Ашық және қараңғы фазалар. Фотосинтез процесі: қысқаша және балаларға түсінікті. Фотосинтез: жарық және қараңғы фазалар. Өсімдіктер үшін судың маңызы қандай

Фотосинтез- жарық энергиясы (hv) есебінен бейорганикалық қосылыстардан органикалық қосылыстардың синтезі. Фотосинтездің жалпы теңдеуі:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтез күн сәулесінің энергиясын АТФ түріндегі химиялық байланыс энергиясына айналдырудың бірегей қасиеті бар фотосинтетикалық пигменттердің қатысуымен жүреді. Фотосинтетикалық пигменттер белок тәрізді заттар. Олардың ішіндегі ең маңыздысы - хлорофилл пигменті. Эукариоттарда фотосинтездеуші пигменттер пластидтердің ішкі қабығына, ал прокариоттарда цитоплазмалық мембрананың инвагинацияларына ендірілген.

Хлоропласттың құрылымы митохондрияға өте ұқсас. Грана тилакоидтарының ішкі мембранасында фотосинтетикалық пигменттер, сондай-ақ электронды тасымалдау тізбегі белоктары және АТФ синтетаза ферментінің молекулалары болады.

Фотосинтез процесі екі фазадан тұрады: ашық және қараңғы.

жарық фазасы Фотосинтез тек тілакоидты грана қабықшасында жарық болған жағдайда ғана жүреді. Бұл фазада хлорофиллдің жарық кванттарын жұтуы, АТФ молекуласының түзілуі және судың фотолизі жүреді.

Жарық кванты (hv) әсерінен хлорофилл қозған күйге өтіп, электрондарын жоғалтады:

Chl → Chl + e —

Бұл электрондар тасымалдаушылармен сыртқы, яғни. матрицаға қараған тилакоидты мембрананың беті, онда олар жинақталады.

Сонымен бірге судың фотолизі тилакоидтардың ішінде жүреді, яғни. оның жарық әсерінен ыдырауы

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

Алынған электрондар тасымалдаушылар арқылы хлорофилл молекулаларына беріледі және оларды қалпына келтіреді: хлорофилл молекулалары тұрақты күйге оралады.

Судың фотолизі кезінде түзілетін сутек протондары тилакоид ішінде жиналып, Н+ -қоймасын жасайды. Нәтижесінде тилакоидты мембрананың ішкі беті оң зарядталады (Н+ әсерінен), ал сыртқы беті теріс зарядталады (е - есебінен). Қарама-қарсы зарядталған бөлшектер мембрананың екі жағында жинақталғандықтан, потенциалдар айырмасы артады. Потенциалдық айырмашылықтың критикалық мәніне жеткенде, электр өрісінің күші протондарды АТФ синтетаза арнасы арқылы итермелей бастайды. Бұл жағдайда бөлінетін энергия АДФ молекулаларын фосфорландыруға жұмсалады:

ADP + F → ATP

Жарық энергиясының әсерінен фотосинтез кезінде АТФ түзілуі деп аталады фотофосфорлану.

Сутегі иондары тилакоидты мембрананың сыртқы бетінде бір рет сол жерде электрондармен кездесіп, атом сутегін түзеді, ол NADP сутегі тасымалдаушы молекуласымен (никотинамид адениндинуклеотидфосфаты) байланысады:

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Сонымен фотосинтездің жеңіл фазасында үш процесс жүреді: судың ыдырауы есебінен оттегінің түзілуі, АТФ синтезі, НАДФ Н 2 түріндегі сутегі атомдарының түзілуі. Оттегі атмосфераға таралады, АТФ және НАДФ Н 2 қараңғы фаза процестеріне қатысады.

қараңғы фазафотосинтез хлоропласт матрицасында жарықта да, қараңғыда да жүреді және Кальвин циклінде ауадан келетін СО 2 кезекті түрлендірулерінің сериясы болып табылады. Қараңғы фазаның реакциялары АТФ энергиясы есебінен жүзеге асады. Кальвин циклінде CO 2 NADP H 2 сутегімен байланысып, глюкоза түзеді.

Фотосинтез процесінде моносахаридтерден (глюкоза және т.б.) басқа органикалық қосылыстардың мономерлері – аминқышқылдары, глицерин және май қышқылдары синтезделеді. Осылайша, фотосинтездің арқасында өсімдіктер өзін және жердегі барлық тіршілікті қажетті органикалық заттармен және оттегімен қамтамасыз етеді.

Салыстырмалы сипаттамаларЭукариоттардың фотосинтезі мен тыныс алуы кестеде келтірілген:

• күн сәулесінің қатысуымен ғана жүреді;
• прокариоттарда жарық фазасы цитоплазмада жүреді, эукариоттарда хлорофилл орналасқан гран хлоропластар қабықшаларында реакциялар жүреді;
• күн сәулесінің энергиясына байланысты АТФ молекулаларының түзілуі (аденозинтрифосфат) жүреді, онда ол сақталады.

Жарық фазасында жүретін реакциялар

Фотосинтездің жеңіл фазасының басталуы үшін қажетті шарт - күн сәулесінің болуы. Мұның бәрі жарық фотонының хлорофиллге (хлоропластарда) түсіп, оның молекулаларын қозғалған күйге ауыстыруынан басталады. Бұл пигмент құрамындағы электрон жарықтың фотонына түсіп, жоғары энергетикалық деңгейге өтетіндіктен болады.

Содан кейін бұл электрон тасымалдаушылар тізбегі арқылы (олар хлоропласт мембраналарында орналасқан ақуыздар) өтіп, АТФ синтез реакциясына артық энергияны береді.

АТФ өте ыңғайлы энергия сақтаушы молекула. Бұл жоғары энергиялы қосылыстарға жатады - бұл заттар, олардың гидролизі кезінде көп саныэнергия.

