Fotosyntéza nazývaný proces přeměny světelné energie na energii chemických vazeb organické sloučeniny za účasti chlorofylu.
V důsledku fotosyntézy se ročně vyprodukuje asi 150 miliard tun organické hmoty a přibližně 200 miliard tun kyslíku. Tento proces zajišťuje koloběh uhlíku v biosféře, zabraňuje hromadění oxidu uhličitého a tím zabraňuje skleníkovému efektu a přehřívání Země. Organické látky vzniklé v důsledku fotosyntézy nejsou zcela spotřebovány jinými organismy, značná část z nich v průběhu milionů let vytvořila ložiska nerostů (černé a hnědé uhlí, ropa). V poslední době se jako palivo začíná používat také řepkový olej („bionafta“) a alkohol získaný z rostlinných zbytků. Ozón vzniká z kyslíku vlivem elektrických výbojů, které tvoří ozónovou clonu, která chrání veškerý život na Zemi před ničivými účinky ultrafialových paprsků.
Náš krajan, vynikající rostlinný fyziolog K. A. Timiryazev (1843-1920), nazval roli fotosyntézy „kosmickou“, protože spojuje Zemi se Sluncem (vesmír) a zajišťuje příliv energie na planetu.
Fáze fotosyntézy. Světelné a temné reakce fotosyntézy, jejich vztah
V roce 1905 anglický fyziolog rostlin F. Blackman zjistil, že rychlost fotosyntézy se nemůže zvyšovat donekonečna, omezuje ji nějaký faktor. Na základě toho předpokládal, že existují dvě fáze fotosyntézy: světlo A temný. Při nízké intenzitě světla se rychlost světelných reakcí zvyšuje úměrně s nárůstem intenzity světla a navíc tyto reakce nezávisí na teplotě, protože nevyžadují výskyt enzymů. Světelné reakce probíhají na thylakoidních membránách.
Rychlost temných reakcí se naopak zvyšuje s rostoucí teplotou, avšak při dosažení teplotního prahu 30°C se tento nárůst zastaví, což ukazuje na enzymatickou povahu těchto přeměn probíhajících ve stromatu. Je třeba poznamenat, že světlo má také určitý vliv na reakce tmy, přestože se jim říká temné reakce.
Světelná fáze fotosyntézy (obr. 2.44) probíhá na thylakoidních membránách nesoucích několik typů proteinových komplexů, z nichž hlavní jsou fotosystémy I a II a také ATP syntáza. Mezi fotosystémy patří pigmentové komplexy, které kromě chlorofylu obsahují i karotenoidy. Karotenoidy zachycují světlo v oblastech spektra, kde chlorofyl ne, a také chrání chlorofyl před zničením vysoce intenzivním světlem.
Součástí fotosystémů je kromě pigmentových komplexů také řada akceptorových proteinů elektronů, které mezi sebou postupně přenášejí elektrony z molekul chlorofylu. Sekvence těchto proteinů se nazývá elektronový transportní řetězec chloroplastů.
S fotosystémem II je spojen i speciální komplex bílkovin, který zajišťuje uvolňování kyslíku při fotosyntéze. Tento komplex uvolňující kyslík obsahuje ionty manganu a chlóru.
V světelná fáze světelná kvanta neboli fotony, dopadající na molekuly chlorofylu umístěné na membránách thylakoidů, je přenášejí do excitovaného stavu, vyznačujícího se vyšší energií elektronů. V tomto případě jsou excitované elektrony z chlorofylu fotosystému I přeneseny přes řetězec mezičlánků na nosič vodíku NADP, který připojuje protony vodíku, vždy přítomné ve vodném roztoku:
NADP+ 2e-+ 2H+ → NADPH + H+.
Redukovaný NADPH + H + bude následně použit ve fázi tmy. Elektrony z chlorofylu fotosystému II jsou také přenášeny po elektronovém transportním řetězci, ale vyplňují „elektronové díry“ chlorofylu fotosystému I. Nedostatek elektronů v chlorofylu fotosystému II je vyplněn odebíráním molekul vody, které dochází za účasti komplexu uvolňujícího kyslík již výše zmíněného. V důsledku rozkladu molekul vody, který je tzv fotolýza, Vznikají protony vodíku a uvolňuje se molekulární kyslík, který je vedlejším produktem fotosyntézy:
Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2
Protony vodíku, nahromaděné v dutině thylakoidu v důsledku fotolýzy vody a čerpání při přenosu elektronů po elektronovém transportním řetězci, vytékají z thylakoidu kanálem v membránovém proteinu - ATP syntáze, zatímco ATP je syntetizován z ADP. . Tento proces se nazývá fotofosforylace. Nevyžaduje účast kyslíku, ale je velmi účinný, protože při oxidaci produkuje 30x více ATP než mitochondrie. ATP generovaný při světelných reakcích bude následně použit při tmavých reakcích.
Celkovou rovnici pro reakce světelné fáze fotosyntézy lze napsat takto:
2H20 + 2NADP + 3ADP + ZN3P04 → 2NADPH + H + + 3ATP.
Během temné reakce fotosyntézou (obr. 2.45) dochází k vazbě molekul CO 2 ve formě sacharidů, pro které molekuly ATP a NADPH + H +, syntetizované ve světelných reakcích:
6C02 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C6H1206 + 6H20 + 12 NADP + 18ADP + 18H3P0 4.
Proces vazby oxidu uhličitého je složitý řetězec přeměn tzv Calvinův cyklus na počest svého objevitele. Ve stromatu chloroplastů dochází k temným reakcím. Pro jejich výskyt je nutný neustálý přísun oxidu uhličitého zvenčí průduchy a následně mezibuněčným systémem.
První, které se tvoří v procesu fixace oxidu uhličitého, jsou tříuhlíkové cukry, které jsou primárními produkty fotosyntézy, zatímco později vzniklá glukóza, která se spotřebuje na syntézu škrobu a další životně důležité procesy, se nazývá konečný produkt fotosyntézy. .
Při procesu fotosyntézy se tedy energie slunečního záření přeměňuje na energii chemických vazeb složitých organických sloučenin, nikoli bez účasti chlorofylu. Celková rovnice pro fotosyntézu může být zapsána takto:
6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0, popř.
6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2.
Reakce světlé a tmavé fáze fotosyntézy jsou propojeny, protože zvýšení rychlosti pouze jedné skupiny reakcí ovlivňuje intenzitu celého procesu fotosyntézy pouze do určitého bodu, dokud druhá skupina reakcí nepůsobí jako limitující. a je potřeba urychlit reakce druhé skupiny, aby k té první došlo bez omezení.
Světelné stadium, které se vyskytuje v thylakoidech, poskytuje zásobu energie pro tvorbu ATP a nosičů vodíku. Ve druhém stupni, tmavém, se energetické produkty prvního stupně využívají ke snížení oxidu uhličitého, a to se vyskytuje v kompartmentech stromatu chloroplastu.
Rychlost fotosyntézy ovlivňují různé faktory životní prostředí: osvětlení, koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře, teplota vzduchu a půdy, dostupnost vody atd.
Pro charakterizaci fotosyntézy se používá koncept její produktivity.
Fotosyntetická produktivita je hmotnost glukózy syntetizovaná za 1 hodinu na 1 dm 2 povrchu listu. Tato rychlost fotosyntézy je maximální za optimálních podmínek.
Fotosyntéza je vlastní nejen zeleným rostlinám, ale také mnoha bakteriím, včetně sinic, zelených a fialových bakterií, ale u posledně jmenovaných může mít určité rozdíly, zejména při fotosyntéze nemusí bakterie uvolňovat kyslík (to neplatí pro sinice).
Význam a úloha fotosyntézy
Hlavní zdroj energie
Slovo fotosyntéza doslova znamená vytvoření nebo sestavení něčeho pod vlivem světla. Obvykle, když mluvíme o fotosyntéze, máme na mysli proces, kterým rostliny syntetizují organické sloučeniny z anorganických surovin na slunečním světle. Všechny formy života ve vesmíru vyžadují energii k růstu a udržení života. Řasy, vyšší rostliny a některé druhy bakterií přímo zachycují energii slunečního záření a využívají ji k syntéze základních živin. Zvířata nevědí, jak přímo využívat sluneční světlo jako zdroj energie, energii získávají požíráním rostlin nebo jiných živočichů, kteří jedí rostliny. Takže v konečném důsledku je zdrojem energie pro všechny metabolické procesy na naší planetě Slunce a proces fotosyntézy je nezbytný pro udržení všech forem života na Zemi.
Používáme fosilní paliva – uhlí, zemní plyn, ropu atd. Všechny tyto druhy paliv nejsou nic jiného než produkty rozkladu suchozemských a mořských rostlin či živočichů a energie v nich uložená byla získána před miliony let ze slunečního záření. Sluneční energii vděčí za svůj vznik i vítr a déšť, a proto je energie větrných mlýnů a vodních elektráren nakonec také dána slunečním zářením.
Nejdůležitější cesta chemické reakce Fotosyntéza je přeměna oxidu uhličitého a vody na uhlík a kyslík. Celkovou reakci lze popsat rovnicí CO2+H20? [CH20]+02
Sacharidy produkované v této reakci obsahují více energie než výchozí materiály, tj. CO2 a H20. Energií Slunce se tak energetické látky (CO2 a H20) přeměňují na energeticky bohaté produkty – sacharidy a kyslík. Energetické hladiny různých reakcí popsaných souhrnnou rovnicí lze charakterizovat hodnotami redoxních potenciálů, měřených ve voltech. Potenciální hodnoty ukazují, kolik energie se ukládá nebo plýtvá v každé reakci. Fotosyntézu lze tedy považovat za proces generování zářivé energie Slunce na chemickou energii rostlinných tkání.
Obsah CO2 v atmosféře zůstává téměř úplný, navzdory skutečnosti, že oxid uhličitý se spotřebovává v procesu fotosyntézy. Faktem je, že všechny rostliny a zvířata dýchají. Během procesu dýchání v mitochondriích se kyslík absorbovaný z atmosféry živými tkáněmi používá k oxidaci sacharidů a dalších složek tkáně, v konečném důsledku k produkci oxidu uhličitého a vody as doprovodným uvolňováním energie. Uvolněná energie se ukládá do vysokoenergetických sloučenin – adenosintrifosfátu (ATP), který tělo využívá k plnění všech životně důležitých funkcí. Dýchání tedy vede ke spotřebě organické hmoty a kyslíku a zvyšuje obsah CO2 na planetě. V měřítku Země se průměrně asi 10 000 tun 02 za sekundu spotřebuje na dýchací procesy ve všech živých organismech a na spalování všech druhů paliv obsahujících uhlík. Při této rychlosti spotřeby by veškerý kyslík v atmosféře měl vyschnout asi za 3000 let. Naštěstí pro nás je spotřeba organické hmoty a atomárního kyslíku vyvážena tvorbou sacharidů a kyslíku fotosyntézou. Za ideálních podmínek je rychlost fotosyntézy v pletivech zelených rostlin přibližně 30krát vyšší než rychlost dýchání ve stejných pletivech, takže fotosyntéza je důležitým faktorem regulujícím obsah 02 na Zemi.
Historie objevu fotosyntézy
Na počátku 17. stol. Vlámský lékař Van Helmont pěstoval strom ve vaně s půdou, kterou zaléval pouze dešťovou vodou. Všiml si, že po pěti letech strom vyrostl do velkých rozměrů, i když množství zeminy ve vaně prakticky neubylo. Van Helmont přirozeně usoudil, že materiál, ze kterého byl strom vytvořen, pochází z vody používané k zavlažování. V roce 1777 vydal anglický botanik Stephen Hayles knihu, ve které se uvádí, že rostliny primárně využívají vzduch jako živinu nezbytnou pro růst. Ve stejném období provedl slavný anglický chemik Joseph Priestley (byl jedním z objevitelů kyslíku) řadu experimentů se spalováním a dýcháním a dospěl k závěru, že zelené rostliny jsou schopny provádět všechny dýchací procesy, které byly nalezeny v živočišných tkání. Priestley zapálil svíčku v uzavřeném objemu vzduchu a zjistil, že výsledný vzduch již nemůže podporovat spalování. Myš umístěná do takové nádoby zemřela. Snítka máty však ještě týdny žila ve vzduchu. Na závěr Priestley zjistil, že ve vzduchu obnoveném snítkou máty začala svíčka znovu hořet a myš mohla dýchat. Nyní víme, že když svíčka hořela, spotřebovávala kyslík z uzavřeného objemu vzduchu, ale pak byl vzduch opět nasycen kyslíkem díky fotosyntéze, k níž došlo v levé snítce máty. O pár let později holandský lékař Ingenhouse zjistil, že rostliny oxidují kyslík pouze na slunečním světle a že uvolňování kyslíku zajišťují pouze jejich zelené části. Jean Senebier, který sloužil jako ministr, potvrdil Ingenhouseova data a pokračoval ve výzkumu, který ukázal, že rostliny využívají jako živinu oxid uhličitý rozpuštěný ve vodě. Na začátku 19. století jiný švýcarský badatel de Neighbors studoval kvantitativní vztahy mezi oxidem uhličitým absorbovaným rostlinou na jedné straně a syntetizovanými organickými látkami a kyslíkem na straně druhé. Na základě svých experimentů dospěl k závěru, že vodu rostlina spotřebovává i při asimilaci CO2. V roce 1817 dva francouzští chemici, Peltier a Cavantou, izolovali z listů zelenou látku a nazvali ji chlorofyl. Dalším důležitým mezníkem v historii studia fotosyntézy bylo prohlášení německého fyzika Roberta Mayera z roku 1845, že zelené rostliny přeměňují energii ze slunečního světla na chemickou energii. Představy o fotosyntéze, které se vyvinuly v polovině minulého století, lze vyjádřit následujícím vztahem:
zelená rostlina
CO2+ H2O + Světlo? O2 + org. látky + chemická energie
