Фотосинтездің табиғаттағы рөлі. Фотосинтездің мәні. Фотосинтездің табиғаттағы маңызы. Фотосинтез нәтижесі Фотосинтездің жердегі тіршілік үшін негізгі маңызы

Фотосинтезжарық энергиясын химиялық байланыстар энергиясына айналдыру процесі деп аталады органикалық қосылыстархлорофиллдің қатысуымен.

Фотосинтез нәтижесінде жылына шамамен 150 миллиард тонна органикалық заттар мен 200 миллиард тоннаға жуық оттегі түзіледі. Бұл процесс биосферадағы көміртегі айналымын қамтамасыз етеді, көмірқышқыл газының жиналуын болдырмайды және сол арқылы парниктік эффект пен Жердің қызып кетуіне жол бермейді. Фотосинтез нәтижесінде түзілген органикалық заттарды басқа организмдер толық тұтынбайды, олардың едәуір бөлігі миллиондаған жылдар ішінде пайдалы қазбалардың (тас және қоңыр көмір, мұнай) кен орындарын құрады. Соңғы уақытта рапс майы («биодизель») және өсімдік қалдықтарынан алынған спирт де отын ретінде пайдаланыла бастады. Озон оттегіден электр разрядтарының әсерінен пайда болады, ол Жердегі барлық тіршілікті ультракүлгін сәулелердің жойқын әсерінен қорғайтын озон экранын құрайды.

Біздің жерлесіміз, көрнекті өсімдік физиологы К.А. Тимирязев (1843-1920) фотосинтездің рөлін «ғарыштық» деп атады, өйткені ол Жерді Күнмен (ғарыш) байланыстырады, планетаға энергия ағынын қамтамасыз етеді.

Фотосинтез фазалары. Фотосинтездің ашық және қараңғы реакциялары, олардың өзара байланысы

1905 жылы ағылшын өсімдік физиологы Ф.Блэкман фотосинтез жылдамдығы шексіз өсе алмайтынын, кейбір факторлар оны шектейтінін анықтады. Осыған сүйене отырып, ол фотосинтездің екі фазасы бар деген гипотеза жасады: жарықЖәне қараңғы.Төмен жарық қарқындылығында жарық реакцияларының жылдамдығы жарық қарқындылығының артуына пропорционалды түрде артады, сонымен қатар, бұл реакциялар температураға тәуелді емес, өйткені олар ферменттердің пайда болуын қажет етпейді. Тилакоидты мембраналарда жарық реакциялары жүреді.

Қараңғы реакциялардың жылдамдығы, керісінше, температураның жоғарылауымен артады, бірақ 30 ° C температура шегіне жеткенде бұл өсу тоқтайды, бұл стромада болатын бұл өзгерістердің ферментативті сипатын көрсетеді. Айта кету керек, қараңғы реакциялар деп атағанымен, жарықтың да белгілі бір әсері бар.

Фотосинтездің жеңіл фазасы (2.44-сурет) ақуыз кешендерінің бірнеше түрін алып жүретін тилакоидты мембраналарда жүреді, олардың негізгілері I және II фотожүйелер, сонымен қатар АТФ синтаза. Фотожүйелерге хлорофиллден басқа, каротиноидтар да бар пигменттік кешендер жатады. Каротиноидтар спектрдің хлорофилл түспейтін аймақтарында жарықты ұстайды, сонымен қатар хлорофиллді жоғары қарқынды жарықпен жойылудан қорғайды.

Пигменттік кешендерден басқа фотожүйелерге хлорофилл молекулаларынан электрондарды бір-біріне кезекпен тасымалдайтын бірқатар электронды акцепторлық ақуыздар да кіреді. Бұл белоктардың реттілігі деп аталады хлоропласттардың электронды тасымалдау тізбегі.

Белоктардың ерекше кешені фотосинтез кезінде оттегінің бөлінуін қамтамасыз ететін II фотосистемамен де байланысты. Бұл оттегі бөлетін кешенде марганец пен хлор иондары бар.

IN жарық фазасыТилакоидтық мембраналарда орналасқан хлорофилл молекулаларына түсетін жарық кванттары немесе фотондар оларды жоғары электрон энергиясымен сипатталатын қозған күйге ауыстырады. Бұл жағдайда I фотожүйенің хлорофиллінен қозғалған электрондар делдал тізбегі арқылы сутегі протондарын қосатын NADP сутегі тасымалдаушысына беріледі, әрқашан сулы ерітіндіде болады:

NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H + .

Төмендетілген NADPH + H + кейіннен қараңғы кезеңде пайдаланылады. II фотожүйенің хлорофиллінен шыққан электрондар да электронды тасымалдау тізбегі бойымен тасымалданады, бірақ олар I фотожүйенің хлорофиллінің «электрондық саңылауларын» толтырады. II фотожүйенің хлорофилліндегі электрондардың жетіспеушілігі су молекулаларын алып тастау арқылы толтырылады. жоғарыда айтылған оттегі бөлетін кешеннің қатысуымен жүреді. деп аталатын су молекулаларының ыдырауы нәтижесінде фотолиз,Сутегі протондары түзіліп, фотосинтездің жанама өнімі болып табылатын молекулалық оттегі бөлінеді:

Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2

Электрондарды тасымалдау тізбегі бойымен электрондарды тасымалдау кезінде судың фотолизі және айдалуы нәтижесінде тилакоид қуысында жинақталған сутегі протондары тилакоидтан мембраналық ақуыз – АТФ синтазасындағы арна арқылы шығады, ал АТФ АДФ-дан синтезделеді. . Бұл процесс деп аталады фотофосфорлану.Ол оттегінің қатысуын қажет етпейді, бірақ өте тиімді, өйткені ол тотығу кезінде митохондрияға қарағанда 30 есе көп АТФ түзеді. Жарық реакцияларында түзілген АТФ кейіннен қараңғы реакцияларда қолданылады.

Фотосинтездің жарық фазасының реакцияларының жалпы теңдеуін былай жазуға болады:

2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.

кезінде қараңғы реакцияларфотосинтез (2.45-сурет) көмірсулар түрінде СО 2 молекулаларының байланысуы жүреді, ол үшін АТФ молекулаларыжәне NADPH + H +, жарық реакцияларында синтезделеді:

6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.

Көмірқышқыл газымен байланысу процесі күрделі түрлендірулер тізбегі деп аталады Кальвин цикліашушының құрметіне. Хлоропластар стромасында күңгірт реакциялар жүреді. Олардың пайда болуы үшін сырттан көмірқышқыл газының тұрақты ағыны устьица арқылы, содан кейін жасушааралық жүйе арқылы қажет.

Көмірқышқыл газын бекіту процесінде бірінші болып фотосинтездің негізгі өнімдері болып табылатын үш көміртекті қанттар түзіледі, ал кейінірек түзілетін, крахмал синтезіне және басқа да өмірлік процестерге жұмсалатын глюкоза фотосинтездің соңғы өнімі деп аталады. .

Сонымен, фотосинтез процесі кезінде күн сәулесінің энергиясы хлорофиллдің қатысуынсыз емес, күрделі органикалық қосылыстардың химиялық байланыстарының энергиясына айналады. Фотосинтездің жалпы теңдеуін былай жазуға болады:

6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0, немесе

6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2.

Фотосинтездің жарық және қараңғы фазаларының реакциялары өзара байланысты, өйткені реакциялардың тек бір тобының жылдамдығының жоғарылауы бүкіл фотосинтез процесінің қарқындылығына белгілі бір нүктеге дейін ғана әсер етеді, екінші топ реакциялар шектеуші ретінде әрекет етеді. фактор, ал бірінші топ шектеусіз орын алуы үшін екінші топтың реакцияларын жеделдету қажеттілігі туындайды.

Тилакоидтарда пайда болатын жарық сатысы АТФ және сутегі тасымалдаушыларының түзілуі үшін энергияның сақталуын қамтамасыз етеді. Екінші кезеңде, қараңғыда, бірінші кезеңнің энергетикалық өнімдері көмірқышқыл газын азайту үшін қолданылады және бұл хлоропласт стромасының бөлімдерінде орын алады.

Фотосинтез жылдамдығына әртүрлі факторлар әсер етеді қоршаған орта: жарықтандыру, атмосферадағы көмірқышқыл газының концентрациясы, ауа мен топырақ температурасы, судың болуы және т.б.

Фотосинтезді сипаттау үшін оның өнімділігі түсінігі қолданылады.

Фотосинтетикалық өнімділікжапырақтың 1 дм 2 бетінде 1 сағатта синтезделген глюкозаның массасы. Фотосинтездің бұл жылдамдығы оңтайлы жағдайда максималды болады.

