Թեթև և մութ փուլեր. Ֆոտոսինթեզի գործընթացը՝ հակիրճ և հասկանալի երեխաների համար: Ֆոտոսինթեզ՝ լուսային և մութ փուլեր: Ի՞նչ նշանակություն ունի ջուրը բույսերի համար

Ֆոտոսինթեզ- լույսի էներգիայի շնորհիվ օրգանական միացությունների սինթեզը անօրգանականներից (hv). Ֆոտոսինթեզի ընդհանուր հավասարումը հետևյալն է.

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Ֆոտոսինթեզն ընթանում է ֆոտոսինթետիկ պիգմենտների մասնակցությամբ, որոնք ունեն արևի լույսի էներգիան ATP-ի տեսքով քիմիական կապի էներգիայի վերածելու յուրահատուկ հատկություն։ Ֆոտոսինթետիկ պիգմենտները սպիտակուցանման նյութեր են։ Դրանցից ամենակարեւորը պիգմենտային քլորոֆիլն է: Էուկարիոտների մոտ ֆոտոսինթետիկ պիգմենտները ներկառուցված են պլաստիդների ներքին թաղանթում, պրոկարիոտներում՝ ցիտոպլազմային թաղանթի ինվագինացիաներում։

Քլորոպլաստի կառուցվածքը շատ նման է միտոքոնդրիային: Գրանա թիլաոիդների ներքին թաղանթը պարունակում է ֆոտոսինթետիկ պիգմենտներ, ինչպես նաև էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի սպիտակուցներ և ATP սինթետազ ֆերմենտի մոլեկուլներ։

Ֆոտոսինթեզի գործընթացը բաղկացած է երկու փուլից՝ բաց և մութ:

թեթև փուլՖոտոսինթեզը տեղի է ունենում միայն թիլաոիդ գրանա թաղանթում լույսի առկայության դեպքում։ Այս փուլում տեղի է ունենում լույսի քվանտների կլանումը քլորոֆիլով, ATP մոլեկուլի ձևավորում և ջրի ֆոտոլիզ:

Լույսի քվանտի (hv) ազդեցության տակ քլորոֆիլը կորցնում է էլեկտրոններ՝ անցնելով գրգռված վիճակի.

Chl → Chl + e —

Այս էլեկտրոնները կրիչներով տեղափոխվում են արտաքին, այսինքն. թիլաոիդ մեմբրանի մակերեսը, որը ուղղված է մատրիցին, որտեղ դրանք կուտակվում են:

Միևնույն ժամանակ, ջրի ֆոտոլիզը տեղի է ունենում թիլաոիդների ներսում, այսինքն. դրա քայքայումը լույսի ազդեցության տակ

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

Ստացված էլեկտրոնները կրիչներով տեղափոխվում են քլորոֆիլի մոլեկուլներ և վերականգնվում դրանք՝ քլորոֆիլի մոլեկուլները վերադառնում են կայուն վիճակի։

Ջրածնի պրոտոնները, որոնք ձևավորվել են ջրի ֆոտոլիզի ժամանակ, կուտակվում են թիլաոիդի ներսում՝ ստեղծելով H+-ջրամբար։ Արդյունքում, թիլաոիդ թաղանթի ներքին մակերեսը լիցքավորվում է դրականորեն (H +-ի շնորհիվ), իսկ արտաքին մակերեսը բացասական է (e --ի պատճառով): Քանի որ հակառակ լիցքավորված մասնիկները կուտակվում են մեմբրանի երկու կողմերում, պոտենցիալ տարբերությունը մեծանում է: Երբ հասնում է պոտենցիալ տարբերության կրիտիկական արժեքը, էլեկտրական դաշտի ուժգնությունը սկսում է պրոտոններ մղել ATP սինթետազային ալիքով: Այս դեպքում թողարկված էներգիան օգտագործվում է ADP մոլեկուլները ֆոսֆորիլացնելու համար.

ADP + F → ATP

Լույսի էներգիայի ազդեցության տակ ֆոտոսինթեզի ժամանակ ATP-ի առաջացումը կոչվում է ֆոտոֆոսֆորիլացում.

Ջրածնի իոնները, երբ գտնվում են թիլաոիդ թաղանթի արտաքին մակերեսին, այնտեղ հանդիպում են էլեկտրոնների և ձևավորում ատոմային ջրածին, որը կապվում է ջրածնի կրիչի NADP մոլեկուլին (նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ ֆոսֆատ).

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Այսպիսով, ֆոտոսինթեզի թեթև փուլում տեղի է ունենում երեք գործընթաց՝ ջրի քայքայման հետևանքով թթվածնի առաջացում, ATP-ի սինթեզ, ջրածնի ատոմների ձևավորում NADP H 2 տեսքով։ Թթվածինը ցրվում է մթնոլորտ, ATP և NADP H 2 ներգրավված են մութ փուլի գործընթացներում։

մութ փուլֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում քլորոպլաստային մատրիցայում ինչպես լույսի, այնպես էլ մթության մեջ և իրենից ներկայացնում է CO 2-ի հաջորդական փոխակերպումներ, որոնք գալիս են օդից Calvin ցիկլում: Մութ փուլի ռեակցիաները կատարվում են ATP-ի էներգիայի շնորհիվ։ Կալվինի ցիկլում CO 2-ը կապվում է NADP H 2 ջրածնի հետ՝ առաջացնելով գլյուկոզա:

Ֆոտոսինթեզի գործընթացում, բացի մոնոսաքարիդներից (գլյուկոզա և այլն), սինթեզվում են այլ օրգանական միացությունների մոնոմերներ՝ ամինաթթուներ, գլիցերին և ճարպաթթուներ։ Այսպիսով, ֆոտոսինթեզի շնորհիվ բույսերն իրենց և Երկրի ողջ կյանքին ապահովում են անհրաժեշտ օրգանական նյութերով և թթվածնով։

Համեմատական ​​բնութագրերԷուկարիոտների ֆոտոսինթեզը և շնչառությունը տրված է աղյուսակում.

• ընթանում է միայն արևի լույսի մասնակցությամբ.
• պրոկարիոտներում լուսային փուլն անցնում է ցիտոպլազմայում, էուկարիոտներում ռեակցիաները տեղի են ունենում գրան քլորոպլաստների թաղանթների վրա, որտեղ գտնվում է քլորոֆիլը.
• արևի լույսի էներգիայի շնորհիվ տեղի է ունենում ATP մոլեկուլների ձևավորում (ադենոզին տրիֆոսֆատ), որում այն ​​պահվում է։

Լույսի փուլում տեղի ունեցող ռեակցիաները

Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը սկսելու համար անհրաժեշտ պայման է արևի լույսի առկայությունը։ Ամեն ինչ սկսվում է նրանից, որ լույսի ֆոտոնը հարվածում է քլորոֆիլին (քլորոպլաստներում) և նրա մոլեկուլները վերածում գրգռված վիճակի։ Դա տեղի է ունենում այն ​​պատճառով, որ պիգմենտի բաղադրության մեջ գտնվող էլեկտրոնը, բռնելով լույսի ֆոտոնը, անցնում է ավելի բարձր էներգիայի մակարդակ:

Այնուհետև այս էլեկտրոնը, անցնելով կրիչների շղթայով (դրանք քլորոպլաստային թաղանթներում նստած սպիտակուցներ են), ավելորդ էներգիա է հաղորդում ATP սինթեզի ռեակցիային։

ATP-ն էներգիայի պահպանման շատ հարմար մոլեկուլ է: Խոսքը վերաբերում է բարձր էներգիայի միացություններին. դրանք նյութեր են, որոնց հիդրոլիզի ժամանակ մեծ թվովէներգիա.