АТФ молекуласы да ыңғайлы, өйткені одан энергияны екі сатыда алуға болады: бір уақытта бір фосфор қышқылының қалдығын бөліп алу, әр жолы энергияның бір бөлігін алу. Ол жасушаның және тұтастай алғанда организмнің кез келген қажеттіліктеріне барады.

Судың бөлінуі

Фотосинтездің жеңіл фазасы күн сәулесінен энергия алуға мүмкіндік береді. Ол тек АТФ түзілуіне ғана емес, сонымен қатар судың бөлінуіне де барады:

Бұл процесс фотолиз (фото – жарық, лизис – бөліну) деп те аталады. Көріп отырғаныңыздай, нәтижесінде барлық жануарлар мен өсімдіктердің тыныс алуына мүмкіндік беретін оттегі бөлінеді.

Протондар NADP-H түзу үшін пайдаланылады, ол қараңғы фазада бірдей протондардың көзі ретінде пайдаланылады.

Ал судың фотолизі кезінде түзілген электрондар тізбектің ең басында хлорофилл жоғалтуының орнын толтырады. Осылайша, бәрі орнына түседі және жүйе жарықтың басқа фотонды жұтуға дайын болады.

Жарық фазасының мәні

Өсімдіктер автотрофтылар – энергияны дайын заттардың ыдырауынан емес, тек жарық, көмірқышқыл газы мен суды пайдаланып, оны өздігінен жасауға қабілетті организмдер. Сондықтан олар қоректік тізбектегі өндірушілер болып табылады. Жануарлар өсімдіктерден айырмашылығы жасушаларында фотосинтез жүргізе алмайды.

Фотосинтез механизмі – бейне

Фотосинтез екі фазадан тұрады - ашық және қараңғы.

Жарық фазасында жарық кванттары (фотондар) хлорофилл молекулаларымен әрекеттеседі, нәтижесінде бұл молекулалар өте қысқа уақытқа энергияға бай «қозған» күйге өтеді. Содан кейін «қозған» молекулалардың бір бөлігінің артық энергиясы жылуға айналады немесе жарық түрінде шығарылады. Оның тағы бір бөлігі судың диссоциациялануына байланысты сулы ерітіндіде әрқашан болатын сутегі иондарына ауысады. Түзілген сутегі атомдары органикалық молекулалармен – сутегі тасымалдаушыларымен еркін байланысқан. OH гидроксиді иондары «өз электрондарын басқа молекулаларға беріп, бос ОН радикалына айналады.ОН радикалдары бір-бірімен әрекеттесіп, нәтижесінде су мен молекулалық оттегі түзіледі:

4OH \u003d O2 + 2H2O Осылайша, фотосинтез кезінде түзілетін және атмосфераға шығарылатын молекулалық оттегінің көзі фотолиз болып табылады - судың жарық әсерінен ыдырауы. Судың фотолизінен басқа, күн радиациясының энергиясы жарық фазасында оттегінің қатысуынсыз АТФ және АДФ және фосфат синтезіне жұмсалады. Бұл өте тиімді процесс: хлоропласттарда оттегінің қатысуымен сол өсімдіктердің митохондрияларына қарағанда 30 есе көп АТФ түзіледі. Осылайша фотосинтездің қараңғы фазасындағы процестерге қажетті энергия жинақталады.

Кешенде химиялық реакцияларЖарық қажет емес қараңғы фазада негізгі орынды СО2 байланысы алады. Бұл реакцияларға жарық фазасында синтезделген АТФ молекулалары және судың фотолизі кезінде түзілген сутегі атомдары және тасымалдаушы молекулалармен байланысты:

6CO2 + 24H - "C6H12O6 + 6NEO

Сонымен күн сәулесінің энергиясы күрделі органикалық қосылыстардың химиялық байланыстарының энергиясына айналады.

87. Фотосинтездің өсімдіктер үшін және планета үшін маңызы.

Фотосинтез биологиялық энергияның негізгі көзі болып табылады, фотосинтездеуші автотрофтар оны бейорганикалық заттардан органикалық заттарды синтездеу үшін пайдаланады, гетеротрофтар химиялық байланыс түрінде автотрофтарда жинақталған энергия есебінен тыныс алу және ашыту процестерінде босатады. Адамзаттың қазбалы отындарды (көмір, мұнай, табиғи газ, шымтезек) жануынан алған энергиясы да фотосинтез процесінде жинақталады.

Фотосинтез бейорганикалық көміртектің биологиялық айналымға негізгі кірісі болып табылады. Атмосферадағы бос оттегінің барлығы биогенді болып табылады және фотосинтездің жанама өнімі болып табылады. Тотықтырғыш атмосфераның пайда болуы (оттегі апаты) жер бетінің күйін толығымен өзгертті, тыныс алудың пайда болуына мүмкіндік берді, ал кейінірек, озон қабаты пайда болғаннан кейін, тіршіліктің құрлыққа келуіне мүмкіндік берді. Фотосинтез процесі барлық тіршілік иелерінің қоректенуінің негізі болып табылады, сонымен қатар адамзатты отынмен (ағаш, көмір, май), талшықтар (целлюлоза) және сансыз пайдалы заттармен қамтамасыз етеді. химиялық қосылыстар. Фотосинтез кезінде ауамен байланысқан көмірқышқыл газы мен судан дақылдың құрғақ массасының шамамен 90-95% түзіледі. Қалған 5-10% минералды тұздар мен топырақтан алынатын азот.

Адам фотосинтез өнімдерінің шамамен 7%-ын тамаққа, мал азығына және отын және құрылыс материалдары ретінде пайдаланады.

Жердегі ең көп таралған процестердің бірі болып табылатын фотосинтез көміртегі, оттегі және басқа элементтердің табиғи айналымын анықтайды және планетамыздағы тіршіліктің материалдық және энергетикалық негізін қамтамасыз етеді. Фотосинтез - атмосфералық оттегінің жалғыз көзі.