Фотосинтез тек жасыл өсімдіктерге ғана емес, сонымен қатар көптеген бактерияларға, соның ішінде цианобактерияларға, жасыл және күлгін бактерияларға тән, бірақ соңғыларында оның кейбір айырмашылықтары болуы мүмкін, атап айтқанда, фотосинтез кезінде бактериялар оттегін бөле алмайды (бұл цианобактериялар).

Фотосинтездің мәні мен рөлі

Негізгі энергия көзі

Фотосинтез сөзі сөзбе-сөз мағынада бір нәрсенің жарық әсерінен жасалуын немесе жиналуын білдіреді. Әдетте фотосинтез туралы айтқанда өсімдіктердің күн сәулесінде бейорганикалық шикізаттан органикалық қосылыстарды синтездеу процесін айтамыз. Ғаламдағы барлық тіршілік формалары өмірді өсіру және сақтау үшін энергияны қажет етеді. Балдырлар, жоғары сатыдағы өсімдіктер және бактериялардың кейбір түрлері күн радиациясының энергиясын тікелей алады және оны негізгі қоректік заттарды синтездеу үшін пайдаланады. Жануарлар күн сәулесін тікелей энергия көзі ретінде қалай пайдалану керектігін білмейді, олар энергияны өсімдіктерді немесе өсімдіктерді жейтін басқа жануарларды жеу арқылы алады. Сонымен, сайып келгенде, біздің планетамыздағы барлық метаболикалық процестер үшін энергия көзі Күн болып табылады, ал фотосинтез процесі Жердегі тіршіліктің барлық түрлерін сақтау үшін қажет.

Біз қазба отындарды – көмірді, табиғи газды, мұнайды және т.б. пайдаланамыз. Бұл отын түрлерінің барлығы құрлықтағы және теңіздегі өсімдіктердің немесе жануарлардың ыдырау өнімдерінен басқа ештеңе емес және оларда жинақталған энергия миллиондаған жылдар бұрын күн сәулесінен алынған. Жел мен жаңбыр да күн энергиясына байланысты, сондықтан жел диірмендері мен су электр станцияларының энергиясы да күн радиациясына байланысты.

Ең маңызды жол химиялық реакцияларФотосинтез – көмірқышқыл газы мен судың көміртегі мен оттегіге айналуы. Жалпы реакцияны CO2+H20 теңдеуімен сипаттауға болады? [CH20]+02

Бұл реакцияда түзілетін көмірсулар бастапқы материалдарға қарағанда көбірек энергияны қамтиды, яғни CO2 және H20. Сонымен, Күннің энергиясы есебінен энергетикалық заттар (СО2 және Н20) энергияға бай өнімдерге – көмірсулар мен оттегіге айналады. Жиынтық теңдеумен сипатталған әртүрлі реакциялардың энергетикалық деңгейлерін вольтпен өлшенетін тотығу-тотықсыздану потенциалдарының мәндерімен сипаттауға болады. Потенциалды мәндер әрбір реакцияда қанша энергияның сақталғанын немесе жұмсалғанын көрсетеді. Сонымен, фотосинтезді Күннің сәулелену энергиясын өсімдік ұлпаларының химиялық энергиясына айналдыру процесі ретінде қарастыруға болады.

Көмірқышқыл газы фотосинтез процесінде тұтынылатынына қарамастан атмосферадағы СО2 мөлшері дерлік толық болып қалады. Өйткені, барлық өсімдіктер мен жануарлар тыныс алады. Митохондриялардағы тыныс алу процесінде атмосферадан тірі ұлпалар сіңіретін оттегі көмірсулар мен ұлпаның басқа компоненттерін тотықтыру үшін пайдаланылады, нәтижесінде көмірқышқыл газы мен су түзіледі және онымен бірге энергия бөлінеді. Бөлінген энергия жоғары энергиялы қосылыстарда - аденозинтрифосфатта (АТФ) сақталады, оны организм барлық өмірлік маңызды функцияларды орындау үшін пайдаланады. Осылайша, тыныс алу органикалық заттар мен оттегінің тұтынылуына әкеледі және планетадағы СО2 мазмұнын арттырады. Жер масштабында барлық тірі организмдердегі тыныс алу процестеріне және құрамында көміртегі бар отынның барлық түрлерін жағуға орта есеппен секундына шамамен 10 000 тонна 02 жұмсалады. Мұндай тұтыну қарқынында атмосферадағы барлық оттегі шамамен 3000 жылдан кейін кеуіп кетуі керек. Бақытымызға орай, органикалық заттар мен атомдық оттегінің тұтынылуы фотосинтез арқылы көмірсулар мен оттегінің пайда болуымен теңестіріледі. Идеалды жағдайларда жасыл өсімдік тіндеріндегі фотосинтез жылдамдығы сол тіндердегі тыныс алу жылдамдығынан шамамен 30 есе жоғары, сондықтан фотосинтез Жердегі 02 мазмұнын реттейтін маңызды фактор болып табылады.

Фотосинтездің ашылу тарихы

17 ғасырдың басында. Фламанд дәрігері Ван Хельмонт ағашты тек жаңбыр суымен суарған топырақта өсірді. Ол бес жылдан кейін ағаштың үлкен өлшемге жеткенін байқады, бірақ ваннадағы топырақтың мөлшері іс жүзінде азаймаған. Ван Хельмонт табиғи түрде ағаш пайда болған материал суару үшін пайдаланылатын судан алынған деген қорытындыға келді. 1777 жылы ағылшын ботанигі Стивен Хейлс кітап басып шығарды, онда өсімдіктер өсу үшін қажетті қоректік зат ретінде ең алдымен ауаны пайдаланатыны туралы хабарланған. Дәл осы кезеңде атақты ағылшын химигі Джозеф Пристли (ол оттегін ашушылардың бірі болды) жану және тыныс алу бойынша бірқатар тәжірибелер жүргізіп, жасыл өсімдіктерде кездесетін барлық тыныс алу процестерін орындауға қабілетті деген қорытындыға келді. жануарлар ұлпалары. Пристли шамды жабық ауа көлемінде жағып, нәтижесінде пайда болған ауа жануды бұдан былай көтере алмайтынын анықтады. Мұндай ыдысқа салынған тышқан өлді. Алайда жалбыз бұтағы бірнеше апта бойы ауада өмір сүре берді. Қорытындылай келе, Пристли жалбыз бұтағымен қалпына келтірілген ауада шам қайтадан жанып, тінтуірдің тыныс алатынын анықтады. Енді біз шам жанған кезде ол жабық ауа көлемінен оттегін тұтынғанын білеміз, бірақ содан кейін сол жалбыз бұтағында болған фотосинтездің арқасында ауа қайтадан оттегімен қаныққан. Бірнеше жылдан кейін голландиялық дәрігер Ингенхаус өсімдіктердің оттегін тек күн сәулесінде тотықтыратынын және олардың тек жасыл бөліктері ғана оттегінің бөлінуін қамтамасыз ететінін анықтады. Министр қызметін атқарған Жан Сенебье Ингенхаустың деректерін растап, өсімдіктердің қоректік зат ретінде суда еріген көмірқышқыл газын пайдаланатынын көрсетіп, зерттеулерді жалғастырды. 19 ғасырдың басында тағы бір швейцариялық зерттеуші де Нейборс бір жағынан өсімдік сіңіретін көмірқышқыл газы, екінші жағынан органикалық заттар мен оттегі синтезі арасындағы сандық байланыстарды зерттеді. Тәжірибелерінің нәтижесінде ол СО2 ассимиляциясы кезінде суды да өсімдік тұтынады деген қорытындыға келді. 1817 жылы екі француз химигі Пелтье мен Каванту жапырақтардан жасыл затты бөліп алып, оны хлорофилл деп атады. Фотосинтезді зерттеу тарихындағы келесі маңызды кезең 1845 жылы неміс физигі Роберт Майердің жасыл өсімдіктер күн сәулесінің энергиясын химиялық энергияға айналдырады деген мәлімдемесі болды. Өткен ғасырдың ортасына қарай дамыған фотосинтез туралы идеяларды келесі қатынас арқылы көрсетуге болады:

жасыл өсімдік

CO2+ H2 O + Жарық? O2 + org. заттар + химиялық энергия

Фотосинтез кезінде сіңірілген СО2 мөлшерінің бөлінген 02 мөлшеріне қатынасын француз өсімдік физиологы Бусенго дәл өлшеген. 1864 жылы ол фотосинтездік қатынасты, яғни. бөлінген 02 көлемінің сіңірілген СО2 көлеміне қатынасы дерлік бірлікке тең. Сол жылы неміс ботанигі Сакс (өсімдіктердегі тыныс алуды да ашқан) фотосинтез кезінде крахмал дәндерінің пайда болуын көрсетті. Сакс жиналған крахмалды пайдалану үшін жасыл жапырақтарды қараңғы жерге бірнеше сағатқа қойды. Содан кейін ол жапырақтарды жарыққа әкелді, бірақ әр жапырақтың жартысын ғана жарықтандырды, жапырақтың екінші жартысын қараңғыда қалдырды. Біраз уақыттан кейін бүкіл жапырақ йод буымен өңделген. Нәтижесінде жапырақтың жарықтандырылған бөлігі қою күлгін түске ие болды, бұл йодпен крахмал кешенінің түзілуін көрсетеді, ал жапырақтың екінші жартысының түсі өзгермеген. Жасыл жапырақтардағы оттегі мен хлоропласттардың бөлінуі арасындағы тікелей байланысты, сондай-ақ фотосинтездің әсер ету спектрінің хлоропластар сіңіретін спектріне сәйкестігін 1880 жылы Энгельман анықтады. Ол спираль тәрізді бұралған хлоропластары бар жасыл балдырды шыны слайдқа орналастырып, оны тар және кең ақ жарық сәулесімен жарықтандырды. Балдырлармен бірге шыны слайдқа оттегі концентрациясына сезімтал қозғалғыш бактерия жасушаларының суспензиясы қолданылды. Слайд ауасыз камераға орналастырылып, жарықтандырылды. Бұл жағдайда жылжымалы бактериялар 02 концентрациясы жоғары болатын бөлікке ауысуы керек еді. Біраз уақыттан кейін үлгі микроскоп астында зерттеліп, бактерия популяциясының таралуы есептелді. Анықталғандай, бактериялар жіп тәрізді балдырлардағы жасыл жолақтардың айналасында шоғырланған. Басқа эксперименттер сериясында Энгельман балдырларды әртүрлі спектрлік құрамды сәулелермен жарықтандырды, жарық көзі мен микроскоп сатысының арасына призма орнатты. Бұл жағдайда бактериялардың ең көп саны спектрдің көк және қызыл аймақтарында жарықтандырылған балдырлардың сол аумақтарының айналасында жинақталған. Балдырларда кездесетін хлорофиллдер көк және қызыл сәулелерді сіңіреді. Осы уақытқа дейін фотосинтез үшін жарықты сіңіру қажет екендігі белгілі болғандықтан, Энгельман хлорофиллдер синтезге белсенді фоторецепторлар болып табылатын пигменттер ретінде қатысады деген қорытындыға келді. Біздің ғасырдың басындағы фотосинтез туралы білім деңгейін төмендегідей көрсетуге болады.

CO2 + H2O + Ашық -O2 + Крахмал + Химиялық энергия

Сонымен, біздің ғасырдың басында фотосинтездің жалпы реакциясы белгілі болды. Бірақ көмірқышқыл газының көмірсуларға дейін тотықсыздану механизмдерін толық ашу үшін биохимия соншалықты жоғары деңгейде болмады. Өкінішке орай, қазірдің өзінде фотосинтездің кейбір аспектілері әлі де аз зерттелгенін мойындау керек. Жарық интенсивтілігінің, температураның, көмірқышқыл газының концентрациясының және т.б. әсерін зерттеуге ұзақ уақыт әрекет жасалды. фотосинтездің жалпы өніміне. Бұл зерттеулер өсімдік түрлерінің алуан түрін зерттегенімен, өлшеулердің көпшілігі бір жасушалы жасыл балдырларға және бір жасушалы жалауша балдырларға Euglena бойынша жүргізілді. Бір жасушалы организмдер сапалы зерттеуге ыңғайлы, өйткені оларды барлық зертханаларда толық стандартты жағдайларда өсіруге болады. Олар біркелкі суспензиялануы мүмкін, яғни сулы буферлік ерітінділерде суспензияға ұшырауы мүмкін және мұндай суспензияның немесе суспензияның қажетті көлемін қарапайым өсімдіктермен жұмыс істегендегідей дозада алуға болады. Тәжірибе үшін хлоропласттарды жоғары сатыдағы өсімдіктердің жапырақтарынан жақсы бөліп алады. Шпинат жиі пайдаланылады, себебі ол өсіру оңай және жаңа піскен жапырақтары зерттеуге ыңғайлы; Бұршақ және салат жапырақтары кейде пайдаланылады.

СО2 суда жақсы еритіндіктен, ал O2 суда салыстырмалы түрде ерімейтіндіктен, жабық жүйеде фотосинтез кезінде бұл жүйедегі газ қысымы өзгеруі мүмкін. Сондықтан жарықтың фотосинтетикалық жүйелерге әсері жиі Warburg респираторының көмегімен зерттеледі, бұл жүйедегі O2 көлемінің шекті өзгерістерін тіркеуге мүмкіндік береді. Варбург респираторы алғаш рет 1920 жылы фотосинтезге қатысты қолданылған. Реакция кезінде оттегінің жұмсалуын немесе бөлінуін өлшеу үшін басқа құрылғыны - оттегі электродты пайдалану ыңғайлы. Бұл құрылғы полярографиялық әдісті қолдануға негізделген. Оттегі электроды литріне 0,01 ммоль төмен концентрацияларды анықтауға жеткілікті сезімтал. Құрылғы қаныққан ерітіндіге батырылған күміс сым сақинасы болып табылатын анодтық пластинаға герметикалық басылған, жеткілікті жұқа платина сымының катодынан тұрады. Электродтар реакция жүретін қоспадан 02 өткізгіш мембрана арқылы бөлінеді. Реакция жүйесі пластмасса немесе шыны ыдыста орналасқан және айналмалы штрих магнитімен үнемі араластырылады. Электродтарға кернеу бергенде платина электрод стандартты электродқа қатысты теріс болады, ерітіндідегі оттегі электролиттік түрде азаяды. 0,5-тен 0,8 В-қа дейінгі кернеуде электр тогының шамасы ерітіндідегі оттегінің парциалды қысымына сызықты түрде тәуелді. Әдетте, оттегі электроды шамамен 0,6 В кернеуде жұмыс істейді. Электр тогы электродты сәйкес жазу жүйесіне қосу арқылы өлшенеді. Электрод реакциялық қоспамен бірге термостаттан су ағынымен суарылады. Жарық пен әртүрлі химиялық заттардың фотосинтезге әсерін өлшеу үшін оттегі электроды қолданылады. Оттегі электродының Варбург аппаратынан артықшылығы - оттегі электроды жүйедегі O2 құрамының өзгерістерін жылдам және үздіксіз тіркеуге мүмкіндік береді. Екінші жағынан, Warburg құрылғысында әртүрлі реакциялық қоспалары бар 20 үлгіге дейін бір уақытта зерттеуге болады, ал оттегі электродымен жұмыс істегенде үлгілерді бір-бірден талдауға тура келеді.

Шамамен 1930 жылдардың басына дейін осы саланың көптеген зерттеушілері фотосинтездің негізгі реакциясы көмірқышқыл газының жарық әсерінен көміртегі мен оттегіге ыдырауы, содан кейін бірнеше ретті реакцияларда судың көмегімен көміртегінің көмірсуларға дейін тотықсыздануы деп есептеді. 1930 жылдары екі маңызды жаңалықтың нәтижесінде көзқарас өзгерді. Біріншіден, бұл үшін жарық энергиясын пайдаланбай көмірсуларды ассимиляциялауға және синтездеуге қабілетті бактериялардың түрлері сипатталды. Содан кейін голландиялық микробиолог Ван Ниэль бактериялардағы фотосинтез процестерін салыстырып, кейбір бактериялардың жарықта СО2 оттегін шығармай-ақ ассимиляциялай алатынын көрсетті. Мұндай бактериялар қолайлы сутегі донорлық субстрат болған жағдайда ғана фотосинтезге қабілетті. Ван Ниель жасыл өсімдіктер мен балдырлардың фотосинтезі фотосинтездегі оттегі көмірқышқыл газынан емес, судан келетін ерекше жағдай деп ұсынды.