ATP մոլեկուլը հարմար է նաև նրանով, որ նրանից հնարավոր է էներգիա կորզել երկու փուլով` ֆոսֆորաթթվի մեկ մնացորդ առանձնացնել ամեն անգամ՝ ստանալով էներգիայի մի մասը: Այն ավելի է բխում բջջի և ամբողջ օրգանիզմի ցանկացած կարիքներից:

Ջրի պառակտում

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլը թույլ է տալիս էներգիա ստանալ արևի լույսից։ Դա գնում է ոչ միայն ATP-ի ձևավորմանը, այլև ջրի պառակտմանը.

Այս գործընթացը կոչվում է նաև ֆոտոլիզ (լուսանկար՝ լույս, լիզս՝ պառակտում)։ Ինչպես տեսնում եք, արդյունքում թթվածին է արտազատվում, որը թույլատրվում է շնչել բոլոր կենդանիների և բույսերի համար։

Պրոտոններն օգտագործվում են NADP-H ձևավորելու համար, որը կօգտագործվի մութ փուլում որպես նույն պրոտոնների աղբյուր։

Իսկ ջրի ֆոտոլիզի ժամանակ առաջացած էլեկտրոնները կփոխհատուցեն քլորոֆիլի կորուստը շղթայի հենց սկզբում։ Այսպիսով, ամեն ինչ ընկնում է իր տեղը, և համակարգը կրկին պատրաստ է կլանելու լույսի մեկ այլ ֆոտոն:

Թեթև փուլային արժեքը

Բույսերը ավտոտրոֆներ են՝ օրգանիզմներ, որոնք կարողանում են էներգիա ստանալ ոչ թե պատրաստի նյութերի քայքայումից, այլ ինքնուրույն ստեղծել այն՝ օգտագործելով միայն լույսը, ածխաթթու գազը և ջուրը։ Այդ իսկ պատճառով նրանք սննդի շղթայում արտադրողներ են։ Կենդանիները, ի տարբերություն բույսերի, չեն կարող ֆոտոսինթեզ կատարել իրենց բջիջներում։

Ֆոտոսինթեզի մեխանիզմը՝ տեսանյութ

Ֆոտոսինթեզը բաղկացած է երկու փուլից՝ թեթև և մութ:

Լույսի փուլում լույսի քվանտները (ֆոտոնները) փոխազդում են քլորոֆիլի մոլեկուլների հետ, ինչի արդյունքում այդ մոլեկուլները շատ կարճ ժամանակով անցնում են ավելի էներգիայով հարուստ «գրգռված» վիճակի։ Այնուհետեւ «գրգռված» մոլեկուլների մի մասի ավելցուկային էներգիան վերածվում է ջերմության կամ արտանետվում լույսի տեսքով։ Նրա մեկ այլ մասը փոխանցվում է ջրածնի իոններին, որոնք ջրի տարանջատման պատճառով միշտ առկա են ջրային լուծույթում։ Ձևավորված ջրածնի ատոմները թույլ կապված են օրգանական մոլեկուլների՝ ջրածնի կրիչների հետ։ OH հիդրօքսիդի իոնները «նվիրում են իրենց էլեկտրոնները այլ մոլեկուլներին և վերածվում ազատ OH ռադիկալների: OH ռադիկալները փոխազդում են միմյանց հետ, ինչը հանգեցնում է ջրի և մոլեկուլային թթվածնի ձևավորմանը.

4OH \u003d O2 + 2H2O Այսպիսով, ֆոտոսինթեզի ընթացքում ձևավորված և մթնոլորտ արտանետվող մոլեկուլային թթվածնի աղբյուրը ֆոտոլիզն է՝ լույսի ազդեցության տակ ջրի տարրալուծումը: Բացի ջրի ֆոտոլիզից, արեգակնային ճառագայթման էներգիան օգտագործվում է լուսային փուլում՝ առանց թթվածնի մասնակցության ATP-ի և ADP-ի և ֆոսֆատի սինթեզի համար։ Սա շատ արդյունավետ գործընթաց է՝ քլորոպլաստներում 30 անգամ ավելի շատ ATP է գոյանում, քան նույն բույսերի միտոքոնդրիումներում՝ թթվածնի մասնակցությամբ։ Այդպիսով կուտակվում է ֆոտոսինթեզի մութ փուլում պրոցեսների համար անհրաժեշտ էներգիան։

Համալիրում քիմիական ռեակցիաներՄութ փուլում, որի համար լույսը անհրաժեշտ չէ, առանցքային տեղը զբաղեցնում է CO2-ի կապը։ Այս ռեակցիաները ներառում են ATP մոլեկուլներ, որոնք սինթեզվում են լույսի փուլում և ջրածնի ատոմներ, որոնք ձևավորվում են ջրի ֆոտոլիզի ժամանակ և կապված են կրող մոլեկուլների հետ.

6CO2 + 24H -» C6H12O6 + 6NEO

Այսպիսով, արևի լույսի էներգիան վերածվում է բարդ օրգանական միացությունների քիմիական կապերի էներգիայի:

87. Ֆոտոսինթեզի կարևորությունը բույսերի և մոլորակի համար:

Ֆոտոսինթեզը կենսաբանական էներգիայի հիմնական աղբյուրն է, ֆոտոսինթետիկ ավտոտրոֆներն այն օգտագործում են անօրգանական նյութերից օրգանական նյութեր սինթեզելու համար, հետերոտրոֆները գոյություն ունեն ավտոտրոֆների կողմից քիմիական կապերի տեսքով կուտակված էներգիայի շնորհիվ՝ ազատելով այն շնչառության և խմորման գործընթացներում: Մարդկության ստացած էներգիան հանածո վառելիքի (ածուխ, նավթ, բնական գազ, տորֆ) այրման արդյունքում կուտակվում է նաև ֆոտոսինթեզի գործընթացում։

Ֆոտոսինթեզը անօրգանական ածխածնի հիմնական մուտքն է կենսաբանական ցիկլ: Մթնոլորտի ամբողջ ազատ թթվածինը կենսագեն ծագում ունի և ֆոտոսինթեզի կողմնակի արտադրանք է: Օքսիդացնող մթնոլորտի ձևավորումը (թթվածնային աղետ) ամբողջությամբ փոխեց երկրագնդի մակերևույթի վիճակը, հնարավոր դարձրեց շնչառության տեսքը, իսկ ավելի ուշ՝ օզոնային շերտի ձևավորումից հետո, կյանքը թույլ տվեց ցամաք գալ։ Ֆոտոսինթեզի գործընթացը բոլոր կենդանի էակների սնուցման հիմքն է, ինչպես նաև մարդկությանը մատակարարում է վառելիք (փայտ, ածուխ, նավթ), մանրաթելեր (ցելյուլոզ) և անթիվ օգտակար նյութեր։ քիմիական միացություններ. Ֆոտոսինթեզի ընթացքում օդից կապակցված ածխաթթու գազից և ջրից առաջանում է բերքի չոր քաշի մոտ 90-95%-ը։ Մնացած 5-10%-ը հանքային աղեր և հողից ստացված ազոտ են։

Մարդը ֆոտոսինթեզի արտադրանքի մոտ 7%-ն օգտագործում է սննդի համար, որպես կենդանիների կեր և որպես վառելիք և շինանյութ։

Ֆոտոսինթեզը, որը Երկրի վրա ամենատարածված գործընթացներից մեկն է, որոշում է ածխածնի, թթվածնի և այլ տարրերի բնական ցիկլերը և ապահովում է նյութական և էներգիայի հիմքը մեր մոլորակի վրա կյանքի համար: Ֆոտոսինթեզը մթնոլորտային թթվածնի միակ աղբյուրն է։

