Ֆոտոսինթեզի դերը բնության մեջ. Ֆոտոսինթեզի իմաստը. Ֆոտոսինթեզի կարևորությունը բնության մեջ. Ֆոտոսինթեզի արդյունքը Ֆոտոսինթեզի հիմնական նշանակությունը երկրի վրա կյանքի համար

Ֆոտոսինթեզկոչվում է լույսի էներգիան քիմիական կապերի էներգիայի վերածելու գործընթաց օրգանական միացություններքլորոֆիլի մասնակցությամբ։

Ֆոտոսինթեզի արդյունքում տարեկան արտադրվում է մոտ 150 միլիարդ տոննա օրգանական նյութ և մոտավորապես 200 միլիարդ տոննա թթվածին։ Այս գործընթացը ապահովում է ածխածնի ցիկլը կենսոլորտում՝ կանխելով ածխածնի երկօքսիդի կուտակումը և դրանով իսկ կանխելով Երկրի ջերմոցային էֆեկտը և գերտաքացումը: Ֆոտոսինթեզի արդյունքում առաջացած օրգանական նյութերն ամբողջությամբ չեն սպառվում այլ օրգանիզմների կողմից, դրանց մի զգալի մասը միլիոնավոր տարիների ընթացքում գոյացել է հանքանյութերի (կարծր և շագանակագույն ածուխ, նավթ) հանքավայրեր։ Վերջերս որպես վառելանյութ սկսել են օգտագործվել նաև ռապանի ձեթը («բիոդիզել») և բուսական մնացորդներից ստացված ալկոհոլը։ Օզոնը ձևավորվում է թթվածնից՝ էլեկտրական լիցքաթափման ազդեցության տակ, որը կազմում է օզոնային էկրան, որը պաշտպանում է Երկրի ողջ կյանքը ուլտրամանուշակագույն ճառագայթների կործանարար ազդեցությունից:

Մեր հայրենակից, ականավոր բույսերի ֆիզիոլոգ Կ.Ա.Տիմիրյազևը (1843-1920), ֆոտոսինթեզի դերը անվանեց «տիեզերական», քանի որ այն կապում է Երկիրը Արևի հետ (տիեզերք)՝ ապահովելով էներգիայի ներհոսք դեպի մոլորակ:

Ֆոտոսինթեզի փուլերը. Ֆոտոսինթեզի լույսի և մութ ռեակցիաները, դրանց փոխհարաբերությունները

1905 թվականին անգլիացի բույսերի ֆիզիոլոգ Ֆ. Բլեքմանը հայտնաբերեց, որ ֆոտոսինթեզի արագությունը չի կարող անվերջ աճել, ինչ-որ գործոն սահմանափակում է այն։ Դրա հիման վրա նա ենթադրեց, որ ֆոտոսինթեզի երկու փուլ կա. լույսԵվ մութ.Լույսի ցածր ինտենսիվության դեպքում լույսի ռեակցիաների արագությունը մեծանում է լույսի ինտենսիվության աճին համամասնորեն, և, ի լրումն, այդ ռեակցիաները կախված չեն ջերմաստիճանից, քանի որ դրանց առաջացման համար ֆերմենտներ չեն պահանջվում: Լույսի ռեակցիաները տեղի են ունենում թիլաոիդ թաղանթների վրա:

Մութ ռեակցիաների արագությունը, ընդհակառակը, մեծանում է ջերմաստիճանի բարձրացման հետ, սակայն 30°C ջերմաստիճանի շեմին հասնելուց հետո այս աճը դադարում է, ինչը ցույց է տալիս ստրոմայում տեղի ունեցող այս փոխակերպումների ֆերմենտային բնույթը: Հարկ է նշել, որ լույսը որոշակի ազդեցություն ունի նաև մութ ռեակցիաների վրա, չնայած այն հանգամանքին, որ դրանք կոչվում են մութ ռեակցիաներ։

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլը (նկ. 2.44) տեղի է ունենում մի քանի տեսակի սպիտակուցային բարդույթներ կրող թիլաոիդ թաղանթների վրա, որոնցից հիմնականը I և II ֆոտոհամակարգերն են, ինչպես նաև ATP սինթազը։ Ֆոտոհամակարգերը ներառում են պիգմենտային կոմպլեքսներ, որոնք, բացի քլորոֆիլից, պարունակում են նաև կարոտինոիդներ։ Կարոտինոիդները լույս են գրավում սպեկտրի այն հատվածներում, որտեղ քլորոֆիլը չկա, ինչպես նաև պաշտպանում է քլորոֆիլը բարձր ինտենսիվության լույսի ոչնչացումից:

Բացի պիգմենտային համալիրներից, ֆոտոհամակարգերը ներառում են նաև մի շարք էլեկտրոն ընդունող սպիտակուցներ, որոնք հաջորդաբար փոխանցում են էլեկտրոնները քլորոֆիլի մոլեկուլներից միմյանց։ Այս սպիտակուցների հաջորդականությունը կոչվում է քլորոպլաստների էլեկտրոնների տեղափոխման շղթա:

Սպիտակուցների հատուկ համալիրը կապված է նաև II ֆոտոհամակարգի հետ, որն ապահովում է թթվածնի արտազատումը ֆոտոսինթեզի ընթացքում։ Այս թթվածին ազատող համալիրը պարունակում է մանգան և քլորի իոններ:

IN թեթև փուլլույսի քվանտաները կամ ֆոտոնները, ընկնելով քլորոֆիլի մոլեկուլների վրա, որոնք գտնվում են թիլաոիդ թաղանթների վրա, դրանք տեղափոխում են գրգռված վիճակի, որը բնութագրվում է ավելի բարձր էլեկտրոնային էներգիայով: Այս դեպքում, I ֆոտոհամակարգի քլորոֆիլից գրգռված էլեկտրոնները միջնորդների շղթայի միջոցով փոխանցվում են ջրածնի կրիչ NADP, որը միացնում է ջրածնի պրոտոնները, որոնք միշտ առկա են ջրային լուծույթում.

NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H +:

Նվազեցված NADPH + H +-ը հետագայում կօգտագործվի մութ փուլում: II ֆոտոհամակարգի քլորոֆիլից ստացված էլեկտրոնները նույնպես փոխանցվում են էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի երկայնքով, սակայն դրանք լրացնում են ֆոտոհամակարգի I-ի քլորոֆիլի «էլեկտրոնային անցքերը»։ տեղի է ունենում արդեն վերը նշված թթվածնի ազատման համալիրի մասնակցությամբ: Ջրի մոլեկուլների տարրալուծման արդյունքում, որը կոչվում է ֆոտոլիզի,Ջրածնի պրոտոնները ձևավորվում են, և մոլեկուլային թթվածինը թողարկվում է, որը ֆոտոսինթեզի կողմնակի արտադրանք է.

Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2

Ջրածնի պրոտոնները, որոնք կուտակվել են թիլաոիդային խոռոչում ջրի ֆոտոլիզի և էլեկտրոնների էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի երկայնքով էլեկտրոնների տեղափոխման ժամանակ մղելու արդյունքում, թիլաոիդից դուրս են հոսում թաղանթային սպիտակուցի միջանցքով՝ ATP սինթազ, մինչդեռ ATP-ն սինթեզվում է ADP-ից: . Այս գործընթացը կոչվում է ֆոտոֆոսֆորիլացում.Այն չի պահանջում թթվածնի մասնակցություն, սակայն շատ արդյունավետ է, քանի որ օքսիդացման ժամանակ արտադրում է 30 անգամ ավելի շատ ATP, քան միտոքոնդրիան։ Լույսի ռեակցիաներում առաջացած ATP-ն հետագայում կօգտագործվի մութ ռեակցիաներում:

Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլի ռեակցիաների ընդհանուր հավասարումը կարելի է գրել հետևյալ կերպ.

2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP:

ընթացքում մութ ռեակցիաներֆոտոսինթեզ (նկ. 2.45) տեղի է ունենում CO 2 մոլեկուլների միացում ածխաջրերի տեսքով, որի համար ATP մոլեկուլներև NADPH + H +, սինթեզված լուսային ռեակցիաներում.

6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.

Ածխածնի երկօքսիդի կապակցման գործընթացը փոխակերպումների բարդ շղթա է, որը կոչվում է Կալվինի ցիկլըիր հայտնագործողի պատվին։ Մութ ռեակցիաները տեղի են ունենում քլորոպլաստների ստրոմայում: Դրանց առաջացման համար արտաքինից անհրաժեշտ է ածխաթթու գազի մշտական ​​ներհոսք՝ ստամոքսի, այնուհետև միջբջջային համակարգի միջոցով։

Ածխածնի երկօքսիդի ֆիքսման գործընթացում առաջինը ձևավորվում է եռածխածնային շաքարներ, որոնք ֆոտոսինթեզի առաջնային արտադրանքն են, իսկ հետո ձևավորված գլյուկոզան, որը ծախսվում է օսլայի սինթեզի և այլ կենսական գործընթացների վրա, կոչվում է ֆոտոսինթեզի վերջնական արդյունք: .

Այսպիսով, ֆոտոսինթեզի գործընթացում արևի լույսի էներգիան վերածվում է բարդ օրգանական միացությունների քիմիական կապերի էներգիայի՝ ոչ առանց քլորոֆիլի մասնակցության։ Ֆոտոսինթեզի ընդհանուր հավասարումը կարելի է գրել հետևյալ կերպ.

6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0, կամ

6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2.