Екінші маңызды жаңалықты 1937 жылы Кембридж университетінде Р.Хил ашты. Жапырақ ұлпасының гомогенатының дифференциалды центрифугалауын қолдана отырып, ол фотосинтетикалық бөлшектерді (хлоропластарды) тыныс алу бөлшектерінен бөлді. Хилл алған хлоропласттар жарықтандырылған кезде өздігінен оттегін шығармайды (мүмкін олар бөлу кезінде зақымдалғандықтан). Дегенмен, суспензияға калий ферриоксалаты немесе калий феррицианиді сияқты қолайлы электронды акцепторлар (тотықтырғыштар) қосылса, олар жарықта оттегін шығара бастады. 02 бір молекуласын бөліп алған кезде тотықтырғыштың төрт эквиваленті фотохимиялық тотықсызданды. Кейінірек көптеген хинондар мен бояғыштар жарықта хлоропластар арқылы тотықсызданатыны анықталды. Алайда хлоропласттар фотосинтез кезінде табиғи электронды акцептор болып табылатын СО2-ны төмендете алмады. Қазір Хилл реакциясы деп аталатын бұл құбылыс химиялық потенциал градиентіне қарсы судан физиологиялық емес тотықтырғыштарға (Хил реагенттері) электрондардың жарық әсерінен ауысуы болып табылады. Хилл реакциясының маңыздылығы мынада, ол екі процесті – оттегінің фотохимиялық эволюциясын және фотосинтез кезінде көмірқышқыл газының тотықсыздануын ажырату мүмкіндігін көрсетті.

Фотосинтез кезінде бос оттегінің бөлінуіне әкелетін судың ыдырауын 1941 жылы Калифорнияда Рубен мен Камен анықтады. Олар фотосинтездеуші жасушаларды массасы 18 атомдық бірлік 180 болатын оттегі изотопымен байытылған суға орналастырды. Изотоптық Жасушалар шығаратын оттегінің құрамы судың құрамына сәйкес келді, бірақ СО2 емес. Сонымен қатар, Камен мен Рубен 18О радиоактивті изотопын ашты, оны кейіннен фотосинтез кезінде көмірқышқыл газының айналу жолын зерттеген Бассетт пен Бенсон Вин сәтті пайдаланды. Кальвин мен оның әріптесі көмірқышқыл газының қантқа дейін тотықсыздануы күңгірт ферментативті процестердің нәтижесінде болатынын, ал көмірқышқыл газының бір молекуласының тотықсыздануы үшін төмендеген АДФ екі молекуласы және АТФ үш молекуласы қажет екенін анықтады. Осы уақытқа дейін тіннің тыныс алуында АТФ және пиридин нуклеотидтерінің рөлі анықталды. Оқшауланған хлорофиллдер арқылы АДФ-ны АТФ-қа дейін фотосинтетикалық тотықсыздандыру мүмкіндігі 1951 жылы үш түрлі зертханада дәлелденді. 1954 жылы Арнон мен Аллен фотосинтезді көрсетті - олар шпинат хлоропласттары бөлетін СО2 және О2 ассимиляциясын байқады. Келесі онжылдықта хлоропластардан синтезде электрон тасымалдауға қатысатын ақуыздарды – ферредоксинді, пластоцианинді, ферроАТФ-редуктазаны, цитохромдарды және т.б. бөліп алуға мүмкіндік туды.

Сонымен, сау жасыл жапырақтарда жарықтың әсерінен АДФ және АТФ түзіліп, ферменттердің қатысуымен СО2 көмірсуларға дейін тотықсыздану үшін гидробайланыс энергиясы жұмсалады, ал ферменттердің белсенділігі жарықпен реттеледі.

Шектеу факторлары

Өсімдіктегі фотосинтез процесінің қарқындылығы немесе жылдамдығы бірқатар ішкі және сыртқы факторларға байланысты. Ішкі факторлардың ішінде ең маңыздылары жапырақтың құрылымы мен ондағы хлорофиллдің мөлшері, хлоропластарда фотосинтез өнімдерінің жиналу жылдамдығы, ферменттердің әсері, сонымен қатар қажетті бейорганикалық заттардың аз концентрациясының болуы. Сыртқы параметрлерге жапыраққа түсетін жарықтың мөлшері мен сапасы, қоршаған ортаның температурасы, өсімдік маңындағы атмосферадағы көмірқышқыл газы мен оттегінің концентрациясы жатады.

Фотосинтез жылдамдығы сызықты, немесе жарық қарқындылығының артуына тура пропорционал өседі. Жарық интенсивтілігі одан әрі артқан сайын фотосинтездің жоғарылауы барған сайын азаяды және ең соңында жарықтандыру белгілі бір 10 000 люкс деңгейіне жеткенде тоқтайды. Жарық қарқындылығының одан әрі артуы енді фотосинтез жылдамдығына әсер етпейді. Фотосинтез жылдамдығының тұрақты аймағы жарыққа қаныққан аймақ деп аталады. Егер сіз осы аймақта фотосинтез жылдамдығын арттырғыңыз келсе, жарық қарқындылығын емес, басқа факторларды өзгерту керек. Біздің планетамыздың көптеген жерлерінде жаздың ашық күнінде жер бетіне түсетін күн сәулесінің қарқындылығы шамамен 100 000 люкс құрайды. Демек, тығыз ормандарда және көлеңкеде өсетін өсімдіктерді қоспағанда, түсетін күн сәулесі олардың фотосинтездік белсенділігін қанықтыру үшін жеткілікті (көрінетін диапазонның шеткі бөліктеріне сәйкес келетін кванттардың энергиясы - күлгін және қызыл - тек ерекшеленеді. екі есе және осы диапазондағы барлық фотондар, негізінен, фотосинтезді бастауға қабілетті).

Жарық қарқындылығы төмен болған жағдайда 15 және 25°С температурада фотосинтез жылдамдығы бірдей. Шынайы фотохимиялық реакциялар сияқты жарықты шектейтін аймаққа сәйкес жарық қарқындылығында болатын реакциялар температураға сезімтал емес. Бірақ жоғары қарқындылықта 25°С-та фотосинтез жылдамдығы 15°С-қа қарағанда әлдеқайда жоғары. Демек, жарықтың қанығу аймағында фотосинтез деңгейі фотондардың жұтылуына ғана емес, басқа факторларға да байланысты. Қоңыржай климаттағы өсімдіктердің көпшілігі 10-35°C температура диапазонында жақсы жұмыс істейді, ал 25°C шамасындағы температура ең қолайлы жағдайлар болып табылады.

Жарық шектелген аймақта фотосинтез жылдамдығы CO2 концентрациясының төмендеуімен өзгермейді. Бұдан СО2 фотохимиялық реакцияға тікелей қатысады деген қорытынды жасауға болады. Сонымен қатар, шектеу аймағынан тыс жатқан жоғары жарық қарқындылығында фотосинтез СО2 концентрациясының жоғарылауымен айтарлықтай артады. Кейбір дәнді дақылдарда СО2 концентрациясы 0,5%-ға дейін жоғарылағанда фотосинтез сызықты түрде өсті. (бұл өлшеулер қысқа мерзімді эксперименттерде жүргізілді, өйткені СО2 жоғары концентрациясына ұзақ уақыт әсер ету парақтарды зақымдайды). Фотосинтез жылдамдығы шамамен 0,1% CO2 құрамында жоғары мәндерге жетеді. Атмосферадағы көмірқышқыл газының орташа концентрациясы 0,03% құрайды. Сондықтан қалыпты жағдайда өсімдіктерге түсетін күн сәулесін максималды тиімді пайдалану үшін СО2 жеткіліксіз. Жабық көлемде орналастырылған зауыт қаныққан қарқындылықтағы жарықпен жарықтандырылса, онда ауа көлеміндегі СО2 концентрациясы бірте-бірте азайып, «СО2 компенсация нүктесі» деп аталатын тұрақты деңгейге жетеді. Бұл кезде фотосинтез кезінде СО2 пайда болуы тыныс алу (қараңғы және жарық) нәтижесінде О2 бөлінуімен теңестіріледі. Әртүрлі түрдегі өсімдіктерде өтемақы нүктелерінің позициялары әртүрлі.

Ашық және қараңғы реакциялар.