Ֆոտոսինթեզը Երկրի վրա ամենատարածված գործընթացներից մեկն է, որը որոշում է ածխածնի, O2-ի և բնության այլ տարրերի ցիկլը:Դա մոլորակի ողջ կյանքի նյութական և էներգետիկ հիմքն է: Ամեն տարի ֆոտոսինթեզի արդյունքում օրգանական նյութերի տեսքով կապվում է մոտ 8 1010 տոննա ածխածին, և առաջանում է մինչև 1011 տոննա ցելյուլոզ։ Ֆոտոսինթեզի շնորհիվ ցամաքային բույսերը տարեկան կազմում են մոտ 1,8 1011 տոննա չոր կենսազանգված; Օվկիանոսներում տարեկան ձևավորվում է մոտավորապես նույն քանակությամբ բուսական կենսազանգված: Անտառային անտառը մինչև 29%-ով նպաստում է հողի վրա ֆոտոսինթեզի ընդհանուր արտադրությանը, իսկ բոլոր տեսակների անտառների ներդրումը կազմում է 68%: Բարձրագույն բույսերի և ջրիմուռների ֆոտոսինթեզը մթնոլորտային O2-ի միակ աղբյուրն է: Երկրի վրա մոտ 2,8 միլիարդ տարի առաջ ջրի օքսիդացման մեխանիզմի առաջացումը՝ O2-ի ձևավորմամբ, կենսաբանական էվոլյուցիայի ամենակարևոր իրադարձությունն է, որը Արեգակի լույսը դարձրեց հիմնական աղբյուր՝ կենսոլորտի ազատ էներգիա, իսկ ջուրը՝ Ջրածնի գրեթե անսահմանափակ աղբյուր կենդանի օրգանիզմներում նյութերի սինթեզի համար։ Արդյունքում ձևավորվեց ժամանակակից բաղադրության մթնոլորտ, O2-ը հասանելի դարձավ սննդի օքսիդացման համար, և դա հանգեցրեց բարձր կազմակերպված հետերոտրոֆ օրգանիզմների առաջացմանը (որպես ածխածնի աղբյուր օգտագործվում են էկզոգեն օրգանական նյութեր): Արեգակնային ճառագայթման էներգիայի ընդհանուր կուտակումը ֆոտոսինթեզի արտադրանքի տեսքով կազմում է տարեկան մոտ 1,6 1021 կՋ, ինչը մոտ 10 անգամ գերազանցում է մարդկության ներկայիս էներգիայի սպառումը: Արեգակնային ճառագայթման էներգիայի մոտավորապես կեսը ընկնում է սպեկտրի տեսանելի հատվածի վրա (ալիքի երկարությունը l 400-ից 700 նմ), որն օգտագործվում է ֆոտոսինթեզի համար (ֆիզիոլոգիապես ակտիվ ճառագայթում կամ PAR): IR ճառագայթումը հարմար չէ թթվածին արտադրող օրգանիզմների (բարձրագույն բույսեր և ջրիմուռներ) ֆոտոսինթեզի համար, սակայն օգտագործվում է որոշ ֆոտոսինթետիկ բակտերիաների կողմից:

Քիմոսինթեզի գործընթացի բացահայտումը Ս.Ն. Վինոգրադսկու կողմից: Գործընթացի բնութագիրը.

Քիմոսինթեզը ածխածնի երկօքսիդից օրգանական նյութերի սինթեզի գործընթացն է, որը տեղի է ունենում միկրոօրգանիզմների կյանքի ընթացքում ամոնիակի, ջրածնի սուլֆիդի և այլ քիմիական նյութերի օքսիդացման ժամանակ արտազատվող էներգիայի շնորհիվ: Քիմոսինթեզն ունի նաև մեկ այլ անուն՝ քիմոլիտոավտոտրոֆիա։ 1887 թվականին Ս. Ն. Վինոգրադովսկու կողմից քիմոսինթեզի հայտնաբերումը արմատապես փոխեց գիտության գաղափարները կենդանի օրգանիզմների համար հիմնական նյութափոխանակության տեսակների մասին: Շատ միկրոօրգանիզմների քիմոսինթեզը սնուցման միակ տեսակն է, քանի որ նրանք ի վիճակի են կլանել ածխաթթու գազը՝ որպես ածխածնի միակ աղբյուր: Ի տարբերություն ֆոտոսինթեզի, քիմոսինթեզում լույսի էներգիայի փոխարեն օգտագործվում է էներգիա, որն առաջանում է ռեդոքսային ռեակցիաների արդյունքում։

Այս էներգիան պետք է բավարար լինի ադենոզին տրիֆոսֆորաթթվի (ATP) սինթեզի համար, իսկ դրա քանակը պետք է գերազանցի 10 կկալ/մոլը։ Օքսիդացնող որոշ նյութեր իրենց էլեկտրոնները նվիրաբերում են շղթային արդեն ցիտոքրոմի մակարդակում, և այդպիսով ստեղծվում է էներգիայի լրացուցիչ սպառում վերականգնող նյութի սինթեզի համար։ Քիմոսինթեզում օրգանական միացությունների կենսասինթեզը տեղի է ունենում ածխածնի երկօքսիդի ավտոտրոֆ յուրացման շնորհիվ, այսինքն՝ ճիշտ այնպես, ինչպես ֆոտոսինթեզի ժամանակ։ Բջջաթաղանթի մեջ ներկառուցված բակտերիաների շնչառական ֆերմենտների շղթայով էլեկտրոնների տեղափոխման արդյունքում էներգիա է ստացվում ATP-ի տեսքով։ Շատ մեծ էներգիայի սպառման պատճառով բոլոր քիմոսինթետիկ բակտերիաները, բացառությամբ ջրածնի, ձևավորում են բավականին քիչ կենսազանգված, բայց միևնույն ժամանակ օքսիդացնում են մեծ քանակությամբ անօրգանական նյութեր։ Ջրածնային բակտերիաները գիտնականներն օգտագործում են սպիտակուցներ արտադրելու և մթնոլորտը ածխաթթու գազից մաքրելու համար, հատկապես փակ էկոլոգիական համակարգերում: Գոյություն ունի քիմոսինթետիկ բակտերիաների մեծ տեսականի, դրանց մեծ մասը պատկանում է Pseudomonas-ին, հանդիպում են նաև թելային և բողբոջող բակտերիաների, լեպտոսպիրաների, սպիրիլումի և կորինեբակտերիաների մեջ։

Պրոկարիոտների կողմից քիմոսինթեզի օգտագործման օրինակներ.

Քիմոսինթեզի էությունը (ռուս հետազոտող Սերգեյ Նիկոլաևիչ Վինոգրադսկու կողմից հայտնաբերված պրոցես) մարմնի կողմից էներգիա ստացող ռեդոքս ռեակցիաների միջոցով, որն իրականացվում է հենց այս օրգանիզմի կողմից, պարզ (անօրգանական) նյութերով: Նման ռեակցիաների օրինակներ կարող են լինել ամոնիումի օքսիդացումը նիտրիտ, կամ երկաթի երկաթը երկաթի, ջրածնի սուլֆիդը ծծմբի և այլն: Միայն պրոկարիոտների որոշ խմբեր (բակտերիաներ բառի լայն իմաստով) ունակ են քիմոսինթեզ: Քիմոսինթեզի շնորհիվ ներկայումս գոյություն ունեն միայն որոշ հիդրոթերմալների էկոհամակարգեր (օվկիանոսի հատակին այն վայրերը, որտեղ կան տաք ստորերկրյա ջրերի ելքեր, որոնք հարուստ են նվազեցված նյութերով՝ ջրածին, ջրածնի սուլֆիդ, երկաթի սուլֆիդ և այլն), ինչպես նաև չափազանց պարզ, որոնք բաղկացած են. միայն բակտերիաներից, էկոհամակարգերից, որոնք հայտնաբերված են մեծ խորություններում ցամաքի ժայռերի խզվածքներում:

Բակտերիաներ - քիմոսինթետիկներ, ոչնչացնում են ապարները, մաքրում են կեղտաջրերը, մասնակցում են հանքանյութերի առաջացմանը:

Թեմա 3 Ֆոտոսինթեզի փուլերը

Բաժին 3 Ֆոտոսինթեզ

1. Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլ

2. Ֆոտոսինթետիկ ֆոսֆորիլացում

3. Ֆոտոսինթեզի ընթացքում CO 2-ի ամրագրման ուղիները

4. Ֆոտոշնչառություն

Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլի էությունը ճառագայթային էներգիայի կլանումն է և դրա վերածումը ձուլման ուժի (ATP և NADP-H), որն անհրաժեշտ է մութ ռեակցիաներում ածխածնի կրճատման համար։ Լույսի էներգիան քիմիական էներգիայի վերածելու գործընթացների բարդությունը պահանջում է դրանց խիստ թաղանթային կազմակերպում։ Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլը տեղի է ունենում քլորոպլաստի հատիկներում։

Այսպիսով, ֆոտոսինթետիկ թաղանթն իրականացնում է շատ կարևոր ռեակցիա՝ այն ներծծվող լույսի քվանտների էներգիան փոխակերպում է NADP-H-ի ռեդոքսային պոտենցիալի և ֆոսֆորիլ խմբի փոխանցման ռեակցիայի պոտենցիալի։ ATP մոլեկուլԱյս դեպքում էներգիան իր շատ կարճատև ձևից վերածվում է մի ձևի, որը բավականին երկարակյաց է: Կայունացված էներգիան հետագայում կարող է օգտագործվել բույսի բջջի կենսաքիմիական ռեակցիաներում, այդ թվում՝ ածխաթթու գազի նվազեցմանը տանող ռեակցիաներում:

Հինգ հիմնական պոլիպեպտիդային համալիրներ ներկառուցված են քլորոպլաստների ներքին թաղանթներում: ֆոտոհամակարգային համալիր I (PS I), ֆոտոհամակարգային համալիր II (PSII), լույս հավաքող համալիր II (CCII), ցիտոքրոմ b 6 f-կոմպլեքսԵվ ATP սինթազա (CF 0 - CF 1 համալիր): PSI, PSII և CCKII համալիրները պարունակում են պիգմենտներ (քլորոֆիլներ, կարոտինոիդներ), որոնց մեծ մասը գործում է որպես ալեհավաքի պիգմենտներ, որոնք էներգիա են հավաքում PSI և PSII ռեակցիայի կենտրոնների պիգմենտների համար: PSI և PSII համալիրներ, ինչպես նաև ցիտոքրոմ բ 6 զ- համալիրը պարունակում է ռեդոքս կոֆակտորներ և մասնակցում է ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոնների փոխադրմանը: Այս բարդույթների սպիտակուցները բնութագրվում են հիդրոֆոբ ամինաթթուների բարձր պարունակությամբ, որն ապահովում է դրանց ներթափանցումը թաղանթում։ ATP սինթազ ( CF0 - CF1-կոմպլեքս) իրականացնում է ATP-ի սինթեզը։ Բացի խոշոր պոլիպեպտիդային համալիրներից, թիլաոիդ մեմբրանները պարունակում են փոքր սպիտակուցային բաղադրիչներ. պլաստոցիանին, ֆերեդոքսինԵվ ֆերեդոքսին-NADP-օքսիդորեդուկտազ,գտնվում է թաղանթների մակերեսին. Դրանք ֆոտոսինթեզի էլեկտրոնների փոխադրման համակարգի մի մասն են։

Ֆոտոսինթեզի լուսային ցիկլում տեղի են ունենում հետևյալ պրոցեսները. 1) ֆոտոսինթետիկ պիգմենտների մոլեկուլների ֆոտոգրգռում. 2) էներգիայի միգրացիան ալեհավաքից դեպի ռեակցիայի կենտրոն. 3) ջրի մոլեկուլի ֆոտոօքսիդացում և թթվածնի արտազատում. 4) NADP-ի ֆոտոռեդուկցիա NADP-H; 5) ֆոտոսինթետիկ ֆոսֆորիլացում, ATP-ի առաջացում.

Քլորոպլաստային պիգմենտները միավորվում են ֆունկցիոնալ կոմպլեքսների մեջ՝ պիգմենտային համակարգեր, որոնցում ռեակցիայի կենտրոնը քլորոֆիլն է։ Ա,ֆոտոզգայունացում իրականացնելը կապված է էներգիայի փոխանցման գործընթացների հետ, որը բաղկացած է լույս հավաքող պիգմենտներից բաղկացած ալեհավաքից: Բարձրագույն բույսերում ֆոտոսինթեզի ժամանակակից սխեման ներառում է երկու ֆոտոքիմիական ռեակցիաներ, որոնք իրականացվում են երկու տարբեր ֆոտոհամակարգերի մասնակցությամբ։ Դրանց գոյության ենթադրությունը արվել է Ռ. Էմերսոնի կողմից 1957 թվականին՝ հիմնվելով երկար ալիքի կարմիր լույսի (700 նմ) ​​գործողության ուժեղացման էֆեկտի վրա, որը նա հայտնաբերեց ավելի կարճ ալիքի երկարությամբ ճառագայթների (650 նմ) ​​համատեղ լուսավորությամբ։ Հետագայում պարզվեց, որ II ֆոտոհամակարգը կլանում է ավելի կարճ ալիքի երկարություն՝ համեմատած PSI-ի հետ: Ֆոտոսինթեզն արդյունավետ է միայն այն դեպքում, երբ նրանք աշխատում են միասին, ինչը բացատրում է Էմերսոնի ուժեղացման էֆեկտը:

PSI-ն պարունակում է քլորոֆիլային դիմեր՝ որպես ռեակցիայի կենտրոն ա գլույսի առավելագույն կլանումը 700 նմ (P 700), ինչպես նաև քլորոֆիլներ Ա 675-695, խաղալով ալեհավաքի բաղադրիչի դերը: Այս համակարգում էլեկտրոնների առաջնային ընդունիչը քլորոֆիլի մոնոմերային ձևն է Ա 695, երկրորդային ընդունիչներն են երկաթ-ծծմբային սպիտակուցները (-FeS): FSI համալիրը լույսի ազդեցության տակ վերականգնում է երկաթ պարունակող սպիտակուցը՝ ֆերեդոքսինը (Fd) և օքսիդացնում պղինձ պարունակող սպիտակուցը՝ պլաստոցիանինը (Pc):

PSII-ը ներառում է քլորոֆիլ պարունակող ռեակցիայի կենտրոն Ա(P 680) և ալեհավաքի պիգմենտներ՝ քլորոֆիլներ Ա 670-683 թթ. Էլեկտրոնների առաջնային ընդունիչը ֆեոֆիտինն է (Pf), որը էլեկտրոններ է նվիրում պլաստոքինոնին։ PSII-ը ներառում է նաև S-համակարգի սպիտակուցային համալիրը, որը օքսիդացնում է ջուրը, և էլեկտրոնի կրիչը Z։ Այս համալիրը գործում է մանգանի, քլորի և մագնեզիումի մասնակցությամբ։ PSII-ը նվազեցնում է պլաստոքինոնը (PQ) և օքսիդացնում ջուրը՝ O 2-ի և պրոտոնների արտազատմամբ:

PSII-ի և FSI-ի միջև կապող օղակը պլաստոքինոնային ֆոնդն է՝ սպիտակուցային ցիտոքրոմային համալիրը։ բ 6 զև պլաստոցիանին:

Բույսերի քլորոպլաստներում յուրաքանչյուր ռեակցիայի կենտրոն պարունակում է մոտավորապես 300 պիգմենտային մոլեկուլ, որոնք ալեհավաքի կամ լույս հավաքող համալիրների մաս են կազմում: Լույս հավաքող սպիտակուցային համալիր, որը պարունակում է քլորոֆիլներ, որոնք մեկուսացված են քլորոպլաստային շերտից ԱԵվ բև կարոտինոիդներ (CCK), որոնք սերտորեն կապված են PS-ի հետ, և ալեհավաքային համալիրներ, որոնք ուղղակիորեն մտնում են PSI-ի և PSII-ի (ֆոտոհամակարգերի ալեհավաքի բաղադրիչները կենտրոնացնող): Թիլաոիդ սպիտակուցի կեսը և քլորոֆիլի մոտ 60%-ը տեղայնացված են ՔՀԽ-ում: Յուրաքանչյուր SSC պարունակում է 120-ից 240 քլորոֆիլ մոլեկուլ:

PS1 ալեհավաքի սպիտակուցային համալիրը պարունակում է 110 քլորոֆիլ մոլեկուլ ա 680-695 մեկ P 700-ի համար , Դրանցից 60 մոլեկուլները ալեհավաքային համալիրի բաղադրիչներն են, որոնք կարելի է համարել որպես SSC PSI: FSI ալեհավաքի համալիրը պարունակում է նաև բ-կարոտին:

PSII ալեհավաքի սպիտակուցային համալիրը պարունակում է 40 քլորոֆիլ մոլեկուլ Ակլանման առավելագույնը 670-683 նմ մեկ P 680-ի և բ-կարոտինի համար:

Անտենային համալիրների քրոմպրոտեինները չունեն ֆոտոքիմիական ակտիվություն։ Նրանց դերը քվանտների էներգիան կլանելն ու փոխանցելն է P 700 և P 680 ռեակցիայի կենտրոնների փոքր թվով մոլեկուլներին, որոնցից յուրաքանչյուրը կապված է էլեկտրոնների տեղափոխման շղթայի հետ և իրականացնում է ֆոտոքիմիական ռեակցիա։ Էլեկտրոնների փոխադրման շղթաների (ETC) կազմակերպումը բոլոր քլորոֆիլային մոլեկուլների համար իռացիոնալ է, քանի որ նույնիսկ արևի ուղիղ լույսի ներքո լույսի քվանտան հարվածում է պիգմենտի մոլեկուլին ոչ ավելի, քան 0,1 վրկ-ում մեկ անգամ:

Ֆիզիկական մեխանիզմներէներգիայի կլանման, պահպանման և արտագաղթի գործընթացներըքլորոֆիլի մոլեկուլները լավ ուսումնասիրված են։ Ֆոտոնի կլանումը(hν) պայմանավորված է համակարգի անցումով տարբեր էներգետիկ վիճակների։ Մոլեկուլում, ի տարբերություն ատոմի, հնարավոր են էլեկտրոնային, թրթռումային և պտտվող շարժումներ, և մոլեկուլի ընդհանուր էներգիան հավասար է այս տեսակի էներգիաների գումարին։ Ներծծող համակարգի էներգիայի հիմնական ցուցանիշը նրա էլեկտրոնային էներգիայի մակարդակն է, որը որոշվում է ուղեծրում գտնվող արտաքին էլեկտրոնների էներգիայով։ Պաուլիի սկզբունքի համաձայն՝ արտաքին ուղեծրում հակառակ ուղղորդված սպիններով երկու էլեկտրոններ են, ինչի արդյունքում ձևավորվում է զուգակցված էլեկտրոնների կայուն համակարգ։ Լույսի էներգիայի կլանումը ուղեկցվում է էլեկտրոններից մեկի անցումով դեպի ավելի բարձր ուղեծիր՝ ներծծված էներգիայի պահպանման էլեկտրոնային գրգռման էներգիայի տեսքով։ Ներծծող համակարգերի ամենակարևոր բնութագիրը կլանման ընտրողականությունն է, որը որոշվում է մոլեկուլի էլեկտրոնային կոնֆիգուրացիայից։ Բարդ օրգանական մոլեկուլում կա ազատ ուղեծրերի որոշակի հավաքածու, որոնցով էլեկտրոնը կարող է անցնել լույսի քվանտները կլանելիս: Համաձայն Բորի «հաճախականության կանոնի»՝ կլանված կամ արտանետվող ճառագայթման v հաճախականությունը պետք է խստորեն համապատասխանի մակարդակների էներգիայի տարբերությանը.

ν \u003d (E 2 - E 1) / ժ,

որտեղ h-ը Պլանկի հաստատունն է:

Յուրաքանչյուր էլեկտրոնային անցում համապատասխանում է որոշակի կլանման խմբին: Այսպիսով, մոլեկուլի էլեկտրոնային կառուցվածքը որոշում է էլեկտրոնային-վիբրացիոն սպեկտրների բնույթը:

Կլանված էներգիայի պահեստավորումկապված է պիգմենտների էլեկտրոնային գրգռված վիճակների առաջացման հետ: Mg-porphyrins-ի գրգռված վիճակների ֆիզիկական օրինաչափությունները կարելի է դիտարկել այս պիգմենտների էլեկտրոնային անցումների սխեմայի վերլուծության հիման վրա (նկար):

Գոյություն ունեն գրգռված վիճակների երկու հիմնական տեսակ՝ միայնակ և եռյակ: Նրանք տարբերվում են էներգիայով և էլեկտրոնի սպինի վիճակով։ Գրգռված միաձույլ վիճակում էլեկտրոնները պտտվում են գետնին և գրգռված մակարդակներում մնում են հակազուգահեռ, եռյակի վիճակին անցնելուց հետո գրգռված էլեկտրոնի սպինը պտտվում է՝ ձևավորելով երկռադիկալ համակարգ: Երբ ֆոտոնը կլանվում է, քլորոֆիլի մոլեկուլը գետնից (S 0) անցնում է գրգռված միաձույլ վիճակներից մեկը՝ S 1 կամ S 2։ , որն ուղեկցվում է էլեկտրոնի անցումով դեպի ավելի բարձր էներգիա ունեցող գրգռված մակարդակ։ Հուզված S 2 վիճակը շատ անկայուն է։ Էլեկտրոնն արագ (10 -12 վրկ-ի ընթացքում) կորցնում է իր էներգիայի մի մասը ջերմության տեսքով և իջնում ​​է դեպի ստորին թրթռումային մակարդակ S 1, որտեղ կարող է մնալ 10 -9 վրկ։ S 1 վիճակում էլեկտրոնի սպինը կարող է շրջվել և անցում կատարել T 1 եռակի վիճակին, որի էներգիան ցածր է S 1-ից։ .

Հուզված վիճակները ապաակտիվացնելու մի քանի եղանակ կա.