Фотосинтез – көміртегі, O2 және табиғаттағы басқа элементтердің айналымын анықтайтын Жердегі ең кең таралған процестердің бірі.Ол планетадағы барлық тіршіліктің материалдық және энергетикалық негізі болып табылады. Жыл сайын фотосинтез нәтижесінде 8 1010 тоннаға жуық көміртек органикалық зат түрінде байланысады, ал 1011 тоннаға дейін целлюлоза түзіледі. Фотосинтездің арқасында жердегі өсімдіктер жылына шамамен 1,8 1011 тонна құрғақ биомасса түзеді; мұхиттарда жыл сайын шамамен бірдей мөлшерде өсімдік биомассасы түзіледі. Құрлықтағы фотосинтез өндірісінің жалпы көлеміне тропикалық орман 29% дейін үлес қосады, ал барлық түрдегі ормандардың үлесі 68% құрайды. Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен балдырлардың фотосинтезі атмосфералық O2-нің жалғыз көзі болып табылады. Жерде шамамен 2,8 миллиард жыл бұрын судың O2 түзілуімен тотығу механизмінің пайда болуы биологиялық эволюцияның ең маңызды оқиғасы болып табылады, ол Күннің жарығын биосфераның бос энергиясының негізгі көзі, ал суды - энергияның негізгі көзі етті. тірі организмдердегі заттардың синтезі үшін сутегінің шексіз дерлік көзі. Нәтижесінде қазіргі заманғы құрамдағы атмосфера қалыптасты, O2 тағамдық тотығу үшін қолжетімді болды және бұл жоғары ұйымдасқан гетеротрофты организмдердің пайда болуына әкелді (көміртек көзі ретінде экзогендік органикалық заттар қолданылады). Фотосинтез өнімдері түріндегі күн радиациясының энергиясының жалпы жинақталуы жылына шамамен 1,6 1021 кДж құрайды, бұл адамзаттың қазіргі энергия тұтынуынан шамамен 10 есе жоғары. Күн радиациясы энергиясының шамамен жартысы спектрдің көрінетін аймағына түседі (толқын ұзындығы l 400-ден 700 нм-ге дейін), ол фотосинтезге (физиологиялық белсенді сәулелену немесе PAR) пайдаланылады. ИҚ-сәулелену оттегі түзетін организмдердің (жоғары сатыдағы өсімдіктер мен балдырлардың) фотосинтезіне жарамайды, бірақ кейбір фотосинтездеуші бактериялар пайдаланады.

С.Н.Виноградскийдің хемосинтез процесін ашуы. Процестің сипаттамасы.

Хемосинтез – микроорганизмдердің тіршілігі кезінде аммиак, күкіртті сутек және басқа химиялық заттардың тотығуы кезінде бөлінетін энергия есебінен жүретін көмірқышқыл газынан органикалық заттардың синтезделу процесі. Хемосинтездің тағы бір атауы бар – хемолитоавтотрофия. 1887 жылы С.Н.Виноградовскийдің хемосинтезді ашуы тірі организмдер үшін негізгі болып табылатын зат алмасу түрлері туралы ғылымның идеяларын түбегейлі өзгертті. Көптеген микроорганизмдер үшін хемосинтез тамақтанудың жалғыз түрі болып табылады, өйткені олар көміртегінің жалғыз көзі ретінде көмірқышқыл газын сіңіре алады. Фотосинтезден айырмашылығы, хемосинтезде тотығу-тотықсыздану реакциялары нәтижесінде пайда болатын жарық энергиясының орнына энергия қолданылады.

Бұл энергия аденозин үшфосфор қышқылын (АТФ) синтездеу үшін жеткілікті болуы керек, ал оның мөлшері 10 ккал/мольден жоғары болуы керек. Тотықтырғыш заттардың кейбіреулері өздерінің электрондарын цитохром деңгейінде тізбекке береді, осылайша тотықсыздандырғыштың синтезі үшін қосымша энергия шығыны пайда болады. Хемосинтезде органикалық қосылыстардың биосинтезі көмірқышқыл газының автотрофты ассимиляциясы есебінен жүреді, яғни фотосинтездегідей жолмен жүреді. Жасуша қабығына салынған бактериялардың тыныс алу ферменттерінің тізбегі бойымен электрондардың тасымалдануы нәтижесінде АТФ түрінде энергия алынады. Энергияны өте жоғары тұтынуға байланысты барлық хемосинтетикалық бактериялар, сутегіден басқа, биомасса аз түзеді, бірақ сонымен бірге олар бейорганикалық заттардың көп мөлшерін тотықтырады. Сутегі бактерияларын ғалымдар ақуыз өндіру және атмосфераны көмірқышқыл газынан тазарту үшін, әсіресе жабық экологиялық жүйелерде пайдаланады. Хемосинтетикалық бактериялардың алуан түрлілігі бар, олардың көпшілігі Pseudomonas тобына жатады, олар жіп тәрізді және бүршіктенетін бактериялар, лептоспиралар, спириллер және коринебактериялар арасында да кездеседі.

Прокариоттардың хемосинтезін қолдану мысалдары.

Хемосинтездің мәні (орыс зерттеушісі Сергей Николаевич Виноградский ашқан процесс) - бұл организмнің өзі қарапайым (бейорганикалық) заттармен жүргізетін тотығу-тотықсыздану реакциялары арқылы энергия алатын дене. Мұндай реакциялардың мысалдары аммонийдің нитритке, немесе темірдің темірге, күкіртті сутектің күкіртке дейін тотығуы және т.б. Тек прокариоттардың белгілі бір топтары (сөздің кең мағынасында бактериялар) химосинтезге қабілетті. Хемосинтезге байланысты қазіргі кезде кейбір гидротермальдардың экожүйелері ғана (мұхит түбіндегі қалпына келтірілген заттарға бай ыстық жер асты суларының шығатын жерлері - сутегі, күкіртті сутегі, темір күкірттері және т.б.) бар, сонымен қатар өте қарапайымдары бар. тек бактериялардан, құрлықтағы тау жыныстарының жарықтарында үлкен тереңдікте табылған экожүйелер.