Сонау 1905 жылы ағылшын өсімдік физиологы Ф.Ф.Блэкман фотосинтездің жарыққа қанығу қисығының пішінін түсіндіре отырып, фотосинтез екі сатылы процесс, оның ішінде фотохимиялық, т. фотосезімтал реакция және фотохимиялық емес, яғни қараңғы реакция. Қараңғы реакция ферментативті болғандықтан, жарық реакциясына қарағанда баяу жүреді, сондықтан жарықтың жоғары қарқындылығында фотосинтез жылдамдығы толығымен қараңғы реакция жылдамдығымен анықталады. Жарық реакциясы не температураға мүлде тәуелді емес, не бұл тәуелділік өте әлсіз көрінеді, содан кейін қараңғы реакция, барлық ферментативті процестер сияқты, айтарлықтай дәрежеде температураға байланысты. Қараңғы деп аталатын реакция қараңғыда да, жарықта да болуы мүмкін екенін анық түсіну керек. Жарық және қараңғы реакцияларды секундтың қысқа бөліктеріне созылатын жарықтың жыпылықтауы арқылы бөлуге болады. Бір миллисекундтан (10-3 с) аз уақытқа созылатын жарықтың жыпылықтауын механикалық жолмен, саңылаулары бар айналмалы дискіні тұрақты жарық сәулесінің жолына қою арқылы немесе электрлік жолмен, конденсаторды зарядтау және оны разрядтау арқылы алуға болады. вакуумдық немесе газ разрядты шам. Жарық көзі ретінде радиациялық толқын ұзындығы 694 нм болатын рубин лазерлері де қолданылады. 1932 жылы Эмерсон мен Арнольд ұзақтығы шамамен 10-3 с болатын газразрядты лампаның жарқырауымен жасуша суспензиясын жарықтандырды. Олар оттегінің бөліну жылдамдығын жарқылдардың энергиясына, жыпылықтаулар арасындағы қараңғы аралық ұзақтығына және жасуша суспензиясының температурасына байланысты өлшеді. Өрттің қарқындылығы артқан сайын, қалыпты жасушаларда фотосинтездің қанығуы 2500 хлорофилл молекуласына бір O2 молекуласы бөлінгенде орын алды. Эмерсон мен Арнольд фотосинтездің максималды шығымы жарықты сіңіретін хлорофилл молекулаларының санымен емес, қараңғы реакцияны катализдейтін фермент молекулаларының санымен анықталады деген қорытындыға келді. Олар сондай-ақ дәйекті жыпылықтаулар арасындағы күңгірт аралықтар 0,06 секундтан артық ұлғайған кезде, бір жарқылдағы оттегі шығымы енді қараңғы аралық ұзақтығына тәуелді болмайтынын, ал қысқа аралықтарда ол қараңғы аралық ұзақтығына (0-ден-ге дейін) артқанын анықтады. 0,06 с). Осылайша, фотосинтездің қанығу деңгейін анықтайтын қараңғы реакция шамамен 0,06 с ішінде аяқталады. Осы мәліметтер негізінде реакция жылдамдығын сипаттайтын орташа уақыт 25°С температурада шамамен 0,02 с болатыны есептелді.

Фотосинтетикалық аппараттың құрылымдық және биохимиялық ұйымдастырылуы

Фотосинтетикалық аппараттың құрылымдық-функционалдық ұйымдастырылуы туралы қазіргі заманғы идеялар пластидтердің химиялық құрамының сипаттамаларына, олардың құрылымдық ұйымдастырылуының ерекшеліктеріне, осы органеллалардың биогенезінің физиологиялық және генетикалық заңдылықтарына және олардың өзара байланыстарына қатысты мәселелердің кең ауқымын қамтиды. жасушаның басқа функционалдық құрылымдарымен. Жер бетіндегі өсімдіктерде фотосинтетикалық белсенділіктің ерекше органы жапырақ болып табылады, онда арнайы жасуша құрылымдары локализацияланған - хлоропласттар, құрамында пигменттер және жарық энергиясын сіңіру және химиялық потенциалға айналдыру процестеріне қажетті басқа компоненттер бар. Жапырақтан басқа функционалдық белсенді хлоропласттар өсімдік сабақтарында, жапырақшаларда, құлақшаларда және құлақшаларда, тіпті бірқатар өсімдіктердің жарықтандырылған тамырларында болады. Алайда, бұл жапырақ ұзақ эволюция кезінде жасыл өсімдіктің негізгі функциясын - фотосинтезді атқаратын арнайы орган ретінде пайда болған, сондықтан жапырақтың анатомиясы, хлорофилл бар жасушалар мен ұлпалардың орналасуы, олардың басқа өсімдіктермен байланысы. Жапырақтың морфемиялық құрылымының элементтері фотосинтез процесінің ең тиімді ағымына бағынады және олар қоршаған ортаның күйзеліс жағдайында қарқынды өзгерістерге ұшырайды.

Осыған байланысты фотосинтез аппаратының құрылымдық-қызметтік ұйымдасу мәселесін екі негізгі деңгейде – фотосинтез органы ретінде жапырақ деңгейінде және фотосинтездің бүкіл механизмі шоғырланған хлоропласт деңгейінде қарастырған жөн.

Фотосинтетикалық аппараттың жапырақ деңгейінде ұйымдастырылуын оның мезоқұрылымын талдау негізінде қарастыруға болады. «Мезоқұрылым» тұжырымдамасы 1975 жылы ұсынылды. Осы органоидтардың биогенезінің химиялық құрамы, құрылымдық ұйымы, физиологиялық және генетикалық сипаттамалары және олардың басқа функционалдық құрылымдармен байланысы бар фотосинтетикалық аппараттың құрылымдық және функционалдық ерекшеліктері туралы идеяларға сәйкес фотосинтетикалық процестің ерекше органы болып табылады. мамандандырылған түзілімдер локализацияланған жапырақ - жарықты сіңіру және химиялық потенциалға айналдыру процестеріне қажетті пигменттері бар хлоропласттар. Сонымен қатар, белсенді хлоропластар құлақтың сабақтарында, төбешіктерінде және жапырақшаларында, тіпті кейбір өсімдіктердің тамырларының жарықтандырылған бөліктерінде болады. Дегенмен, жасыл өсімдіктің негізгі функциясын - фотосинтезді орындау үшін ерекше орган ретінде эволюцияның бүкіл барысында қалыптасқан жапырақ болды.

Мезоқұрылымға жапырақтың фотосинтездік аппаратының, хлоренхиманың және клезофиллдің морфофизиологиялық сипаттамаларының жүйесі кіреді. Фотосинтездік мезоқұрылымның негізгі көрсеткіштері

Тикалық аппаратқа (А.Т. Мокроносовтың айтуы бойынша) мыналар жатады: ауданы, жасушалар саны, хлорофилл, белок, жасуша көлемі, жасушадағы хлоропластар саны, хлоропласт көлемі, хлоропласттың көлденең қимасының ауданы және оның беті. Көптеген өсімдік түрлеріндегі фотосинтетикалық аппараттың мезоқұрылымы мен функционалдық белсенділігін талдау зерттелетін параметрлердің ең көп тараған мәндерін және жеке сипаттамалардың өзгеру шегін анықтауға көмектеседі. Осы мәліметтер бойынша фотосинтездік аппараттың мезоқұрылымының негізгі көрсеткіштері (Мокроносов, 19В1):

I - жапырақ аймағы;

II - 1 см2 ұяшықтар саны,

III – 1 дм2 хлорофилл, 1 дм2 негізгі ферменттер, жасуша көлемі, мың мкм, жасушадағы хлоропластар саны;

IV – хлоропласт көлемі, хлоропласттың проекциялық ауданы, мкм2, хлоропласт беті, мкм2.

Өсуін аяқтаған жапырақтағы хлоропласттардың орташа саны әдетте 10-30-ға жетеді, кейбір түрлерінде 400-ден асады.Бұл жапырақтың 1 см2 алаңында миллиондаған хлоропласттарға сәйкес келеді. Хлоропластар әртүрлі ұлпалардың жасушаларында бір жасушада 15 - 80 дана көлемінде шоғырланған. Хлоропласттың орташа көлемі бір микрон2. Көптеген өсімдіктерде барлық хлоропласттардың жалпы көлемі 10-20%, сүректі өсімдіктерде жасуша көлемінің 35% дейін жетеді. Хлоропластардың жалпы бетінің жапырақ аймағына қатынасы 3-8 аралығында. Бір хлоропластта хлорофилл молекулаларының әртүрлі саны болады, көлеңке сүйгіш түрлерде олардың саны артады. Жоғарыда көрсетілген көрсеткіштер өсімдіктің өсуінің физиологиялық жағдайына және қоршаған орта жағдайларына байланысты айтарлықтай өзгеруі мүмкін. А.Т.Мокроносовтың айтуы бойынша жас жапырақта жапырақтың 50-80%-ы жойылған кезде фотосинтездің белсендірілуі жасушадағы хлоропластар санының жеке белсенділігін өзгертпестен, ал аяқталған жапырақта көбеюімен қамтамасыз етіледі. өсу, дефолиациядан кейін фотосинтездің жоғарылауы әрбір хлоропласттың олардың санын өзгертпестен белсенділігінің артуына байланысты болады. Мезоқұрылымды талдау жарықтандыру жағдайларына бейімделу жапырақтың жарық сіңіру қасиеттерін оңтайландыратын қайта құрылымдауды тудыратынын көрсетті.

Басқа жасуша органеллаларымен салыстырғанда хлоропласттардың ішкі мембрана құрылымдарының ұйымдасу дәрежесі ең жоғары. Құрылымдарының реттілік дәрежесі бойынша хлоропласттарды жарық энергиясын түрлендіру қызметін де атқаратын торлы қабықтың рецепторлық жасушаларымен ғана салыстыруға болады. Хлоропласттың ішкі құрылымын ұйымдастырудың жоғары дәрежесі бірнеше нүктелермен анықталады:

1) реакция орталығында зарядтарды бөлудің бастапқы актілері нәтижесінде пайда болатын тотықсызданған және тотыққан фотоөнімдерді кеңістікте бөлу қажеттілігі;

2) жылдам жүретін фотофизиологиялық және баяу ферментативті реакциялар қосылатын реакция орталығының құрамдас бөліктерін қатаң ретке келтіру қажеттілігі: фотоқозған пигмент молекуласының энергиясының түрленуі оның химиялық энергия акцепторына қатысты спецификалық бағдарын талап етеді. болуын болжайды белгілі бір құрылымдардың, онда пигмент және акцептор бір-біріне қатысты қатаң бағытталған;

3) электронды тасымалдау тізбегінің кеңістіктік ұйымдастырылуы электрондар мен протондардың жылдам және реттеліп тасымалдану мүмкіндігін қамтамасыз ететін мембранадағы тасымалдаушылардың дәйекті және қатаң бағытталған ұйымдастырылуын талап етеді;

4) электронды тасымалдау мен АТФ синтезін біріктіру үшін хлоропластардың белгілі бір ұйымдасқан жүйесі қажет.

Липопротеинді мембраналар энергетикалық процестердің құрылымдық негізі ретінде эволюцияның ең ерте кезеңдерінде пайда болады, бұл мембраналардың негізгі липидті компоненттері - фосфолипидтердің белгілі бір биологиялық жағдайларда түзілгенін көрсетеді. Липидті кешендердің түзілуі олардың құрамына әртүрлі қосылыстарды қосуға мүмкіндік берді, шамасы, бұл құрылымдардың бастапқы каталитикалық функцияларына негіз болды.

Жүргізілген Соңғы жылдарыЭлектрондық микроскопиялық зерттеулер эволюцияның ең төменгі сатысындағы организмдерде ұйымдасқан мембраналық құрылымдарды тапты. Кейбір бактерияларда тығыз орналасқан органеллалар жасушаларының мембраналық фотосинтездеуші құрылымдары жасушаның шеткі бөлігінде орналасады және цитоплазмалық мембраналармен байланысады; Сонымен қатар, жасыл балдырлардың жасушаларында фотосинтез процесі жасушаның шеткі бөлігінде локализацияланған қос тұйық мембраналар жүйесімен - тилакоидтармен байланысты. Бұл фотосинтездеуші организмдер тобында хлорофилл алғаш рет пайда болады, ал криптофитті балдырларда арнайы органеллалар – хлоропласттардың түзілуі жүреді. Олардың құрамында бірден бірнеше тилакоидтарға дейінгі екі хлоропласт бар. Фотосинтетикалық аппараттың ұқсас құрылымы балдырлардың басқа топтарында кездеседі: қызыл, қоңыр және т.б.Эволюция процесінде фотосинтетикалық процестің мембраналық құрылымы күрделенеді.

Хлоропластты микроскопиялық зерттеу және криоскопия әдістері хлоропласттардың үш өлшемді ұйымының кеңістіктік моделін құруға мүмкіндік берді. Ең танымалы Дж. Хеслоп-Харрисонның түйіршікті торлы моделі (1964).

Сонымен, фотосинтез - бұл фотосинтездеуші организмдердің өздерінің де, органикалық заттарды өздігінен синтездеуге қабілетсіз басқа организмдердің де тіршілігіне қажетті органикалық заттардың химиялық байланыстарының энергиясына жарық энергиясын түрлендірудің күрделі процесі.

Фотосинтез мәселелерін зерттеудің жалпы биологиялық мәселелермен қатар практикалық маңызы да бар. Атап айтқанда, тамақтану проблемалары, ғарыштық зерттеулер үшін тіршілікті қамтамасыз ету жүйелерін құру, фотосинтездеуші ағзаларды әртүрлі биотехникалық құрылғылар жасау үшін пайдалану фотосинтезге тікелей байланысты.

Әдебиеттер тізімі

1. Д.Халл, К.Рао «Фотосинтез». М., 1983 ж

2. Мокроносов А.Г. «Фотосинтетикалық реакция және өсімдік организмінің тұтастығы». М., 1983 ж

3. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф. «Фотосинтез: физиологиялық, экологиялық және биохимиялық аспектілері» М., 1992 ж.

4. «Фотосинтез физиологиясы», ред. Ничипорович А.А., М., 1982 ж

5. Кешкі А.С. «Өсімдік пластидтері»

6. Виноградов А.П. «Оттегі изотоптары және фотосинтез».

7. Годнев Т.Н. «Хлорофилл және оның құрылымы».

8. Гуринович Г.П., Севченко А.Н., Соловьев К.Н. «Хлорофилл спектроскопиясы»

9. Красновский А.А. «Фотосинтез кезіндегі жарық энергиясының түрленуі»

Фотосинтез – күн энергиясының жинақталуымен байланысты биосферадағы жалғыз жасыл өсімдіктердің тіршілік процесі. Оның маңыздылығы жер бетіндегі тіршіліктің әртараптандырылған қамтамасыз етілуінде жатыр.

Биомассаның түзілуі

Тірі заттар – өсімдіктер, саңырауқұлақтар, бактериялар және жануарлар органикалық заттардан тұрады. Органикалық заттардың бүкіл массасы бастапқыда автотрофты организмдерде – өсімдіктерде және кейбір бактерияларда болатын фотосинтез процесі кезінде түзіледі.

Күріш. 1. Авто- және гетеротрофты организмдер.

Өсімдіктерді тамақ үшін тұтынатын гетеротрофты организмдер планетаның жалпы биомассасын арттырмай тек органикалық заттарды өзгертеді. Фотосинтездің бірегейлігі органикалық заттардың синтезі кезінде күн энергиясы олардың химиялық байланыстарында сақталады. Шын мәнінде, фотосинтездеуші организмдер күн энергиясын Жерге «байлайды».

Өмірді қолдау

Фотосинтез нәтижесінде көмірқышқыл газы мен судан үнемі органикалық заттар түзіледі, олар әртүрлі жануарлар мен адамдар үшін қорек пен тіршілік ету ортасын қамтамасыз етеді.

Тірі ағзалардың тіршілігінде қолданылатын барлық энергия бастапқыда күн болып табылады. Фотосинтез бұл энергияны Жерде бекітеді және оны планетаның барлық тұрғындарына береді.

Фотосинтез кезінде жинақталған зат пен энергияны адамдар кеңінен пайдаланады:

ТОП 3 мақалаонымен бірге оқитындар

• қазба энергетикалық ресурстар;
• ағаш;
• шикізат және эстетикалық ресурстар ретінде жабайы өсімдіктер;
• азық-түлік және техникалық өсімдік өнімдері.

1 гектар орман немесе саябақ жазда 1 сағатта 8 кг көмірқышқыл газын сіңіреді. Бұл сома бір уақытта екі жүз адамға бөлінеді.

Атмосфера

Фотосинтез процесіне байланысты атмосфераның құрамы дәл өзгерді. Оттегінің мөлшері бірте-бірте көбейіп, ағзалардың тіршілік ету қабілеті артты. Бастапқыда оттегінің пайда болуында бірінші рөл жасыл балдырларға тиесілі болды, ал қазір ормандар.

Күріш. 2. Эволюция процесі кезінде атмосферадағы O₂ мөлшерінің өзгеру графигі.

Атмосферадағы оттегі мөлшерінің артуы салдарының бірі тірі организмдерді зиянды күн радиациясынан қорғайтын озон қабатының пайда болуы.

Озон қабаты пайда болғаннан кейін құрлықтағы тіршілік мүмкін болды деп есептеледі.

Фотосинтез – жер бетіндегі тіршіліктің дамуының негізгі көзі де, факторы да.

Қазіргі кезеңде фотосинтездің маңызы жаңа аспектіге ие болды. Фотосинтез көлікте және өнеркәсіпте отынның жануынан ауадағы CO₂ концентрациясының жоғарылауын тежейді. Бұл парниктік әсерді азайтады. Фотосинтездің қарқындылығы CO₂ концентрациясының белгілі бір шекке дейін жоғарылауымен артады.

Күріш. 3. Ауадағы CO₂ мөлшеріне байланысты фотосинтез графигі.

Біз не үйрендік?

Табиғаттағы фотосинтездің маңыздылығын түсіну үшін жер бетінде түзілген биомассаның масштабын және барлық организмдердің тіршілігі үшін оттегінің рөлін бағалау керек. Фотосинтез планетаның заманауи келбетін жасаған және тамақтану мен тыныс алудың өмірлік процестерін үнемі қамтамасыз ететін күштердің бірі болып табылады.

Тақырып бойынша тест

Есепті бағалау

Орташа рейтинг: 4.7. Алынған жалпы рейтингтер: 168.

Фотосинтездің табиғаттағы маңызы ұзақ уақыт бойы нақты бағаланбаған. Зерттеудің бастапқы кезеңінде көптеген ғалымдар өсімдіктер қанша сіңірсе, сонша оттегі шығарады деп есептеді. Шындығында, мұқият зерттеулер өсімдіктердің атқарған жұмысының ауқымды екенін көрсетті. Салыстырмалы түрде шағын өлшемдерге қарамастан, жасыл кеңістіктер Жердегі тіршілікті қолдауға бағытталған бірқатар пайдалы функцияларды орындайды.

Фотосинтездің ең маңызды мәні жер бетіндегі барлық тіршілік иелерін, соның ішінде адамдарды энергиямен қамтамасыз ету болып табылады. Өсімдіктердің жасыл бөліктерінде күн сәулесінің әсерінен оттегі мен энергияның үлкен мөлшері қалыптаса бастайды. Бұл энергияны өсімдіктер өз қажеттіліктеріне ішінара ғана пайдаланады, ал жұмсалмаған потенциал жинақталады. Содан кейін өсімдіктер шөпқоректілерге азық ретінде пайдаланылады, олар сол арқылы қажетті тағамды алады, онсыз олардың дамуы мүмкін емес. Содан кейін шөпқоректілер жыртқыштардың жеміне айналады, олар да энергияны қажет етеді, онсыз өмір тоқтайды.

Адам осыдан сәл қашықтықта орналасқан, сондықтан ол үшін фотосинтездің шынайы мәні бірден пайда болмайды. Көптеген адамдар өздерінің планетамыздың жануарлар әлемінің бөлігі емес екенін дәлелдеуге тырысады. Өкінішке орай, мұндай теріске шығару ешқайда әкелмейді, өйткені барлық тірі организмдер бір немесе басқа дәрежеде бір-біріне тәуелді. Жануарлардың немесе өсімдіктердің бірнеше түрі жойылып кетсе, табиғаттағы тепе-теңдік қатты бұзылады. Жаңа тіршілік жағдайларына бейімделу үшін басқа тірі организмдер балама тамақ көздерін іздеуге мәжбүр болады. Рас, кейбір түрлердің жойылуы басқаларының жойылып кетуіне әкелетін жағдайлар бар.

Фотосинтездің маңызы тек энергия өндіруде ғана емес, сонымен бірге жойылудан қорғауда. Ғалымдар біздің планетамызда өмірдің қалай басталғанын ұзақ уақыт анықтауға тырысты - және олар өте орынды теория жасады. Тірі организмдердің алуан түрлілігі өсімдіктердің үлкен санының қарқынды жұмысының арқасында пайда болған қорғаныс атмосферасының болуына байланысты мүмкін болды. Әрине, қазіргі ормандар мен жеке өсімдіктердің көлемін ескере отырып, мұндай ғажайыпқа сенуге болмайды, бірақ ежелгі өсімдіктердің көлемі үлкен болды.

Өсімдік әлемінің ескі алыптары қайтыс болды, бірақ олар өлгеннен кейін де бүкіл адамзатқа пайда әкеледі. Оларда жинақталған энергия қазір біздің үйлерімізге көмір түрінде кіреді. Бүгінгі күні отынның бұл түрінің рөлі айтарлықтай төмендеді, бірақ оның көмегімен ұзақ уақыт бойы адамзат суықтан құтылды.

Сондай-ақ, ежелгі өсімдіктер өз эстафетасын атмосфераның сақталуын сақтайтын заманауи ағаштар мен гүлдерге бергенін ұмытпаңыз. Біздің планетамызда жасыл кеңістіктер неғұрлым көп болса, соғұрлым біз тыныс алатын ауа таза болады. Зияндыларының жойылуы мен көбеюі озон қабатында тесіктердің пайда болуына әкелді. Егер адамзат фотосинтездің шынайы рөлін түсінбесе, ол өзін-өзі жоюға әкеледі. Біз оттегісіз және қорғаныссыз өмір сүре алмаймыз, ал тропикалық ормандардың саны тез азаюда.

Егер адамдар шынымен өз планетасында өмірді сақтап қалғысы келсе, олар фотосинтездің маңыздылығын толық түсінуі керек. Әрбір адам өсімдіктердің маңыздылығын түсінгенде, орманды ойсыз кесуді тоқтатсақ, жер бетіндегі өмір жақсарып, таза болады. Әйтпесе, адамдар күннің күйдіретін сәулелеріне төтеп беріп, түтінмен, зиянды шығарындылармен тыныстап, энергияны балама көздерден алуды үйренуге мәжбүр болады.

Біздің болашағымыздың қандай болатыны тек өзімізге байланысты – және біз адамдардың дұрыс таңдау жасайтынына сенгіміз келеді.

- жарық энергиясын міндетті түрде пайдалана отырып, көмірқышқыл газы мен судан органикалық заттарды синтездеу:

6CO 2 + 6H 2 O + Q шамы → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Жоғары сатыдағы өсімдіктерде фотосинтез мүшесі – жапырақ, ал фотосинтез органеллалары – хлоропласт (хлоропласттардың құрылысы – No7 дәріс). Хлоропласт тілакоидтарының мембраналарында фотосинтетикалық пигменттер: хлорофиллдер және каротиноидтар болады. Хлорофиллдің бірнеше түрі бар ( а б С Д), ең бастысы хлорофилл а. Хлорофилл молекуласында ортасында магний атомы бар порфириннің «басын» және фитолдың «құйрығын» ажыратуға болады. Порфириннің «басы» тегіс құрылым, гидрофильді, сондықтан строманың сулы ортасына қарайтын мембрана бетінде жатыр. Фитолдың «құйрығы» гидрофобты болып табылады және осының арқасында мембранадағы хлорофилл молекуласын сақтайды.

Хлорофиллдер қызыл және көк-күлгін сәулелерді сіңіреді, жасыл жарықты көрсетеді, сондықтан өсімдіктерге өзіне тән жасыл түс береді. Тилакоидтық мембраналардағы хлорофилл молекулалары реттелген фотожүйелер. Өсімдіктер мен көк-жасыл балдырларда фотосистема-1 және фотосистема-2, ал фотосинтетикалық бактерияларда фотосистема-1 болады. Тек фотосистема-2 суды ыдыратып, оттегін босатып, сутегі сутегінен электрондарды ала алады.

Фотосинтез күрделі көп сатылы процесс; фотосинтез реакциялары екі топқа бөлінеді: реакциялар жарық фазасыжәне реакциялар қараңғы фаза.

Жарық фазасы

Бұл фаза хлорофиллдің, электрон тасымалдаушы ақуыздардың және АТФ синтетаза ферментінің қатысуымен тилакоидтық мембраналардағы жарық болған кезде ғана жүреді. Жарық кванты әсерінен хлорофилл электрондары қозып, молекуладан шығып, тилакоидты мембрананың сыртқы жағына енеді, ол ақырында теріс зарядталады. Тотыққан хлорофилл молекулалары тотықсызданады, интратилакоидтық кеңістікте орналасқан судан электрондарды алады. Бұл судың ыдырауына немесе фотолизіне әкеледі:

H 2 O + Q жарық → H + + OH - .

Гидроксиль иондары өз электрондарын беріп, реактивті радикалдарға айналады.OH:

OH - → .OH + e - .

OH радикалдары қосылып су мен бос оттегі түзеді:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

Бұл жағдайда оттегі сыртқы ортаға шығарылады, ал протондар тилакоид ішінде «протон резервуарында» жиналады. Нәтижесінде тилакоидты мембрана бір жағынан Н+ әсерінен оң зарядталса, екінші жағынан электрондар есебінен теріс зарядталады. Тилакоидты мембрананың сыртқы және ішкі жақтары арасындағы потенциалдар айырымы 200 мВ-қа жеткенде протондар АТФ синтетаза каналдары арқылы итеріледі және АДФ АТФ-ға дейін фосфорланады; Атом сутегі арнайы тасымалдаушы NADP + (никотинамид адениндинуклеотид фосфаты) NADPH 2 қалпына келтіру үшін қолданылады:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Осылайша, в жарық фазасысудың фотолизі жүреді, ол үшеумен бірге жүреді ең маңызды процестер: 1) АТФ синтезі; 2) NADPH 2 түзілуі; 3) оттегінің түзілуі. Оттегі атмосфераға таралады, АТФ және НАДФН 2 хлоропласт стромасына тасымалданады және қараңғы фаза процестеріне қатысады.

1 - хлоропласт стромасы; 2 - түйіршіктелген тилакоид.

Қараңғы фаза

Бұл фаза хлоропласттың стромасында жүреді. Оның реакциялары жарық энергиясын қажет етпейді, сондықтан олар тек жарықта ғана емес, қараңғыда да болады. Қараңғы фазалық реакциялар глюкозаның және басқа органикалық заттардың түзілуіне әкелетін көмірқышқыл газының (ауадан келетін) дәйекті түрлену тізбегі болып табылады.

Бұл тізбектегі бірінші реакция көмірқышқыл газының фиксациясы; Көмірқышқыл газының акцепторы бес көміртекті қант болып табылады. рибулоза бифосфаты(RiBF); фермент реакцияны катализдейді Рибулоза бифосфаткарбоксилаза(RiBP карбоксилаза). Рибулоза бисфосфатының карбоксилдену нәтижесінде бірден екі молекулаға ыдырайтын тұрақсыз алты көміртекті қосылыс түзіледі. фосфоглицерин қышқылы(ФГК). Содан кейін фосфоглицерин қышқылы бірқатар аралық өнімдер арқылы глюкозаға айналатын реакциялар циклі жүреді. Бұл реакциялар жарық фазасында түзілген ATP және NADPH 2 энергиясын пайдаланады; Бұл реакциялардың циклі «Кальвин циклі» деп аталады:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Фотосинтез кезінде глюкозадан басқа күрделі органикалық қосылыстардың басқа мономерлері – аминқышқылдары, глицерин және май қышқылдары, нуклеотидтер түзіледі. Қазіргі кезде фотосинтездің екі түрі бар: С 3 - және С 4 фотосинтез.

C 3-фотосинтез

Бұл фотосинтездің бір түрі, оның бірінші өнімі үш көміртекті (С3) қосылыстары болып табылады. С 3 фотосинтезі С 4 фотосинтезінен бұрын ашылған (М. Кальвин). Бұл жоғарыда «Қараңғы фаза» тақырыбымен сипатталған C 3 фотосинтезі. С 3 фотосинтезіне тән белгілер: 1) көмірқышқыл газының акцепторы RiBP, 2) RiBP карбоксилдену реакциясы RiBP карбоксилазасымен катализденеді, 3) RiBP карбоксилденуі нәтижесінде алты көміртекті қосылыс түзіледі, ол ыдырайды. екі PGA. FGK қалпына келтірілді триоза фосфаттары(TF). ТФ-ның бір бөлігі RiBP регенерациясына жұмсалады, ал кейбіреулері глюкозаға айналады.

1 - хлоропласт; 2 - пероксисома; 3 - митохондриялар.

Бұл оттегінің жарыққа тәуелді сіңірілуі және көмірқышқыл газының бөлінуі. Өткен ғасырдың басында оттегінің фотосинтезді басатыны анықталды. Белгілі болғандай, RiBP карбоксилазасы үшін субстрат тек көмірқышқыл газы ғана емес, сонымен қатар оттегі болуы мүмкін:

O 2 + RiBP → фосфогликолат (2С) + PGA (3C).

Фермент RiBP оксигеназа деп аталады. Оттегі көмірқышқыл газын бекітудің бәсекеге қабілетті ингибиторы болып табылады. Фосфат тобы бөлініп, фосфогликолат өсімдік пайдалануы керек гликолятқа айналады. Ол пероксисомаларға енеді, онда глицинге дейін тотығады. Глицин митохондрияға енеді, онда СО 2 түріндегі бекітілген көміртегі жоғалып, серинге дейін тотығады. Нәтижесінде екі гликолат молекуласы (2C + 2C) бір PGA (3C) және CO 2-ге айналады. Фототыныс алу С3 өсімдіктерінің шығымының 30-40%-ға төмендеуіне әкеледі ( 3 өсімдікпен- C 3 фотосинтезімен сипатталатын өсімдіктер).

C 4 фотосинтез - бұл фотосинтез, оның бірінші өнімі төрт көміртекті (С 4) қосылыстары болып табылады. 1965 жылы кейбір өсімдіктерде (қант қамысы, жүгері, құмай, тары) фотосинтездің алғашқы өнімдері төрт көміртекті қышқылдар екені анықталды. Бұл өсімдіктер деп аталды 4 өсімдікпен. 1966 жылы австралиялық ғалымдар Хэтч пен Слэк С4 өсімдіктерінің фототыныс алуы іс жүзінде жоқ екенін және көмірқышқыл газын әлдеқайда тиімді сіңіретінін көрсетті. С 4 өсімдіктеріндегі көміртегінің өзгеру жолы деп атала бастады Hatch-Slack жазған.

C 4 өсімдіктері жапырақтың ерекше анатомиялық құрылымымен сипатталады. Барлық тамыр шоғырлары қос қабатты жасушалармен қоршалған: сыртқы қабаты мезофилл жасушалары, ішкі қабаты қабық жасушалары. Көмірқышқыл газы мезофилл жасушаларының цитоплазмасында бекітіледі, акцептор болып табылады фосфоэнолпируват(ПЭП, 3С), ПЭП карбоксилдену нәтижесінде оксалоацетат (4С) түзіледі. Процесс катализденеді ПЭП карбоксилаза. RiBP карбоксилазасынан айырмашылығы, PEP карбоксилазаның CO 2-ге көбірек жақындығы бар және ең бастысы, O 2-мен әрекеттеспейді. Мезофилл хлоропласттарында жеңіл фазалық реакциялар белсенді жүретін көптеген дәндер болады. Қараңғы фазалық реакциялар қабық жасушаларының хлоропласттарында жүреді.

Оксалоацетат (4С) малатқа айналады, ол плазмодесмата арқылы қабық жасушаларына тасымалданады. Мұнда ол пируват, СО 2 және NADPH 2 түзу үшін декарбоксилденген және дегидрленеді.

Пируват мезофилл жасушаларына оралады және PEP-тегі АТФ энергиясын пайдалана отырып, қалпына келтіріледі. СО 2 PGA түзу үшін қайтадан RiBP карбоксилазамен бекітіледі. PEP регенерациясы АТФ энергиясын қажет етеді, сондықтан ол C 3 фотосинтезінен екі есе дерлік көп энергияны қажет етеді.

Фотосинтездің мәні

Фотосинтездің арқасында жыл сайын атмосферадан миллиардтаған тонна көмірқышқыл газы жұтып, миллиардтаған тонна оттегі бөлінеді; фотосинтез органикалық заттардың түзілуінің негізгі көзі болып табылады. Оттегі тірі организмдерді қысқа толқынды ультракүлгін сәулелерден қорғайтын озон қабатын құрайды.

Фотосинтез кезінде жасыл жапырақ оған түсетін күн энергиясының тек 1%-ын ғана пайдаланады, өнімділігі сағатына 1 м2 бетке шамамен 1 г органикалық затты құрайды.

Хемосинтез

Жарық энергиясы есебінен емес, бейорганикалық заттардың тотығу энергиясы есебінен жүзеге асырылатын көмірқышқыл газы мен судан органикалық қосылыстардың синтезі деп аталады. химосинтез. Хемосинтетикалық организмдерге бактериялардың кейбір түрлері жатады.

Нитрификациялаушы бактериялараммиак азотқа, содан кейін азот қышқылына дейін тотығады (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Темір бактерияларытемірді темір оксидіне айналдырады (Fe 2+ → Fe 3+).

Күкірт бактерияларыкүкіртсутекті күкіртке немесе күкірт қышқылына дейін тотықтырыңыз (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Бейорганикалық заттардың тотығу реакциялары нәтижесінде энергия бөлінеді, оны бактериялар жоғары энергиялы АТФ байланыстары түрінде сақтайды. ATP фотосинтездің қараңғы фазасының реакцияларына ұқсас жүретін органикалық заттардың синтезі үшін қолданылады.

Хемосинтетикалық бактериялар топырақта минералды заттардың жиналуына, топырақ құнарлылығын арттыруға, ағынды суларды тазартуға және т.б.

Ауысу №11 дәрістер«Зат алмасу туралы түсінік. Белоктардың биосинтезі»

Ауысу №13 дәрістер«Эукариоттық жасушалардың бөліну әдістері: митоз, мейоз, амитоз»