ֆոտոնների արտանետում համակարգի անցումով հիմնական վիճակի (ֆլուորեսցենտություն կամ ֆոսֆորեսցենտություն);

Էներգիայի փոխանցում մեկ այլ մոլեկուլ

Ֆոտոքիմիական ռեակցիայում գրգռման էներգիայի օգտագործումը:

Էներգիայի միգրացիապիգմենտային մոլեկուլների միջև կարող է իրականացվել հետևյալ մեխանիզմներով. Ինդուկտիվ ռեզոնանսային մեխանիզմ(Ֆորստերի մեխանիզմ) հնարավոր է այն պայմանով, որ էլեկտրոնների անցումը օպտիկականորեն թույլատրված է, և էներգիայի փոխանակումն իրականացվում է համաձայն. էքսիտոնի մեխանիզմ:«Էքսիտոն» տերմինը նշանակում է մոլեկուլի էլեկտրոնային գրգռված վիճակ, որտեղ գրգռված էլեկտրոնը կապված է պիգմենտի մոլեկուլին, և լիցքի տարանջատումը տեղի չի ունենում: Էներգիայի փոխանցումը գրգռված պիգմենտի մոլեկուլից մեկ այլ մոլեկուլ իրականացվում է գրգռման էներգիայի ոչ ճառագայթային փոխանցման միջոցով: Գրգռված էլեկտրոնը տատանվող դիպոլ է: Ստացված փոփոխական էլեկտրական դաշտը կարող է առաջացնել էլեկտրոնի նմանատիպ տատանումներ մեկ այլ պիգմենտի մոլեկուլում ռեզոնանսի (էներգիայի հավասարություն հողի և գրգռված մակարդակների միջև) և ինդուկցիայի պայմաններում, որոնք որոշում են մոլեկուլների միջև բավականաչափ ուժեղ փոխազդեցությունը (10-ից ոչ ավելի հեռավորություն): նմ):

Տերենին-Դեքսթեր էներգիայի միգրացիայի փոխանակման-ռեզոնանսային մեխանիզմտեղի է ունենում, երբ անցումը օպտիկականորեն արգելված է, և գունանյութի գրգռման ժամանակ դիպոլ չի ձևավորվում: Դրա իրագործումը պահանջում է մոլեկուլների սերտ շփում (մոտ 1 նմ) համընկնող արտաքին ուղեծրերի հետ։ Այս պայմաններում հնարավոր է էլեկտրոնների փոխանակում, որոնք տեղակայված են և՛ միաձույլ, և՛ եռյակ մակարդակներում։

Ֆոտոքիմիայում գոյություն ունի հասկացություն քվանտային սպառումգործընթաց։ Ֆոտոսինթեզի հետ կապված, լույսի էներգիան քիմիական էներգիայի վերածելու արդյունավետության այս ցուցանիշը ցույց է տալիս, թե լույսի քանի ֆոտոն է կլանվում մեկ O 2 մոլեկուլ ազատելու համար: Պետք է նկատի ունենալ, որ ֆոտոակտիվ նյութի յուրաքանչյուր մոլեկուլ միաժամանակ կլանում է լույսի միայն մեկ քվանտ։ Այս էներգիան բավարար է ֆոտոակտիվ նյութի մոլեկուլում որոշակի փոփոխություններ առաջացնելու համար։

Քվանտային հոսքի փոխադարձությունը կոչվում է քվանտային ելքԱզատված թթվածնի մոլեկուլների կամ կլանված ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլների քանակը լույսի քվանտում: Այս ցուցանիշը մեկից պակաս է: Այսպիսով, եթե CO 2 մեկ մոլեկուլի յուրացման վրա ծախսվում է 8 լուսային քվանտա, ապա քվանտային ելքը 0,125 է։

Ֆոտոսինթեզի էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի կառուցվածքը և դրա բաղադրիչների բնութագրերը:Ֆոտոսինթեզի էլեկտրոնների փոխադրման շղթան ներառում է բավականին մեծ թվով բաղադրիչներ, որոնք տեղակայված են քլորոպլաստների թաղանթային կառուցվածքներում։ Գրեթե բոլոր բաղադրիչները, բացառությամբ քինոնների, սպիտակուցներ են, որոնք պարունակում են ֆունկցիոնալ խմբեր, որոնք կարող են շրջելի օքսիդավերականգնման փոփոխություններ կատարել և պրոտոնների հետ միասին հանդես գալ որպես էլեկտրոնների կամ էլեկտրոնների կրիչներ: Մի շարք ETC կրիչներ ներառում են մետաղներ (երկաթ, պղինձ, մանգան): Որպես ֆոտոսինթեզի էլեկտրոնների փոխանցման կարևորագույն բաղադրիչներ կարելի է նշել միացությունների հետևյալ խմբերը. Այս խմբերի գտնվելու վայրը ETC-ում որոշվում է հիմնականում նրանց ռեդոքս ներուժի արժեքով:

Ֆոտոսինթեզի հայեցակարգը, որի ընթացքում թթվածին է արտազատվում, ձևավորվել է էլեկտրոնների տեղափոխման Z սխեմայի ազդեցությամբ՝ Ռ. Հիլլի և Ֆ. Բենդելի կողմից։ Այս սխեման ներկայացվել է քլորոպլաստներում ցիտոքրոմների ռեդոքս պոտենցիալների չափման հիման վրա: Էլեկտրոնների փոխադրման շղթան էլեկտրոնի ֆիզիկական էներգիայի փոխակերպման վայրն է կապերի քիմիական էներգիայի և ներառում է PS I և PS II: Z-սխեման գալիս է PSII-ի հաջորդական գործարկումից և PSI-ի հետ կապվածությունից:

P 700-ը էլեկտրոնի առաջնային դոնոր է, քլորոֆիլ է (ըստ որոշ աղբյուրների՝ քլորոֆիլ ա-ի դիմեր), էլեկտրոնը փոխանցում է միջանկյալ ընդունիչին և կարող է օքսիդացվել ֆոտոքիմիական միջոցներով։ A 0 - էլեկտրոնների միջանկյալ ընդունիչ - քլորոֆիլ a-ի դիմեր է:

Երկրորդական էլեկտրոն ընդունողները երկաթ-ծծմբային A և B կապակցված կենտրոններն են: Երկաթի-ծծմբի սպիտակուցների կառուցվածքային տարրը երկաթի և ծծմբի փոխկապակցված ատոմների ցանցն է, որը կոչվում է երկաթ-ծծմբի կլաստեր:

Ֆերեդոքսինը՝ քլորոպլաստի ստրոմալ փուլում լուծվող երկաթ-սպիտակուց, որը գտնվում է թաղանթից դուրս, PSI ռեակցիայի կենտրոնից էլեկտրոններ է փոխանցում NADP, ինչի արդյունքում ձևավորվում է NADP-H, որն անհրաժեշտ է CO 2-ի ֆիքսման համար։ Թթվածին արտադրող ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմների բոլոր լուծվող ֆերեդոքսինները (ներառյալ ցիանոբակտերիաները) 2Fe-2S տիպի են։

Էլեկտրոն կրող բաղադրիչը նույնպես թաղանթով կապված ցիտոքրոմ f է։ Մեմբրանի հետ կապված ցիտոքրոմ f-ի էլեկտրոն ընդունողը և ռեակցիայի կենտրոնի քլորոֆիլ-սպիտակուցային համալիրի անմիջական դոնորը պղնձ պարունակող սպիտակուցն է, որը կոչվում է «բաշխման կրող»՝ պլաստոցիանին։

Քլորոպլաստները պարունակում են նաև b 6 և b 559 ցիտոքրոմներ: Ցիտոքրոմ b 6-ը, որը 18 կԴա մոլեկուլային քաշով պոլիպեպտիդ է, մասնակցում է էլեկտրոնների ցիկլային փոխանցմանը:

b 6 /f համալիրը պոլիպեպտիդների ինտեգրալ թաղանթային համալիր է, որը պարունակում է b և f ցիտոքրոմներ: Ցիտոքրոմ b 6 /f համալիրը կատալիզացնում է էլեկտրոնների տեղափոխումը երկու ֆոտոհամակարգերի միջև:

Ցիտոքրոմ b 6 /f համալիրը նվազեցնում է ջրում լուծվող պլաստոցիանի մետալոպրոտեինի (Pc) փոքր լողավազանը, որը ծառայում է վերականգնող համարժեքները PS I կոմպլեքսին փոխանցելու համար: Պլաստոցյանինը պղնձի ատոմներ պարունակող փոքր հիդրոֆոբ մետալոպրոտեին է:

PSII ռեակցիայի կենտրոնում առաջնային ռեակցիաների մասնակիցներն են P 680 էլեկտրոնի առաջնային դոնորը, միջանկյալ ընդունող ֆեոֆիտինը և երկու պլաստոքինոններ (սովորաբար նշանակվում են Q և B), որոնք տեղակայված են Fe 2+-ի մոտ: Էլեկտրոնի առաջնային դոնորը քլորոֆիլ a-ի ձևերից մեկն է, որը կոչվում է P 680, քանի որ լույսի կլանման զգալի փոփոխություն է նկատվել 680 նմ-ում:

PS II-ում էլեկտրոնների առաջնային ընդունիչը պլաստոքինոնն է: Ենթադրվում է, որ Q-ն երկաթ-քինոնային համալիր է: PSII-ի երկրորդային էլեկտրոն ընդունողը նույնպես պլաստոքինոնն է, որը նշվում է B, և գործում է Q-ի հետ շարքով: Պլաստոքինոն/պլաստոկինոն համակարգը միաժամանակ երկու պրոտոն է փոխանցում երկու էլեկտրոնի հետ և, հետևաբար, երկու էլեկտրոնից բաղկացած ռեդոքս համակարգ է: Քանի որ երկու էլեկտրոնները ETC-ի երկայնքով փոխանցվում են պլաստոքինոն/պլաստոկինոն համակարգի միջոցով, երկու պրոտոն տեղափոխվում են թիլաոիդ թաղանթով: Ենթադրվում է, որ պրոտոնի կոնցենտրացիայի գրադիենտը, որը տեղի է ունենում այս դեպքում, հանդիսանում է ATP-ի սինթեզի գործընթացի շարժիչ ուժը: Դրա հետևանքն է թիլաոիդների ներսում պրոտոնների կոնցենտրացիայի ավելացումը և թիլաոիդ մեմբրանի արտաքին և ներքին կողմերի միջև զգալի pH գրադիենտի տեսքը. ներսից միջավայրն ավելի թթվային է, քան դրսից:

2. Ֆոտոսինթետիկ ֆոսֆորիլացում

Ջուրը PS-2-ի համար էլեկտրոնի դոնոր է: Ջրի մոլեկուլները, հրաժարվելով էլեկտրոններից, քայքայվում են ազատ OH հիդրոքսիլի և H + պրոտոնի։ Ազատ հիդրօքսիլ ռադիկալները, փոխազդելով միմյանց հետ, տալիս են H 2 O և O 2: Ենթադրվում է, որ մանգանի և քլորի իոնները որպես կոֆակտորներ մասնակցում են ջրի ֆոտոօքսիդացմանը։

Ջրի ֆոտոլիզի գործընթացում դրսևորվում է ֆոտոսինթեզի ընթացքում իրականացվող ֆոտոքիմիական աշխատանքի էությունը։ Բայց ջրի օքսիդացումը տեղի է ունենում այն ​​պայմանով, որ P 680 մոլեկուլից դուրս եկած էլեկտրոնը փոխանցվում է ընդունողին, իսկ ավելի ուշ՝ էլեկտրոնների տեղափոխման շղթային (ETC): Ֆոտոսհամակարգ-2-ի ETC-ում էլեկտրոնային կրիչներն են պլաստոքինոնը, ցիտոքրոմները, պլաստոցիանինը (պղինձ պարունակող սպիտակուց), FAD, NADP և այլն։

P 700 մոլեկուլից դուրս եկած էլեկտրոնը գրավում է երկաթ և ծծումբ պարունակող սպիտակուցը և տեղափոխվում ֆերեդոքսին: Ապագայում այս էլեկտրոնի ուղին կարող է լինել երկակի։ Այս ուղիներից մեկը բաղկացած է ֆերեդոքսինից էլեկտրոնի հաջորդական փոխանցումից մի շարք կրիչների միջով դեպի P 700: Այնուհետև լույսի քվանտը դուրս է մղում P 700 մոլեկուլից հաջորդ էլեկտրոնը: Այս էլեկտրոնը հասնում է ֆերեդոքսինին և նորից վերադառնում քլորոֆիլի մոլեկուլ: Գործընթացը հստակ ցիկլային է: Երբ էլեկտրոնը փոխանցվում է ֆերեդոքսինից, էլեկտրոնային գրգռման էներգիան գնում է ATP-ի ձևավորմանը ADP-ից և H 3 P0 4-ից: Ֆոտոֆոսֆորիլացման այս տեսակն անվանել է Ռ.Առնոն ցիկլային . Ցիկլային ֆոտոֆոսֆորիլացումը տեսականորեն կարող է ընթանալ նույնիսկ փակ ստոմատներով, քանի որ դրա համար մթնոլորտի հետ փոխանակումը անհրաժեշտ չէ։

Ոչ ցիկլային ֆոտոֆոսֆորիլացումտեղի է ունենում երկու ֆոտոհամակարգերի մասնակցությամբ։ Այս դեպքում P 700-ից նոկաուտի ենթարկված էլեկտրոնները և H + պրոտոնը հասնում են ֆերեդոքսին և մի շարք կրիչների (FAD և այլն) միջոցով տեղափոխվում են NADP՝ կրճատված NADP H 2 ձևավորմամբ: Վերջինս, որպես ուժեղ վերականգնող նյութ, օգտագործվում է ֆոտոսինթեզի մութ ռեակցիաներում։ Միևնույն ժամանակ, քլորոֆիլ P 680 մոլեկուլը, կլանելով լույսի քվանտ, նույնպես անցնում է գրգռված վիճակի` թողնելով մեկ էլեկտրոն։ Անցնելով մի շարք կրիչների միջով՝ էլեկտրոնը լրացնում է P 700 մոլեկուլում առկա էլեկտրոնի պակասը։ Քլորոֆիլ P 680-ի էլեկտրոնային «անցքը» համալրվում է OH իոնից էլեկտրոնով, որը ջրի ֆոտոլիզի արտադրանքներից մեկն է: P 680-ից լուսային քվանտի կողմից նոկաուտի ենթարկված էլեկտրոնի էներգիան, երբ անցնում է էլեկտրոնների փոխադրման շղթայով դեպի ֆոտոհամակարգ 1, օգտագործվում է ֆոտոֆոսֆորիլացման համար։ Էլեկտրոնների ոչ ցիկլային փոխադրման դեպքում, ինչպես երևում է դիագրամից, տեղի է ունենում ջրի ֆոտոլիզ և ազատ թթվածին ազատվում։

Էլեկտրոնների փոխանցումը ֆոտոֆոսֆորիլացման դիտարկված մեխանիզմի հիմքն է։ Անգլիացի կենսաքիմիկոս Պ.Միտչելը առաջ քաշեց ֆոտոֆոսֆորիլացման տեսությունը, որը կոչվում է քիմիոսմոտիկ տեսություն։ Հայտնի է, որ քլորոպլաստների ETC-ը գտնվում է թիլաոիդ թաղանթում: ETC-ի էլեկտրոնների կրիչներից մեկը (պլաստոկինոն), ըստ Պ. Միտչելի վարկածի, կրում է ոչ միայն էլեկտրոններ, այլև պրոտոններ (H +)՝ շարժելով դրանք թիլաոիդ թաղանթով դրսից ներս ուղղությամբ: Թիլաոիդ թաղանթի ներսում, պրոտոնների կուտակմամբ, միջավայրը թթվում է և արդյունքում առաջանում է pH գրադիենտ՝ արտաքին կողմը դառնում է ավելի քիչ թթվային, քան ներքինը։ Այս գրադիենտը մեծանում է նաև պրոտոնների՝ ջրի ֆոտոլիզի արգասիքների ներհոսքի պատճառով։

