Fases claras y oscuras. El proceso de la fotosíntesis: conciso y comprensible para los niños. Fotosíntesis: fases clara y oscura. ¿Cuál es la importancia del agua para las plantas?

Fotosíntesis- síntesis de compuestos orgánicos a partir de inorgánicos gracias a la energía luminosa (hv). La ecuación general de la fotosíntesis es:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

La fotosíntesis procede con la participación de pigmentos fotosintéticos, que tienen la propiedad única de convertir la energía de la luz solar en energía de enlace químico en forma de ATP. Los pigmentos fotosintéticos son sustancias similares a las proteínas. El más importante de ellos es el pigmento clorofila. En eucariotas, los pigmentos fotosintéticos están incrustados en la membrana interna de los plástidos; en procariotas, están incrustados en las invaginaciones de la membrana citoplasmática.

La estructura del cloroplasto es muy similar a la de la mitocondria. La membrana interna de los grana tilacoides contiene pigmentos fotosintéticos, así como proteínas de la cadena de transporte de electrones y moléculas de enzima ATP sintetasa.

El proceso de fotosíntesis consta de dos fases: luz y oscuridad.

fase de luz La fotosíntesis tiene lugar solo en presencia de luz en la membrana de grana tilacoide. En esta fase se produce la absorción de cuantos de luz por parte de la clorofila, la formación de una molécula de ATP y la fotólisis del agua.

Bajo la acción de un cuanto de luz (hv), la clorofila pierde electrones, pasando a un estado excitado:

Chl → Chl + e —

Estos electrones son transferidos por portadores al exterior, es decir. la superficie de la membrana tilacoide frente a la matriz, donde se acumulan.

Al mismo tiempo, se produce la fotólisis del agua dentro de los tilacoides, es decir su descomposición bajo la influencia de la luz

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

Los electrones resultantes son transferidos por portadores a las moléculas de clorofila y las restauran: las moléculas de clorofila vuelven a un estado estable.

Los protones de hidrógeno, formados durante la fotólisis del agua, se acumulan dentro del tilacoide, creando un depósito de H+. Como resultado, la superficie interna de la membrana tilacoide está cargada positivamente (debido a H +) y la superficie externa está cargada negativamente (debido a e -). A medida que las partículas con carga opuesta se acumulan en ambos lados de la membrana, la diferencia de potencial aumenta. Cuando se alcanza el valor crítico de la diferencia de potencial, la fuerza del campo eléctrico comienza a empujar los protones a través del canal de la ATP sintetasa. La energía liberada en este caso se utiliza para fosforilar moléculas de ADP:

ADP + F → ATP

La formación de ATP durante la fotosíntesis bajo la influencia de la energía luminosa se denomina fotofosforilación.

Los iones de hidrógeno, una vez en la superficie exterior de la membrana tilacoide, se encuentran con los electrones allí y forman hidrógeno atómico, que se une a la molécula transportadora de hidrógeno NADP (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Así, durante la fase luminosa de la fotosíntesis, ocurren tres procesos: la formación de oxígeno debido a la descomposición del agua, la síntesis de ATP, la formación de átomos de hidrógeno en forma de NADP H 2 . El oxígeno se difunde a la atmósfera, ATP y NADP H 2 están involucrados en los procesos de la fase oscura.

fase oscura la fotosíntesis tiene lugar en la matriz del cloroplasto tanto en la luz como en la oscuridad y es una serie de transformaciones sucesivas del CO 2 procedente del aire en el ciclo de Calvin. Las reacciones de la fase oscura se llevan a cabo gracias a la energía del ATP. En el ciclo de Calvin, el CO 2 se une con el hidrógeno del NADP H 2 para formar glucosa.

En el proceso de fotosíntesis, además de los monosacáridos (glucosa, etc.), se sintetizan monómeros de otros compuestos orgánicos: aminoácidos, glicerol y ácidos grasos. Así, gracias a la fotosíntesis, las plantas se proveen a sí mismas y a toda la vida en la Tierra de las sustancias orgánicas y el oxígeno necesarios.

Características comparativas la fotosíntesis y la respiración de los eucariotas se dan en la tabla:

• procede solo con la participación de la luz solar;
• en procariotas, la fase ligera procede en el citoplasma, en eucariotas, las reacciones ocurren en las membranas de los gran cloroplastos, donde se encuentra la clorofila;
• debido a la energía de la luz solar, se produce la formación de moléculas de ATP (trifosfato de adenosina), en las que se almacena.

Reacciones que tienen lugar en la fase ligera.

Una condición necesaria para que comience la fase luminosa de la fotosíntesis es la presencia de la luz solar. Todo comienza con el hecho de que un fotón de luz golpea la clorofila (en los cloroplastos) y traslada sus moléculas a un estado excitado. Esto sucede porque un electrón en la composición del pigmento, al haber captado un fotón de luz, pasa a un nivel de energía superior.

Luego, este electrón, al pasar a través de la cadena de transportadores (son proteínas que se encuentran en las membranas de los cloroplastos), cede el exceso de energía a la reacción de síntesis de ATP.

El ATP es una molécula de almacenamiento de energía muy conveniente. Se refiere a compuestos de alta energía: estas son sustancias, durante cuya hidrólisis un gran número de energía.

La molécula de ATP también es conveniente porque es posible extraer energía de ella en dos etapas: separar un residuo de ácido fosfórico a la vez, recibiendo cada vez una porción de energía. Va más allá de cualquier necesidad de la célula y del organismo en su conjunto.

División de agua

La fase de luz de la fotosíntesis le permite obtener energía de la luz solar. Ella va no solo a Formación de ATP, pero también en la división del agua:

Este proceso también se llama fotólisis (foto - luz, lisis - división). Como puede ver, como resultado, se libera oxígeno, que permite respirar a todos los animales y plantas.

Los protones se utilizan para formar NADP-H, que se utilizará en la fase oscura como fuente de los mismos protones.

Y los electrones formados durante la fotólisis del agua compensarán la pérdida de clorofila al comienzo de la cadena. Así, todo encaja y el sistema vuelve a estar listo para absorber otro fotón de luz.

Valor de fase de luz

Las plantas son autótrofas: organismos que pueden obtener energía no de la descomposición de sustancias preparadas, sino de crearla por sí mismas, utilizando solo luz, dióxido de carbono y agua. Por eso son productores en la cadena alimentaria. Los animales, a diferencia de las plantas, no pueden realizar la fotosíntesis en sus células.

El mecanismo de la fotosíntesis - video

La fotosíntesis consta de dos fases: clara y oscura.

En la fase de luz, los cuantos de luz (fotones) interactúan con las moléculas de clorofila, como resultado de lo cual estas moléculas pasan por un tiempo muy corto a un estado "excitado" más rico en energía. Luego, el exceso de energía de una parte de las moléculas "excitadas" se convierte en calor o se emite en forma de luz. Otra parte se transfiere a los iones de hidrógeno, que siempre están presentes en una solución acuosa debido a la disociación del agua. Los átomos de hidrógeno formados están vagamente conectados con moléculas orgánicas, portadoras de hidrógeno. Los iones de hidróxido de OH "donan sus electrones a otras moléculas y se convierten en radicales OH libres. Los radicales OH interactúan entre sí, lo que da como resultado la formación de agua y oxígeno molecular:

4OH \u003d O2 + 2H2O Por lo tanto, la fuente de oxígeno molecular formada durante la fotosíntesis y liberada a la atmósfera es la fotólisis, la descomposición del agua bajo la influencia de la luz. Además de la fotólisis del agua, la energía de la radiación solar se utiliza en la fase luminosa para la síntesis de ATP y ADP y fosfato sin la participación de oxígeno. Este es un proceso muy eficiente: se forma 30 veces más ATP en los cloroplastos que en las mitocondrias de las mismas plantas con la participación del oxígeno. De esta forma se acumula la energía necesaria para los procesos en la fase oscura de la fotosíntesis.

en complejo reacciones químicas En la fase oscura, para la que no es necesaria la luz, el lugar clave lo ocupa la unión del CO2. Estas reacciones involucran moléculas de ATP sintetizadas durante la fase ligera y átomos de hidrógeno formados durante la fotólisis del agua y asociados con moléculas transportadoras:

6CO2 + 24H - "C6H12O6 + 6NEO

Entonces, la energía de la luz solar se convierte en la energía de los enlaces químicos de compuestos orgánicos complejos.

87. La importancia de la fotosíntesis para las plantas y para el planeta.

La fotosíntesis es la principal fuente de energía biológica, los autótrofos fotosintéticos la utilizan para sintetizar sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas, los heterótrofos existen debido a la energía que almacenan los autótrofos en forma de enlaces químicos, liberándola en los procesos de respiración y fermentación. La energía que recibe la humanidad de la combustión de combustibles fósiles (carbón, petróleo, gas natural, turba) también se almacena en el proceso de fotosíntesis.

La fotosíntesis es el principal aporte de carbono inorgánico al ciclo biológico. Todo el oxígeno libre en la atmósfera es de origen biogénico y es un subproducto de la fotosíntesis. La formación de una atmósfera oxidante (catástrofe del oxígeno) cambió por completo el estado de la superficie terrestre, hizo posible la aparición de la respiración y, posteriormente, tras la formación de la capa de ozono, permitió la llegada de la vida a la tierra. El proceso de fotosíntesis es la base de la nutrición de todos los seres vivos, y también proporciona a la humanidad combustible (madera, carbón, petróleo), fibras (celulosa) e innumerables compuestos químicos útiles. A partir del dióxido de carbono y el agua que se liberan del aire durante la fotosíntesis, se forma alrededor del 90-95 % del peso seco del cultivo. El 5-10% restante son sales minerales y nitrógeno obtenido del suelo.

El hombre utiliza alrededor del 7% de los productos de la fotosíntesis para la alimentación, como alimento para animales y como combustible y materiales de construcción.

La fotosíntesis, que es uno de los procesos más comunes en la Tierra, determina los ciclos naturales del carbono, el oxígeno y otros elementos y proporciona la base material y energética para la vida en nuestro planeta. La fotosíntesis es la única fuente de oxígeno atmosférico.

La fotosíntesis es uno de los procesos más comunes en la Tierra, que determina el ciclo del carbono, O2 y otros elementos de la naturaleza. Es la base material y energética de toda la vida en el planeta. Cada año, como resultado de la fotosíntesis, se unen alrededor de 8 1010 toneladas de carbono en forma de materia orgánica y se forman hasta 1011 toneladas de celulosa. Debido a la fotosíntesis, las plantas terrestres forman alrededor de 1,8 1011 toneladas de biomasa seca al año; aproximadamente la misma cantidad de biomasa vegetal se forma anualmente en los océanos. La selva tropical contribuye hasta en un 29% a la producción total de fotosíntesis en la tierra, y la contribución de los bosques de todo tipo es del 68%. La fotosíntesis de las plantas superiores y las algas es la única fuente de O2 atmosférico. La aparición en la Tierra hace unos 2.800 millones de años del mecanismo de oxidación del agua con formación de O2 es el acontecimiento más importante de la evolución biológica, que hizo de la luz del Sol la fuente principal - energía libre de la biosfera, y del agua - un fuente casi ilimitada de hidrógeno para la síntesis de sustancias en los organismos vivos. Como resultado, se formó una atmósfera de composición moderna, el O2 estuvo disponible para la oxidación de los alimentos y esto condujo a la aparición de organismos heterótrofos altamente organizados (las sustancias orgánicas exógenas se utilizan como fuente de carbono). El almacenamiento total de energía de radiación solar en forma de productos de la fotosíntesis es de aproximadamente 1,6 1021 kJ por año, que es aproximadamente 10 veces mayor que el consumo de energía actual de la humanidad. Aproximadamente la mitad de la energía de la radiación solar cae en la región visible del espectro (longitud de onda l de 400 a 700 nm), que se utiliza para la fotosíntesis (radiación fisiológicamente activa o PAR). La radiación IR no es adecuada para la fotosíntesis de organismos productores de oxígeno (plantas superiores y algas), pero es utilizada por algunas bacterias fotosintéticas.

Descubrimiento del proceso de quimiosíntesis por S. N. Vinogradsky. Característica del proceso.

La quimiosíntesis es el proceso de síntesis de sustancias orgánicas a partir de dióxido de carbono, que ocurre debido a la energía liberada durante la oxidación del amoníaco, el sulfuro de hidrógeno y otras sustancias químicas durante la vida de los microorganismos. La quimiosíntesis también tiene otro nombre: quimiolitoautotrofia. El descubrimiento de la quimiosíntesis por S. N. Vinogradovsky en 1887 cambió radicalmente las ideas de la ciencia sobre los tipos de metabolismo que son básicos para los organismos vivos. La quimiosíntesis para muchos microorganismos es el único tipo de nutrición, ya que son capaces de absorber dióxido de carbono como única fuente de carbono. A diferencia de la fotosíntesis, la quimiosíntesis utiliza energía en lugar de energía luminosa, que se forma como resultado de reacciones redox.

Esta energía debería ser suficiente para la síntesis del ácido adenosín trifosfórico (ATP), y su cantidad debería superar las 10 kcal/mol. Algunas de las sustancias oxidables donan sus electrones a la cadena ya al nivel del citocromo, y así se crea un consumo de energía adicional para la síntesis del agente reductor. En la quimiosíntesis, la biosíntesis de compuestos orgánicos se produce por la asimilación autótrofa del dióxido de carbono, es decir, exactamente de la misma forma que en la fotosíntesis. Como resultado de la transferencia de electrones a lo largo de la cadena de enzimas respiratorias de las bacterias, que se incorporan a la membrana celular, se obtiene energía en forma de ATP. Debido al altísimo consumo de energía, todas las bacterias quimiosintéticas, excepto las de hidrógeno, forman bastante poca biomasa, pero al mismo tiempo oxidan una gran cantidad de sustancias inorgánicas. Los científicos utilizan las bacterias del hidrógeno para producir proteínas y limpiar la atmósfera de dióxido de carbono, especialmente en sistemas ecológicos cerrados. Existe una gran variedad de bacterias quimiosintéticas, la mayoría pertenecen a las Pseudomonas, también se encuentran entre las bacterias filamentosas y de gemación, leptospira, spirillum y corynebacteria.

Ejemplos del uso de la quimiosíntesis por procariotas.

La esencia de la quimiosíntesis (proceso descubierto por el investigador ruso Sergei Nikolaevich Vinogradsky) es que el cuerpo obtenga energía a través de reacciones redox realizadas por este mismo organismo con sustancias simples (inorgánicas). Ejemplos de tales reacciones pueden ser la oxidación de amonio a nitrito, o hierro ferroso a férrico, sulfuro de hidrógeno a azufre, etc. Solo ciertos grupos de procariotas (bacterias en el sentido amplio de la palabra) son capaces de quimiosíntesis. Debido a la quimiosíntesis, actualmente sólo existen los ecosistemas de algunas hidrotermales (lugares del fondo del océano donde hay salidas de aguas subterráneas calientes ricas en sustancias reducidas - hidrógeno, sulfuro de hidrógeno, sulfuro de hierro, etc.) sólo de bacterias, ecosistemas que se encuentran a grandes profundidades en fallas rocosas terrestres.

Bacterias: quimiosintéticos, destruyen rocas, purifican aguas residuales, participan en la formación de minerales.

Tema 3 Etapas de la fotosíntesis

Sección 3 Fotosíntesis

1. Fase de luz de la fotosíntesis.

2. Fosforilación fotosintética

3. Formas de fijación de CO 2 durante la fotosíntesis

4. Fotorrespiración

La esencia de la fase luminosa de la fotosíntesis es la absorción de energía radiante y su transformación en una fuerza de asimilación (ATP y NADP-H) necesaria para la reducción de carbono en reacciones oscuras. La complejidad de los procesos de conversión de la energía luminosa en energía química requiere su estricta organización de membranas. La fase ligera de la fotosíntesis ocurre en los granos del cloroplasto.

Así, la membrana fotosintética lleva a cabo una reacción muy importante: convierte la energía de los cuantos de luz absorbidos en potencial redox de NADP-H y en potencial de reacción de transferencia del grupo fosforilo en la molécula de ATP. la energía se convierte de su forma de vida muy corta a una forma de vida bastante larga. La energía estabilizada puede utilizarse posteriormente en las reacciones bioquímicas de la célula vegetal, incluidas las que conducen a la reducción del dióxido de carbono.

Cinco complejos polipeptídicos principales están incrustados en las membranas internas de los cloroplastos.: complejo de fotosistema I (PS I), complejo de fotosistema II (PSII), complejo de captación de luz II (CCII), complejo de citocromo b 6 f y ATP sintasa (complejo CF 0 - CF 1). Los complejos PSI, PSII y CCKII contienen pigmentos (clorofilas, carotenoides), la mayoría de los cuales funcionan como pigmentos de antena que recolectan energía para los pigmentos de los centros de reacción PSI y PSII. complejos PSI y PSII, así como citocromo b 6 f-complejos contienen cofactores redox y están involucrados en el transporte de electrones fotosintéticos. Las proteínas de estos complejos se caracterizan por un alto contenido en aminoácidos hidrofóbicos, lo que asegura su incorporación a la membrana. ATP sintasa ( CF0 - CF1-complejo) lleva a cabo la síntesis de ATP. Además de los grandes complejos polipeptídicos, las membranas de los tilacoides contienen pequeños componentes proteicos: plastocianina, ferredoxina y ferredoxina-NADP-oxidorreductasa, ubicado en la superficie de las membranas. Forman parte del sistema de transporte de electrones de la fotosíntesis.

Los siguientes procesos ocurren en el ciclo de luz de la fotosíntesis: 1) fotoexcitación de moléculas de pigmentos fotosintéticos; 2) migración de energía desde la antena al centro de reacción; 3) fotooxidación de una molécula de agua y liberación de oxígeno; 4) fotorreducción de NADP a NADP-H; 5) fosforilación fotosintética, la formación de ATP.

Los pigmentos de cloroplasto se combinan en complejos funcionales: sistemas de pigmentos en los que el centro de reacción es la clorofila. a, lleva a cabo la fotosensibilización, se asocia con procesos de transferencia de energía con una antena que consiste en pigmentos captadores de luz. El esquema moderno de fotosíntesis en plantas superiores incluye dos reacciones fotoquímicas realizadas con la participación de dos fotosistemas diferentes. R. Emerson hizo la suposición de su existencia en 1957 sobre la base del efecto que descubrió de mejorar la acción de la luz roja de onda larga (700 nm) mediante la iluminación conjunta con rayos de longitud de onda más corta (650 nm). Posteriormente, se encontró que el fotosistema II absorbe longitudes de onda más cortas en comparación con PSI. La fotosíntesis es eficiente solo cuando trabajan juntos, lo que explica el efecto de amplificación de Emerson.

PSI contiene dímero de clorofila como centro de reacción una c absorción máxima de luz 700 nm (P 700), así como clorofilas a 675-695, desempeñando el papel de un componente de antena. El principal aceptor de electrones en este sistema es la forma monomérica de la clorofila. a 695, los aceptores secundarios son proteínas de hierro y azufre (-FeS). El complejo FSI bajo la acción de la luz restaura la proteína que contiene hierro - ferredoxina (Fd) y oxida la proteína que contiene cobre - plastocianina (Pc).

PSII incluye un centro de reacción que contiene clorofila a(P 680) y pigmentos de antena - clorofilas a 670-683. El principal aceptor de electrones es la feofitina (Pf), que dona electrones a la plastoquinona. PSII también incluye el complejo proteico del sistema S, que oxida el agua, y el transportador de electrones Z. Este complejo funciona con la participación de manganeso, cloro y magnesio. PSII reduce la plastoquinona (PQ) y oxida el agua con la liberación de O 2 y protones.

El nexo de unión entre PSII y FSI es el fondo de plastoquinona, el complejo de proteína citocromo b 6 f y plastocianina.

En los cloroplastos de las plantas, cada centro de reacción representa aproximadamente 300 moléculas de pigmento, que forman parte de complejos de captación de luz o antenas. Complejo de proteína captadora de luz que contiene clorofilas aisladas de laminillas de cloroplasto a y b y carotenoides (CCK), estrechamente asociados con PS, y complejos de antenas que forman parte directamente de PSI y PSII (componentes de antena de enfoque de fotosistemas). La mitad de la proteína tilacoide y alrededor del 60% de la clorofila se localizan en el CSC. Cada SSC contiene de 120 a 240 moléculas de clorofila.

El complejo de proteína de antena PS1 contiene 110 moléculas de clorofila a 680-695 para una P 700 , de estas, 60 moléculas son componentes del complejo antena, que puede considerarse como SSC PSI. El complejo de antenas FSI también contiene b-caroteno.

El complejo de proteína de antena PSII contiene 40 moléculas de clorofila a con un máximo de absorción de 670-683 nm por P 680 y b-caroteno.

Las cromoproteínas de los complejos de antena no tienen actividad fotoquímica. Su función es absorber y transferir la energía de los cuantos a un pequeño número de moléculas de los centros de reacción P 700 y P 680, cada uno de los cuales está asociado con una cadena de transporte de electrones y lleva a cabo una reacción fotoquímica. La organización de las cadenas de transporte de electrones (ETC) para todas las moléculas de clorofila es irracional, ya que incluso bajo la luz solar directa, los cuantos de luz golpean una molécula de pigmento no más de una vez cada 0,1 s.

Mecanismos físicos procesos de absorción, almacenamiento y migración de energía Las moléculas de clorofila están bien estudiadas. absorción de fotones(hν) se debe a la transición del sistema a diferentes estados de energía. En una molécula, a diferencia de un átomo, son posibles los movimientos electrónicos, vibracionales y de rotación, y la energía total de una molécula es igual a la suma de estos tipos de energías. El principal indicador de la energía de un sistema absorbente es el nivel de su energía electrónica, que está determinada por la energía de los electrones externos en órbita. De acuerdo con el principio de Pauli, dos electrones con giros opuestos se encuentran en la órbita exterior, como resultado de lo cual se forma un sistema estable de pares de electrones. La absorción de energía luminosa va acompañada de la transición de uno de los electrones a una órbita superior con el almacenamiento de la energía absorbida en forma de energía de excitación electrónica. La característica más importante de los sistemas absorbentes es la selectividad de absorción, que está determinada por la configuración electrónica de la molécula. En una molécula orgánica compleja hay un cierto conjunto de órbitas libres a las que puede pasar un electrón cuando absorbe cuantos de luz. De acuerdo con la "regla de frecuencia" de Bohr, la frecuencia de la radiación absorbida o emitida v debe corresponder estrictamente a la diferencia de energía entre los niveles:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

donde h es la constante de Planck.

Cada transición electrónica corresponde a una banda de absorción específica. Así, la estructura electrónica de una molécula determina el carácter de los espectros electrónicos-vibracionales.

Almacenamiento de energía absorbida asociado con la aparición de estados de pigmentos excitados electrónicamente. Las regularidades físicas de los estados excitados de las porfirinas de Mg pueden considerarse sobre la base de un análisis del esquema de transiciones electrónicas de estos pigmentos (figura).

Hay dos tipos principales de estados excitados: singlete y triplete. Se diferencian en la energía y el estado de espín del electrón. En el estado de singlete excitado, el electrón gira en el suelo y los niveles excitados permanecen antiparalelos; al pasar al estado de triplete, el giro del electrón excitado gira para formar un sistema birradical. Cuando se absorbe un fotón, la molécula de clorofila pasa del suelo (S 0) a uno de los estados de singlete excitados: S 1 o S 2 , lo cual va acompañado de la transición del electrón a un nivel excitado con mayor energía. El estado excitado S 2 es muy inestable. El electrón rápidamente (en 10 -12 s) pierde parte de su energía en forma de calor y desciende al nivel vibratorio inferior S 1 , donde puede permanecer durante 10 -9 s. En el estado S 1, el giro del electrón puede invertirse y puede ocurrir la transición al estado triplete T 1, cuya energía es menor que S 1 .

Hay varias formas de desactivar los estados excitados:

emisión de fotones con la transición del sistema al estado fundamental (fluorescencia o fosforescencia);

Transferencia de energía a otra molécula.

Uso de la energía de excitación en una reacción fotoquímica.

Migración de energía entre las moléculas de pigmento puede llevarse a cabo mediante los siguientes mecanismos. mecanismo de resonancia inductiva(Mecanismo de Förster) es posible bajo la condición de que la transición de electrones sea ópticamente permitida y el intercambio de energía se lleve a cabo de acuerdo con mecanismo de excitón. El término "excitón" significa un estado excitado electrónicamente de una molécula, en el que el electrón excitado permanece unido a la molécula de pigmento y no se produce separación de carga. La transferencia de energía de una molécula de pigmento excitada a otra molécula se lleva a cabo mediante transferencia no radiativa de energía de excitación. Un electrón excitado es un dipolo oscilante. El campo eléctrico alterno resultante puede causar oscilaciones similares de un electrón en otra molécula de pigmento bajo condiciones de resonancia (igualdad de energía entre los niveles de tierra y excitado) y condiciones de inducción que determinan una interacción suficientemente fuerte entre moléculas (una distancia de no más de 10 Nuevo Méjico).

Mecanismo de resonancia de intercambio de la migración de energía Terenin-Dexter ocurre cuando la transición está ópticamente prohibida y no se forma dipolo tras la excitación del pigmento. Su implementación requiere un contacto cercano de las moléculas (alrededor de 1 nm) con los orbitales externos superpuestos. En estas condiciones, es posible el intercambio de electrones ubicados tanto en el nivel del singlete como en el del triplete.

En fotoquímica hay un concepto de consumo cuántico proceso. En relación con la fotosíntesis, este indicador de la eficiencia de convertir la energía luminosa en energía química muestra cuántos fotones de luz se absorben para liberar una molécula de O 2 . Debe tenerse en cuenta que cada molécula de una sustancia fotoactiva absorbe solo un cuanto de luz a la vez. Esta energía es suficiente para provocar ciertos cambios en la molécula de la sustancia fotoactiva.

El recíproco del flujo cuántico se llama rendimiento cuántico: el número de moléculas de oxígeno liberadas o moléculas de dióxido de carbono absorbidas por cuanto de luz. Este indicador es menos de uno. Entonces, si se gastan 8 cuantos de luz en la asimilación de una molécula de CO 2, entonces el rendimiento cuántico es 0.125.

La estructura de la cadena de transporte de electrones de la fotosíntesis y las características de sus componentes. La cadena de transporte de electrones de la fotosíntesis incluye una cantidad bastante grande de componentes ubicados en las estructuras de membrana de los cloroplastos. Casi todos los componentes, excepto las quinonas, son proteínas que contienen grupos funcionales capaces de cambios redox reversibles y que actúan como portadores de electrones o electrones junto con protones. Varios portadores de ETC incluyen metales (hierro, cobre, manganeso). Los siguientes grupos de compuestos pueden señalarse como los componentes más importantes de la transferencia de electrones en la fotosíntesis: citocromos, quinonas, nucleótidos de piridina, flavoproteínas, así como proteínas de hierro, proteínas de cobre y proteínas de manganeso. La ubicación de estos grupos en el ETC está determinada principalmente por el valor de su potencial redox.

El concepto de fotosíntesis, durante el cual se libera oxígeno, se formó bajo la influencia del esquema Z de transporte de electrones de R. Hill y F. Bendell. Este esquema se presentó en base a la medición de los potenciales redox de los citocromos en los cloroplastos. La cadena de transporte de electrones es el sitio de la transformación de la energía física de un electrón en la energía química de los enlaces e incluye PS I y PS II. El esquema Z proviene del funcionamiento secuencial y la asociación de PSII con PSI.

P 700 es un donante de electrones primario, es clorofila (según algunas fuentes, un dímero de clorofila a), transfiere un electrón a un aceptor intermedio y puede oxidarse por medios fotoquímicos. Un 0, un aceptor de electrones intermedio, es un dímero de clorofila a.

Los aceptores de electrones secundarios son los centros de hierro-azufre unidos A y B. El elemento estructural de las proteínas de hierro-azufre es una red de átomos de hierro y azufre interconectados, que se denomina grupo de hierro-azufre.

La ferredoxina, una proteína de hierro soluble en la fase estromal del cloroplasto, ubicada fuera de la membrana, transfiere electrones desde el centro de reacción PSI al NADP, lo que resulta en la formación de NADP-H, que es necesario para la fijación de CO 2 . Todas las ferredoxinas solubles de organismos fotosintéticos productores de oxígeno (incluidas las cianobacterias) son del tipo 2Fe-2S.

El componente transportador de electrones también es el citocromo f unido a la membrana. El aceptor de electrones para el citocromo f unido a la membrana y el donante directo para el complejo clorofila-proteína del centro de reacción es una proteína que contiene cobre, que se denomina "portador de distribución": la plastocianina.

Los cloroplastos también contienen citocromos b 6 y b 559 . El citocromo b 6 , que es un polipéptido con un peso molecular de 18 kDa, participa en la transferencia cíclica de electrones.

El complejo b 6 /f es un complejo de membrana integral de polipéptidos que contienen citocromos b y f. El complejo citocromo b 6 /f cataliza el transporte de electrones entre dos fotosistemas.

El complejo citocromo b 6 /f reduce una pequeña reserva de la metaloproteína soluble en agua plastocianina (Pc), que sirve para transferir equivalentes reductores al complejo PS I. La plastocianina es una pequeña metaloproteína hidrofóbica que contiene átomos de cobre.

Los participantes en las reacciones primarias en el centro de reacción del PSII son el donador de electrones primario P 680 , el aceptor intermedio feofitina y dos plastoquinonas (generalmente denominadas Q y B) ubicadas cerca de Fe 2+ . El donante de electrones primario es una de las formas de la clorofila a, llamada P 680, ya que se observó un cambio significativo en la absorción de luz a 680 nm.

El principal aceptor de electrones en PS II es la plastoquinona. Se cree que Q es un complejo de hierro-quinona. El aceptor secundario de electrones en PSII también es plastoquinona, denominada B, y funciona en serie con Q. El sistema plastoquinona/plastoquinona transfiere dos protones más simultáneamente con dos electrones y, por lo tanto, es un sistema redox de dos electrones. A medida que se transfieren dos electrones a lo largo del ETC a través del sistema plastoquinona/plastoquinona, se transfieren dos protones a través de la membrana tilacoide. Se cree que el gradiente de concentración de protones que ocurre en este caso es la fuerza impulsora detrás del proceso de síntesis de ATP. La consecuencia de esto es un aumento de la concentración de protones en el interior de los tilacoides y la aparición de un importante gradiente de pH entre la cara exterior e interior de la membrana del tilacoides: desde el interior, el ambiente es más ácido que desde el exterior.

2. Fosforilación fotosintética

El agua sirve como donante de electrones para PS-2. Las moléculas de agua, al ceder electrones, se descomponen en hidroxilo OH libre y protón H+. Los radicales hidroxilo libres, que reaccionan entre sí, dan H 2 O y O 2. Se supone que los iones manganeso y cloro participan en la fotooxidación del agua como cofactores.

En el proceso de fotólisis del agua se manifiesta la esencia del trabajo fotoquímico realizado durante la fotosíntesis. Pero la oxidación del agua ocurre bajo la condición de que el electrón eliminado de la molécula P 680 se transfiera al aceptor y luego a la cadena de transporte de electrones (ETC). En el ETC del fotosistema-2, los transportadores de electrones son plastoquinona, citocromos, plastocianina (una proteína que contiene cobre), FAD, NADP, etc.

Un electrón eliminado de la molécula P 700 es capturado por una proteína que contiene hierro y azufre y se transfiere a la ferredoxina. En el futuro, el camino de este electrón puede ser doble. Una de estas vías consiste en la transferencia secuencial de electrones desde la ferredoxina a través de una serie de transportadores hasta P700. Luego, el cuanto de luz elimina el siguiente electrón de la molécula P 700. Este electrón llega a la ferredoxina y vuelve de nuevo a la molécula de clorofila. El proceso es claramente cíclico. Cuando se transfiere un electrón de la ferredoxina, la energía de la excitación electrónica se destina a la formación de ATP a partir de ADP y H 3 P0 4. Este tipo de fotofosforilación es nombrada por R. Arnon cíclico . En teoría, la fotofosforilación cíclica puede proceder incluso con estomas cerrados, ya que no es necesario el intercambio con la atmósfera.

Fotofosforilación no cíclica ocurre con la participación de ambos fotosistemas. En este caso, los electrones eliminados de P 700 y el protón H + alcanzan la ferredoxina y se transfieren a través de varios transportadores (FAD, etc.) a NADP con la formación de NADP H 2 reducido. Este último, como fuerte agente reductor, se utiliza en las reacciones oscuras de la fotosíntesis. Al mismo tiempo, la molécula de clorofila P 680, habiendo absorbido un cuanto de luz, también entra en un estado excitado, cediendo un electrón. Habiendo pasado a través de una serie de portadores, el electrón compensa la deficiencia de electrones en la molécula P 700. El "agujero" electrónico de la clorofila P 680 se repone con un electrón del ion OH, uno de los productos de la fotólisis del agua. La energía de un electrón eliminado por un cuanto de luz de P 680, al pasar por la cadena de transporte de electrones al fotosistema 1, se utiliza para realizar la fotofosforilación. En el caso del transporte de electrones no cíclico, como puede verse en el diagrama, se produce la fotólisis del agua y se libera oxígeno libre.

La transferencia de electrones es la base del mecanismo considerado de fotofosforilación. El bioquímico inglés P. Mitchell presentó la teoría de la fotofosforilación, llamada teoría quimiosmótica. Se sabe que el ETC de los cloroplastos se encuentra en la membrana tilacoide. Uno de los transportadores de electrones en el ETC (plastoquinona), según la hipótesis de P. Mitchell, transporta no solo electrones, sino también protones (H +), moviéndolos a través de la membrana tilacoide en la dirección de afuera hacia adentro. Dentro de la membrana tilacoide, con la acumulación de protones, el medio se acidifica y, como resultado, surge un gradiente de pH: el lado externo se vuelve menos ácido que el interno. Este gradiente también aumenta debido a la entrada de protones, los productos de la fotólisis del agua.

La diferencia de pH entre el exterior de la membrana y el interior crea una importante fuente de energía. Con la ayuda de esta energía, los protones son expulsados ​​a través de túbulos especiales en excrecencias especiales en forma de hongo en el lado externo de la membrana tilacoide. En estos canales hay un factor de conjugación (una proteína especial) que puede participar en la fotofosforilación. Se supone que tal proteína es la enzima ATPasa, que cataliza la reacción de descomposición del ATP, pero en presencia de la energía de los protones que fluyen a través de la membrana, y su síntesis. Siempre que haya un gradiente de pH y, por lo tanto, mientras los electrones se muevan a lo largo de la cadena portadora en los fotosistemas, también se producirá la síntesis de ATP. Se calcula que por cada dos electrones que pasan por el ETC dentro del tilacoide, se acumulan cuatro protones, y por cada tres protones expulsados ​​con la participación del factor de conjugación desde la membrana hacia el exterior, se sintetiza una molécula de ATP.

Así, como resultado de la fase luminosa, debido a la energía de la luz, se forman ATP y NADPH 2, que se utilizan en la fase oscura, y el producto de la fotólisis del agua O 2 se libera a la atmósfera. La ecuación general para la fase de luz de la fotosíntesis se puede expresar de la siguiente manera:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Pregunta 1. ¿Cuánta glucosa se sintetiza en el proceso de fotosíntesis, cada uno de los 4 mil millones de habitantes de la Tierra al año?
Si tenemos en cuenta que durante el año toda la vegetación del planeta produce unos 130.000 millones de toneladas de azúcares, entonces para un habitante de la Tierra (suponiendo que la población de la Tierra es de 4.000 millones de habitantes), suponen 32,5 millones de toneladas. (130,000 / 4 \u003d 32.5) .

Pregunta 2. ¿De dónde proviene el oxígeno liberado durante la fotosíntesis?
El oxígeno que ingresa a la atmósfera durante la fotosíntesis se forma durante la reacción de fotólisis, la descomposición del agua bajo la acción de la energía solar (2H 2 O + energía luminosa \u003d 2H 2 + O 2).

Pregunta 3. ¿Cuál es el significado de la fase de luz de la fotosíntesis; fase oscura?
Fotosíntesis- es el proceso de síntesis de sustancias orgánicas a partir de inorgánicas bajo la influencia de la energía solar.
La fotosíntesis en las células vegetales se produce en los cloroplastos. Fórmula resumen:
6CO 2 + 6H 2 O + energía luminosa \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
La fase de luz de la fotosíntesis ocurre solo en la luz: un cuanto de luz elimina un electrón de una molécula de clorofila que se encuentra en la membrana tilacoide; el electrón eliminado regresa o ingresa a la cadena de enzimas que se oxidan entre sí. Una cadena de enzimas transfiere un electrón al lado exterior de la membrana tilacoide a un transportador de electrones. La membrana está cargada negativamente desde el exterior. Una molécula de clorofila con carga positiva ubicada en el centro de la membrana oxida las enzimas que contienen iones de manganeso que se encuentran en el lado interno de la membrana. Estas enzimas están involucradas en las reacciones de fotólisis del agua, como resultado de lo cual se forma H +; los protones de hidrógeno son expulsados ​​hacia la superficie interna de la membrana tilacoide y aparece una carga positiva en esta superficie. Cuando la diferencia de potencial a través de la membrana tilacoide alcanza los 200 mV, los protones comienzan a saltar a través del canal de la ATP sintetasa. Se sintetiza ATP.
En la fase oscura, la glucosa se sintetiza a partir del CO 2 y el hidrógeno atómico asociado con los transportadores debido a la energía del ATP.La glucosa se sintetiza en el estroma de los cloroplastos en los sistemas enzimáticos. Reacción total de la etapa oscura:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
La fotosíntesis es muy productiva, pero los cloroplastos de las hojas captan sólo 1 cuanto de luz entre 10.000 para participar en este proceso, sin embargo, esto es suficiente para que una planta verde sintetice 1 g de glucosa por hora a partir de una superficie foliar de 1 m 2 .

Pregunta 4. ¿Por qué es necesario que las plantas superiores tengan bacterias quimiosintéticas en el suelo?
Para un crecimiento y desarrollo normales, las plantas necesitan sales minerales que contengan elementos como nitrógeno, fósforo y potasio. Muchas especies de bacterias capaces de sintetizar los compuestos orgánicos que necesitan de los inorgánicos a expensas de la energía de las reacciones químicas de oxidación que ocurren en la célula son quimiotrofas. Las sustancias capturadas por la bacteria se oxidan y la energía resultante se utiliza para sintetizar moléculas orgánicas complejas a partir de CO 2 y H 2 O. Este proceso se denomina quimiosíntesis.
El grupo más importante de organismos quimiosintéticos son las bacterias nitrificantes. Explorándolos, S.N. Vinogradsky en 1887 descubrió el proceso quimiosíntesis. Las bacterias nitrificantes, que viven en el suelo, oxidan el amoníaco formado durante la descomposición de los residuos orgánicos a ácido nitroso:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Luego, las bacterias de otras especies de este grupo oxidan el ácido nitroso a ácido nítrico:
2NNO 2 + О 2 = 2NNO 3 + 151,1 kJ.
Al interactuar con las sustancias minerales del suelo, los ácidos nitroso y nítrico forman sales, que son los componentes más importantes de la nutrición mineral de las plantas superiores. Bajo la acción de otros tipos de bacterias en el suelo, se produce la formación de fosfatos, que también son utilizados por las plantas superiores.
De este modo, quimiosíntesis - este es el proceso de síntesis de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas debido a la energía de las reacciones químicas de oxidación que ocurren en la célula.