Бактериялар – хемосинтетиктер, тау жыныстарын бұзады, ағынды суларды тазартады, минералдардың түзілуіне қатысады.

Тақырып 3 Фотосинтез кезеңдері

3-бөлім Фотосинтез

1. Фотосинтездің жеңіл фазасы

2.Фотосинтетикалық фосфорлану

3. Фотосинтез кезінде СО 2 фиксациялау жолдары

4. Фототыныс алу

Фотосинтездің жарық фазасының мәні сәулелену энергиясын сіңіру және оның қараңғы реакциялардағы көміртекті тотықсыздандыруға қажетті ассимиляциялық күшке (АТФ және НАДФ-Н) айналуында. Жарық энергиясын химиялық энергияға айналдыру процестерінің күрделілігі олардың қатаң мембраналық ұйымдастырылуын талап етеді. Фотосинтездің жеңіл фазасы хлоропласт дәндерінде жүреді.

Осылайша, фотосинтетикалық мембрана өте маңызды реакцияны жүзеге асырады: ол жұтылған жарық кванттарының энергиясын NADP-Н тотықсыздандырғыш потенциалына және фосфорил тобының ауысу реакциясының потенциалына түрлендіреді. АТФ молекуласыБұл жағдайда энергия өзінің өте қысқа өмір сүретін түрінен біршама ұзақ өмір сүретін түрге айналады. Тұрақталған энергия кейінірек өсімдік жасушасының биохимиялық реакцияларында, соның ішінде көмірқышқыл газының азаюына әкелетін реакцияларда қолданылуы мүмкін.

Хлоропластардың ішкі мембраналарында бес негізгі полипептидтік кешен бар: фотожүйе кешені I (PS I), фотожүйелік кешен II (PSII), жарық жинаушы кешен II (CCII), цитохром b 6 f-комплексЖәне АТФ синтаза (CF 0 - CF 1 комплексі). PSI, PSII және CCKII кешендерінде пигменттер (хлорофиллдер, каротиноидтар) бар, олардың көпшілігі PSI және PSII реакция орталықтарының пигменттері үшін энергия жинайтын антенналық пигменттердің қызметін атқарады. PSI және PSII комплекстері, сонымен қатар цитохром b 6 f-комплексте тотығу-тотықсыздану кофакторлары бар және фотосинтетикалық электрондарды тасымалдауға қатысады. Бұл кешендердің ақуыздары гидрофобты амин қышқылдарының жоғары мөлшерімен сипатталады, бұл олардың мембранаға қосылуын қамтамасыз етеді. ATP синтазасы ( CF0 - CF1-комплекс) АТФ синтезін жүзеге асырады. Үлкен полипептидтік кешендерден басқа, тилакоидтық мембраналар құрамында шағын ақуыз компоненттері бар - пластоцианин, ферредоксинЖәне ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза,мембраналардың бетінде орналасады. Олар фотосинтездің электронды тасымалдау жүйесінің бөлігі болып табылады.

Фотосинтездің жарық циклінде келесі процестер жүреді: 1) фотосинтездеуші пигменттердің молекулаларының фотоқозуы; 2) энергияның антеннадан реакция орталығына көшуі; 3) су молекуласының фотототығуы және оттегінің бөлінуі; 4) НАДФ-ның НАДФ-Н-ге дейін фоторедукциясы; 5) фотосинтездік фосфорлану, АТФ түзілуі.

Хлоропласт пигменттері функционалды кешендерге - реакция орталығы хлорофилл болып табылатын пигменттік жүйелерге біріктірілген. А,фотосенсибилизацияны жүзеге асыру, жарық жинайтын пигменттерден тұратын антеннамен энергияны тасымалдау процестерімен байланысты. Жоғары сатыдағы өсімдіктердегі фотосинтездің қазіргі схемасы екі түрлі фотожүйенің қатысуымен жүргізілетін екі фотохимиялық реакцияны қамтиды. Олардың бар екендігі туралы болжамды 1957 жылы Р.Эмерсон қысқа толқынды сәулелермен (650 нм) бірлескен жарықтандыру арқылы ұзын толқынды қызыл жарықтың (700 нм) әсерін күшейту әсерінің негізінде жасады. Кейінірек II фотожүйенің PSI-мен салыстырғанда қысқа толқын ұзындығын жұтатыны анықталды. Фотосинтез олар бірге жұмыс істегенде ғана тиімді болады, бұл Эмерсон күшейту әсерін түсіндіреді.

PSI құрамында реакция орталығы ретінде хлорофилл димері бар а сжарықтың максималды жұтылуы 700 нм (P 700), сондай-ақ хлорофиллдер А 675-695 , антеннаның құрамдас бөлігінің рөлін атқарады. Бұл жүйедегі бастапқы электрон акцепторы хлорофиллдің мономерлі түрі болып табылады А 695, екіншілік акцепторлар темір-күкіртті ақуыздар (-FeS). Жарық әсерінен FSI кешені темірі бар ақуызды – ферредоксинді (Fd) қалпына келтіреді және құрамында мыс бар ақуыз – пластоцианинді (Рc) тотықтырады.

PSII құрамында хлорофилл бар реакция орталығы бар А(P 680) және антенна пигменттері - хлорофиллдер А 670-683. Бастапқы электрон акцепторы феофитин (Pf) болып табылады, ол электрондарды пластохинонға береді. PSII құрамына сонымен қатар суды тотықтыратын S-жүйесінің ақуыздық кешені және электрон тасымалдаушы Z кіреді. Бұл кешен марганец, хлор, магнийдің қатысуымен қызмет етеді. PSII пластохинонды (PQ) төмендетеді және O 2 және протондарды бөлу арқылы суды тотықтырады.

PSII және FSI арасындағы байланыстырушы буын пластохинон қоры, ақуыз цитохром кешені болып табылады. b 6 fжәне пластоцианин.

Өсімдік хлоропласттарында әрбір реакция орталығы антеннаның немесе жарық жинау кешендерінің бөлігі болып табылатын шамамен 300 пигменттік молекуланы құрайды. Хлоропласт ламеллаларынан оқшауланған хлорофиллдері бар жеңіл жиналатын ақуыз кешені АЖәне бжәне PS-пен тығыз байланысты каротиноидтар (CCK) және PSI және PSII (фотожүйелердің фокустау антенна компоненттері) тікелей бөлігі болып табылатын антенналық кешендер. Тилакоидты ақуыздың жартысы және хлорофиллдің шамамен 60% ХҚКО-да локализацияланған. Әрбір SSC құрамында 120-дан 240-қа дейін хлорофилл молекулалары бар.

PS1 антеннасының ақуыз кешенінде 110 хлорофилл молекуласы бар аБір P 700 үшін 680-695 , оның ішінде 60 молекула антенна кешенінің құрамдас бөлігі болып табылады, оларды SSC PSI деп санауға болады. FSI антенна кешенінде b-каротин де бар.

PSII антеннасының ақуыз кешенінде 40 хлорофилл молекуласы бар А P 680 және b-каротин үшін максималды сіңіру 670-683 нм.

Антенналық кешендердің хромопротеиндерінде фотохимиялық белсенділік болмайды. Олардың рөлі кванттар энергиясын жұту және P 700 және P 680 реакция орталықтарының молекулаларының аз санына беру, олардың әрқайсысы электрондарды тасымалдау тізбегімен байланысады және фотохимиялық реакцияны жүзеге асырады. Барлық хлорофилл молекулалары үшін электронды тасымалдау тізбектерін (ETC) ұйымдастыру қисынсыз, өйткені тікелей күн сәулесінің өзінде де жарық кванттары пигмент молекуласына 0,1 с сайын бір реттен көп емес түседі.

Физикалық механизмдерэнергияны сіңіру, сақтау және көшіру процестеріхлорофилл молекулалары жақсы зерттелген. Фотонды сіңіру(hν) жүйенің әртүрлі энергетикалық күйге ауысуымен байланысты. Молекулада атомнан айырмашылығы электронды, тербеліс және айналмалы қозғалыстар болуы мүмкін, ал молекуланың жалпы энергиясы осы энергия түрлерінің қосындысына тең. Жұтатын жүйе энергиясының негізгі көрсеткіші оның электронды энергиясының деңгейі болып табылады, ол орбитадағы сыртқы электрондардың энергиясымен анықталады. Паули принципі бойынша спиндері қарама-қарсы бағытталған екі электрон сыртқы орбитада болады, нәтижесінде жұп электрондардың тұрақты жүйесі түзіледі. Жарық энергиясының жұтылуы электрондардың бірінің жұтылған энергияның электронды қозу энергиясы түрінде сақталуымен жоғары орбитаға өтуімен бірге жүреді. Абсорбциялық жүйелердің ең маңызды сипаттамасы – молекуланың электрондық конфигурациясымен анықталатын абсорбцияның селективтілігі. Күрделі органикалық молекулада жарық кванттарын жұтқанда электрон өте алатын бос орбиталардың белгілі бір жиынтығы бар. Бордың «жиілік ережесіне» сәйкес жұтылатын немесе шығарылатын сәулелену жиілігі v деңгейлер арасындағы энергия айырмашылығына қатаң сәйкес келуі керек:

ν \u003d (E 2 - E 1) / сағ,

мұндағы h – Планк тұрақтысы.

Әрбір электронды өту белгілі бір сіңіру жолағына сәйкес келеді. Сонымен, молекуланың электрондық құрылымы электронды-діріл спектрлерінің сипатын анықтайды.

Сіңірілген энергияны сақтаупигменттердің электронды қоздырылған күйлерінің пайда болуымен байланысты. Mg-порфириндердің қозған күйлерінің физикалық заңдылықтарын осы пигменттердің электронды ауысу схемасын талдау негізінде қарастыруға болады (сурет).

Қозған күйлердің екі негізгі түрі бар - синглет және триплет. Олар энергия және электронның спин күйінде ерекшеленеді. Қозған синглетті күйде электрон жердегі спинді және қоздырылған деңгейлер антипараллельді болып қалады; триплет күйге өткенде қозған электрон спин біррадикал жүйені құру үшін айналады. Фотонды жұтқанда хлорофилл молекуласы жерден (S 0) қозғалған синглет күйлерінің біріне - S 1 немесе S 2 өтеді. , бұл электронның жоғары энергиямен қозғалған деңгейге өтуімен бірге жүреді. Қозған күй S 2 өте тұрақсыз. Электрон тез (10 -12 с ішінде) жылу түрінде энергиясының бір бөлігін жоғалтады және төменгі діріл S 1 деңгейіне түседі, онда ол 10 -9 с тұра алады. S 1 күйінде электронның спині кері айналуы мүмкін және энергиясы S 1-ден төмен T 1 триплетті күйге өтуі мүмкін. .

Қозған күйлерді өшірудің бірнеше жолы бар:

жүйенің негізгі күйге ауысуымен фотонды эмиссия (флуоресценция немесе фосфоресценция);

Энергияның басқа молекулаға ауысуы

Фотохимиялық реакцияда қозу энергиясын пайдалану.

Энергия миграциясыпигменттік молекулалар арасындағы келесі механизмдер арқылы жүзеге асырылуы мүмкін. Индуктивті резонанс механизмі(Förster механизмі) электрондардың ауысуына оптикалық рұқсат етілген және энергия алмасуы сәйкес жүзеге асырылған жағдайда мүмкін болады. қозу механизмі.«Экцитон» термині қозған электрон пигмент молекуласымен байланысқан күйінде қалатын және зарядтың бөлінуі жүрмейтін молекуланың электронды қозған күйін білдіреді. Энергияның қозған пигмент молекуласынан басқа молекулаға ауысуы қозу энергиясының сәулесіз берілуі арқылы жүзеге асады. Қозған электрон – тербелмелі диполь. Алынған айнымалы электр өрісі резонанс (жер мен қозған деңгейлер арасындағы энергия теңдігі) және молекулалар арасындағы жеткілікті күшті әсерлесуді анықтайтын индукция жағдайлары (қашықтық 10-нан аспайтын) жағдайында басқа пигмент молекуласындағы электронның ұқсас тербелістерін тудыруы мүмкін. nm).

Теренин-Декстердің энергия миграциясының алмасу-резонансты механизмікөшу оптикалық түрде тыйым салынған және пигменттің қозуы кезінде диполь түзілмеген кезде пайда болады. Оны жүзеге асыру үшін молекулалардың (шамамен 1 нм) қабаттасатын сыртқы орбитальдармен тығыз байланысы қажет. Бұл шарттарда синглетте де, триплет деңгейінде де орналасқан электрондардың алмасуы мүмкін.

Фотохимияда деген ұғым бар кванттық тұтынупроцесс. Фотосинтезге қатысты жарық энергиясын химиялық энергияға айналдыру тиімділігінің бұл көрсеткіші бір O 2 молекуласын шығару үшін жарықтың қанша фотонды жұтатынын көрсетеді. Фотоактивті заттың әрбір молекуласы бір уақытта тек бір кванттық жарықты жұтатынын есте ұстаған жөн. Бұл энергия фотоактивті заттың молекуласында белгілі бір өзгерістер туғызу үшін жеткілікті.

Кванттық ағынның реципрокты деп аталады кванттық кірістілік: жарық квантына бөлінген оттегі молекулаларының немесе жұтылған көмірқышқыл газының молекулаларының саны. Бұл көрсеткіш бірден аз. Сонымен, бір СО 2 молекуласының ассимиляциясына 8 жарық кванты жұмсалса, онда кванттық шығымы 0,125 болады.

Фотосинтездің электронды тасымалдау тізбегінің құрылымы және оның компоненттерінің сипаттамасы.Фотосинтездің электронды тасымалдау тізбегі хлоропласттардың мембраналық құрылымдарында орналасқан компоненттердің жеткілікті үлкен санын қамтиды. Хинондардан басқа барлық дерлік құрамдас бөліктері қайтымды тотығу-тотықсыздану өзгерістеріне қабілетті және протондармен бірге электрон немесе электронды тасымалдаушы ретінде әрекет ететін функционалды топтары бар ақуыздар болып табылады. Бірқатар ETC тасымалдаушыларға металдар (темір, мыс, марганец) жатады. Фотосинтезде электронды тасымалдаудың маңызды компоненттері ретінде келесі қосылыс топтарын атап өтуге болады: цитохромдар, хинондар, пиридин нуклеотидтері, флавопротеидтер, сонымен қатар темір белоктары, мыс ақуыздары және марганец белоктары. Бұл топтардың ЭТҚ-да орналасуы ең алдымен олардың тотығу-тотықсыздану потенциалының мәнімен анықталады.

Р.Хилл мен Ф.Бенделлдің электрондарды тасымалдаудың Z-схемасының әсерінен оттегі бөлінетін фотосинтез туралы түсінік қалыптасты. Бұл схема хлоропластардағы цитохромдардың тотығу-тотықсыздану потенциалдарын өлшеуге негізделген. Электронды тасымалдау тізбегі электронның физикалық энергиясының байланыстың химиялық энергиясына айналу орны болып табылады және оған PS I және PS II кіреді. Z-схемасы PSII-нің PSI-мен бірізді жұмыс істеуінен және байланысынан туындайды.

P 700 – біріншілік электрон доноры, хлорофилл (кейбір дереккөздер бойынша хлорофилл а димері), электронды аралық акцепторға береді және фотохимиялық жолмен тотығуға болады. A 0 - аралық электрон акцепторы - хлорофилл а димері.

Екінші реттік электрон акцепторлары байланысқан темір-күкірт орталықтары А және В. Темір-күкірт белоктарының құрылымдық элементі өзара байланысқан темір және күкірт атомдарының торы болып табылады, ол темір-күкірт кластері деп аталады.

Мембрананың сыртында орналасқан хлоропласттың стромальды фазасында еритін темір-белок ферредоксин PSI реакция орталығынан НАДФ-қа электрондарды тасымалдайды, нәтижесінде CO 2 фиксациясы үшін қажет НАДФ-Н түзіледі. Оттегі түзетін фотосинтездеуші организмдердің (соның ішінде цианобактериялардың) барлық еритін ферредоксиндері 2Fe-2S типіне жатады.

Электронды тасымалдаушы компонент сонымен қатар мембранамен байланысқан цитохром f болып табылады. Мембранамен байланысқан цитохром f үшін электронды акцептор және реакция орталығының хлорофилл-ақуыз кешенінің тікелей доноры құрамында мыс бар ақуыз болып табылады, оны «тарату тасымалдаушысы» - пластоцианин деп атайды.

Хлоропластарда b 6 және b 559 цитохромдары да болады. Молекулярлық салмағы 18 кДа полипептид болып табылатын b 6 цитохромы циклдік электрон тасымалдауға қатысады.

b 6 /f кешені - бұл b және f цитохромдары бар полипептидтердің интегралды мембраналық кешені. Цитохром b6 /f кешені екі фотожүйе арасындағы электрондарды тасымалдауды катализдейді.

Цитохром b 6 /f кешені суда еритін металлопротеин пластоцианиннің (Pc) шағын пулын төмендетеді, ол қалпына келтіретін эквиваленттерді PS I кешеніне тасымалдауға қызмет етеді.Пластоцианин - құрамында мыс атомдары бар шағын гидрофобты металлопротеин.

PSII реакция орталығындағы бастапқы реакциялардың қатысушылары P 680 бастапқы электрон доноры, аралық акцепторлық феофитин және Fe 2+ жақын орналасқан екі пластокинондар (әдетте Q және B деп аталады). Бастапқы электрон доноры хлорофилл а нысандарының бірі болып табылады, P 680 деп аталады, өйткені 680 нм-де жарықты сіңірудің айтарлықтай өзгеруі байқалды.

PS II-дегі бастапқы электрон акцепторы пластохинон болып табылады. Q темір-хинон кешені деп саналады. PSII-де екінші реттік электрон акцепторы да пластохинон болып табылады, ол B деп белгіленеді және Q-мен қатар жұмыс істейді. Пластокинон/пластокинон жүйесі екі электронмен бір уақытта тағы екі протонды тасымалдайды, сондықтан екі электронды тотықсыздандырғыш жүйе болып табылады. Екі электрон пластокинон/пластокинон жүйесі арқылы ETC бойымен тасымалданатындықтан, екі протон тилакоидты мембрана арқылы тасымалданады. Бұл жағдайда пайда болатын протон концентрациясының градиенті АТФ синтезі процесінің қозғаушы күші болып табылады деп саналады. Мұның салдары - тилакоидтар ішіндегі протондар концентрациясының жоғарылауы және тилакоидтық мембрананың сыртқы және ішкі жақтары арасында айтарлықтай рН градиентінің пайда болуы: ішкі жағынан қоршаған орта сыртқа қарағанда қышқылырақ.

2. Фотосинтетикалық фосфорлану

Су PS-2 үшін электронды донор ретінде қызмет етеді. Су молекулалары электрондардан бас тартып, бос OH гидроксиліне және Н+ протонына ыдырайды. Бір-бірімен әрекеттесетін бос гидроксил радикалдары H 2 O және O 2 береді. Марганец пен хлор иондары кофактор ретінде судың фотототығуына қатысады деп болжанады.

Судың фотолизі процесінде фотосинтез кезінде жүргізілетін фотохимиялық жұмыстың мәні көрінеді. Бірақ судың тотығуы P 680 молекуласынан қағылған электрон акцепторға және одан әрі электронды тасымалдау тізбегіне (ETC) ауысқан жағдайда жүреді. Фотожүйе-2-нің ЭТК-да электрон тасымалдаушылар пластохинон, цитохромдар, пластоцианин (құрамында мыс бар ақуыз), FAD, NADP және т.б.

P 700 молекуласынан шығарылған электрон темір мен күкірті бар ақуызға түсіп, ферредоксинге ауысады. Болашақта бұл электронның жолы екі жақты болуы мүмкін. Осы жолдардың бірі ферредоксиннен P 700-ге дейін тасымалдаушылар қатары арқылы электронды тізбекті тасымалдаудан тұрады. Сонда жарық кванты келесі электронды Р 700 молекуласынан шығарады. Бұл электрон ферредоксинге жетіп, қайтадан хлорофилл молекуласына оралады. Процесс циклдік екені анық. Ферредоксиннен электрон тасымалданған кезде электрондық қозу энергиясы АДФ және H 3 P0 4-тен АТФ түзілуіне кетеді. Фотофосфорланудың бұл түрін Р.Арнон атаған циклдік . Циклдік фотофосфорлану теориялық тұрғыдан тіпті жабық устьицалармен жүруі мүмкін, өйткені ол үшін атмосферамен алмасу қажет емес.

Циклдік емес фотофосфорлануекі фотожүйенің қатысуымен жүреді. Бұл жағдайда Р 700 және Н+ протонынан қағылған электрондар ферредоксинге жетіп, бірқатар тасымалдаушылар (ФАД және т.б.) арқылы НАДФ азайған H 2 түзілуімен НАДФ-қа ауысады. Соңғысы күшті тотықсыздандырғыш ретінде фотосинтездің қараңғы реакцияларында қолданылады. Бұл кезде хлорофилл Р 680 молекуласы жарық квантын жұтып, бір электроннан бас тартып, қозған күйге өтеді. Бірнеше тасымалдаушылардан өтіп, электрон P 700 молекуласындағы электрон тапшылығын толтырады. Хлорофилл P 680 электронды «тесігі» су фотолиз өнімдерінің бірі - - OH ионының электрон толтырылады. Фотофосфорлануды жүзеге асыру үшін электрон тасымалдау тізбегі арқылы 1-фотожүйеге өткенде P 680-ден жарық квантымен қағылысқан электронның энергиясы жұмсалады. Циклдік емес электрон тасымалдау жағдайында, диаграммадан көрініп тұрғандай, судың фотолизі жүреді және бос оттегі бөлінеді.

Фотофосфорланудың қарастырылған механизмінің негізі электрондар тасымалдануы болып табылады. Ағылшын биохимигі П.Митчелл химиосмотикалық теория деп аталатын фотофосфорлану теориясын алға тартты. Хлоропластардың ЭТК тилакоидты мембранада орналасқаны белгілі. П.Митчеллдің гипотезасы бойынша ЭТК-дағы (пластокинон) электрон тасымалдаушылардың бірі электрондарды ғана емес, сонымен қатар протондарды да (Н+) алып, оларды тилакоидты мембрана арқылы сырттан ішке қарай бағытта жылжытады. Тилакоидты мембрананың ішінде протондардың жинақталуымен орта қышқылданады және нәтижесінде рН градиенті пайда болады: сыртқы жағы ішкі жағына қарағанда аз қышқыл болады. Бұл градиент протондардың, су фотолизінің өнімдерінің түсуіне байланысты да артады.