Մեմբրանի արտաքին և ներսի pH-ի տարբերությունը էներգիայի զգալի աղբյուր է ստեղծում: Այս էներգիայի օգնությամբ պրոտոնները արտանետվում են հատուկ խողովակների միջով՝ թիլաոիդ թաղանթի արտաքին կողմում գտնվող հատուկ սնկաձեւ ելքերով։ Այս ալիքներում կա կոնյուգացիոն գործոն (հատուկ սպիտակուց), որն ունակ է մասնակցել ֆոտոֆոսֆորիլացմանը։ Ենթադրվում է, որ նման սպիտակուցը ATPase ֆերմենտն է, որը կատալիզացնում է ATP-ի քայքայման ռեակցիան, սակայն թաղանթով հոսող պրոտոնների էներգիայի և դրա սինթեզի առկայության դեպքում։ Քանի դեռ կա pH գրադիենտ, և, հետևաբար, քանի դեռ էլեկտրոնները շարժվում են ֆոտոհամակարգերում կրող շղթայի երկայնքով, տեղի կունենա նաև ATP-ի սինթեզ: Հաշվարկվում է, որ թիլաոիդի ներսում ETC-ով անցնող յուրաքանչյուր երկու էլեկտրոնի համար չորս պրոտոն է կուտակվում, իսկ թաղանթից դեպի արտաքին կոնյուգացիոն գործոնի մասնակցությամբ արտանետվող յուրաքանչյուր երեք պրոտոնի համար սինթեզվում է մեկ ATP մոլեկուլ։

Այսպիսով, լույսի փուլի արդյունքում լույսի էներգիայի շնորհիվ առաջանում են ATP և NADPH 2, որոնք օգտագործվում են մութ փուլում, իսկ ջրի ֆոտոլիզի արդյունքը O 2 արտանետվում է մթնոլորտ։ Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլի ընդհանուր հավասարումը կարող է արտահայտվել հետևյալ կերպ.

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Հարց 1. Որքա՞ն գլյուկոզա է սինթեզվում ֆոտոսինթեզի ընթացքում Երկրի 4 միլիարդ բնակիչներից յուրաքանչյուրը տարեկան:
Եթե ​​հաշվի առնենք, որ տարվա ընթացքում մոլորակի ողջ բուսականությունն արտադրում է մոտ 130 000 մլն տոննա շաքար, ապա Երկրի մեկ բնակչի համար (ենթադրենք, որ Երկրի բնակչությունը կազմում է 4 մլրդ բնակիչ), դրանք կազմում են 32,5 մլն տոննա։ (130,000 / 4 \u003d 32.5) .

Հարց 2. Որտեղի՞ց է առաջանում ֆոտոսինթեզի ընթացքում արտազատվող թթվածինը:
Ֆոտոսինթեզի ընթացքում մթնոլորտ մտնող թթվածինը ձևավորվում է ֆոտոլիզի ռեակցիայի ժամանակ՝ ջրի տարրալուծումը արևի լույսի էներգիայի ազդեցության տակ (2H 2 O + լույսի էներգիա \u003d 2H 2 + O 2):

Հարց 3. Ի՞նչ է նշանակում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլը; մութ փուլ?
Ֆոտոսինթեզ- արևի լույսի էներգիայի ազդեցության տակ անօրգանականից օրգանական նյութերի սինթեզի գործընթացն է:
Ֆոտոսինթեզը բույսերի բջիջներում տեղի է ունենում քլորոպլաստներում: Ամփոփիչ բանաձև.
6CO 2 + 6H 2 O + լույսի էներգիա \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2:
Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլը տեղի է ունենում միայն լույսի ներքո. լույսի քվանտը դուրս է մղում էլեկտրոնը քլորոֆիլի մոլեկուլից, որը ընկած է թիլաոիդ թաղանթում: տապալված էլեկտրոնը կամ հետ է վերադառնում, կամ մտնում է միմյանց օքսիդացող ֆերմենտների շղթան: Ֆերմենտների շղթան էլեկտրոնը տեղափոխում է թիլաոիդ մեմբրանի արտաքին կողմը էլեկտրոն կրիչին: Մեմբրանը դրսից բացասական լիցքավորված է։ Դրական լիցքավորված քլորոֆիլի մոլեկուլը, որը գտնվում է մեմբրանի կենտրոնում, օքսիդացնում է մեմբրանի ներքին կողմում ընկած մանգանի իոններ պարունակող ֆերմենտները: Այս ֆերմենտները ներգրավված են ջրի ֆոտոլիզի ռեակցիաներում, որի արդյունքում ձևավորվում է H +; ջրածնի պրոտոնները արտանետվում են թիլաոիդ թաղանթի ներքին մակերեսին, և այս մակերեսի վրա հայտնվում է դրական լիցք: Երբ թիլաոիդ մեմբրանի միջով պոտենցիալ տարբերությունը հասնում է 200 մՎ-ի, պրոտոնները սկսում են բաց թողնել ATP սինթետազային ալիքով: ATP-ն սինթեզվում է.
Մութ փուլում գլյուկոզան սինթեզվում է CO 2-ից և ատոմային ջրածնից՝ կապված կրիչների հետ՝ շնորհիվ ATP էներգիայի, Գլյուկոզան սինթեզվում է ֆերմենտային համակարգերի քլորոպլաստների ստրոմայում: Մութ փուլի ընդհանուր արձագանքը.
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O:
Ֆոտոսինթեզը շատ արդյունավետ է, բայց տերևի քլորոպլաստները 10000-ից միայն 1 քվանտ են գրավում այս գործընթացին մասնակցելու համար: Այնուամենայնիվ, դա բավարար է կանաչ բույսի համար 1 մ 2 տերևի մակերեսից ժամում 1 գ գլյուկոզա սինթեզելու համար:

Հարց 4. Ինչու՞ է անհրաժեշտ, որ բարձր բույսերը հողում ունենան քիմոսինթետիկ բակտերիաներ:
Նորմալ աճի և զարգացման համար բույսերին անհրաժեշտ են հանքային աղեր, որոնք պարունակում են այնպիսի տարրեր, ինչպիսիք են ազոտը, ֆոսֆորը և կալիումը: Բջջում տեղի ունեցող քիմիական օքսիդացման ռեակցիաների էներգիայի հաշվին բակտերիաների շատ տեսակներ, որոնք կարող են սինթեզել իրենց անհրաժեշտ օրգանական միացությունները անօրգանականներից, քիմոտրոֆներ են: Մանրէի կողմից գրավված նյութերը օքսիդացվում են, և ստացված էներգիան օգտագործվում է CO 2-ից և H 2 O-ից բարդ օրգանական մոլեկուլներ սինթեզելու համար: Այս գործընթացը կոչվում է քիմոսինթեզ:
Քիմոսինթետիկ օրգանիզմների ամենակարևոր խումբը նիտրացնող բակտերիաներն են։ Ուսումնասիրելով դրանք՝ Ս.Ն. Վինոգրադսկին 1887 թվականին հայտնաբերել է գործընթացը քիմոսինթեզ. Հողի մեջ ապրող նիտրացնող բակտերիաները օրգանական մնացորդների քայքայման ժամանակ առաջացած ամոնիակը օքսիդացնում են ազոտային թթու.
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 կՋ:
Այնուհետև այս խմբի այլ տեսակների բակտերիաները ազոտային թթուն օքսիդացնում են ազոտաթթու.
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151,1 կՋ։
Փոխազդելով հողի հանքային նյութերի հետ՝ ազոտային և ազոտական ​​թթուները կազմում են աղեր, որոնք բարձրակարգ բույսերի հանքային սնուցման կարևորագույն բաղադրիչներն են։ Հողի մեջ այլ տեսակի բակտերիաների ազդեցության տակ առաջանում է ֆոսֆատներ, որոնք օգտագործվում են նաև բարձր բույսերի կողմից։
Այսպիսով, քիմոսինթեզ - սա օրգանական նյութերի սինթեզի գործընթացն է անօրգանականներից՝ բջջում տեղի ունեցող քիմիական օքսիդացման ռեակցիաների էներգիայի շնորհիվ: