Fáze světla a tmy. Proces fotosyntézy: stručný a srozumitelný pro děti. Fotosyntéza: fáze světla a tmy. Jaký význam má voda pro rostliny

Fotosyntéza- syntéza organických sloučenin z anorganických díky světelné energii (hv). Celková rovnice fotosyntézy je:

6CO2 + 6H20 → C6H12O6 + 6O2

Fotosyntéza probíhá za účasti fotosyntetických pigmentů, které mají jedinečnou vlastnost přeměňovat sluneční energii na energii chemické vazby ve formě ATP. Fotosyntetické pigmenty jsou látky podobné proteinům. Nejdůležitější z nich je pigment chlorofyl. U eukaryot jsou fotosyntetické pigmenty uloženy ve vnitřní membráně plastidů, u prokaryot v invaginacích cytoplazmatické membrány.

Struktura chloroplastu je velmi podobná struktuře mitochondrií. Vnitřní membrána grana thylakoidů obsahuje fotosyntetické pigmenty, stejně jako proteiny elektronového transportního řetězce a molekuly enzymu ATP syntetázy.

Proces fotosyntézy se skládá ze dvou fází: světla a tmy.

světelná fáze Fotosyntéza probíhá pouze za přítomnosti světla v membráně thylakoidního grana. V této fázi dochází k absorpci světelných kvant chlorofylem, tvorbě molekuly ATP a fotolýze vody.

Působením světelného kvanta (hv) ztrácí chlorofyl elektrony a přechází do excitovaného stavu:

Chl → Chl + e —

Tyto elektrony jsou přenášeny nosiči na vnější, tzn. povrch thylakoidní membrány přivrácený k matrici, kde se hromadí.

Uvnitř thylakoidů zároveň dochází k fotolýze vody, tzn. jeho rozklad pod vlivem světla

2H20 →02 + 4H + + 4e -

Výsledné elektrony jsou přenášeny nosiči na molekuly chlorofylu a obnovují je: molekuly chlorofylu se vracejí do stabilního stavu.

Protony vodíku, vzniklé při fotolýze vody, se hromadí uvnitř thylakoidu a vytvářejí H + -zásobník. Výsledkem je, že vnitřní povrch thylakoidní membrány je nabit kladně (díky H+) a vnější povrch je nabitý záporně (díky e-). Jak se opačně nabité částice hromadí na obou stranách membrány, rozdíl potenciálů se zvyšuje. Když je dosaženo kritické hodnoty rozdílu potenciálů, síla elektrického pole začne tlačit protony přes kanál ATP syntetázy. Energie uvolněná v tomto případě se používá k fosforylaci molekul ADP:

ADP + F → ATP

Vznik ATP při fotosyntéze pod vlivem světelné energie se nazývá fotofosforylace.

Vodíkové ionty, jakmile jsou na vnějším povrchu thylakoidní membrány, se tam setkávají s elektrony a tvoří atomární vodík, který se váže na molekulu nosiče vodíku NADP (nikotinamid adenindinukleotid fosfát):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Během světelné fáze fotosyntézy tedy probíhají tři procesy: tvorba kyslíku rozkladem vody, syntéza ATP, tvorba atomů vodíku ve formě NADP H 2 . Kyslík difunduje do atmosféry, ATP a NADP H 2 se účastní procesů temné fáze.

temná fáze fotosyntéza probíhá v matrici chloroplastů ve světle i ve tmě a je sérií postupných přeměn CO 2 přicházejícího ze vzduchu v Calvinově cyklu. Reakce temné fáze se provádějí díky energii ATP. V Calvinově cyklu se CO 2 váže s vodíkem z NADP H 2 za vzniku glukózy.

V procesu fotosyntézy se kromě monosacharidů (glukóza aj.) syntetizují monomery dalších organických sloučenin – aminokyselin, glycerolu a mastných kyselin. Rostliny tak díky fotosyntéze poskytují sobě i celému životu na Zemi potřebné organické látky a kyslík.

Srovnávací charakteristiky fotosyntéza a dýchání eukaryot je uvedeno v tabulce:

• probíhá pouze za účasti slunečního záření;
• u prokaryot probíhá světelná fáze v cytoplazmě, u eukaryot probíhají reakce na membránách gran chloroplastů, kde se nachází chlorofyl;
• vlivem energie slunečního záření dochází k tvorbě molekul ATP (adenosintrifosfát), ve kterých se ukládá.

Reakce probíhající ve fázi světla

Nezbytnou podmínkou pro zahájení světelné fáze fotosyntézy je přítomnost slunečního světla. Vše začíná tím, že foton světla narazí na chlorofyl (v chloroplastech) a převede jeho molekuly do excitovaného stavu. To se děje proto, že elektron ve složení pigmentu, který zachytil foton světla, přejde na vyšší energetickou hladinu.

Poté tento elektron, procházející řetězcem nosičů (jsou to proteiny usazené v chloroplastových membránách), odevzdává přebytečnou energii syntéze ATP.

ATP je velmi vhodná molekula pro ukládání energie. Označuje vysokoenergetické sloučeniny - to jsou látky, při jejichž hydrolýze velký počet energie.

Molekula ATP je také výhodná v tom, že je možné z ní extrahovat energii ve dvou fázích: oddělit vždy jeden zbytek kyseliny fosforečné, pokaždé, když obdrží část energie. Jde dále k jakýmkoli potřebám buňky a organismu jako celku.

Štípání vody

Světelná fáze fotosyntézy umožňuje získat energii ze slunečního záření. Chodí nejen do Tvorba ATP, ale také na štěpení vody:

Tento proces se také nazývá fotolýza (foto – světlo, lýza – štěpení). Jak vidíte, v důsledku toho se uvolňuje kyslík, který je umožněn všem živočichům a rostlinám dýchat.

Protony jsou použity k vytvoření NADP-H, který bude použit v temné fázi jako zdroj stejných protonů.

A elektrony vzniklé při fotolýze vody vykompenzují ztrátu chlorofylu na samém začátku řetězce. Vše tedy zapadne na své místo a systém je opět připraven pohltit další foton světla.

Hodnota fáze světla

Rostliny jsou autotrofy - organismy, které jsou schopny získávat energii nikoli rozkladem hotových látek, ale vytvořit si ji samy, pouze pomocí světla, oxidu uhličitého a vody. Proto jsou výrobci v potravinovém řetězci. Živočichové, na rozdíl od rostlin, nemohou ve svých buňkách provádět fotosyntézu.

Mechanismus fotosyntézy - video

Fotosyntéza se skládá ze dvou fází – světla a tmy.

Ve světelné fázi dochází k interakci světelných kvant (fotonů) s molekulami chlorofylu, v důsledku čehož tyto molekuly na velmi krátkou dobu přecházejí do energeticky bohatšího „excitovaného“ stavu. Poté se přebytečná energie části „vybuzených“ molekul přemění na teplo nebo se vyzáří ve formě světla. Další jeho část se přenese na vodíkové ionty, které jsou vždy přítomny ve vodném roztoku díky disociaci vody. Vzniklé atomy vodíku jsou volně spojeny s organickými molekulami - nosiči vodíku. OH hydroxidové ionty "darují své elektrony jiným molekulám a přeměňují se na volné OH radikály. OH radikály vzájemně interagují, což vede ke vzniku vody a molekulárního kyslíku:

4OH \u003d O2 + 2H2O Zdrojem molekulárního kyslíku vytvořeného během fotosyntézy a uvolněného do atmosféry je tedy fotolýza - rozklad vody pod vlivem světla. Kromě fotolýzy vody se energie slunečního záření využívá ve světelné fázi k syntéze ATP a ADP a fosfátu bez účasti kyslíku. Jedná se o velmi účinný proces: v chloroplastech se tvoří 30x více ATP než v mitochondriích stejných rostlin za účasti kyslíku. Tímto způsobem se akumuluje energie nezbytná pro procesy v temné fázi fotosyntézy.

V komplexu chemické reakce Ve fázi tmy, pro kterou není nutné světlo, zaujímá klíčové místo vazba CO2. Tyto reakce zahrnují molekuly ATP syntetizované během světelné fáze a atomy vodíku vytvořené během fotolýzy vody a spojené s molekulami nosiče:

6C02 + 24H - "C6H12O6 + 6NEO

Energie slunečního světla se tedy přeměňuje na energii chemických vazeb složitých organických sloučenin.

87. Význam fotosyntézy pro rostliny a pro planetu.

Fotosyntéza je hlavním zdrojem biologické energie, fotosyntetičtí autotrofové ji využívají k syntéze organických látek z anorganických látek, heterotrofní existují díky energii uložené autotrofy ve formě chemických vazeb, které ji uvolňují v procesech dýchání a fermentace. Energie, kterou lidstvo přijímá ze spalování fosilních paliv (uhlí, ropa, zemní plyn, rašelina), se také ukládá v procesu fotosyntézy.

Fotosyntéza je hlavním vstupem anorganického uhlíku do biologického cyklu. Veškerý volný kyslík v atmosféře je biogenního původu a je vedlejším produktem fotosyntézy. Vznik oxidační atmosféry (kyslíková katastrofa) zcela změnil stav zemského povrchu, umožnil vznik dýchání a později, po vytvoření ozonové vrstvy, umožnil příchod života na souš. Proces fotosyntézy je základem výživy všech živých bytostí a také zásobuje lidstvo palivem (dřevo, uhlí, ropa), vlákny (celulóza) a nesčetnými užitečnými chemickými sloučeninami. Z oxidu uhličitého a vody vázané ze vzduchu při fotosyntéze vzniká asi 90-95 % sušiny plodiny. Zbývajících 5-10 % tvoří minerální soli a dusík získaný z půdy.

Člověk využívá asi 7 % produktů fotosyntézy jako potraviny, jako krmivo pro zvířata a jako palivo a stavební materiály.

Fotosyntéza, která je jedním z nejběžnějších procesů na Zemi, určuje přirozené cykly uhlíku, kyslíku a dalších prvků a poskytuje materiální a energetický základ pro život na naší planetě. Fotosyntéza je jediným zdrojem atmosférického kyslíku.

Fotosyntéza je jedním z nejběžnějších procesů na Zemi, který určuje koloběh uhlíku, O2 a dalších prvků v přírodě. Je materiálním a energetickým základem veškerého života na planetě. Každoročně se v důsledku fotosyntézy naváže asi 8 1010 tun uhlíku ve formě organické hmoty a vznikne až 1011 tun celulózy. Díky fotosyntéze tvoří suchozemské rostliny ročně asi 1,8 1011 tun suché biomasy; přibližně stejné množství rostlinné biomasy se ročně vytvoří v oceánech. Deštný prales se na celkové produkci fotosyntézy na souši podílí až 29 % a podíl lesů všech typů je 68 %. Fotosyntéza vyšších rostlin a řas je jediným zdrojem atmosférického O2. Vznik mechanismu oxidace vody za vzniku O2 na Zemi před asi 2,8 miliardami let je nejdůležitější událostí biologické evoluce, která ze světla Slunce učinila hlavní zdroj - volná energie biosféry a voda - téměř neomezený zdroj vodíku pro syntézu látek v živých organismech. V důsledku toho se vytvořila atmosféra moderního složení, O2 se stal dostupným pro oxidaci potravin a to vedlo ke vzniku vysoce organizovaných heterotrofních organismů (jako zdroj uhlíku jsou využívány exogenní organické látky). Celková akumulace energie slunečního záření ve formě produktů fotosyntézy je asi 1,6 1021 kJ za rok, což je asi 10x více než současná spotřeba energie lidstva. Přibližně polovina energie slunečního záření dopadá na viditelnou oblast spektra (vlnová délka l od 400 do 700 nm), která se využívá pro fotosyntézu (fyziologicky aktivní záření, neboli PAR). IR záření není vhodné pro fotosyntézu organismů produkujících kyslík (vyšší rostliny a řasy), ale využívají jej některé fotosyntetické bakterie.

Objev procesu chemosyntézy S.N. Vinogradským. Charakteristika procesu.

Chemosyntéza je proces syntézy organických látek z oxidu uhličitého, ke kterému dochází díky energii uvolněné při oxidaci amoniaku, sirovodíku a dalších chemikálií během života mikroorganismů. Chemosyntéza má také jiný název - chemolithoautotrofie. Objev chemosyntézy S. N. Vinogradovským v roce 1887 radikálně změnil představy vědy o typech metabolismu, které jsou pro živé organismy základní. Chemosyntéza pro mnoho mikroorganismů je jediným typem výživy, protože jsou schopny absorbovat oxid uhličitý jako jediný zdroj uhlíku. Na rozdíl od fotosyntézy využívá chemosyntéza energii místo světelné energie, která vzniká v důsledku redoxních reakcí.

Tato energie by měla být dostatečná pro syntézu kyseliny adenosintrifosforečné (ATP) a její množství by mělo přesáhnout 10 kcal/mol. Některé z oxidovatelných látek odevzdávají své elektrony řetězci již na úrovni cytochromu a vzniká tak další spotřeba energie pro syntézu redukčního činidla. Při chemosyntéze dochází k biosyntéze organických sloučenin díky autotrofní asimilaci oxidu uhličitého, tedy úplně stejným způsobem jako při fotosyntéze. V důsledku přenosu elektronů po řetězci respiračních enzymů bakterií, které jsou zabudovány do buněčné membrány, se získává energie ve formě ATP. Vzhledem k velmi vysoké spotřebě energie tvoří všechny chemosyntetické bakterie kromě vodíkových spíše málo biomasy, ale zároveň oxidují velké množství anorganických látek. Vodíkové bakterie používají vědci k výrobě bílkovin a čištění atmosféry od oxidu uhličitého, zejména v uzavřených ekologických systémech. Existuje celá řada chemosyntetických bakterií, většina z nich patří k Pseudomonas, dále se vyskytují mezi vláknitými a pučícími bakteriemi, leptospirami, spirillum a korynebakteriemi.

Příklady použití chemosyntézy prokaryoty.

Podstatou chemosyntézy (proces objevený ruským badatelem Sergejem Nikolajevičem Vinogradským) je tělo získávání energie pomocí redoxních reakcí, které tento organismus sám provádí s jednoduchými (anorganickými) látkami. Příkladem takových reakcí může být oxidace amonia na dusitan, nebo železnatého železa na železité, sirovodíku na síru atd. Chemosyntézy jsou schopny pouze určité skupiny prokaryot (bakterie v širokém slova smyslu). Vlivem chemosyntézy v současnosti existují pouze ekosystémy některých hydrotermálů (místa na dně oceánu, kde jsou vývody horké podzemní vody bohaté na redukované látky – vodík, sirovodík, sirník železa atd.), ale i extrémně jednoduché, sestávající pouze bakterií, ekosystémů nacházejících se ve velkých hloubkách ve skalních zlomech na souši.

Bakterie – chemosyntetika, ničí horniny, čistí odpadní vody, podílejí se na tvorbě minerálů.

Téma 3 Fáze fotosyntézy

Sekce 3 Fotosyntéza

1. Světelná fáze fotosyntézy

2.Fotosyntetická fosforylace

3. Způsoby fixace CO 2 při fotosyntéze

4. Fotorespirace

Podstatou světelné fáze fotosyntézy je absorpce zářivé energie a její přeměna na asimilační sílu (ATP a NADP-H) nutnou pro redukci uhlíku v temných reakcích. Složitost procesů přeměny světelné energie na chemickou vyžaduje jejich přísnou membránovou organizaci. Světelná fáze fotosyntézy probíhá v zrnech chloroplastu.

Fotosyntetická membrána tedy provádí velmi důležitou reakci: přeměňuje energii absorbovaných světelných kvant na redoxní potenciál NADP-H a na reakční potenciál přenosu fosforylové skupiny v molekule ATP. energie je přeměněna ze své velmi krátkodobé formy na formu, která je poměrně dlouhověká. Stabilizovaná energie může být později využita v biochemických reakcích rostlinné buňky, včetně těch, které vedou ke snížení oxidu uhličitého.

Pět hlavních polypeptidových komplexů je uloženo ve vnitřních membránách chloroplastů: fotosystémový komplex I (PS I), fotosystémový komplex II (PSII), světlosběrný komplex II (CCII), cytochrom b 6 f-komplex a ATP syntáza (CF 0 - CF 1 komplex). Komplexy PSI, PSII a CCKII obsahují pigmenty (chlorofyly, karotenoidy), z nichž většina funguje jako anténní pigmenty, které shromažďují energii pro pigmenty reakčních center PSI a PSII. PSI a PSII komplexy, stejně jako cytochrom b 6 f-komplex obsahuje redoxní kofaktory a podílí se na fotosyntetickém transportu elektronů. Proteiny těchto komplexů se vyznačují vysokým obsahem hydrofobních aminokyselin, což zajišťuje jejich zabudování do membrány. ATP syntáza ( CF0 - CF1-komplex) provádí syntézu ATP. Kromě velkých polypeptidových komplexů obsahují tylakoidní membrány malé proteinové složky - plastocyanin, ferredoxin a ferredoxin-NADP-oxidoreduktáza, umístěné na povrchu membrán. Jsou součástí elektronového transportního systému fotosyntézy.

Ve světelném cyklu fotosyntézy probíhají následující procesy: 1) fotoexcitace molekul fotosyntetických pigmentů; 2) migrace energie z antény do reakčního centra; 3) fotooxidace molekuly vody a uvolnění kyslíku; 4) fotoredukce NADP na NADP-H; 5) fotosyntetická fosforylace, tvorba ATP.

Chloroplastové pigmenty se spojují do funkčních komplexů – pigmentových systémů, ve kterých je reakčním centrem chlorofyl A, provádění fotosenzibilizace, je spojeno s procesy přenosu energie s anténou sestávající z pigmentů sbírajících světlo. Moderní schéma fotosyntézy ve vyšších rostlinách zahrnuje dvě fotochemické reakce prováděné za účasti dvou různých fotosystémů. Předpoklad jejich existence učinil R. Emerson v roce 1957 na základě jím objeveného efektu zesílení působení dlouhovlnného červeného světla (700 nm) společným osvětlením paprsky o kratší vlnové délce (650 nm). Následně bylo zjištěno, že fotosystém II absorbuje kratší vlnové délky ve srovnání s PSI. Fotosyntéza je účinná pouze tehdy, když spolupracují, což vysvětluje Emersonův amplifikační efekt.

PSI obsahuje chlorofylový dimer jako reakční centrum a c maximální absorpce světla 700 nm (P 700), stejně jako chlorofyly A 675-695, hrající roli anténní součásti. Primárním akceptorem elektronů v tomto systému je monomerní forma chlorofylu A 695, sekundární akceptory jsou železo-sírové proteiny (-FeS). FSI komplex působením světla obnovuje protein obsahující železo - ferredoxin (Fd) a oxiduje protein obsahující měď - plastocyanin (Pc).

PSII zahrnuje reakční centrum obsahující chlorofyl A(P 680) a anténní pigmenty - chlorofyly A 670-683. Primárním akceptorem elektronů je feofytin (Pf), který předává elektrony plastochinonu. PSII dále zahrnuje proteinový komplex S-systému, který oxiduje vodu, a elektronový nosič Z. Tento komplex funguje za účasti manganu, chloru a hořčíku. PSII redukuje plastochinon (PQ) a oxiduje vodu za uvolňování O 2 a protonů.

Spojovacím článkem mezi PSII a FSI je plastochinonový fond, proteinový cytochromový komplex b 6 f a plastocyanin.

V rostlinných chloroplastech připadá na každé reakční centrum přibližně 300 molekul pigmentu, které jsou součástí anténních nebo světlosběrných komplexů. Světelný proteinový komplex obsahující chlorofyly izolované z chloroplastových lamel A a b a karotenoidy (CCK), úzce spojené s PS, a anténní komplexy, které jsou přímo součástí PSI a PSII (zaměřovací anténní komponenty fotosystémů). Polovina tylakoidního proteinu a asi 60 % chlorofylu je lokalizována v CSC. Každý SSC obsahuje 120 až 240 molekul chlorofylu.

Anténní proteinový komplex PS1 obsahuje 110 molekul chlorofylu A 680-695 za jednu P 700 , z toho je 60 molekul součástí anténního komplexu, který lze považovat za SSC PSI. Anténní komplex FSI obsahuje také b-karoten.

Anténní proteinový komplex PSII obsahuje 40 molekul chlorofylu A s absorpčním maximem 670-683 nm na P 680 a b-karoten.

Chromoproteiny anténních komplexů nemají fotochemickou aktivitu. Jejich úlohou je absorbovat a přenášet energii kvant na malý počet molekul reakčních center P 700 a P 680, z nichž každá je spojena s elektronovým transportním řetězcem a provádí fotochemickou reakci. Organizace elektronových transportních řetězců (ETC) pro všechny molekuly chlorofylu je iracionální, protože i na přímém slunci dopadají světelná kvanta na molekulu pigmentu maximálně jednou za 0,1 s.

Fyzikální mechanismy procesy absorpce, skladování a migrace energie molekuly chlorofylu jsou dobře studovány. Fotonová absorpce(hν) je způsobena přechodem systému do různých energetických stavů. V molekule jsou na rozdíl od atomu možné elektronické, vibrační a rotační pohyby a celková energie molekuly se rovná součtu těchto typů energií. Hlavním ukazatelem energie absorbujícího systému je úroveň jeho elektronové energie, která je určena energií vnějších elektronů na oběžné dráze. Podle Pauliho principu jsou na vnější dráze dva elektrony s opačně orientovanými spiny, v důsledku čehož vzniká stabilní systém párových elektronů. Absorpce světelné energie je doprovázena přechodem jednoho z elektronů na vyšší dráhu s ukládáním pohlcené energie ve formě elektronové excitační energie. Nejdůležitější charakteristikou absorpčních systémů je selektivita absorpce, která je určena elektronovou konfigurací molekuly. Ve složité organické molekule existuje určitý soubor volných drah, na které může elektron při pohlcování světelných kvant přejít. Podle Bohrova „frekvenčního pravidla“ musí frekvence absorbovaného nebo emitovaného záření v přesně odpovídat energetickému rozdílu mezi úrovněmi:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

kde h je Planckova konstanta.

Každý elektronický přechod odpovídá specifickému absorpčnímu pásmu. Elektronová struktura molekuly tedy určuje charakter elektronově-vibračních spekter.

Akumulace absorbované energie spojené s výskytem elektronicky excitovaných stavů pigmentů. Fyzikální zákonitosti excitovaných stavů Mg-porfyrinů lze uvažovat na základě analýzy schématu elektronových přechodů těchto pigmentů (obrázek).

Existují dva hlavní typy excitovaných stavů – singlet a triplet. Liší se energií a elektronovým spinovým stavem. V excitovaném singletovém stavu se elektron točí na zemi a excitované hladiny zůstávají antiparalelní, při přechodu do tripletového stavu rotuje excitovaný elektron spin a vytváří biradikálový systém. Když je foton absorbován, molekula chlorofylu přechází ze země (S 0) do jednoho z excitovaných singletových stavů - S 1 nebo S 2 , který je doprovázen přechodem elektronu na excitovanou hladinu s vyšší energií. Vybuzený stav S 2 je velmi nestabilní. Elektron rychle (během 10 -12 s) ztrácí část své energie ve formě tepla a klesá na nižší vibrační hladinu S 1 , kde může setrvat 10 -9 s. Ve stavu S 1 může dojít k obrácení spinu elektronu a k přechodu do tripletního stavu T 1, jehož energie je nižší než S 1 .

Existuje několik způsobů, jak deaktivovat vzrušené stavy:

emise fotonů s přechodem systému do základního stavu (fluorescence nebo fosforescence);

Přenos energie na jinou molekulu

Využití excitační energie při fotochemické reakci.

Energetická migrace mezi molekulami pigmentu lze provést následujícími mechanismy. Mechanismus indukční rezonance(Försterův mechanismus) je možný za podmínky, že je opticky umožněn přechod elektronů a výměna energie probíhá podle excitační mechanismus. Termín "exciton" znamená elektronicky excitovaný stav molekuly, kdy excitovaný elektron zůstává navázán na molekulu pigmentu a nedochází k separaci náboje. Přenos energie z excitované molekuly pigmentu na jinou molekulu se provádí neradiačním přenosem excitační energie. Excitovaný elektron je oscilující dipól. Výsledné střídavé elektrické pole může způsobit podobné oscilace elektronu v jiné molekule pigmentu za podmínek rezonance (rovnost energie mezi základní a excitovanou hladinou) a indukčních podmínek, které určují dostatečně silnou interakci mezi molekulami (vzdálenost ne větší než 10 nm).

Mechanismus výměnné rezonance migrace energie Terenin-Dexter nastává, když je přechod opticky zakázán a při excitaci pigmentu se nevytvoří dipól. Jeho realizace vyžaduje těsný kontakt molekul (asi 1 nm) s překrývajícími se vnějšími orbitaly. Za těchto podmínek je možná výměna elektronů umístěných jak na singletové, tak na tripletové úrovni.

Ve fotochemii existuje pojem kvantová spotřeba proces. Ve vztahu k fotosyntéze tento ukazatel účinnosti přeměny světelné energie na chemickou ukazuje, kolik fotonů světla je absorbováno, aby se uvolnila jedna molekula O 2 . Je třeba si uvědomit, že každá molekula fotoaktivní látky pohltí vždy jen jedno kvantum světla. Tato energie je dostatečná k tomu, aby způsobila určité změny v molekule fotoaktivní látky.

Převrácená hodnota kvantového toku se nazývá kvantový výnos: počet uvolněných molekul kyslíku nebo absorbovaných molekul oxidu uhličitého na kvanta světla. Tento ukazatel je menší než jedna. Pokud se tedy na asimilaci jedné molekuly CO 2 vynaloží 8 světelných kvant, pak je kvantový výtěžek 0,125.

Struktura elektronového transportního řetězce fotosyntézy a charakteristika jeho složek. Elektronový transportní řetězec fotosyntézy zahrnuje poměrně velké množství komponent umístěných v membránových strukturách chloroplastů. Téměř všechny složky, kromě chinonů, jsou proteiny obsahující funkční skupiny schopné reverzibilních redoxních změn, které spolu s protony působí jako nosiče elektronů nebo elektronů. Řada nosičů ETC zahrnuje kovy (železo, měď, mangan). Jako nejdůležitější složky přenosu elektronů při fotosyntéze lze zaznamenat následující skupiny sloučenin: cytochromy, chinony, pyridinové nukleotidy, flavoproteiny, dále proteiny železa, proteiny mědi a proteiny manganu. Umístění těchto skupin v ETC je určeno především hodnotou jejich redoxního potenciálu.

Koncept fotosyntézy, při které se uvolňuje kyslík, vytvořili pod vlivem Z-schéma elektronového transportu R. Hill a F. Bendell. Toto schéma bylo prezentováno na základě měření redoxních potenciálů cytochromů v chloroplastech. Elektronový transportní řetězec je místem přeměny fyzikální energie elektronu na chemickou energii vazeb a zahrnuje PS I a PS II. Z-schéma pochází ze sekvenčního fungování a asociace PSII s PSI.

P 700 je primární donor elektronů, je to chlorofyl (podle některých zdrojů dimer chlorofylu a), přenáší elektron na intermediární akceptor a může být oxidován fotochemickými prostředky. A 0 - intermediární akceptor elektronů - je dimer chlorofylu a.

Akceptory sekundárních elektronů jsou vázaná železo-síra centra A a B. Strukturním prvkem železo-sirných proteinů je mřížka propojených atomů železa a síry, která se nazývá shluk železo-síra.

Ferredoxin, železo-protein rozpustný ve stromální fázi chloroplastu, který se nachází mimo membránu, přenáší elektrony z reakčního centra PSI do NADP, což má za následek tvorbu NADP-H, který je nezbytný pro fixaci CO 2 . Všechny rozpustné ferredoxiny fotosyntetických organismů produkujících kyslík (včetně sinic) jsou typu 2Fe-2S.

Složkou přenášející elektrony je také membránově vázaný cytochrom f. Akceptorem elektronů pro membránově vázaný cytochrom f a přímým donorem pro komplex chlorofyl-protein reakčního centra je protein obsahující měď, který se nazývá „distribuční nosič“ – plastocyanin.

Chloroplasty obsahují také cytochromy b 6 a b 559 . Cytochrom b6, což je polypeptid s molekulovou hmotností 18 kDa, se účastní cyklického přenosu elektronů.

Komplex b6/f je integrální membránový komplex polypeptidů obsahujících cytochromy b a f. Komplex cytochromu b 6 /f katalyzuje transport elektronů mezi dvěma fotosystémy.

Komplex cytochromu b 6 /f redukuje malou zásobu vodorozpustného metaloproteinu plastocyaninu (Pc), který slouží k přenosu redukčních ekvivalentů do komplexu PS I. Plastocyanin je malý hydrofobní metaloprotein obsahující atomy mědi.

Účastníky primárních reakcí v reakčním centru PSII jsou primární donor elektronů P 680, intermediární akceptor feofytin a dva plastochinony (obvykle označované jako Q a B) umístěné blízko Fe 2+. Primárním donorem elektronů je jedna z forem chlorofylu a, nazývaná P 680, protože při 680 nm byla pozorována významná změna v absorpci světla.

Primárním akceptorem elektronů v PS II je plastochinon. Předpokládá se, že Q je komplex železo-chinon. Sekundárním akceptorem elektronů v PSII je také plastochinon, označovaný jako B a fungující v sérii s Q. Systém plastochinon/plastochinon přenáší dva další protony současně se dvěma elektrony, a je tedy dvouelektronovým redoxním systémem. Jak jsou dva elektrony přenášeny podél ETC systémem plastochinon/plastochinon, jsou dva protony přenášeny přes thylakoidní membránu. Předpokládá se, že gradient koncentrace protonů, který se v tomto případě vyskytuje, je hnací silou procesu syntézy ATP. Důsledkem toho je zvýšení koncentrace protonů uvnitř thylakoidů a výskyt významného gradientu pH mezi vnější a vnitřní stranou thylakoidní membrány: zevnitř je prostředí kyselejší než zvenčí.

2. Fotosyntetická fosforylace

Voda slouží jako donor elektronů pro PS-2. Molekuly vody, vzdávající se elektronů, se rozkládají na volný OH hydroxyl a H + proton. Volné hydroxylové radikály, které spolu reagují, poskytují H20 a O2. Předpokládá se, že ionty manganu a chloru se účastní fotooxidace vody jako kofaktory.

V procesu fotolýzy vody se projevuje podstata fotochemické práce prováděné při fotosyntéze. K oxidaci vody však dochází za podmínky, že elektron vyřazený z molekuly P 680 je přenesen na akceptor a dále do elektronového transportního řetězce (ETC). V ETC fotosystému-2 jsou nosiči elektronů plastochinon, cytochromy, plastocyanin (protein obsahující měď), FAD, NADP atd.

Elektron vyřazený z molekuly P 700 je zachycen proteinem obsahujícím železo a síru a přenesen na ferredoxin. V budoucnu může být dráha tohoto elektronu dvojí. Jedna z těchto cest spočívá v sekvenčním přenosu elektronů z ferredoxinu přes řadu nosičů zpět do P 700 . Pak světelné kvantum vyřadí další elektron z molekuly P 700. Tento elektron dosáhne ferredoxinu a opět se vrátí do molekuly chlorofylu. Proces je jasně cyklický. Když je elektron přenesen z ferredoxinu, energie elektronové excitace jde do tvorby ATP z ADP a H 3 P0 4. Tento typ fotofosforylace pojmenoval R. Arnon cyklický . Cyklická fotofosforylace může teoreticky probíhat i s uzavřenými průduchy, protože výměna s atmosférou pro ni není nutná.

Necyklická fotofosforylace dochází za účasti obou fotosystémů. V tomto případě elektrony vyřazené z P 700 a proton H+ dosáhnou ferredoxinu a jsou přeneseny přes řadu nosičů (FAD atd.) do NADP za vzniku redukovaného NADP H 2 . Ten se jako silné redukční činidlo používá při temných reakcích fotosyntézy. Současně molekula chlorofylu P 680, která absorbovala kvanta světla, také přechází do excitovaného stavu a odevzdává jeden elektron. Elektron, který prošel řadou nosičů, vyrovnává nedostatek elektronů v molekule P 700. Elektronovou "díru" chlorofylu P 680 doplňuje elektron z OH iontu - - jednoho z produktů fotolýzy vody. Energie elektronu vyřazeného světelným kvantem z P 680 při průchodu elektronovým transportním řetězcem do fotosystému 1 se využije k provedení fotofosforylace. V případě necyklického transportu elektronů, jak je patrné z diagramu, dochází k fotolýze vody a uvolňování volného kyslíku.

Přenos elektronů je základem uvažovaného mechanismu fotofosforylace. Anglický biochemik P. Mitchell předložil teorii fotofosforylace, nazývanou chemiosmotická teorie. Je známo, že ETC chloroplastů se nachází v thylakoidní membráně. Jeden z nosičů elektronů v ETC (plastochinon), podle hypotézy P. Mitchella, nese nejen elektrony, ale také protony (H+) a pohybuje je přes thylakoidní membránu směrem zvenčí dovnitř. Uvnitř tylakoidní membrány dochází při akumulaci protonů k okyselení prostředí a v důsledku toho vzniká gradient pH: vnější strana se stává méně kyselou než vnitřní. Tento gradient se také zvyšuje v důsledku přílivu protonů, produktů fotolýzy vody.

Rozdíl pH mezi vnějškem a vnitřkem membrány vytváří významný zdroj energie. S pomocí této energie jsou protony vyhazovány speciálními tubuly ve speciálních houbovitých výrůstcích na vnější straně thylakoidní membrány. V těchto kanálech se nachází konjugační faktor (speciální protein), který je schopen se podílet na fotofosforylaci. Předpokládá se, že takovým proteinem je enzym ATPáza, který katalyzuje reakci rozkladu ATP, avšak za přítomnosti energie protonů proudících přes membránu, a jeho syntézu. Dokud existuje gradient pH, a tedy dokud se elektrony pohybují podél nosného řetězce ve fotosystémech, dojde také k syntéze ATP. Počítá se, že na každé dva elektrony, které projdou ETC uvnitř thylakoidu, se nahromadí čtyři protony a na každé tři protony vyvržené za účasti konjugačního faktoru z membrány ven se syntetizuje jedna molekula ATP.

V důsledku světelné fáze tedy vlivem energie světla vznikají ATP a NADPH 2, které se využívají v temné fázi a produkt fotolýzy vody O 2 se uvolňuje do atmosféry. Celková rovnice pro světelnou fázi fotosyntézy může být vyjádřena takto:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Otázka 1. Kolik glukózy se syntetizuje v procesu fotosyntézy, každý ze 4 miliard obyvatel Země za rok?
Pokud vezmeme v úvahu, že během roku celá vegetace planety vyprodukuje asi 130 000 milionů tun cukrů, pak na jednoho obyvatele Země (za předpokladu, že populace Země jsou 4 miliardy obyvatel) připadá 32,5 milionů tun (130 000 / 4 \u003d 32,5) .

Otázka 2. Odkud pochází kyslík uvolněný při fotosyntéze?
Kyslík vstupující do atmosféry během fotosyntézy se tvoří během fotolytické reakce - rozklad vody působením sluneční energie (2H 2 O + světelná energie \u003d 2H 2 + O 2).

Otázka 3. Jaký význam má světelná fáze fotosyntézy; temná fáze?
Fotosyntéza- je proces syntézy organických látek z anorganických pod vlivem sluneční energie.
Fotosyntéza v rostlinných buňkách probíhá v chloroplastech. Souhrnný vzorec:
6CO2 + 6H20 + světelná energie \u003d C6H12O6 + 6O2.
Světelná fáze fotosyntézy probíhá pouze ve světle: kvantum světla vyrazí elektron z molekuly chlorofylu ležící v membráně thylakoidu .; vyřazený elektron se buď vrátí zpět, nebo vstoupí do řetězce enzymů, které se navzájem oxidují. Řetězec enzymů přenáší elektron na vnější stranu thylakoidní membrány na nosič elektronů. Membrána je zvenčí nabitá záporně. Kladně nabitá molekula chlorofylu umístěná ve středu membrány oxiduje enzymy obsahující ionty manganu ležící na vnitřní straně membrány. Tyto enzymy se účastní reakcí vodní fotolýzy, v důsledku čehož vzniká H +; vodíkové protony jsou vyvrženy na vnitřní povrch thylakoidní membrány a na tomto povrchu se objeví kladný náboj. Když potenciálový rozdíl přes thylakoidní membránu dosáhne 200 mV, začnou protony přeskakovat kanálem ATP syntetázy. ATP je syntetizován.
V temné fázi je glukóza syntetizována z CO 2 a atomárního vodíku spojeného s nosiči díky energii ATP.Glukóza je syntetizována ve stromatu chloroplastů na enzymových systémech. Celková reakce temné fáze:
6C02 + 24H \u003d C6H12O6 + 6H20.
Fotosyntéza je velmi produktivní, ale chloroplasty listů zachycují pro účast v tomto procesu pouze 1 kvanta světla z 10 000. Přesto to stačí na to, aby zelená rostlina syntetizovala 1 g glukózy za hodinu z povrchu listu 1 m 2.

Otázka 4. Proč je nutné, aby vyšší rostliny měly v půdě chemosyntetické bakterie?
Pro normální růst a vývoj potřebují rostliny minerální soli obsahující prvky jako dusík, fosfor a draslík. Mnoho druhů bakterií schopných syntetizovat organické sloučeniny, které potřebují, z anorganických na úkor energie chemických oxidačních reakcí probíhajících v buňce, jsou chemotrofy. Látky zachycené bakterií se oxidují a výsledná energie se využívá k syntéze složitých organických molekul z CO 2 a H 2 O. Tento proces se nazývá chemosyntéza.
Nejvýznamnější skupinou chemosyntetických organismů jsou nitrifikační bakterie. Při jejich zkoumání S.N. Vinogradsky v roce 1887 objevil tento proces chemosyntéza. Nitrifikační bakterie, žijící v půdě, oxidují amoniak vzniklý při rozkladu organických zbytků na kyselinu dusitou:
2MN3 + ZO2 \u003d 2HN02 + 2H20 + 635 kJ.
Pak bakterie jiných druhů této skupiny oxidují kyselinu dusitou na kyselinu dusičnou:
2NNO 2 + О 2 = 2NNO 3 + 151,1 kJ.
Kyseliny dusité a dusičné tvoří v interakci s minerálními látkami půdy soli, které jsou nejdůležitější složkou minerální výživy vyšších rostlin. Působením jiných druhů bakterií v půdě dochází k tvorbě fosfátů, které využívají i vyšší rostliny.
Takto, chemosyntéza - jedná se o proces syntézy organických látek z anorganických v důsledku energie chemických oxidačních reakcí probíhajících v buňce.