Ֆոտոսինթեզի լույսի և մութ փուլերի ռեակցիաները փոխկապակցված են, քանի որ ռեակցիաների միայն մեկ խմբի արագության աճը ազդում է ֆոտոսինթեզի ամբողջ գործընթացի ինտենսիվության վրա միայն մինչև որոշակի կետ, մինչև ռեակցիաների երկրորդ խումբը հանդես է գալիս որպես սահմանափակող: գործոն, և անհրաժեշտություն կա արագացնել երկրորդ խմբի ռեակցիաները, որպեսզի առաջինը տեղի ունենա առանց սահմանափակումների:

Լույսի փուլը, որը տեղի է ունենում թիլաոիդներում, ապահովում է էներգիայի կուտակում ATP-ի և ջրածնի կրիչների ձևավորման համար: Երկրորդ փուլում՝ մութ, առաջին փուլի էներգետիկ արտադրանքներն օգտագործվում են ածխաթթու գազի նվազեցման համար, և դա տեղի է ունենում քլորոպլաստային ստրոմայի բաժանմունքներում։

Ֆոտոսինթեզի արագության վրա ազդում են տարբեր գործոններ միջավայրըլուսավորություն, մթնոլորտում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիան, օդի և հողի ջերմաստիճանը, ջրի առկայությունը և այլն:

Ֆոտոսինթեզը բնութագրելու համար օգտագործվում է դրա արտադրողականության հայեցակարգը:

Ֆոտոսինթետիկ արտադրողականությունգլյուկոզայի զանգվածն է, որը սինթեզվում է 1 ժամում տերևի մակերեսի 1 դմ 2-ում։ Ֆոտոսինթեզի այս արագությունը առավելագույնն է օպտիմալ պայմաններում։

Ֆոտոսինթեզը բնորոշ է ոչ միայն կանաչ բույսերին, այլև շատ բակտերիաներին, այդ թվում՝ ցիանոբակտերիաներին, կանաչ և մանուշակագույն բակտերիաներին, սակայն վերջիններիս մեջ այն կարող է որոշակի տարբերություններ ունենալ, մասնավորապես, ֆոտոսինթեզի ընթացքում բակտերիաները կարող են չարձակել թթվածին (սա չի վերաբերում. ցիանոբակտերիաներ):

Ֆոտոսինթեզի նշանակությունն ու դերը

Էներգիայի հիմնական աղբյուրը

Ֆոտոսինթեզ բառը բառացիորեն նշանակում է լույսի ազդեցության տակ ինչ-որ բանի ստեղծում կամ հավաքում։ Սովորաբար ֆոտոսինթեզի մասին խոսելիս նկատի ունենք այն գործընթացը, որով բույսերը սինթեզում են օրգանական միացություններ անօրգանական հումքից արևի լույսի ներքո։ Տիեզերքի բոլոր կյանքի ձևերը էներգիա են պահանջում աճելու և կյանքը պահպանելու համար: Ջրիմուռները, բարձրագույն բույսերը և բակտերիաների որոշ տեսակներ ուղղակիորեն գրավում են արևային ճառագայթման էներգիան և օգտագործում այն ​​հիմնական սննդանյութերը սինթեզելու համար: Կենդանիները չգիտեն, թե ինչպես օգտագործել արևի լույսն ուղղակիորեն որպես էներգիայի աղբյուր, նրանք էներգիա են ստանում՝ ուտելով բույսեր կամ բույսեր ուտող այլ կենդանիներ։ Այսպիսով, ի վերջո, մեր մոլորակի բոլոր նյութափոխանակության գործընթացների էներգիայի աղբյուրը Արևն է, և ֆոտոսինթեզի գործընթացը անհրաժեշտ է Երկրի վրա կյանքի բոլոր ձևերը պահպանելու համար:

Մենք օգտագործում ենք հանածո վառելիքներ՝ ածուխ, բնական գազ, նավթ և այլն: Վառելիքի այս բոլոր տեսակները ոչ այլ ինչ են, քան ցամաքային և ծովային բույսերի կամ կենդանիների տարրալուծման արտադրանք, և դրանցում կուտակված էներգիան ստացվել է միլիոնավոր տարիներ առաջ արևի լույսից: Քամին և անձրևը նույնպես պայմանավորված են արևային էներգիայով, և, հետևաբար, հողմաղացների և հիդրոէլեկտրակայանների էներգիան, ի վերջո, պայմանավորված է նաև արևի ճառագայթմամբ:

Ամենակարևոր ճանապարհը քիմիական ռեակցիաներՖոտոսինթեզը ածխաթթու գազի և ջրի փոխակերպումն է ածխածնի և թթվածնի: Ընդհանուր ռեակցիան կարելի՞ է նկարագրել CO2+H20 հավասարմամբ։ [CH20]+02

Այս ռեակցիայի արդյունքում արտադրված ածխաջրերը պարունակում են ավելի շատ էներգիա, քան սկզբնական նյութերը, այսինքն՝ CO2 և H20: Այսպիսով, Արեգակի էներգիայի շնորհիվ էներգետիկ նյութերը (CO2 և H20) վերածվում են էներգիայով հարուստ արտադրանքի՝ ածխաջրերի և թթվածնի։ Ամփոփիչ հավասարմամբ նկարագրված տարբեր ռեակցիաների էներգիայի մակարդակները կարող են բնութագրվել վոլտներով չափվող օքսիդացման օքսիդացման պոտենցիալների արժեքներով: Պոտենցիալ արժեքները ցույց են տալիս, թե որքան էներգիա է պահվում կամ վատնում յուրաքանչյուր ռեակցիայի մեջ: Այսպիսով, ֆոտոսինթեզը կարելի է համարել որպես Արեգակի ճառագայթային էներգիան բույսերի հյուսվածքների քիմիական էներգիա գեներացնելու գործընթաց։

Մթնոլորտում CO2-ի պարունակությունը մնում է գրեթե ամբողջական՝ չնայած այն հանգամանքին, որ ածխաթթու գազը սպառվում է ֆոտոսինթեզի գործընթացում։ Փաստն այն է, որ բոլոր բույսերն ու կենդանիները շնչում են: Միտոքոնդրիում շնչառության գործընթացում կենդանի հյուսվածքների կողմից մթնոլորտից ներծծված թթվածինը օգտագործվում է ածխաջրերի և հյուսվածքների այլ բաղադրիչների օքսիդացման համար՝ ի վերջո արտադրելով ածխածնի երկօքսիդ և ջուր և ուղեկցող էներգիայի արտազատումով: Ազատված էներգիան պահվում է բարձր էներգիայի միացություններում՝ ադենոզին տրիֆոսֆատ (ATP), որն օգտագործվում է օրգանիզմի կողմից բոլոր կենսական գործառույթները կատարելու համար։ Այսպիսով, շնչառությունը հանգեցնում է օրգանական նյութերի և թթվածնի սպառմանը և ավելացնում CO2-ի պարունակությունը մոլորակի վրա: Երկրի մասշտաբով միջինը մոտ 10000 տոննա 02 վայրկյանում ծախսվում է բոլոր կենդանի օրգանիզմների շնչառության գործընթացների և ածխածին պարունակող բոլոր տեսակի վառելիքի այրման վրա։ Սպառման այս տեմպերով մթնոլորտի ողջ թթվածինը պետք է չորանա մոտ 3000 տարի հետո: Բարեբախտաբար, օրգանական նյութերի և ատոմային թթվածնի սպառումը հավասարակշռվում է ֆոտոսինթեզի միջոցով ածխաջրերի և թթվածնի ստեղծմամբ: Իդեալական պայմաններում, կանաչ բույսերի հյուսվածքներում ֆոտոսինթեզի արագությունը մոտավորապես 30 անգամ ավելի բարձր է, քան նույն հյուսվածքներում շնչառության արագությունը, ուստի ֆոտոսինթեզը կարևոր գործոն է, որը կարգավորում է 02-ի պարունակությունը Երկրի վրա:

Ֆոտոսինթեզի հայտնաբերման պատմությունը

17-րդ դարի սկզբին։ Ֆլամանդացի բժիշկ Վան Հելմոնտը հողի տաշտի մեջ ծառ աճեցրեց, որը նա ջրում էր միայն անձրեւաջրով: Նա նկատեց, որ հինգ տարի անց ծառը մեծացել է, թեև լոգարանում հողի քանակը գործնականում չի նվազել։ Վան Հելմոնտը, բնականաբար, եզրակացրեց, որ նյութը, որից գոյացել է ծառը, առաջացել է ոռոգման համար օգտագործվող ջրից։ 1777 թվականին անգլիացի բուսաբան Սթիվեն Հեյլսը հրատարակեց մի գիրք, որտեղ ասվում էր, որ բույսերը հիմնականում օգտագործում են օդը որպես աճի համար անհրաժեշտ սննդանյութ: Նույն ժամանակահատվածում հայտնի անգլիացի քիմիկոս Ջոզեֆ Փրիսթլին (նա թթվածնի հայտնաբերողներից էր) մի շարք փորձեր կատարեց այրման և շնչառության վերաբերյալ և եկավ այն եզրակացության, որ կանաչ բույսերը ունակ են իրականացնելու շնչառական բոլոր պրոցեսները, որոնք հայտնաբերվել են կենդանական հյուսվածքներ. Փրիսթլին մոմ վառեց օդի փակ ծավալով և պարզեց, որ ստացված օդն այլևս չի կարող աջակցել այրմանը: Նման անոթի մեջ դրված մուկը սատկել է։ Սակայն անանուխի ճյուղը շաբաթներ շարունակ շարունակեց ապրել օդում։ Եզրափակելով՝ Փրիսթլին հայտնաբերեց, որ անանուխի մի ճյուղով վերականգնված օդում մոմը նորից սկսեց վառվել, և մկնիկը կարող էր շնչել։ Այժմ մենք գիտենք, որ երբ մոմը այրվում էր, այն սպառում էր թթվածին օդի փակ ծավալից, բայց հետո օդը կրկին հագեցած էր թթվածնով ֆոտոսինթեզի շնորհիվ, որը տեղի ունեցավ անանուխի ձախ ճյուղում: Մի քանի տարի անց հոլանդացի բժիշկ Ինգենհաուսը հայտնաբերեց, որ բույսերը թթվածինը օքսիդացնում են միայն արևի լույսի ներքո, և որ միայն դրանց կանաչ մասերն են ապահովում թթվածնի արտազատումը: Ժան Սենեբիերը, ով ծառայում էր որպես նախարար, հաստատեց Ինգենհաուսի տվյալները և շարունակեց հետազոտությունը՝ ցույց տալով, որ բույսերը որպես սննդանյութ օգտագործում են ջրում լուծված ածխածնի երկօքսիդը։ 19-րդ դարի սկզբին շվեյցարացի մեկ այլ հետազոտող՝ դե Նեյբորսը, ուսումնասիրեց քանակական հարաբերությունները բույսի կողմից կլանված ածխաթթու գազի, մի կողմից, և սինթեզված օրգանական նյութերի և թթվածնի միջև։ Իր փորձերի արդյունքում նա եկել է այն եզրակացության, որ ջուրը բույսը սպառում է նաև CO2-ի յուրացման ժամանակ։ 1817 թվականին երկու ֆրանսիացի քիմիկոսներ՝ Պելտիեն և Կավանթուն, տերևներից առանձնացրել են կանաչ նյութ և այն անվանել քլորոֆիլ։ Ֆոտոսինթեզի ուսումնասիրության պատմության հաջորդ կարևոր իրադարձությունը 1845 թվականին գերմանացի ֆիզիկոս Ռոբերտ Մայերի հայտարարությունն էր, որ կանաչ բույսերը արևի լույսից էներգիան վերածում են քիմիական էներգիայի: Ֆոտոսինթեզի մասին պատկերացումները, որոնք զարգացել են անցյալ դարի կեսերին, կարող են արտահայտվել հետևյալ հարաբերակցությամբ.

կանաչ բույս

CO2+ H2 O + Լույս. O2 + օրգ. նյութեր + քիմիական էներգիա

Ֆոտոսինթեզի ընթացքում կլանված CO2-ի և 02-ի արտազատման հարաբերակցությունը ճշգրիտ չափել է ֆրանսիացի բույսերի ֆիզիոլոգ Բուսենգոն: 1864 թվականին նա հայտնաբերեց, որ ֆոտոսինթետիկ հարաբերակցությունը, այսինքն. արձակված 02-ի ծավալի հարաբերակցությունը կլանված CO2-ի ծավալին գրեթե հավասար է միասնության: Նույն թվականին գերմանացի բուսաբան Սաքսը (ով նաև հայտնաբերեց շնչառությունը բույսերում) ցույց տվեց ֆոտոսինթեզի ընթացքում օսլայի հատիկների ձևավորումը։ Սաքսը կանաչ տերևները մի քանի ժամ մթության մեջ դրեց, որպեսզի նրանք կարողանան օգտագործել իրենց կուտակած օսլան: Այնուհետև նա տերևները բերեց լույսի մեջ, բայց լուսավորեց յուրաքանչյուր տերևի միայն կեսը՝ թողնելով տերևի մյուս կեսը մթության մեջ։ Որոշ ժամանակ անց ամբողջ տերեւը մշակվել է յոդի գոլորշիով։ Արդյունքում տերևի լուսավորված մասը դարձել է մուգ մանուշակագույն, ինչը վկայում է յոդի հետ օսլայի բարդույթի առաջացման մասին, մինչդեռ տերևի մյուս կեսի գույնը չի փոխվել։ Կանաչ տերևներում թթվածնի և քլորոպլաստների արտազատման ուղղակի կապը, ինչպես նաև ֆոտոսինթեզի գործողության սպեկտրի համապատասխանությունը քլորոպլաստների կողմից կլանվածների սպեկտրին, հաստատվել է 1880 թվականին Էնգելմանի կողմից։ Նա ապակե սլայդի վրա դրեց թելիկ կանաչ ջրիմուռ՝ պարուրաձև ոլորված քլորոպլաստներով՝ լուսավորելով այն սպիտակ լույսի նեղ և լայն ճառագայթով։ Ջրիմուռների հետ միասին ապակե սլայդի վրա կիրառվել է թթվածնի կոնցենտրացիայի նկատմամբ զգայուն շարժուն բակտերիաների բջիջների կասեցում: Սլայդը տեղադրվել է առանց օդի խցիկում և լուսավորվել: Այս պայմաններում շարժական բակտերիաները պետք է տեղափոխվեին այն հատվածը, որտեղ 02-ի կոնցենտրացիան ավելի բարձր էր։ Որոշ ժամանակ անց նմուշը հետազոտվեց մանրադիտակի տակ և հաշվարկվեց բակտերիաների պոպուլյացիայի բաշխումը: Պարզվել է, որ մանրէները կենտրոնացել են թելավոր ջրիմուռների կանաչ գծերի շուրջ։ Փորձերի մեկ այլ շարքում Էնգելմանը լուսավորեց ջրիմուռները տարբեր սպեկտրային կազմության ճառագայթներով՝ տեղադրելով պրիզմա լույսի աղբյուրի և մանրադիտակի բեմի միջև։ Բակտերիաների ամենամեծ քանակն այս դեպքում կուտակվել է ջրիմուռների այն տարածքների շուրջ, որոնք լուսավորված են եղել սպեկտրի կապույտ և կարմիր հատվածներում: Ջրիմուռներում հայտնաբերված քլորոֆիլները կլանել են կապույտ և կարմիր լույսը: Քանի որ այդ ժամանակ արդեն հայտնի էր, որ ֆոտոսինթեզը պահանջում է լույսի կլանում, Էնգելմանը եզրակացրեց, որ քլորոֆիլները մասնակցում են սինթեզին՝ որպես պիգմենտներ, որոնք ակտիվ ֆոտոընկալիչներ են: Մեր դարասկզբի ֆոտոսինթեզի մասին գիտելիքների մակարդակը կարելի է ներկայացնել հետևյալ կերպ.

CO2 + H2O + Light -O2 + Օսլա + Քիմիական էներգիա

Այսպիսով, մեր դարի սկզբին արդեն հայտնի էր ֆոտոսինթեզի ընդհանուր ռեակցիան։ Սակայն կենսաքիմիան այնքան էլ բարձր մակարդակի վրա չէր, որպեսզի լիովին բացահայտեր ածխաթթու գազի ածխաջրերի վերածման մեխանիզմները։ Ցավոք սրտի, պետք է խոստովանել, որ նույնիսկ հիմա ֆոտոսինթեզի որոշ ասպեկտներ դեռ վատ են ընկալվում: Վաղուց փորձեր են արվել ուսումնասիրել լույսի ինտենսիվության, ջերմաստիճանի, ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայի ազդեցությունը և այլն։ ֆոտոսինթեզի ընդհանուր եկամտաբերությանը: Չնայած այս ուսումնասիրությունները ուսումնասիրել են բույսերի տեսակների լայն տեսականի, չափումների մեծ մասը կատարվել է միաբջիջ կանաչ ջրիմուռների և միաբջիջ դրոշակավոր ջրիմուռների վրա՝ Euglena: Միաբջիջ օրգանիզմներն ավելի հարմար են որակական հետազոտությունների համար, քանի որ դրանք կարելի է աճեցնել բոլոր լաբորատորիաներում՝ լիովին ստանդարտ պայմաններում։ Նրանք կարող են միատեսակ կասեցվել, այսինքն՝ կասեցվել ջրային բուֆերային լուծույթներում, և նման կախույթի կամ կախոցի պահանջվող ծավալը կարելի է ընդունել այնպիսի չափաբաժիններով, ինչպես սովորական բույսերի հետ աշխատելիս: Փորձերի համար նախատեսված քլորոպլաստները լավագույնս մեկուսացված են բարձր բույսերի տերևներից: Սպանախը ամենից հաճախ օգտագործվում է, քանի որ այն հեշտ է աճել, իսկ թարմ տերեւները հարմար են հետազոտության համար. Երբեմն օգտագործում են սիսեռի և հազարի տերեւներ։

Քանի որ CO2-ը շատ լուծելի է ջրում, իսկ O2-ը համեմատաբար անլուծելի է ջրում, փակ համակարգում ֆոտոսինթեզի ժամանակ այս համակարգում գազի ճնշումը կարող է փոխվել: Հետևաբար, լույսի ազդեցությունը ֆոտոսինթետիկ համակարգերի վրա հաճախ ուսումնասիրվում է Warburg ռեսպիրատորի միջոցով, ինչը հնարավորություն է տալիս գրանցել համակարգում O2-ի ծավալի շեմային փոփոխությունները: Warburg շնչառական սարքը առաջին անգամ օգտագործվել է ֆոտոսինթեզի հետ կապված 1920 թվականին: Ռեակցիայի ընթացքում թթվածնի սպառումը կամ արտազատումը չափելու համար ավելի հարմար է օգտագործել մեկ այլ սարք՝ թթվածնի էլեկտրոդ։ Այս սարքը հիմնված է բևեռագրական մեթոդի կիրառման վրա։ Թթվածնի էլեկտրոդը բավականաչափ զգայուն է 0,01 մմոլ/լիտրում ցածր կոնցենտրացիաներ հայտնաբերելու համար: Սարքը բաղկացած է բավականին բարակ պլատինե մետաղալարի կաթոդից՝ հերմետիկորեն սեղմված անոդ ափսեի մեջ, որը իրենից ներկայացնում է հագեցած լուծույթի մեջ ընկղմված արծաթե մետաղալարով օղակ։ Էլեկտրոդները բաժանվում են խառնուրդից, որի մեջ ռեակցիան տեղի է ունենում 02-ի համար թափանցելի թաղանթով: Ռեակցիայի համակարգը գտնվում է պլաստիկ կամ ապակե տարայի մեջ և անընդհատ խառնվում է պտտվող ձողային մագնիսի միջոցով: Երբ լարումը կիրառվում է էլեկտրոդների վրա, պլատինե էլեկտրոդը դառնում է բացասական ստանդարտ էլեկտրոդի նկատմամբ, լուծույթի թթվածինը էլեկտրոլիտով նվազում է: 0,5-ից 0,8 Վ լարման դեպքում էլեկտրական հոսանքի մեծությունը գծայինորեն կախված է լուծույթում թթվածնի մասնակի ճնշումից։ Սովորաբար, թթվածնի էլեկտրոդը աշխատում է մոտ 0,6 Վ լարման դեպքում: Էլեկտրական հոսանքը չափվում է էլեկտրոդը միացնելով համապատասխան ձայնագրման համակարգին: Էլեկտրոդը ռեակցիայի խառնուրդի հետ միասին ոռոգվում է թերմոստատից ջրի հոսքով։ Լույսի և տարբեր քիմիական նյութերի ազդեցությունը ֆոտոսինթեզի վրա չափելու համար օգտագործվում է թթվածնային էլեկտրոդ։ Թթվածնի էլեկտրոդի առավելությունը Warburg ապարատի նկատմամբ այն է, որ թթվածնային էլեկտրոդը թույլ է տալիս արագ և շարունակաբար գրանցել համակարգում O2 պարունակության փոփոխությունները: Մյուս կողմից, Warburg սարքում կարելի է միաժամանակ հետազոտել մինչև 20 նմուշ տարբեր ռեակցիաների խառնուրդներով, մինչդեռ թթվածնային էլեկտրոդի հետ աշխատելիս նմուշները պետք է մեկ առ մեկ վերլուծվեն։

Մինչև 1930-ականների սկիզբը ոլորտի շատ հետազոտողներ կարծում էին, որ ֆոտոսինթեզի առաջնային ռեակցիան ածխածնի երկօքսիդի տրոհումն է լույսի միջոցով ածխածնի և թթվածնի, որին հաջորդում է ածխածնի վերածումը ածխաջրերի՝ օգտագործելով ջուրը մի քանի հաջորդական ռեակցիաներում: Տեսակետը փոխվեց 1930-ականներին երկու կարևոր հայտնագործությունների արդյունքում։ Նախ նկարագրվեցին բակտերիաների տեսակներ, որոնք ունակ են յուրացնել և սինթեզել ածխաջրերը՝ առանց դրա համար լույսի էներգիա օգտագործելու։ Այնուհետև հոլանդացի միկրոկենսաբան Վան Նիլը համեմատեց բակտերիաների ֆոտոսինթեզի գործընթացները և ցույց տվեց, որ որոշ բակտերիաներ կարող են լույսի ներքո յուրացնել CO2-ը՝ առանց թթվածին արտազատելու։ Նման բակտերիաները ունակ են ֆոտոսինթեզի միայն համապատասխան ջրածնի դոնորային սուբստրատի առկայության դեպքում: Վան Նիլը ենթադրեց, որ կանաչ բույսերի և ջրիմուռների ֆոտոսինթեզը հատուկ դեպք է, երբ ֆոտոսինթեզի թթվածինը գալիս է ջրից, այլ ոչ ածխաթթու գազից։

Երկրորդ կարևոր հայտնագործությունն արվել է 1937 թվականին Քեմբրիջի համալսարանում Ռ.Հեյլի կողմից։ Օգտագործելով տերևի հյուսվածքի միաձուլման դիֆերենցիալ ցենտրիֆուգացումը, նա առանձնացրեց ֆոտոսինթետիկ մասնիկները (քլորոպլաստները) շնչառական մասնիկներից: Հիլլի ստացած քլորոպլաստները լուսավորվելիս ինքնուրույն թթվածին չեն արձակել (հնարավոր է այն պատճառով, որ դրանք վնասվել են տարանջատման ժամանակ)։ Այնուամենայնիվ, նրանք սկսեցին լույսի ներքո թթվածին արձակել, եթե կասեցմանը ավելացվեին համապատասխան էլեկտրոն ընդունիչներ (օքսիդացնող նյութեր), ինչպիսիք են կալիումի ֆերիոքսալատը կամ կալիումի ֆերիցիանիդը: Երբ 02-ի մեկ մոլեկուլը մեկուսացվեց, օքսիդացնող նյութի չորս համարժեքները ֆոտոքիմիապես կրճատվեցին: Հետագայում պարզվել է, որ լույսի ներքո քլորոպլաստների միջոցով շատ քինոններ և ներկանյութեր են կրճատվում։ Այնուամենայնիվ, քլորոպլաստները չկարողացան նվազեցնել CO2-ը, որը բնական էլեկտրոն ընդունող է ֆոտոսինթեզի ընթացքում: Այս երևույթը, որն այժմ հայտնի է որպես Հիլլի ռեակցիա, լույսի ազդեցությամբ էլեկտրոնների փոխանցումն է ջրից դեպի ոչ ֆիզիոլոգիական օքսիդացնող նյութեր (Հիլ ռեակտիվներ)՝ ընդդեմ քիմիական պոտենցիալ գրադիենտի։ Հիլլի ռեակցիայի նշանակությունն այն է, որ այն ցույց տվեց երկու գործընթացների բաժանման հնարավորությունը՝ թթվածնի ֆոտոքիմիական էվոլյուցիան և ածխաթթու գազի կրճատումը ֆոտոսինթեզի ընթացքում:

Ջրի տարրալուծումը, որը հանգեցնում է ֆոտոսինթեզի ընթացքում ազատ թթվածնի ազատմանը, հաստատվել է Ռուբենի և Կամենի կողմից, Կալիֆորնիայում 1941 թվականին: Նրանք ֆոտոսինթետիկ բջիջները տեղադրեցին ջրի մեջ, որը հարստացված է թթվածնի իզոտոպով, որն ունի 18 ատոմային միավոր զանգված 180: Իզոտոպը: բջիջների կողմից թողարկված թթվածնի բաղադրությունը համապատասխանում էր բաղադրության ջրին, բայց ոչ CO2-ին: Բացի այդ, Կամենը և Ռուբենը հայտնաբերեցին 18O ռադիոակտիվ իզոտոպը, որը հետագայում հաջողությամբ օգտագործվեց Բասեթի և Բենսոն Ուինի կողմից, ովքեր ուսումնասիրեցին ֆոտոսինթեզի ընթացքում ածխածնի երկօքսիդի փոխակերպման ուղին: Կալվինը և նրա գործընկերը պարզել են, որ ածխածնի երկօքսիդի վերածումը շաքարների տեղի է ունենում մութ ֆերմենտային պրոցեսների արդյունքում, իսկ ածխածնի երկօքսիդի մեկ մոլեկուլի կրճատման համար պահանջվում է երկու կրճատված ADP մոլեկուլ և երեք մոլեկուլ ATP: Այդ ժամանակ արդեն հաստատվել էր ATP-ի և պիրիդին նուկլեոտիդների դերը հյուսվածքային շնչառության մեջ։ Մեկուսացված քլորոֆիլներով ADP-ի ATP-ի ֆոտոսինթետիկ վերացման հնարավորությունն ապացուցվել է 1951 թվականին երեք տարբեր լաբորատորիաներում։ 1954 թվականին Առնոնը և Ալենը ցուցադրեցին ֆոտոսինթեզ. նրանք նկատեցին սպանախի քլորոպլաստների կողմից թողարկված CO2-ի և O2-ի յուրացումը: Հաջորդ տասնամյակի ընթացքում հնարավոր եղավ քլորոպլաստներից առանձնացնել սինթեզում էլեկտրոնների փոխանցման մեջ ներգրավված սպիտակուցներ՝ ֆերեդոքսին, պլաստոցիանին, ferroATP ռեդուկտազ, ցիտոքրոմներ և այլն:

Այսպիսով, առողջ կանաչ տերևներում ADP-ն և ATP-ն ձևավորվում են լույսի ազդեցությամբ, և հիդրոբարմատների էներգիան օգտագործվում է ֆերմենտների առկայության դեպքում CO2-ը վերածելու ածխաջրերի, իսկ ֆերմենտների ակտիվությունը կարգավորվում է լույսով։

Սահմանափակող գործոններ

Բույսերում ֆոտոսինթեզի գործընթացի ինտենսիվությունը կամ արագությունը կախված է մի շարք ներքին և արտաքին գործոններից։ Ներքին գործոններից առավել կարևոր են տերևի կառուցվածքը և դրանում քլորոֆիլի պարունակությունը, քլորոպլաստներում ֆոտոսինթեզի արտադրանքի կուտակման արագությունը, ֆերմենտների ազդեցությունը, ինչպես նաև անհրաժեշտ անօրգանական նյութերի փոքր կոնցենտրացիաների առկայությունը: Արտաքին պարամետրերն են տերեւների վրա թափվող լույսի քանակն ու որակը, շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանը, ածխաթթու գազի և թթվածնի կոնցենտրացիան բույսի մոտ գտնվող մթնոլորտում:

Ֆոտոսինթեզի արագությունը աճում է գծային կամ ուղիղ համեմատական ​​լույսի ինտենսիվության ավելացմանը։ Լույսի ինտենսիվության հետագա աճով, ֆոտոսինթեզի աճը դառնում է ավելի ու ավելի քիչ արտահայտված, և վերջապես դադարում է, երբ լուսավորությունը հասնում է 10000 լյուքսի որոշակի մակարդակի: Լույսի ինտենսիվության հետագա աճն այլևս չի ազդում ֆոտոսինթեզի արագության վրա: Ֆոտոսինթեզի կայուն արագության շրջանը կոչվում է լույսի հագեցվածության շրջան։ Եթե ​​ցանկանում եք բարձրացնել ֆոտոսինթեզի արագությունը այս ոլորտում, ապա պետք է փոխել ոչ թե լույսի ինտենսիվությունը, այլ որոշ այլ գործոններ: Արևի լույսի ինտենսիվությունը, որն ընկնում է երկրի մակերեսին ամառային պարզ օրը, մեր մոլորակի շատ վայրերում կազմում է մոտավորապես 100,000 լյուքս: Հետևաբար, բույսերի համար, բացառությամբ այն բույսերի, որոնք աճում են խիտ անտառներում և ստվերում, արևի լույսը բավարար է նրանց ֆոտոսինթետիկ ակտիվությունը հագեցնելու համար (քվանտների էներգիան, որը համապատասխանում է տեսանելի տիրույթի ծայրահեղ մասերին՝ մանուշակագույն և կարմիր, միայն տարբերվում է. երկու գործակցով, և այս տիրույթի բոլոր ֆոտոնները, սկզբունքորեն, կարող են սկսել ֆոտոսինթեզ):

Լույսի ցածր ինտենսիվության դեպքում ֆոտոսինթեզի արագությունը 15 և 25°C ջերմաստիճանում նույնն է։ Լույսի ինտենսիվությամբ տեղի ունեցող ռեակցիաները, որոնք համապատասխանում են լույսը սահմանափակող շրջանին, ինչպես իրական ֆոտոքիմիական ռեակցիաները, զգայուն չեն ջերմաստիճանի նկատմամբ: Սակայն ավելի բարձր ինտենսիվության դեպքում 25°C-ում ֆոտոսինթեզի արագությունը շատ ավելի բարձր է, քան 15°C-ում: Հետևաբար, լույսի հագեցվածության շրջանում ֆոտոսինթեզի մակարդակը կախված է ոչ միայն ֆոտոնների կլանումից, այլև այլ գործոններից։ Բարեխառն կլիմայական վայրերում բույսերի մեծ մասը լավ է գործում 10-ից 35°C ջերմաստիճանի պայմաններում, իսկ մոտ 25°C ջերմաստիճանը առավել բարենպաստ պայմաններ է:

Լույսի սահմանափակման շրջանում ֆոտոսինթեզի արագությունը չի փոխվում CO2-ի կոնցենտրացիայի նվազումով: Այստեղից կարելի է եզրակացնել, որ CO2-ն անմիջականորեն մասնակցում է ֆոտոքիմիական ռեակցիային: Միևնույն ժամանակ, ավելի բարձր լույսի ինտենսիվության դեպքում, որը գտնվում է սահմանափակող շրջանից դուրս, ֆոտոսինթեզը զգալիորեն աճում է CO2-ի կոնցենտրացիայի ավելացման հետ: Որոշ հացահատիկային մշակաբույսերում ֆոտոսինթեզը գծային կերպով ավելացել է, քանի որ CO2-ի կոնցենտրացիան աճել է մինչև 0.5%: (այս չափումները կատարվել են կարճաժամկետ փորձերի ժամանակ, քանի որ CO2-ի բարձր կոնցենտրացիաների երկարատև ազդեցությունը վնասում է թիթեղները): Ֆոտոսինթեզի արագությունը հասնում է բարձր արժեքների CO2-ի մոտ 0,1% պարունակության դեպքում: Ածխածնի երկօքսիդի միջին կոնցենտրացիան մթնոլորտում կազմում է 0,03%: Հետևաբար, բնականոն պայմաններում բույսերը չունեն բավարար CO2, որպեսզի առավելագույն արդյունավետությամբ օգտագործեն իրենց վրա ընկնող արևի լույսը։ Եթե ​​փակ ծավալում տեղադրված բույսը լուսավորվում է հագեցման ինտենսիվության լույսով, ապա օդի ծավալում CO2-ի կոնցենտրացիան աստիճանաբար կնվազի և կհասնի հաստատուն մակարդակի, որը հայտնի է որպես «CO2-ի փոխհատուցման կետ»: Այս պահին ֆոտոսինթեզի ժամանակ CO2-ի տեսքը հավասարակշռվում է շնչառության արդյունքում O2-ի (մութ և լույս) արտազատմամբ: Տարբեր տեսակների բույսերում փոխհատուցման կետերի դիրքերը տարբեր են։

Լույսի և մութ ռեակցիաներ.

Դեռևս 1905 թ.-ին անգլիացի բույսերի ֆիզիոլոգ Ֆ. ֆոտոզգայուն ռեակցիա և ոչ ֆոտոքիմիական, այսինքն՝ մութ ռեակցիա։ Մութ ռեակցիան, լինելով ֆերմենտային, ընթանում է ավելի դանդաղ, քան լուսային ռեակցիան, և, հետևաբար, լույսի բարձր ինտենսիվության դեպքում ֆոտոսինթեզի արագությունը լիովին որոշվում է մութ ռեակցիայի արագությամբ: Լույսի ռեակցիան կամ ընդհանրապես կախված չէ ջերմաստիճանից, կամ այդ կախվածությունը շատ թույլ է արտահայտված, ապա մութ ռեակցիան, ինչպես բոլոր ֆերմենտային պրոցեսները, բավականին զգալի չափով կախված է ջերմաստիճանից։ Պետք է հստակ հասկանալ, որ ռեակցիան, որը կոչվում է մութ, կարող է առաջանալ ինչպես մթության, այնպես էլ լույսի ներքո: Լույսի և մութ ռեակցիաները կարելի է բաժանել վայրկյանի կարճ ֆրակցիաների տեւողությամբ լույսի բռնկումների միջոցով: Մեկ միլիվայրկյանից (10-3 վ) տևողությամբ լույսի բռնկումները կարելի է ձեռք բերել կամ մեխանիկորեն՝ մշտական ​​լույսի ճառագայթի ճանապարհին բացվածքով պտտվող սկավառակ տեղադրելով, կամ էլեկտրականորեն՝ լիցքավորելով կոնդենսատորը և լիցքաթափելով այն վակուումային կամ գազի արտանետման լամպ: Որպես լույսի աղբյուրներ օգտագործվում են նաև 694 նմ ճառագայթման ալիքի երկարությամբ ռուբին լազերներ։ 1932 թվականին Էմերսոնը և Առնոլդը լուսավորեցին բջջային կախոցը գազի արտանետման լամպի լույսի շողերով, որը տևեց մոտ 10-3 վրկ: Նրանք չափել են թթվածնի արտանետման արագությունը՝ կախված առկայծումների էներգիայից, առկայծումների միջև մութ ինտերվալի տևողությունից և բջիջների կախոցի ջերմաստիճանից: Երբ բռնկումների ինտենսիվությունը մեծանում էր, ֆոտոսինթեզի հագեցվածությունը նորմալ բջիջներում տեղի ունեցավ, երբ 2500 քլորոֆիլի մոլեկուլից մեկ O2 մոլեկուլ ազատվեց: Էմերսոնը և Առնոլդը եզրակացրեցին, որ ֆոտոսինթեզի առավելագույն ելքը որոշվում է ոչ թե լույսը կլանում քլորոֆիլի մոլեկուլների քանակով, այլ մութ ռեակցիան կատալիզացնող ֆերմենտային մոլեկուլների քանակով։ Նրանք նաև պարզեցին, որ երբ հաջորդական բռնկումների միջև մութ ինտերվալներն ավելանում էին 0,06 վրկ-ից ավելի, թթվածնի պարունակությունը մեկ բռնկման համար այլևս կախված չէր մութ ինտերվալի տևողությունից, մինչդեռ ավելի կարճ ընդմիջումներով այն աճում էր մութ ինտերվալի տևողության հետ (0-ից մինչև 0.06 վ): Այսպիսով, մութ ռեակցիան, որը որոշում է ֆոտոսինթեզի հագեցվածության մակարդակը, ավարտվում է մոտավորապես 0,06 վրկ-ում։ Այս տվյալների հիման վրա հաշվարկվել է, որ ռեակցիայի արագությունը բնութագրող միջին ժամանակը մոտ 0,02 վրկ է 25°C ջերմաստիճանում:

Ֆոտոսինթետիկ ապարատի կառուցվածքային և կենսաքիմիական կազմակերպում

Ֆոտոսինթետիկ ապարատի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպման մասին ժամանակակից պատկերացումները ներառում են հարցերի լայն շրջանակ՝ կապված պլաստիդների քիմիական կազմի բնութագրերի, դրանց կառուցվածքային կազմակերպման առանձնահատկությունների, այդ օրգանելների կենսագենեզի ֆիզիոլոգիական և գենետիկական օրինաչափությունների և դրանց փոխհարաբերությունների հետ։ բջջի այլ ֆունկցիոնալ կառուցվածքների հետ: Ցամաքային բույսերում ֆոտոսինթետիկ գործունեության հատուկ օրգանը տերևն է, որտեղ տեղայնացված են բջջային հատուկ կառուցվածքները՝ քլորոպլաստները, որոնք պարունակում են պիգմենտներ և այլ բաղադրիչներ, որոնք անհրաժեշտ են լույսի էներգիայի կլանման և քիմիական ներուժի վերածելու գործընթացների համար: Բացի տերևից, ֆունկցիոնալ ակտիվ քլորոպլաստները առկա են բույսերի ցողուններում, կոթունիկներում, ականջի հովանոցներում և սմբուկներում և նույնիսկ մի շարք բույսերի լուսավորված արմատներում։ Այնուամենայնիվ, դա տերևն էր, որը ձևավորվեց երկար էվոլյուցիայի ընթացքում որպես հատուկ օրգան, որը կատարում էր կանաչ բույսի հիմնական գործառույթը `ֆոտոսինթեզ, հետևաբար տերևի անատոմիան, քլորոֆիլ պարունակող բջիջների և հյուսվածքների գտնվելու վայրը, դրանց փոխհարաբերությունները այլ մարդկանց հետ: Տերևի մորֆեմիկ կառուցվածքի տարրերը ենթարկվում են ֆոտոսինթեզի գործընթացի ամենաարդյունավետ ընթացքին, և շրջակա միջավայրի սթրեսի պայմաններում նրանք առավելագույն աստիճանի ենթարկվում են ինտենսիվ փոփոխությունների:

Այս առումով, նպատակահարմար է դիտարկել ֆոտոսինթետիկ ապարատի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպման խնդիրը երկու հիմնական մակարդակներում՝ տերևի մակարդակում՝ որպես ֆոտոսինթեզի օրգան և քլորոպլաստների, որտեղ կենտրոնացած է ֆոտոսինթեզի ամբողջ մեխանիզմը:

Ֆոտոսինթետիկ ապարատի կազմակերպումը տերևների մակարդակում կարելի է դիտարկել՝ հիմնվելով դրա միջկառուցվածքի վերլուծության վրա։ «Մեզոկառուցվածք» հասկացությունն առաջարկվել է 1975 թվականին։ Ֆոտոսինթետիկ ապարատի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունների մասին պատկերացումների համաձայն՝ այդ օրգանելների կենսագենեզի քիմիական կազմի, կառուցվածքային կազմակերպման, ֆիզիոլոգիական և գենետիկական բնութագրերի և այլ ֆունկցիոնալ կառուցվածքների հետ նրանց փոխհարաբերությունների, ֆոտոսինթետիկ գործընթացի հատուկ օրգան է. տերեւը, որտեղ տեղայնացված են մասնագիտացված գոյացություններ՝ քլորոպլաստներ, որոնք պարունակում են պիգմենտներ, որոնք անհրաժեշտ են լույսի կլանման և քիմիական ներուժի վերածելու գործընթացների համար։ Բացի այդ, ակտիվ քլորոպլաստները առկա են ականջի ցողուններում, հովանոցներում և կեղևներում, և նույնիսկ որոշ բույսերի արմատների լուսավորված մասերում: Այնուամենայնիվ, դա այն տերեւն էր, որը ձևավորվել է էվոլյուցիայի ընթացքում որպես հատուկ օրգան, որը կատարում է կանաչ բույսի հիմնական գործառույթը՝ ֆոտոսինթեզը:

Մեզոկառուցվածքը ներառում է տերևի, քլորենխիմայի և կլեզոֆիլի ֆոտոսինթետիկ ապարատի մորֆոֆիզիոլոգիական բնութագրերի համակարգ։ Ֆոտոսինթետիկ մեզոկառուցվածքի հիմնական ցուցանիշները

Տիկական ապարատը (ըստ Ա.Տ. Մոկրոնոսովի) ներառում է. Բուսական շատ տեսակների ֆոտոսինթետիկ ապարատի միջկառուցվածքի և ֆունկցիոնալ գործունեության վերլուծությունը օգնում է որոշել ուսումնասիրված պարամետրերի ամենատարածված արժեքները և անհատական ​​բնութագրերի տատանումների սահմանները: Ըստ այդ տվյալների, ֆոտոսինթետիկ ապարատի միջկառուցվածքի հիմնական ցուցանիշները (Mokronosov, 19V1).

I - տերևի տարածք;

II - բջիջների քանակը 1 սմ2-ի վրա,

III - քլորոֆիլ 1 դմ2-ում, առանցքային ֆերմենտներ 1 դմ2-ում, բջջի ծավալը, հազար միկրոն, բջջի քլորոպլաստների քանակը;

IV - քլորոպլաստի ծավալ, քլորոպլաստի նախագծման տարածք, μm2, քլորոպլաստի մակերես, μm2:

Ավարտած տերևի քլորոպլաստների միջին թիվը սովորաբար հասնում է 10-30-ի, որոշ տեսակների մոտ այն գերազանցում է 400-ը: Սա համապատասխանում է միլիոնավոր քլորոպլաստների տերևի 1 սմ2 մակերեսի վրա: Քլորոպլաստները կենտրոնացված են տարբեր հյուսվածքների բջիջներում՝ մեկ բջջի համար 15 - 80 հատ: Քլորոպլաստի միջին ծավալը մեկ միկրոն է2։ Բույսերի մեծ մասում բոլոր քլորոպլաստների ընդհանուր ծավալը կազմում է 10-20%, փայտային բույսերում՝ բջջի ծավալի մինչև 35%-ը։ Քլորոպլաստների ընդհանուր մակերեսի հարաբերակցությունը տերևի մակերեսին 3-8 միջակայքում է։ Մեկ քլորոպլաստը պարունակում է քլորոֆիլի մոլեկուլների տարբեր քանակություն, ստվերասեր տեսակների դեպքում դրանց թիվը մեծանում է: Վերոնշյալ ցուցանիշները կարող են զգալիորեն տարբերվել՝ կախված բույսերի աճի ֆիզիոլոգիական վիճակից և շրջակա միջավայրի պայմաններից: Ըստ Ա.Տ. Մոկրոնոսովի, երիտասարդ տերևում ֆոտոսինթեզի ակտիվացումը, երբ տերևի 50-80%-ը հեռացվում է, ապահովվում է բջջում քլորոպլաստների քանակի ավելացմամբ՝ առանց դրանց անհատական ​​ակտիվությունը փոխելու, մինչդեռ ավարտված տերևում. աճը, տերևաթափումից հետո ֆոտոսինթեզի աճը տեղի է ունենում յուրաքանչյուր քլորոպլաստի ակտիվության բարձրացման պատճառով, առանց դրանց թիվը փոխելու: Մեզոկառուցվածքի վերլուծությունը ցույց է տվել, որ լուսավորության պայմաններին հարմարվելը հանգեցնում է վերակառուցման, որը օպտիմալացնում է տերևի լույսը կլանող հատկությունները:

Քլորոպլաստներն ունեն ներքին թաղանթային կառուցվածքների կազմակերպվածության ամենաբարձր աստիճանը՝ համեմատած այլ բջջային օրգանելների։ Իրենց կառուցվածքների դասավորվածության աստիճանով քլորոպլաստները կարելի է համեմատել միայն ցանցաթաղանթի ընկալիչ բջիջների հետ, որոնք կատարում են նաև լուսային էներգիան փոխակերպելու ֆունկցիա։ Քլորոպլաստի ներքին կառուցվածքի կազմակերպման բարձր աստիճանը որոշվում է մի շարք կետերով.

1) ռեակցիոն կենտրոնում լիցքի տարանջատման առաջնային գործողությունների արդյունքում առաջացող վերականգնված և օքսիդացված ֆոտոարտադրանքի տարածական տարանջատման անհրաժեշտությունը.

2) ռեակցիայի կենտրոնի բաղադրիչների խիստ դասավորության անհրաժեշտությունը, որտեղ արագ հոսող ֆոտոֆիզիոլոգիական և ավելի դանդաղ ֆերմենտային ռեակցիաները զուգակցվում են. ենթադրում է որոշակի կառուցվածքների առկայություն, որտեղ պիգմենտը և ընդունողը կոշտ կողմնորոշված ​​են միմյանց նկատմամբ.

3) էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի տարածական կազմակերպումը պահանջում է մեմբրանի կրիչների հետևողական և խիստ ուղղվածություն ունեցող կազմակերպում՝ ապահովելով էլեկտրոնների և պրոտոնների արագ և կարգավորվող փոխադրման հնարավորություն.

4) էլեկտրոնների փոխադրման և ATP սինթեզի զուգակցման համար անհրաժեշտ է քլորոպլաստների որոշակի կազմակերպված համակարգ:

Լիպոպրոտեինային թաղանթները, որպես էներգետիկ գործընթացների կառուցվածքային հիմք, առաջանում են էվոլյուցիայի ամենավաղ փուլերում՝ ենթադրելով, որ թաղանթների հիմնական լիպիդային բաղադրիչները՝ ֆոսֆոլիպիդները, ձևավորվել են որոշակի կենսաբանական պայմաններում: Լիպիդային կոմպլեքսների առաջացումը հնարավորություն է տվել դրանցում ներառել տարբեր միացություններ, որոնք, ըստ երեւույթին, հիմք են հանդիսացել այդ կառույցների առաջնային կատալիտիկ ֆունկցիաների համար։

Անցկացվել է վերջին տարիներըԷլեկտրոնային մանրադիտակի ուսումնասիրությունները օրգանիզմներում հայտնաբերել են կազմակերպված թաղանթային կառուցվածքներ էվոլյուցիայի ամենացածր փուլում: Որոշ բակտերիաներում սերտորեն փաթեթավորված օրգանելների բջիջների մեմբրանային ֆոտոսինթեզող կառուցվածքները տեղակայված են բջջի ծայրամասի երկայնքով և կապված են ցիտոպլազմային թաղանթների հետ. Բացի այդ, կանաչ ջրիմուռների բջիջներում ֆոտոսինթեզի գործընթացը կապված է կրկնակի փակ թաղանթների համակարգի հետ՝ թիլաոիդներ, որոնք տեղայնացված են բջջի ծայրամասային մասում։ Ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմների այս խմբում քլորոֆիլը հայտնվում է առաջին անգամ, իսկ մասնագիտացված օրգանելների՝ քլորոպլաստների առաջացումը՝ կրիպտոֆիտ ջրիմուռներում։ Դրանք պարունակում են երկու քլորոպլաստներ, որոնք պարունակում են մեկից մի քանի թիլաոիդներ: Ֆոտոսինթետիկ ապարատի նմանատիպ կառուցվածքը հանդիպում է ջրիմուռների այլ խմբերում՝ կարմիր, շագանակագույն և այլն: Էվոլյուցիայի գործընթացում ֆոտոսինթետիկ գործընթացի թաղանթային կառուցվածքը դառնում է ավելի բարդ:

Քլորոպլաստների մանրադիտակային ուսումնասիրությունները և կրիոսկոպիայի տեխնիկան հնարավորություն են տվել ձևակերպել քլորոպլաստների եռաչափ կազմակերպման տարածական մոդելը: Ամենահայտնին J. Heslop-Harrison-ի հատիկավոր վանդակավոր մոդելն է (1964):

Այսպիսով, ֆոտոսինթեզը լույսի էներգիան վերածելու բարդ գործընթաց է օրգանական նյութերի քիմիական կապերի էներգիայի, որոնք անհրաժեշտ են ինչպես ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմների, այնպես էլ այլ օրգանիզմների կյանքի համար, որոնք ի վիճակի չեն ինքնուրույն սինթեզել օրգանական նյութեր:

Ֆոտոսինթեզի խնդիրների ուսումնասիրությունը, բացի ընդհանուր կենսաբանական խնդիրներից, ունի նաև գործնական նշանակություն։ Մասնավորապես, սնուցման խնդիրները, տիեզերական հետազոտությունների համար կենսաապահովման համակարգերի ստեղծումը, տարբեր կենսատեխնիկական սարքեր ստեղծելու համար ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմների օգտագործումը անմիջականորեն կապված են ֆոտոսինթեզի հետ։

Մատենագիտություն

1. Դ.Հալլ, Կ.Ռաո «Ֆոտոսինթեզ». Մ., 1983

2. Մոկրոնոսով Ա.Գ. «Ֆոտոսինթետիկ ռեակցիա և բույսի օրգանիզմի ամբողջականություն». Մ., 1983

3. Մոկրոնոսով Ա.Գ., Գավրիլենկո Վ.Ֆ. «Ֆոտոսինթեզ. ֆիզիոլոգիական, էկոլոգիական և կենսաքիմիական ասպեկտներ» Մ., 1992 թ.

4. «Ֆոտոսինթեզի ֆիզիոլոգիա», խմբ. Նիչիպորովիչ Ա.Ա., Մ., 1982 թ

5. Երեկոյան Ա.Ս. «Բույսերի պլաստիդներ»

6. Վինոգրադով Ա.Պ. «Թթվածնի իզոտոպներ և ֆոտոսինթեզ»

7. Գոդնև Տ.Ն. «Քլորոֆիլը և նրա կառուցվածքը».

8. Գուրինովիչ Գ.Պ., Սևչենկո Ա.Ն., Սոլովև Կ.Ն. «Քլորոֆիլային սպեկտրոսկոպիա»

9. Կրասնովսկի Ա.Ա. «Լույսի էներգիայի փոխակերպումը ֆոտոսինթեզի ժամանակ»

Ֆոտոսինթեզը կանաչ բույսերի կենսագործունեությունն է, որը միակն է կենսոլորտում, որը կապված է արեգակնային էներգիայի կուտակման հետ: Դրա նշանակությունը կայանում է Երկրի վրա կյանքի բազմազան ապահովման մեջ:

Կենսազանգվածի ձևավորում

Կենդանի էակները՝ բույսերը, սնկերը, բակտերիաները և կենդանիները բաղկացած են օրգանական նյութերից։ Օրգանական նյութերի ամբողջ զանգվածը սկզբում ձևավորվում է ֆոտոսինթեզի գործընթացում, որը տեղի է ունենում ավտոտրոֆ օրգանիզմներում՝ բույսերում և որոշ բակտերիաներում։

Բրինձ. 1. Ավտո- և հետերոտրոֆ օրգանիզմներ.

Հետերոտրոֆ օրգանիզմները, որոնք բույսերը սպառում են սննդի համար, փոփոխում են միայն օրգանական նյութերը՝ չմեծացնելով մոլորակի ընդհանուր կենսազանգվածը: Ֆոտոսինթեզի յուրահատկությունն այն է, որ օրգանական նյութերի սինթեզի ժամանակ արեգակնային էներգիան պահպանվում է նրանց քիմիական կապերում։ Փաստորեն, ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմները «կապում» են արևի էներգիան Երկրին։

Կյանքի աջակցություն

Ֆոտոսինթեզը մշտապես արտադրում է օրգանական նյութեր ածխաթթու գազից և ջրից, որոնք ապահովում են սնունդ և բնակավայր տարբեր կենդանիների և մարդկանց համար:

Կենդանի օրգանիզմների կյանքում օգտագործվող ողջ էներգիան սկզբնական շրջանում արևային է: Ֆոտոսինթեզը ամրացնում է այդ էներգիան Երկրի վրա և փոխանցում այն ​​մոլորակի բոլոր բնակիչներին։

Ֆոտոսինթեզի ընթացքում կուտակված նյութը և էներգիան լայնորեն օգտագործվում են մարդկանց կողմից.

ԹՈՓ 3 հոդվածներովքեր կարդում են սրա հետ մեկտեղ

• հանածո էներգիայի պաշարներ;
• փայտ;
• վայրի բույսերը որպես հումք և գեղագիտական ​​ռեսուրսներ.
• պարենային և տեխնիկական մշակաբույսերի արտադրանք.

1 հեկտար անտառը կամ այգին ամռանը 1 ժամում կլանում է 8 կգ ածխաթթու գազ։ Այս գումարը հատկացվում է նույն ժամանակով երկու հարյուր մարդու։

Մթնոլորտ

Մթնոլորտի կազմը փոխվել է հենց ֆոտոսինթեզի գործընթացի շնորհիվ։ Աստիճանաբար ավելանում էր թթվածնի քանակը՝ մեծացնելով օրգանիզմների գոյատևման կարողությունը։ Սկզբում թթվածնի առաջացման առաջին դերը պատկանում էր կանաչ ջրիմուռներին, իսկ այժմ՝ անտառներին։

Բրինձ. 2. Էվոլյուցիայի գործընթացում մթնոլորտում O2 պարունակության փոփոխությունների գրաֆիկը:

Մթնոլորտում թթվածնի պարունակության ավելացման հետևանքներից է օզոնային շերտի ձևավորումը, որը պաշտպանում է կենդանի օրգանիզմները արևի վնասակար ճառագայթումից։

Ենթադրվում է, որ հենց օզոնային շերտի ձևավորումից հետո է հնարավոր դարձել կյանքը ցամաքում։

Ֆոտոսինթեզը և՛ առաջնային աղբյուրն է, և՛ գործոնը Երկրի վրա կյանքի զարգացման համար:

Ֆոտոսինթեզի կարևորությունը ներկա փուլում նոր ասպեկտ է ձեռք բերել։ Ֆոտոսինթեզն արգելակում է օդում CO2-ի կոնցենտրացիայի ավելացումը տրանսպորտում և արդյունաբերության մեջ վառելիքի այրման պատճառով: Սա նվազեցնում է ջերմոցային էֆեկտը: Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը մեծանում է CO2-ի կոնցենտրացիայի աճով մինչև որոշակի սահմանաչափ:

Բրինձ. 3. Ֆոտոսինթեզի գրաֆիկ՝ կախված օդում CO₂ պարունակությունից:

Ի՞նչ ենք մենք սովորել:

Բնության մեջ ֆոտոսինթեզի կարևորությունը հասկանալու համար հարկավոր է գնահատել Երկրի վրա ձևավորված կենսազանգվածի մասշտաբը և թթվածնի դերը բոլոր օրգանիզմների կյանքի համար: Ֆոտոսինթեզն այն ուժերից է, որը ստեղծել է մոլորակի ժամանակակից տեսքը և մշտապես ապահովում է սնուցման և շնչառության կենսական գործընթացները։

Թեստ թեմայի շուրջ

Հաշվետվության գնահատում

Միջին գնահատականը: 4.7. Ստացված ընդհանուր գնահատականները՝ 168։

Ֆոտոսինթեզի կարևորությունը բնության մեջ երկար ժամանակ ճշգրիտ չի գնահատվել։ Ուսումնասիրության սկզբնական փուլում շատ գիտնականներ կարծում էին, որ բույսերը արտանետում են այնքան թթվածին, որքան կլանում են: Փաստորեն, մանրակրկիտ հետազոտությունը ցույց է տվել, որ բույսերի կատարած աշխատանքը մեծ մասշտաբով է։ Չնայած իրենց համեմատաբար փոքր չափերին, կանաչ տարածքները կատարում են մի շարք օգտակար գործառույթներ, որոնք ուղղված են Երկրի վրա կյանքին աջակցելուն:

Ֆոտոսինթեզի ամենակարևոր նշանակությունը մոլորակի բոլոր կենդանի էակներին, այդ թվում՝ մարդկանց էներգիա ապահովելն է։ Բույսերի կանաչ հատվածներում արևի լույսի ազդեցության տակ սկսում են ձևավորվել թթվածին և հսկայական էներգիա։ Այս էներգիան բույսերը օգտագործում են իրենց սեփական կարիքների համար միայն մասամբ, իսկ չծախսված ներուժը կուտակվում է։ Այնուհետև բույսերը օգտագործվում են որպես կերակուր բուսակերների համար, որոնք դրանով իսկ ստանում են անհրաժեշտ սնունդը, առանց որի նրանց զարգացումը անհնարին կլիներ։ Այնուհետև բուսակերները դառնում են գիշատիչների համար սնունդ, նրանց նաև էներգիա է պետք, առանց որի կյանքը պարզապես կդադարի։

Մարդը գտնվում է դրանից մի փոքր հեռու, ուստի նրա համար ֆոտոսինթեզի իրական իմաստը անմիջապես չի երևում: Պարզապես շատ մարդիկ փորձում են ապացուցել իրենց, որ իրենք մեր մոլորակի կենդանական աշխարհի մաս չեն կազմում։ Ցավոք, նման ժխտումը ոչ մի տեղ չի տանի, քանի որ բոլոր կենդանի օրգանիզմները այս կամ այն ​​չափով կախված են միմյանցից: Եթե ​​կենդանիների կամ բույսերի մի քանի տեսակներ անհետանան, բնության մեջ հավասարակշռությունը մեծապես կխախտվի։ Նոր կենսապայմաններին հարմարվելու համար մյուս կենդանի օրգանիզմները ստիպված կլինեն սննդի այլընտրանքային աղբյուրներ փնտրել։ Ճիշտ է, լինում են դեպքեր, երբ որոշ տեսակների անհետացումը հանգեցնում է մյուսների անհետացման։

Ֆոտոսինթեզի կարևորությունը ոչ միայն էներգիայի արտադրության մեջ է, այլ նաև ոչնչացումից պաշտպանվելու մեջ: Գիտնականները երկար ժամանակ փորձել են պարզել, թե ինչպես է սկսվել կյանքը մեր մոլորակի վրա, և նրանք ստեղծել են բավականին հավանական տեսություն: Պարզվել է, որ կենդանի օրգանիզմների բազմազանությունը հնարավոր է դարձել միայն պաշտպանիչ մթնոլորտի առկայության շնորհիվ, որը գոյացել է հսկայական քանակությամբ բույսերի ինտենսիվ աշխատանքի շնորհիվ։ Իհարկե, հաշվի առնելով ժամանակակից անտառների և առանձին բույսերի չափերը, չի կարելի հավատալ նման հրաշքի, բայց հնագույն բույսերը չափերով հսկա էին:

Բուսական աշխարհի հին հսկաները մահացել են, բայց նույնիսկ մահից հետո նրանք օգուտ են բերում ողջ մարդկությանը։ Նրանց մեջ կուտակված էներգիան այժմ ածուխի տեսքով մտնում է մեր տները։ Այսօր վառելիքի այս տեսակի դերը զգալիորեն նվազել է, սակայն երկար ժամանակ մարդկությունը նրա օգնությամբ փրկվել է ցրտից։

Մի մոռացեք նաև, որ հնագույն բույսերն իրենց էստաֆետը փոխանցել են ժամանակակից ծառերին և ծաղիկներին, որոնք պահպանում են մթնոլորտի պահպանումը։ Որքան շատ կանաչ տարածքներ կան մեր մոլորակի վրա, այնքան մաքուր օդը մենք շնչում ենք: Վնասակարների ոչնչացումն ու ավելացումը հանգեցրել է օզոնային շերտում անցքերի առաջացմանը։ Եթե ​​մարդկությունը չհասկանա ֆոտոսինթեզի իրական դերը, այն ինքն իրեն կհանգեցնի ինքնաոչնչացման։ Մենք պարզապես չենք կարող գոյատևել առանց թթվածնի և պաշտպանության, իսկ արևադարձային անտառների թիվը շարունակում է արագորեն նվազել:

Եթե ​​մարդիկ իսկապես ցանկանում են պահպանել կյանքը իրենց մոլորակի վրա, նրանք պետք է լիովին հասկանան ֆոտոսինթեզի նշանակությունը: Երբ յուրաքանչյուր մարդ գիտակցի բույսերի կարևորությունը, երբ մենք դադարենք չմտածված կերպով հատել անտառները, այդ դեպքում կյանքը Երկրի վրա ավելի լավ և մաքուր կդառնա: Հակառակ դեպքում մարդիկ ստիպված կլինեն սովորել դիմակայել արևի կիզիչ ճառագայթներին, շնչել մշուշը, վնասակար արտանետումները և էներգիա ստանալ այլընտրանքային աղբյուրներից։

Թե ինչպիսին կլինի մեր ապագան, կախված է միայն մեզնից, և մենք ուզում ենք հավատալ, որ մարդիկ ճիշտ ընտրություն կկատարեն:

- ածխաթթու գազից և ջրից օրգանական նյութերի սինթեզ՝ լույսի էներգիայի պարտադիր օգտագործմամբ.

6CO 2 + 6H 2 O + Q լույս → C 6 H 12 O 6 + 6O 2:

Բարձրագույն բույսերում ֆոտոսինթեզի օրգանը տերեւն է, իսկ ֆոտոսինթեզի օրգանելները՝ քլորոպլաստները (քլորոպլաստների կառուցվածքը – դասախոսություն թիվ 7)։ Քլորոպլաստների թիլաոիդների թաղանթները պարունակում են ֆոտոսինթետիկ գունանյութեր՝ քլորոֆիլներ և կարոտինոիդներ։ Կան մի քանի տարբեր տեսակի քլորոֆիլ ( Ա Բ Գ Դ), գլխավորը քլորոֆիլն է ա. Քլորոֆիլի մոլեկուլում կարելի է առանձնացնել պորֆիրինի «գլուխը»՝ կենտրոնում մագնեզիումի ատոմով և ֆիտոլի «պոչով»։ Պորֆիրինի «գլուխը» հարթ կառուցվածք է, հիդրոֆիլ է և, հետևաբար, ընկած է թաղանթի մակերեսին, որը նայում է ստրոմայի ջրային միջավայրին: Ֆիտոլի «պոչը» հիդրոֆոբ է և դրա շնորհիվ թաղանթում պահպանում է քլորոֆիլի մոլեկուլը:

Քլորոֆիլները կլանում են կարմիր և կապույտ-մանուշակագույն լույսը, արտացոլում են կանաչ լույսը և, հետևաբար, բույսերին տալիս են իրենց բնորոշ կանաչ գույնը: Թիլաոիդ թաղանթներում քլորոֆիլի մոլեկուլները կազմակերպվում են ֆոտոհամակարգեր. Բույսերը և կապույտ-կանաչ ջրիմուռները ունեն ֆոտոհամակարգ-1 և ֆոտոհամակարգ-2, մինչդեռ ֆոտոսինթետիկ բակտերիաները ունեն ֆոտոհամակարգ-1: Միայն ֆոտոհամակարգ-2-ը կարող է քայքայել ջուրը՝ թթվածին ազատելու և ջրի ջրածնից էլեկտրոններ վերցնելու համար։

Ֆոտոսինթեզը բարդ բազմաքայլ գործընթաց է. ֆոտոսինթեզի ռեակցիաները բաժանվում են երկու խմբի՝ ռեակցիաներ թեթև փուլև ռեակցիաներ մութ փուլ.

Թեթև փուլ

Այս փուլը տեղի է ունենում միայն թիլաոիդ թաղանթներում լույսի առկայության դեպքում՝ քլորոֆիլի, էլեկտրոն տեղափոխող սպիտակուցների և ATP սինթետազ ֆերմենտի մասնակցությամբ։ Լույսի քվանտի ազդեցության տակ քլորոֆիլային էլեկտրոնները գրգռվում են, թողնում մոլեկուլը և մտնում թիլաոիդ թաղանթի արտաքին կողմը, որն ի վերջո դառնում է բացասական լիցքավորված: Օքսիդացված քլորոֆիլի մոլեկուլները կրճատվում են՝ էլեկտրոններ վերցնելով ջրից, որը գտնվում է ներթիլաոիդ տարածությունում։ Սա հանգեցնում է ջրի քայքայման կամ ֆոտոլիզի.

H 2 O + Q լույս → H + + OH - .

Հիդրօքսիլ իոնները թողնում են իրենց էլեկտրոնները՝ դառնալով ռեակտիվ ռադիկալներ:OH:

OH - → .OH + e - .

OH ռադիկալները միավորվում են՝ առաջացնելով ջուր և ազատ թթվածին.

4 NO. → 2H 2 O + O 2.

Այս դեպքում թթվածինը հեռացվում է արտաքին միջավայր, և պրոտոնները կուտակվում են թիլաոիդի ներսում՝ «պրոտոնային ջրամբարում»: Արդյունքում թիլաոիդ թաղանթը մի կողմից դրական լիցքավորվում է H+-ի շնորհիվ, իսկ մյուս կողմից՝ էլեկտրոնների շնորհիվ՝ բացասական լիցքավորում։ Երբ թիլաոիդ մեմբրանի արտաքին և ներքին կողմերի միջև պոտենցիալ տարբերությունը հասնում է 200 մՎ-ի, պրոտոնները մղվում են ATP սինթետազային ալիքներով, իսկ ADP-ն ֆոսֆորիլացվում է ATP-ի: Ատոմային ջրածինը օգտագործվում է հատուկ կրիչի NADP + (նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ ֆոսֆատ) NADPH 2-ին վերականգնելու համար.

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2:

Այսպիսով, մեջ թեթև փուլտեղի է ունենում ջրի ֆոտոլիզ, որն ուղեկցվում է երեքով ամենակարևոր գործընթացները: 1) ATP սինթեզ; 2) NADPH 2-ի ձևավորում. 3) թթվածնի առաջացումը. Թթվածինը ցրվում է մթնոլորտ, ATP-ն և NADPH 2-ը տեղափոխվում են քլորոպլաստի ստրոմա և մասնակցում մութ փուլի գործընթացներին։

1 - քլորոպլաստային ստրոմա; 2 - grana thylakoid.

Մութ փուլ

Այս փուլը տեղի է ունենում քլորոպլաստի ստրոմայում: Դրա ռեակցիաները լույսի էներգիա չեն պահանջում, ուստի դրանք տեղի են ունենում ոչ միայն լույսի, այլև մթության մեջ։ Մութ փուլի ռեակցիաները ածխաթթու գազի հաջորդական փոխակերպումների շղթա են (օդից եկող), ինչը հանգեցնում է գլյուկոզայի և այլ օրգանական նյութերի առաջացմանը։

Այս շղթայում առաջին ռեակցիան ածխաթթու գազի ֆիքսումն է. Ածխածնի երկօքսիդի ընդունիչը հինգ ածխածնի շաքար է: ռիբուլոզ բիֆոսֆատ(RiBF); ֆերմենտը կատալիզացնում է ռեակցիան Ribulose biphosphate carboxylase(RiBP կարբոքսիլազա): Ռիբուլոզա բիսֆոսֆատի կարբոքսիլացման արդյունքում առաջանում է անկայուն վեցածխածնային միացություն, որն անմիջապես տրոհվում է երկու մոլեկուլի. ֆոսֆոգլիցերինաթթու(FGK): Այնուհետև տեղի է ունենում ռեակցիաների ցիկլ, որի ընթացքում ֆոսֆոգլիցերինաթթուն մի շարք միջանկյալ նյութերի միջոցով վերածվում է գլյուկոզայի: Այս ռեակցիաները օգտագործում են լույսի փուլում ձևավորված ATP-ի և NADPH 2-ի էներգիան. Այս ռեակցիաների ցիկլը կոչվում է «Կալվինի ցիկլ».

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O:

Բացի գլյուկոզայից, ֆոտոսինթեզի ընթացքում առաջանում են բարդ օրգանական միացությունների այլ մոնոմերներ՝ ամինաթթուներ, գլիցերին և ճարպաթթուներ, նուկլեոտիդներ։ Ներկայումս ֆոտոսինթեզի երկու տեսակ կա՝ C 3 - և C 4 ֆոտոսինթեզ:

C 3-ֆոտոսինթեզ

Սա ֆոտոսինթեզի մի տեսակ է, որի առաջին արտադրանքը երեք ածխածնային (C3) միացություններ են: C 3 ֆոտոսինթեզը հայտնաբերվել է C 4 ֆոտոսինթեզից առաջ (M. Calvin): Դա C 3 ֆոտոսինթեզն է, որը նկարագրված է վերևում՝ «Մութ փուլ» վերնագրի ներքո: C 3 ֆոտոսինթեզի բնորոշ առանձնահատկությունները. 1) ածխածնի երկօքսիդի ընդունիչը RiBP է, 2) RiBP-ի կարբոքսիլացման ռեակցիան կատալիզացվում է RiBP կարբոքսիլազով, 3) RiBP-ի կարբոքսիլացման արդյունքում առաջանում է վեցածխածնային միացություն, որը քայքայվում է. երկու PGA: FGK-ն վերականգնվել է տրիոզ ֆոսֆատներ(TF): TF-ի մի մասը օգտագործվում է RiBP-ի վերականգնման համար, իսկ մի մասը վերածվում է գլյուկոզայի:

1 - քլորոպլաստ; 2 - պերօքսիզոմ; 3 - mitochondria.

Սա լույսից կախված թթվածնի կլանումն է և ածխաթթու գազի արտազատումը: Անցյալ դարի սկզբին հաստատվեց, որ թթվածինը ճնշում է ֆոտոսինթեզը։ Ինչպես պարզվեց, RiBP կարբոքսիլազայի համար սուբստրատը կարող է լինել ոչ միայն ածխածնի երկօքսիդ, այլև թթվածին.

O 2 + RiBP → ֆոսֆոգլիկոլատ (2C) + PGA (3C):

Ֆերմենտը կոչվում է RiBP oxygenase: Թթվածինը ածխաթթու գազի ֆիքսման մրցակցային արգելակիչ է: Ֆոսֆատների խումբը բաժանվում է, և ֆոսֆոգլիկոլատը դառնում է գլիկոլատ, որը գործարանը պետք է օգտագործի: Այն մտնում է պերօքսիսոմներ, որտեղ օքսիդացվում է գլիկինի։ Գլիցինը մտնում է միտոքոնդրիա, որտեղ այն օքսիդացվում է դեպի սերին՝ CO 2-ի տեսքով արդեն իսկ ամրացված ածխածնի կորստով։ Արդյունքում երկու գլիկոլատի մոլեկուլներ (2C + 2C) վերածվում են մեկ PGA (3C) և CO 2: Ֆոտոշնչառությունը հանգեցնում է C3 բույսերի բերքատվության նվազմանը 30-40%-ով ( 3 բույսով- բույսեր, որոնք բնութագրվում են C 3 ֆոտոսինթեզով):

C 4 ֆոտոսինթեզը ֆոտոսինթեզ է, որի առաջին արդյունքը չորս ածխածնային (C 4) միացություններ են: 1965 թվականին պարզվեց, որ որոշ բույսերում (շաքարեղեգ, եգիպտացորեն, սորգո, կորեկ) ֆոտոսինթեզի առաջին արտադրանքը չորս ածխածնային թթուներն են։ Այս բույսերը կոչվում էին 4 բույսով. 1966 թվականին ավստրալացի գիտնականներ Հեթչը և Սլակը ցույց տվեցին, որ C4 բույսերը գործնականում չունեն ֆոտոշնչառություն և շատ ավելի արդյունավետ կերպով կլանում են ածխաթթու գազը: C 4 կայաններում ածխածնի փոխակերպումների ուղին սկսեց կոչվել Hatch-Slack-ի կողմից.

C 4 բույսերը բնութագրվում են տերևի հատուկ անատոմիական կառուցվածքով։ Բոլոր անոթային կապոցները շրջապատված են բջիջների կրկնակի շերտով. արտաքին շերտը մեզոֆիլային բջիջներ է, ներքին շերտը՝ պատյան բջիջներ։ Ածխածնի երկօքսիդը ամրագրված է մեզոֆիլային բջիջների ցիտոպլազմայում, ընդունողն է ֆոսֆոենոլպիրուվատ(PEP, 3C), PEP-ի կարբոքսիլացման արդյունքում առաջանում է օքսալացետատ (4C)։ Գործընթացը կատալիզացված է PEP կարբոքսիլազա. Ի տարբերություն RiBP կարբոքսիլազայի, PEP կարբոքսիլազն ավելի մեծ կապ ունի CO 2-ի նկատմամբ և, ամենակարևորը, չի փոխազդում O 2-ի հետ: Մեզոֆիլային քլորոպլաստներն ունեն բազմաթիվ հատիկներ, որտեղ ակտիվորեն տեղի են ունենում թեթև փուլային ռեակցիաներ: Մութ փուլային ռեակցիաները տեղի են ունենում թաղանթի բջիջների քլորոպլաստներում:

Օքսալացետատը (4C) վերածվում է մալատի, որը պլազմոդեզմատայի միջոցով տեղափոխվում է պատյան բջիջներ: Այստեղ այն ապակարբոքսիլացվում և ջրազրկվում է՝ առաջացնելով պիրուվատ, CO 2 և NADPH 2:

Պիրուվատը վերադառնում է մեզոֆիլի բջիջներ և վերականգնվում՝ օգտագործելով PEP-ում ATP-ի էներգիան: CO 2-ը կրկին ամրագրվում է RiBP կարբոքսիլազի կողմից՝ PGA ձևավորելու համար: PEP-ի վերականգնումը պահանջում է ATP էներգիա, ուստի այն պահանջում է գրեթե երկու անգամ ավելի շատ էներգիա, քան C 3 ֆոտոսինթեզը:

Ֆոտոսինթեզի իմաստը

Ֆոտոսինթեզի շնորհիվ ամեն տարի մթնոլորտից կլանում է միլիարդավոր տոննա ածխաթթու գազ և միլիարդավոր տոննա թթվածին է արտազատվում; ֆոտոսինթեզը օրգանական նյութերի առաջացման հիմնական աղբյուրն է։ Թթվածինը ձևավորում է օզոնային շերտը, որը պաշտպանում է կենդանի օրգանիզմները կարճ ալիքների ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումից։

Ֆոտոսինթեզի ընթացքում կանաչ տերևն օգտագործում է իր վրա ընկած արևային էներգիայի միայն մոտ 1%-ը, արտադրողականությունը կազմում է մոտ 1 գ օրգանական նյութ ժամում 1 մ2 մակերեսի վրա։

Քիմոսինթեզ

Ածխածնի երկօքսիդից և ջրից օրգանական միացությունների սինթեզը, որն իրականացվում է ոչ թե լույսի էներգիայի, այլ անօրգանական նյութերի օքսիդացման էներգիայի շնորհիվ, կոչվում է. քիմոսինթեզ. Քիմոսինթետիկ օրգանիզմները ներառում են բակտերիաների որոշ տեսակներ:

Նիտրացնող բակտերիաներամոնիակը օքսիդացվում է ազոտի, այնուհետև ազոտական ​​թթվի (NH 3 → HNO 2 → HNO 3):

Երկաթի բակտերիաներգունավոր երկաթը վերածել օքսիդի երկաթի (Fe 2+ → Fe 3+):

Ծծմբային բակտերիաներօքսիդացնել ջրածնի սուլֆիդը ծծմբի կամ ծծմբաթթվի (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4):

Անօրգանական նյութերի օքսիդացման ռեակցիաների արդյունքում անջատվում է էներգիա, որը կուտակվում է բակտերիաների կողմից բարձր էներգիայի ATP կապերի տեսքով։ ATP-ն օգտագործվում է օրգանական նյութերի սինթեզի համար, որն ընթանում է ֆոտոսինթեզի մութ փուլի ռեակցիաների նմանությամբ։

Քիմոսինթետիկ բակտերիաները նպաստում են հողում հանքանյութերի կուտակմանը, բարելավում են հողի բերրիությունը, նպաստում են կեղտաջրերի մաքրմանը և այլն։

Գնալ դասախոսություններ թիվ 11«Նյութափոխանակության հայեցակարգը. Սպիտակուցների կենսասինթեզ»

Գնալ դասախոսություններ թիվ 13«Էուկարիոտիկ բջիջների բաժանման մեթոդներ՝ միտոզ, մեյոզ, ամիտոզ»