Poměr množství CO2 absorbovaného během fotosyntézy k množství uvolněného 02 přesně změřil francouzský rostlinný fyziolog Busengo. V roce 1864 zjistil, že fotosyntetický poměr, tzn. poměr objemu uvolněného 02 k objemu absorbovaného CO2 je téměř roven jednotce. Ve stejném roce německý botanik Sachs (objevil dýchání i u rostlin) prokázal vznik škrobových zrn při fotosyntéze. Sachsová umístila zelené listy na několik hodin do tmy, aby mohly spotřebovat škrob, který nashromáždily. Potom vynesl listy na světlo, ale osvětlil pouze polovinu každého listu a druhou polovinu listu nechal ve tmě. Po nějaké době byl celý list ošetřen parou jódu. V důsledku toho se osvětlená část listu stala tmavě fialovou, což naznačuje vznik komplexu škrobu s jódem, zatímco barva druhé poloviny listu se nezměnila. Přímá souvislost mezi uvolňováním kyslíku a chloroplasty v zelených listech, stejně jako korespondence spektra působení fotosyntézy se spektrem těch, které jsou absorbovány chloroplasty, byla stanovena v roce 1880 Engelmanem. Na podložní sklíčko umístil vláknitou zelenou řasu se spirálovitě stočenými chloroplasty a osvětlil ji úzkým a širokým paprskem bílého světla. Spolu s řasami byla na podložní sklíčko nanesena suspenze pohyblivých bakteriálních buněk citlivých na koncentraci kyslíku. Sklíčko bylo umístěno do komory bez vzduchu a osvětleno. Za těchto podmínek se mobilní bakterie měly přesunout do části, kde byla koncentrace 02 vyšší. Po uplynutí určité doby byl vzorek zkoumán pod mikroskopem a byla vypočtena distribuce bakteriální populace. Ukázalo se, že bakterie byly soustředěny kolem zelených pruhů ve vláknitých řasách. V další sérii experimentů Engelman osvětlil řasy paprsky různého spektrálního složení a mezi zdroj světla a stolek mikroskopu nainstaloval hranol. Největší počet bakterií se v tomto případě nahromadil kolem těch oblastí řas, které byly osvětleny v modré a červené oblasti spektra. Chlorofyly nalezené v řasách absorbovaly modré a červené světlo. Protože v té době již bylo známo, že fotosyntéza vyžaduje absorpci světla, Engelman dospěl k závěru, že chlorofyly se účastní syntézy jako pigmenty, které jsou aktivními fotoreceptory. Úroveň znalostí o fotosyntéze na počátku našeho století lze znázornit následovně.
CO2 + H2O + Světlo -O2 + Škrob + Chemická energie
Takže na začátku našeho století již byla známa celková reakce fotosyntézy. Biochemie však nebyla na tak vysoké úrovni, aby plně odhalila mechanismy redukce oxidu uhličitého na sacharidy. Bohužel je třeba přiznat, že některé aspekty fotosyntézy jsou stále ještě špatně pochopeny. Dlouho byly činěny pokusy o studium vlivu intenzity světla, teploty, koncentrace oxidu uhličitého atd. k celkovému výtěžku fotosyntézy. Ačkoli tyto studie zkoumaly širokou škálu rostlinných druhů, většina měření byla provedena na jednobuněčných zelených řasách a jednobuněčné bičíkové řase Euglena. Jednobuněčné organismy jsou pro kvalitativní výzkum výhodnější, protože je lze pěstovat ve všech laboratořích za zcela standardních podmínek. Mohou být stejnoměrně suspendovány, tj. suspendovány ve vodných roztocích pufrů, a požadovaný objem takové suspenze nebo suspenze lze odebírat v takové dávce, stejně jako při práci s běžnými rostlinami. Chloroplasty pro pokusy se nejlépe izolují z listů vyšších rostlin. Špenát se nejčastěji používá, protože se snadno pěstuje a čerstvé listy jsou vhodné pro výzkum; Někdy se používají listy hrachu a salátu.
Protože CO2 je vysoce rozpustný ve vodě a O2 je ve vodě relativně nerozpustný, může se během fotosyntézy v uzavřeném systému tlak plynu v tomto systému měnit. Proto je vliv světla na fotosyntetické systémy často studován pomocí Warburgova respirátoru, který umožňuje zaznamenávat prahové změny objemu O2 v systému. Respirátor Warburg byl poprvé použit ve vztahu k fotosyntéze v roce 1920. Pro měření spotřeby nebo uvolňování kyslíku při reakci je výhodnější použít jiný přístroj – kyslíkovou elektrodu. Toto zařízení je založeno na použití polarografické metody. Kyslíková elektroda je dostatečně citlivá, aby detekovala koncentrace již od 0,01 mmol na litr. Zařízení se skládá z katody z dosti tenkého platinového drátu, hermeticky zalisovaného do anodové desky, což je prstenec ze stříbrného drátu ponořený v nasyceném roztoku. Elektrody jsou od směsi, ve které probíhá reakce, odděleny membránou propustnou pro 02. Reakční systém je umístěn v plastové nebo skleněné nádobě a je neustále míchán rotujícím tyčovým magnetem. Když se na elektrody přivede napětí, platinová elektroda se stane zápornou vzhledem ke standardní elektrodě, kyslík v roztoku se elektrolyticky sníží. Při napětí 0,5 až 0,8 V závisí velikost elektrického proudu lineárně na parciálním tlaku kyslíku v roztoku. Typicky je kyslíková elektroda provozována při napětí asi 0,6 V. Elektrický proud se měří připojením elektrody k vhodnému záznamovému systému. Elektroda spolu s reakční směsí je zavlažována proudem vody z termostatu. Kyslíková elektroda se používá k měření vlivu světla a různých chemikálií na fotosyntézu. Výhodou kyslíkové elektrody oproti přístroji Warburg je, že kyslíková elektroda umožňuje rychle a nepřetržitě zaznamenávat změny obsahu O2 v systému. Na druhou stranu v přístroji Warburg lze současně zkoumat až 20 vzorků s různými reakčními směsmi, zatímco při práci s kyslíkovou elektrodou je třeba vzorky analyzovat jeden po druhém.
Až do počátku 30. let 20. století mnoho vědců v oboru věřilo, že primární reakcí fotosyntézy je rozklad oxidu uhličitého světlem na uhlík a kyslík, po kterém následuje redukce uhlíku na uhlohydráty pomocí vody v několika po sobě jdoucích reakcích. Pohled se změnil ve 30. letech 20. století v důsledku dvou významných objevů. Nejprve byly popsány druhy bakterií, které jsou schopny asimilovat a syntetizovat sacharidy bez použití světelné energie. Poté holandský mikrobiolog Van Niel porovnal procesy fotosyntézy v bakteriích a ukázal, že některé bakterie mohou asimilovat CO2 ve světle, aniž by uvolňovaly kyslík. Takové bakterie jsou schopné fotosyntézy pouze v přítomnosti vhodného substrátu donoru vodíku. Van Niel navrhl, že fotosyntéza zelených rostlin a řas je zvláštní případ, kdy kyslík ve fotosyntéze pochází z vody, a nikoli z oxidu uhličitého.
Druhý významný objev učinil v roce 1937 R. Heale na univerzitě v Cambridge. Pomocí diferenciální centrifugace homogenátu listové tkáně oddělil fotosyntetické částice (chloroplasty) od částic dýchacích cest. Hillem získané chloroplasty při osvětlení samy neuvolňovaly kyslík (možná proto, že se při separaci poškodily). Na světle však začaly uvolňovat kyslík, pokud byly do suspenze přidány vhodné akceptory elektronů (oxidační činidla), jako je ferrioxalát draselný nebo ferrikyanid draselný. Když byla izolována jedna molekula 02, byly fotochemicky redukovány čtyři ekvivalenty oxidačního činidla. Později se zjistilo, že mnoho chinonů a barviv je na světle redukováno chloroplasty. Chloroplasty však nedokázaly redukovat CO2, přirozený akceptor elektronů během fotosyntézy. Tento jev, nyní známý jako Hillova reakce, je světlem indukovaný přenos elektronů z vody do nefyziologických oxidačních činidel (Hillova činidla) proti gradientu chemického potenciálu. Význam Hillovy reakce je v tom, že prokázala možnost oddělení dvou procesů – fotochemického vývoje kyslíku a redukce oxidu uhličitého během fotosyntézy.
Rozklad vody, vedoucí k uvolňování volného kyslíku během fotosyntézy, zavedli Ruben a Kamen v Kalifornii v roce 1941. Fotosyntetické buňky umístili do vody obohacené izotopem kyslíku o hmotnosti 18 atomových jednotek 180. Izotop složení kyslíku uvolněného buňkami odpovídalo složení voda, ale ne CO2. Kamen a Ruben navíc objevili radioaktivní izotop 18O, který následně úspěšně využili Bassett a Benson Winovi, kteří studovali cestu přeměny oxidu uhličitého během fotosyntézy. Calvin a jeho spolupracovník zjistili, že k redukci oxidu uhličitého na cukry dochází v důsledku temných enzymatických procesů a redukce jedné molekuly oxidu uhličitého vyžaduje dvě molekuly redukovaného ADP a tři molekuly ATP. Do té doby byla prokázána role ATP a pyridinových nukleotidů v tkáňovém dýchání. Možnost fotosyntetické redukce ADP na ATP izolovanými chlorofyly byla prokázána v roce 1951 ve třech různých laboratořích. V roce 1954 Arnon a Allen prokázali fotosyntézu – pozorovali asimilaci CO2 a O2 uvolňovaného chloroplasty špenátu. Během následující dekády bylo možné z chloroplastů izolovat proteiny podílející se na přenosu elektronů při syntéze - ferredoxin, plastocyanin, ferroATP reduktázu, cytochromy atd.
Ve zdravých zelených listech se tedy vlivem světla tvoří ADP a ATP a energie uhlovodíků se využívá k redukci CO2 na sacharidy za přítomnosti enzymů a aktivita enzymů je regulována světlem.
Limitující faktory
Intenzita neboli rychlost procesu fotosyntézy v rostlině závisí na řadě vnitřních a vnějších faktorů. Z vnitřních faktorů je nejdůležitější stavba listu a obsah chlorofylu v něm, rychlost akumulace produktů fotosyntézy v chloroplastech, vliv enzymů, ale i přítomnost malých koncentrací potřebných anorganických látek. Vnější parametry jsou množství a kvalita světla dopadajícího na listy, okolní teplota, koncentrace oxidu uhličitého a kyslíku v atmosféře v blízkosti rostliny.
Rychlost fotosyntézy se zvyšuje lineárně, nebo přímo úměrně zvýšení intenzity světla. Jak se intenzita světla dále zvyšuje, nárůst fotosyntézy je stále méně výrazný a nakonec se zastaví, když osvětlení dosáhne určité úrovně 10 000 luxů. Další zvýšení intenzity světla již neovlivňuje rychlost fotosyntézy. Oblast stabilní rychlosti fotosyntézy se nazývá oblast nasycení světlem. Pokud chcete zvýšit rychlost fotosyntézy v této oblasti, není třeba měnit intenzitu světla, ale některé další faktory. Intenzita slunečního záření dopadajícího na zemský povrch za jasného letního dne na mnoha místech naší planety je přibližně 100 000 luxů. V důsledku toho rostlinám, s výjimkou těch, které rostou v hustých lesích a ve stínu, stačí dopadající sluneční světlo k nasycení jejich fotosyntetické aktivity (energie kvant odpovídající extrémním částem viditelného rozsahu - fialové a červené - se liší pouze dvakrát a všechny fotony v tomto rozsahu jsou v zásadě schopné zahájit fotosyntézu).
V případě nízké intenzity světla je rychlost fotosyntézy při 15 a 25°C stejná. Reakce probíhající při intenzitách světla, které odpovídají oblasti omezující světlo, jako skutečné fotochemické reakce, nejsou citlivé na teploty. Při vyšších intenzitách je však rychlost fotosyntézy při 25 °C mnohem vyšší než při 15 °C. V oblasti saturace světla tedy úroveň fotosyntézy závisí nejen na absorpci fotonů, ale také na dalších faktorech. Většina rostlin v mírném podnebí funguje dobře při teplotách od 10 do 35 °C, přičemž nejpříznivější jsou teploty kolem 25 °C.
V oblasti světelného omezení se rychlost fotosyntézy s klesající koncentrací CO2 nemění. Z toho můžeme usoudit, že CO2 se přímo účastní fotochemické reakce. Zároveň při vyšších intenzitách světla, které leží mimo limitní oblast, se fotosyntéza výrazně zvyšuje s rostoucí koncentrací CO2. U některých obilnin se fotosyntéza lineárně zvyšovala, když se koncentrace CO2 zvýšila na 0,5 %. (tato měření byla prováděna v krátkodobých experimentech, protože dlouhodobé vystavení vysokým koncentracím CO2 poškozuje plechy). Rychlost fotosyntézy dosahuje vysokých hodnot při obsahu CO2 kolem 0,1 %. Průměrná koncentrace oxidu uhličitého v atmosféře je 0,03 %. Rostliny proto za normálních podmínek nemají dostatek CO2 k tomu, aby na ně dopadající sluneční světlo maximálně efektivně využily. Pokud je rostlina umístěná v uzavřeném prostoru osvětlena světlem saturační intenzity, pak koncentrace CO2 v objemu vzduchu bude postupně klesat a dosáhne konstantní úrovně známé jako „bod kompenzace CO2“. V tomto okamžiku je výskyt CO2 během fotosyntézy vyvážen uvolňováním O2 v důsledku dýchání (tma a světlo). U rostlin různých druhů jsou polohy kompenzačních bodů různé.
Světlé a temné reakce.
Ještě v roce 1905 anglický rostlinný fyziolog F. F. Blackman při interpretaci tvaru křivky saturace světla fotosyntézy navrhl, že fotosyntéza je dvoustupňový proces, včetně fotochemického, tzn. fotosenzitivní reakce a nefotochemická, tedy tmavá, reakce. Tmavá reakce, protože je enzymatická, probíhá pomaleji než reakce světla, a proto při vysokých intenzitách světla je rychlost fotosyntézy zcela určena rychlostí reakce za tmy. Světelná reakce buď nezávisí na teplotě vůbec, nebo je tato závislost vyjádřena velmi slabě, pak reakce ve tmě, jako všechny enzymatické procesy, závisí na teplotě dosti významnou měrou. Mělo by být jasné, že reakce, nazývaná tma, může nastat jak ve tmě, tak ve světle. Světlé a tmavé reakce lze oddělit pomocí záblesků světla trvajících krátké zlomky sekundy. Záblesky světla trvající méně než jednu milisekundu (10-3 s) lze získat buď mechanicky, umístěním rotujícího disku se štěrbinou do dráhy paprsku konstantního světla, nebo elektricky nabitím kondenzátoru a jeho vybitím přes vakuová nebo plynová výbojka. Jako zdroje světla se používají i rubínové lasery s vlnovou délkou záření 694 nm. V roce 1932 Emerson a Arnold osvětlili suspenzi článků záblesky světla z plynové výbojky s dobou trvání asi 10-3 s. Měřili rychlost uvolňování kyslíku v závislosti na energii záblesků, délce období tmy mezi záblesky a teplotě buněčné suspenze. Jak se intenzita vzplanutí zvyšovala, došlo v normálních buňkách k saturaci fotosyntézy, když byla uvolněna jedna molekula O2 na 2500 molekul chlorofylu. Emerson a Arnold dospěli k závěru, že maximální výtěžek fotosyntézy není určen počtem molekul chlorofylu, které absorbují světlo, ale počtem molekul enzymů, které katalyzují reakci ve tmě. Zjistili také, že když se intervaly tmy mezi po sobě jdoucími záblesky zvýšily nad 0,06 s, výtěžek kyslíku na záblesk již nezávisel na délce intervalu tmy, zatímco v kratších intervalech se zvyšoval s trváním intervalu tmy (od 0 do 0,06 s). Temná reakce, která určuje úroveň nasycení fotosyntézy, je tedy dokončena přibližně za 0,06 s. Na základě těchto dat bylo vypočteno, že průměrná doba charakterizující reakční rychlost byla asi 0,02 s při 25 °C.
Strukturní a biochemická organizace fotosyntetického aparátu
Moderní představy o strukturní a funkční organizaci fotosyntetického aparátu zahrnují širokou škálu otázek souvisejících s charakteristikami chemického složení plastidů, specifiky jejich strukturní organizace, fyziologickými a genetickými vzory biogeneze těchto organel a jejich vztahy. s jinými funkčními strukturami buňky. U suchozemských rostlin je zvláštním orgánem fotosyntetické aktivity list, kde jsou lokalizovány specializované buněčné struktury - chloroplasty, obsahující pigmenty a další složky nezbytné pro procesy absorpce a přeměny světelné energie na chemický potenciál. Funkčně aktivní chloroplasty jsou kromě listu přítomny ve stoncích rostlin, řapících, natě a pluchách klasů a dokonce i v osvětlených kořenech řady rostlin. Byl to však list, který vznikl během dlouhé evoluce jako zvláštní orgán k plnění hlavní funkce zelené rostliny – fotosyntézy, proto anatomie listu, umístění buněk a tkání obsahujících chlorofyl, jejich vztah k ostatním prvky morfemické struktury listu jsou podřízeny nejúčinnějšímu průběhu procesu fotosyntézy a v největší míře podléhají intenzivním změnám v podmínkách zátěže prostředí.
V tomto ohledu je vhodné uvažovat o problému strukturní a funkční organizace fotosyntetického aparátu na dvou hlavních úrovních – na úrovni listu jako orgánu fotosyntézy a na úrovni chloroplastů, kde je soustředěn celý mechanismus fotosyntézy.
Organizaci fotosyntetického aparátu na úrovni listů lze uvažovat na základě analýzy jeho mezostruktury. Koncept „mezostruktury“ byl navržen v roce 1975. Podle představ o strukturních a funkčních vlastnostech fotosyntetického aparátu s charakteristikami chemického složení, strukturní organizace, fyziologických a genetických charakteristik biogeneze těchto organel a jejich vztahů s jinými funkčními strukturami je zvláštní orgán fotosyntetického procesu. list, kde jsou lokalizovány specializované útvary - chloroplasty obsahující pigmenty nezbytné pro procesy absorpce a přeměny světla na chemický potenciál. Kromě toho jsou aktivní chloroplasty přítomny ve stoncích, plísních a plísních ucha a dokonce i v osvětlených částech kořenů některých rostlin. Byl to však list, který se v průběhu evoluce formoval jako zvláštní orgán k plnění hlavní funkce zelené rostliny – fotosyntézy.
Mezostruktura zahrnuje systém morfofyziologických charakteristik fotosyntetického aparátu listu, chlorenchymu a klesofylu. Hlavní indikátory fotosyntetické mezostruktury
Mezi tické aparáty (podle A.T. Mokronosova) patří: plocha, počet buněk, chlorofyl, protein, objem buněk, počet chloroplastů v buňce, objem chloroplastu, plocha průřezu chloroplastu a jeho povrch. Analýza mezostruktury a funkční aktivity fotosyntetického aparátu u mnoha rostlinných druhů pomáhá určit nejčastější hodnoty studovaných parametrů a limity variace jednotlivých charakteristik. Podle těchto údajů jsou hlavními ukazateli mezostruktury fotosyntetického aparátu (Mokronosov, 19B1):
I - listová plocha;
II - počet buněk na 1 cm2,
III - chlorofyl na 1 dm2, klíčové enzymy na 1 dm2, objem buňky, tisíc mikronů, počet chloroplastů v buňce;
IV - objem chloroplastu, projekční plocha chloroplastu, µm2, povrch chloroplastu, µm2.
Průměrný počet chloroplastů v listu, který dokončil růst, obvykle dosahuje 10-30, u některých druhů přesahuje 400. To odpovídá milionům chloroplastů na 1 cm2 listové plochy. Chloroplasty jsou koncentrovány v buňkách různých tkání v množství 15 - 80 kusů na buňku. Průměrný objem chloroplastu je jeden mikron2. Ve většině rostlin je celkový objem všech chloroplastů 10-20%, u dřevin - až 35% objemu buněk. Poměr celkového povrchu chloroplastů k listové ploše se pohybuje v rozmezí 3-8. Jeden chloroplast obsahuje různý počet molekul chlorofylu, u stínomilných druhů se jejich počet zvyšuje. Výše uvedené ukazatele se mohou výrazně lišit v závislosti na fyziologickém stavu a podmínkách prostředí růstu rostlin. Podle A. T. Mokronosova je u mladého listu aktivace fotosyntézy při odstranění 50-80 % listu zajištěna zvýšením počtu chloroplastů v buňce, aniž by se změnila jejich individuální aktivita, zatímco u listu, který dokončil růstu, ke zvýšení fotosyntézy po defoliaci dochází v důsledku zvýšené aktivity každého chloroplastu beze změny jejich počtu. Analýza mezostruktury ukázala, že adaptace na světelné podmínky způsobuje restrukturalizaci, která optimalizuje vlastnosti listu pohlcující světlo.
Chloroplasty mají nejvyšší stupeň organizace vnitřních membránových struktur ve srovnání s jinými buněčnými organelami. Z hlediska stupně uspořádání jejich struktur lze chloroplasty srovnávat pouze s receptorovými buňkami sítnice, které rovněž plní funkci přeměny světelné energie. Vysoký stupeň organizace vnitřní struktury chloroplastu je určen řadou bodů:
1) potřeba prostorové separace redukovaných a oxidovaných fotoproduktů vznikajících v důsledku primárních úkonů separace náboje v reakčním centru;
2) nutnost přísného řazení složek reakčního centra, kde se snoubí rychle proudící fotofyziologické a pomalejší enzymatické reakce: transformace energie fotoexcitované molekuly pigmentu vyžaduje její specifickou orientaci ve vztahu k chemickému akceptoru energie, který předpokládá přítomnost určitých struktur, kde jsou pigment a akceptor vůči sobě pevně orientovány;
3) prostorová organizace elektronového transportního řetězce vyžaduje důslednou a přísně orientovanou organizaci nosičů v membráně, poskytující možnost rychlého a regulovaného transportu elektronů a protonů;
4) ke spojení transportu elektronů a syntézy ATP je nutný určitý organizovaný systém chloroplastů.
Lipoproteinové membrány jako strukturální základ energetických procesů vznikají v nejranějších fázích evoluce, což naznačuje, že hlavní lipidové složky membrán – fosfolipidy – vznikaly za určitých biologických podmínek. Tvorba lipidových komplexů umožnila zahrnout do nich různé sloučeniny, což bylo zřejmě základem pro primární katalytické funkce těchto struktur.
Provedeno v minulé roky Studie elektronové mikroskopie objevily organizované membránové struktury v organismech na nejnižším stupni evoluce. U některých bakterií jsou membránové fotosyntetizující struktury buněk těsně zabalených organel umístěny podél periferie buňky a jsou spojeny s cytoplazmatickými membránami; Kromě toho je v buňkách zelených řas proces fotosyntézy spojen se systémem dvojitých uzavřených membrán - thylakoidů, lokalizovaných v periferní části buňky. U této skupiny fotosyntetických organismů se poprvé objevuje chlorofyl a u kryptofytních řas dochází k tvorbě specializovaných organel - chloroplastů. Obsahují dva chloroplasty obsahující jeden až několik thylakoidů. Podobná struktura fotosyntetického aparátu se vyskytuje u dalších skupin řas: červené, hnědé atd. V procesu evoluce se membránová struktura procesu fotosyntézy stává složitější.
Mikroskopické studie chloroplastů a kryoskopické techniky umožnily formulovat prostorový model trojrozměrné organizace chloroplastů. Nejznámější je granulární mřížkový model J. Heslopa-Harrisona (1964).
Fotosyntéza je tedy komplexní proces přeměny světelné energie na energii chemických vazeb organických látek nezbytných pro život jak samotných fotosyntetických organismů, tak i jiných organismů, které nejsou schopny samostatné syntézy organických látek.
Studium problémů fotosyntézy má kromě obecných biologických i praktický význam. S fotosyntézou přímo souvisí zejména problémy výživy, vytváření systémů podpory života pro vesmírný výzkum a využití fotosyntetických organismů k vytváření různých biotechnických zařízení.
Bibliografie
1. D. Hull, K. Rao „Fotosyntéza“. M., 1983
2. Mokronosov A.G. "Fotosyntetická reakce a integrita rostlinného organismu." M., 1983
3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. "Fotosyntéza: fyziologické, ekologické a biochemické aspekty" M., 1992
4. „Fyziologie fotosyntézy“, ed. Nichiporovich A.A., M., 1982
5. Večerní A.S. "Rostlinné plastidy"
6. Vinogradov A.P. "Izotopy kyslíku a fotosyntéza"
7. Godněv T.N. "Chlorofyl a jeho struktura."
8. Gurinovič G.P., Sevčenko A.N., Solovjev K.N. "Chlorofylová spektroskopie"
9. Krasnovský A.A. „Přeměna světelné energie během fotosyntézy“
Fotosyntéza je životní proces zelených rostlin, jediný v biosféře spojený s akumulací sluneční energie. Jeho význam spočívá v diverzifikovaném zajištění života na Zemi.
Tvorba biomasy
Živé věci – rostliny, houby, bakterie a zvířata – se skládají z organických látek. Celá hmota organické hmoty se zpočátku tvoří při procesu fotosyntézy, ke kterému dochází u autotrofních organismů – rostlin a některých bakterií.
Rýže. 1. Auto- a heterotrofní organismy.
Heterotrofní organismy, konzumující rostliny pro potravu, pouze upravují organické látky, aniž by zvyšovaly celkovou biomasu planety. Jedinečnost fotosyntézy spočívá v tom, že při syntéze organických látek se sluneční energie ukládá do jejich chemických vazeb. Fotosyntetické organismy ve skutečnosti „připoutávají“ sluneční energii k Zemi.
Životní podpora
Fotosyntéza neustále produkuje organické látky z oxidu uhličitého a vody, které poskytují potravu a životní prostředí pro různá zvířata a lidi.
Veškerá energie použitá v životě živých organismů je zpočátku sluneční. Fotosyntéza fixuje tuto energii na Zemi a předává ji všem obyvatelům planety.
Látka a energie uložená během fotosyntézy jsou lidmi široce využívány:
TOP 3 články
kteří spolu s tím čtou- fosilní zdroje energie;
- dřevo;
- divoké rostliny jako suroviny a estetické zdroje;
- potravinářské a technické rostlinné produkty.
1 hektar lesa nebo parku absorbuje v létě 8 kg oxidu uhličitého za 1 hodinu. Tato částka je přidělena na stejnou dobu dvěma stovkám lidí.
Atmosféra
Složení atmosféry se změnilo právě díky procesu fotosyntézy. Množství kyslíku se postupně zvyšovalo, čímž se zvyšovala schopnost organismů přežít. Zpočátku první role při tvorbě kyslíku patřila zeleným řasám a nyní lesům.
Rýže. 2. Graf změn obsahu O₂ v atmosféře během evolučního procesu.
Jedním z důsledků zvyšování obsahu kyslíku v atmosféře je tvorba ozónové vrstvy, která chrání živé organismy před škodlivým slunečním zářením.
Předpokládá se, že život na souši se stal možným po vytvoření ozónové vrstvy.
Fotosyntéza je primárním zdrojem i faktorem ve vývoji života na Zemi.
Význam fotosyntézy v současné fázi získal nový aspekt. Fotosyntéza inhibuje nárůst koncentrace CO₂ ve vzduchu v důsledku spalování paliva v dopravě a průmyslu. Tím se snižuje skleníkový efekt. Intenzita fotosyntézy se zvyšuje se zvyšující se koncentrací CO₂ až do určité hranice.
Rýže. 3. Graf fotosyntézy v závislosti na obsahu CO₂ ve vzduchu.
co jsme se naučili?
Abyste pochopili význam fotosyntézy v přírodě, musíte zhodnotit rozsah biomasy vytvořené na Zemi a roli kyslíku pro život všech organismů. Fotosyntéza je jednou ze sil, které vytvořily moderní vzhled planety a neustále zajišťuje životně důležité procesy výživy a dýchání.
Test na dané téma
Vyhodnocení zprávy
Průměrné hodnocení: 4.7. Celkem obdržených hodnocení: 168.
Význam fotosyntézy v přírodě nebyl dlouho přesně posuzován. V počáteční fázi studia mnoho vědců věřilo, že rostliny emitují tolik kyslíku, kolik absorbují. Pečlivý výzkum ve skutečnosti ukázal, že práce prováděná rostlinami je ve velkém měřítku. Navzdory své relativně malé velikosti plní zelené plochy řadu užitečných funkcí, které jsou zaměřeny na podporu života na Zemi.
Nejdůležitější význam fotosyntézy je poskytovat energii všem živým bytostem na planetě, včetně lidí. V zelených částech rostlin se vlivem slunečního záření začíná tvořit kyslík a obrovské množství energie. Tuto energii využívají rostliny pro vlastní potřebu jen částečně a nevyčerpaný potenciál se hromadí. Poté jsou rostliny využívány jako potrava pro býložravce, kteří tak dostávají potřebnou potravu, bez níž by jejich vývoj nebyl možný. Pak se býložravci stávají potravou predátorů, potřebují také energii, bez které se život prostě zastaví.
Člověk se od toho nachází trochu stranou, takže se pro něj pravý význam fotosyntézy hned tak neobjeví. Je to tak, že mnoho lidí se snaží dokázat sami sobě, že nejsou součástí zvířecího světa naší planety. Bohužel takové popírání nikam nevede, protože všechny živé organismy na sobě do té či oné míry závisí. Pokud zmizí několik druhů zvířat nebo rostlin, rovnováha v přírodě se velmi naruší. Aby se přizpůsobily novým životním podmínkám, budou ostatní živé organismy nuceny hledat alternativní zdroje potravy. Pravda, existují případy, kdy zmizení některých druhů vede k vyhynutí jiných.
Význam fotosyntézy spočívá nejen ve výrobě energie, ale také v ochraně před zničením. Vědci se dlouho snažili přijít na to, jak život na naší planetě začal – a vytvořili celkem věrohodnou teorii. Ukázalo se, že rozmanitost živých organismů byla možná pouze díky přítomnosti ochranné atmosféry, která se vytvořila díky intenzivní práci obrovského množství rostlin. Samozřejmě, vzhledem k velikosti moderních lesů a jednotlivých rostlin nelze v takový zázrak věřit, ale starověké rostliny byly gigantické velikosti.
Staří obři rostlinného světa zemřeli, ale i po smrti jsou prospěšní celému lidstvu. Energie, která se v nich nashromáždila, se nyní v podobě uhlí dostává do našich domovů. Dnes se role tohoto druhu paliva výrazně snížila, ale lidstvo s jeho pomocí dlouho unikalo chladu.
Nezapomeňte také, že prastaré rostliny předaly svou štafetu moderním stromům a květinám, které udržují zachování atmosféry. Čím více zelených ploch je na naší planetě, tím čistší vzduch dýcháme. Ničení a nárůst škodlivých vedlo k tomu, že se v ozonové vrstvě objevují díry. Pokud lidstvo nepochopí skutečnou roli fotosyntézy, povede to samo k sebezničení. Bez kyslíku a ochrany prostě nepřežijeme a tropických pralesů stále rychle ubývá.
Pokud lidé skutečně chtějí zachovat život na své planetě, musí plně chápat význam fotosyntézy. Když každý jednotlivý člověk uzná důležitost rostlin, když přestaneme bezmyšlenkovitě kácet lesy, život na Zemi bude lepší a čistší. Jinak se lidé budou muset naučit odolávat spalujícím paprskům slunce, dýchat smog, škodlivé emise a získávat energii z alternativních zdrojů.
Jaká bude naše budoucnost, záleží jen na nás – a my chceme věřit, že se lidé rozhodnou správně.
- syntéza organických látek z oxidu uhličitého a vody s povinným využitím světelné energie:
6CO2 + 6H20 + Q světlo → C6H12O6 + 6O2.
U vyšších rostlin je orgánem fotosyntézy list a organelami fotosyntézy jsou chloroplasty (struktura chloroplastů - přednáška č. 7). Membrány chloroplastových tylakoidů obsahují fotosyntetické pigmenty: chlorofyly a karotenoidy. Existuje několik různých typů chlorofylu (např. abeceda), hlavní je chlorofyl A. V molekule chlorofylu lze rozlišit porfyrinovou „hlavu“ s atomem hořčíku uprostřed a fytolovým „ocáskem“. Porfyrinová „hlava“ je plochá struktura, je hydrofilní, a proto leží na povrchu membrány, která směřuje do vodného prostředí stromatu. Fytolový „ocásek“ je hydrofobní a díky tomu zadržuje molekulu chlorofylu v membráně.
Chlorofyly absorbují červené a modrofialové světlo, odrážejí zelené světlo, a proto dodávají rostlinám jejich charakteristickou zelenou barvu. Molekuly chlorofylu v thylakoidních membránách jsou organizovány do fotosystémy. Rostliny a modrozelené řasy mají fotosystém-1 a fotosystém-2, zatímco fotosyntetické bakterie mají fotosystém-1. Pouze fotosystém-2 může rozkládat vodu, aby uvolnil kyslík a vzal elektrony z vodíku vody.
Fotosyntéza je komplexní vícekrokový proces; fotosyntézní reakce se dělí do dvou skupin: reakce světelná fáze a reakce temná fáze.
Světelná fáze
Tato fáze probíhá pouze za přítomnosti světla v thylakoidních membránách za účasti chlorofylu, elektronových transportních proteinů a enzymu ATP syntetázy. Pod vlivem kvanta světla jsou excitovány elektrony chlorofylu, opouštějí molekulu a vstupují na vnější stranu thylakoidní membrány, která se nakonec nabije záporně. Oxidované molekuly chlorofylu jsou redukovány a odebírají elektrony z vody umístěné v intrathylakoidním prostoru. To vede k rozpadu nebo fotolýze vody:
H 2 O + Q světlo → H + + OH -.
Hydroxylové ionty odevzdávají své elektrony a stávají se reaktivními radikály.OH:
OH - → .OH + e - .
OH radikály se spojují za vzniku vody a volného kyslíku:
4NO. → 2H20 + 02.
V tomto případě je kyslík odstraněn do vnějšího prostředí a protony se hromadí uvnitř thylakoidu v „zásobníku protonů“. V důsledku toho je tylakoidní membrána na jedné straně nabita kladně díky H + a na druhé straně díky elektronům záporně. Když potenciální rozdíl mezi vnější a vnitřní stranou thylakoidní membrány dosáhne 200 mV, jsou protony protlačeny kanály ATP syntetázy a ADP je fosforylován na ATP; Atomový vodík se používá k obnovení specifického nosiče NADP + (nikotinamid adenindinukleotid fosfát) na NADPH 2:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Tedy v světelná fáze dochází k fotolýze vody, která je doprovázena třemi nejdůležitější procesy: 1) Syntéza ATP; 2) tvorba NADPH 2; 3) tvorba kyslíku. Kyslík difunduje do atmosféry, ATP a NADPH 2 jsou transportovány do stromatu chloroplastu a účastní se procesů temné fáze.
1 - stroma chloroplastu; 2 - grana tylakoid.
Temná fáze
Tato fáze se vyskytuje ve stromatu chloroplastu. Jeho reakce nevyžadují světelnou energii, takže k nim dochází nejen za světla, ale i ve tmě. Reakce v temné fázi jsou řetězcem postupných přeměn oxidu uhličitého (pocházejícího ze vzduchu), vedoucích ke vzniku glukózy a dalších organických látek.
První reakcí v tomto řetězci je fixace oxidu uhličitého; Akceptor oxidu uhličitého je pětiuhlíkový cukr. ribulóza bifosfát(RiBF); enzym katalyzuje reakci Ribulóza bifosfát karboxyláza(RiBP karboxyláza). V důsledku karboxylace ribulosabisfosfátu vzniká nestabilní šestiuhlíková sloučenina, která se okamžitě rozpadne na dvě molekuly kyselina fosfoglycerová(FGK). Poté nastává cyklus reakcí, ve kterém je kyselina fosfoglycerová přeměněna prostřednictvím řady meziproduktů na glukózu. Tyto reakce využívají energii ATP a NADPH 2 vytvořenou ve světelné fázi; Cyklus těchto reakcí se nazývá „Calvinův cyklus“:
6C02 + 24H + + ATP -> C6H12O6 + 6H20.
Kromě glukózy vznikají při fotosyntéze další monomery složitých organických sloučenin – aminokyseliny, glycerol a mastné kyseliny, nukleotidy. V současné době existují dva typy fotosyntézy: C 3 - a C 4 fotosyntéza.
C 3-fotosyntéza
Jedná se o typ fotosyntézy, při které jsou prvním produktem tříuhlíkové (C3) sloučeniny. Fotosyntéza C 3 byla objevena před fotosyntézou C 4 (M. Calvin). Je to fotosyntéza C3, která je popsána výše, pod nadpisem „Fáze temna“. Charakteristické znaky C 3 fotosyntézy: 1) akceptorem oxidu uhličitého je RiBP, 2) karboxylační reakce RiBP je katalyzována RiBP karboxylázou, 3) v důsledku karboxylace RiBP vzniká šestiuhlíková sloučenina, která se rozkládá na dvě PGA. FGK je obnoven na triosafosfáty(TF). Část TF se používá k regeneraci RiBP a část se přeměňuje na glukózu.
1 - chloroplast; 2 - peroxisom; 3 - mitochondrie.
Jedná se o absorpci kyslíku závislou na světle a uvolňování oxidu uhličitého. Na začátku minulého století bylo zjištěno, že kyslík potlačuje fotosyntézu. Jak se ukázalo, pro RiBP karboxylázu může být substrátem nejen oxid uhličitý, ale také kyslík:
O 2 + RiBP → fosfoglykolát (2C) + PGA (3C).
Enzym se nazývá RiBP oxygenáza. Kyslík je kompetitivním inhibitorem fixace oxidu uhličitého. Fosfátová skupina se odštěpí a z fosfoglykolátu se stane glykolát, který musí rostlina využít. Vstupuje do peroxisomů, kde je oxidován na glycin. Glycin vstupuje do mitochondrií, kde dochází k jeho oxidaci na serin, přičemž dochází ke ztrátě již fixovaného uhlíku ve formě CO2. V důsledku toho se dvě molekuly glykolátu (2C + 2C) přemění na jednu PGA (3C) a CO2. Fotorespirace vede ke snížení výnosu C3 rostlin o 30-40 % ( Se 3 rostlinami- rostliny charakterizované C 3 fotosyntézou).
C 4 fotosyntéza je fotosyntéza, při které jsou prvním produktem čtyřuhlíkové (C 4) sloučeniny. V roce 1965 bylo zjištěno, že u některých rostlin (cukrová třtina, kukuřice, čirok, proso) jsou prvními produkty fotosyntézy čtyřuhlíkové kyseliny. Tyto rostliny byly tzv Se 4 rostlinami. V roce 1966 australští vědci Hatch a Slack ukázali, že rostliny C4 nemají prakticky žádnou fotorespiraci a mnohem efektivněji absorbují oxid uhličitý. Dráha přeměn uhlíku v C 4 rostlinách se začala nazývat od Hatch-Slack.
Rostliny C 4 se vyznačují zvláštní anatomickou stavbou listu. Všechny cévní svazky jsou obklopeny dvojitou vrstvou buněk: vnější vrstvou jsou buňky mezofylu, vnitřní vrstvou jsou buňky pochvy. Oxid uhličitý je fixován v cytoplazmě buněk mezofylu, akceptor ano fosfoenolpyruvát(PEP, 3C), v důsledku karboxylace PEP vzniká oxalacetát (4C). Proces je katalyzován PEP karboxyláza. Na rozdíl od RiBP karboxylázy má PEP karboxyláza větší afinitu k CO 2 a hlavně neinteraguje s O 2 . Mezofilní chloroplasty mají mnoho zrn, kde aktivně probíhají reakce světelné fáze. Reakce temné fáze se vyskytují v chloroplastech buněk pochvy.
Oxalacetát (4C) je přeměněn na malát, který je transportován přes plasmodesmata do buněk pochvy. Zde se dekarboxyluje a dehydrogenuje za vzniku pyruvátu, CO 2 a NADPH 2 .
Pyruvát se vrací do mezofylových buněk a je regenerován pomocí energie ATP v PEP. CO 2 je opět fixován RiBP karboxylázou za vzniku PGA. Regenerace PEP vyžaduje energii ATP, takže vyžaduje téměř dvakrát tolik energie než fotosyntéza C 3 .
Význam fotosyntézy
Díky fotosyntéze se ročně absorbují z atmosféry miliardy tun oxidu uhličitého a uvolňují se miliardy tun kyslíku; fotosyntéza je hlavním zdrojem tvorby organických látek. Kyslík tvoří ozónovou vrstvu, která chrání živé organismy před krátkovlnným ultrafialovým zářením.
Při fotosyntéze využívá zelený list jen asi 1 % sluneční energie, která na něj dopadá, produktivita je asi 1 g organické hmoty na 1 m2 povrchu za hodinu.
Chemosyntéza
Syntéza organických sloučenin z oxidu uhličitého a vody, prováděná nikoli díky energii světla, ale díky energii oxidace anorganických látek, se nazývá chemosyntéza. Chemosyntetické organismy zahrnují některé typy bakterií.
Nitrifikační bakterie amoniak se oxiduje na dusný a poté na kyselinu dusičnou (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Železné bakterie přeměnit železité železo na oxidové železo (Fe 2+ → Fe 3+).
Sirné bakterie oxidovat sirovodík na síru nebo kyselinu sírovou (H 2 S + ½ O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
V důsledku oxidačních reakcí anorganických látek se uvolňuje energie, kterou ukládají bakterie ve formě vysokoenergetických vazeb ATP. ATP slouží k syntéze organických látek, která probíhá podobně jako reakce temné fáze fotosyntézy.
Chemosyntetické bakterie přispívají k akumulaci minerálů v půdě, zlepšují úrodnost půdy, podporují čištění odpadních vod atd.
Jít do přednášky č. 11„Koncept metabolismu. Biosyntéza proteinů"
Jít do přednášky č. 13"Metody dělení eukaryotických buněk: mitóza, meióza, amitóza"