvi maddələrin oksidləşmə reaksiyaları nəticəsində bakteriyalar tərəfindən yüksək enerjili ATP bağları şəklində saxlanılan enerji ayrılır. ATP, fotosintezin qaranlıq fazasının reaksiyalarına bənzər şəkildə gedən üzvi maddələrin sintezi üçün istifadə olunur.
Xemosintetik bakteriyalar torpaqda mineralların yığılmasına kömək edir, torpağın münbitliyini yaxşılaşdırır, çirkab suların təmizlənməsini təşviq edir və s.
Getmək 11 nömrəli mühazirələr“Metabolizm anlayışı. Zülalların biosintezi”
Getmək 13 nömrəli mühazirələr“Eukaryotik hüceyrələrin bölünmə üsulları: mitoz, meyoz, amitoz”