Мембрананың сырты мен ішкі бөлігі арасындағы рН айырмашылығы айтарлықтай энергия көзін жасайды. Осы энергияның көмегімен протондар тилакоидты мембрананың сыртқы жағындағы саңырауқұлақ тәрізді арнайы өсінділерде арнайы түтікшелер арқылы шығарылады. Бұл арналарда фотофосфорлануға қатысуға қабілетті конъюгациялық фактор (арнайы ақуыз) бар. Мұндай ақуыз АТФ ыдырау реакциясын катализдейтін АТФаза ферменті болып табылады деп болжанады, бірақ мембрана арқылы өтетін протондардың энергиясы болған кезде және оның синтезі. рН градиенті болғанша, демек, электрондар фотожүйелердегі тасымалдаушы тізбегі бойымен қозғалғанша, АТФ синтезі де жүреді. Тилакоид ішінде ЭТК арқылы өткен әрбір екі электрон үшін төрт протон жинақталатыны және мембранадан сыртқа конъюгациялық фактордың қатысуымен лақтырылған әрбір үш протонға бір АТФ молекуласы синтезделетіні есептелген.

Сонымен, жарық фазасының нәтижесінде жарық энергиясының есебінен қараңғы фазада қолданылатын АТФ және НАДФН 2 түзіліп, судың фотолизінің өнімі О 2 атмосфераға шығады. Фотосинтездің жарық фазасының жалпы теңдеуін келесі түрде көрсетуге болады:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Сұрақ 1. Фотосинтез процесінде Жердің 4 миллиард тұрғынының әрқайсысында жылына қанша глюкоза синтезделеді?
Егер бір жыл ішінде планетаның бүкіл өсімдіктері шамамен 130 000 миллион тонна қант түзетінін ескерсек, онда Жердің бір тұрғынына (Жер халқының саны 4 миллиард адам деп есептегенде) олар 32,5 миллион тоннаны құрайды. (130 000/4 \u003d 32,5) .

Сұрақ 2. Фотосинтез кезінде бөлінетін оттегі қайдан келеді?
Фотосинтез кезінде атмосфераға түсетін оттегі фотолиз реакциясы кезінде пайда болады - күн сәулесінің энергиясының әсерінен судың ыдырауы (2H 2 O + жарық энергиясы \u003d 2H 2 + O 2).

Сұрақ 3. Фотосинтездің жарық фазасының мәні неде; қараңғы фаза?
Фотосинтез- күн сәулесінің энергиясының әсерінен бейорганикалық заттардан органикалық заттардың синтезделу процесі.
Өсімдік жасушаларында фотосинтез хлоропласттарда жүреді. Қорытынды формула:
6CO 2 + 6H 2 O + жарық энергиясы \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Фотосинтездің жеңіл фазасы тек жарықта жүреді: жарық кванты тилакоидты мембранада жатқан хлорофилл молекуласынан электронды сөндіреді; жойылған электрон не кері оралады, не бір-бірін тотықтыратын ферменттер тізбегіне енеді. Ферменттердің тізбегі электронды тилакоидты мембрананың сыртқы жағына электрон тасымалдаушыға береді. Мембрана сырттан теріс зарядталады. Мембрананың ортасында орналасқан оң зарядты хлорофилл молекуласы мембрананың ішкі жағында жатқан марганец иондары бар ферменттерді тотықтырады. Бұл ферменттер судың фотолиз реакцияларына қатысады, нәтижесінде Н+ түзіледі; сутегі протондары тилакоидты мембрананың ішкі бетіне шығарылады және бұл бетінде оң заряд пайда болады. Тилакоидтық мембранадағы потенциалдар айырымы 200 мВ-қа жеткенде протондар АТФ синтетаза каналы арқылы өтіп кете бастайды. АТФ синтезделеді.
Қараңғы фазада АТФ энергиясы есебінен СО 2 және тасымалдаушылармен байланысқан атом сутегінен глюкоза синтезделеді.Глюкоза ферменттік жүйелердегі хлоропластар стромасында синтезделеді. Қараңғы кезеңнің жалпы реакциясы:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Фотосинтез өте өнімді, бірақ бұл процеске қатысу үшін жапырақ хлоропласттары 10000 жарықтың 1 квантын ғана алады.Соған қарамастан бұл жасыл өсімдікке 1 м 2 жапырақ бетінен сағатына 1 г глюкоза синтездеу үшін жеткілікті.

Сұрақ 4. Неліктен жоғары сатыдағы өсімдіктерде топырақта хемосинтетикалық бактериялар болуы керек?
Өсімдіктердің қалыпты өсуі мен дамуы үшін құрамында азот, фосфор және калий сияқты элементтері бар минералды тұздар қажет. Жасушада жүретін химиялық тотығу реакцияларының энергиясы есебінен бейорганикалықтардан өзіне қажетті органикалық қосылыстарды синтездеуге қабілетті бактериялардың көптеген түрлері хемотрофтар болып табылады. Бактерия ұстаған заттар тотығады, ал алынған энергия CO 2 және H 2 O-дан күрделі органикалық молекулаларды синтездеуге жұмсалады. Бұл процесс хемосинтез деп аталады.
Хемосинтетикалық организмдердің ең маңызды тобы – нитрификациялаушы бактериялар. Оларды зерттей отырып, С.Н. Виноградский 1887 жылы процесті ашты химосинтез. Топырақта тіршілік ететін нитрификациялаушы бактериялар органикалық қалдықтардың ыдырауы кезінде түзілетін аммиакты азот қышқылына дейін тотықтырады:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 кДж.
Сонда осы топтың басқа түрлерінің бактериялары азот қышқылын азот қышқылына дейін тотықтырады:
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151,1 кДж.
Топырақтың минералды заттарымен әрекеттесе отырып, азот және азот қышқылдары жоғары сатыдағы өсімдіктердің минералды қоректенуінің маңызды құрамдас бөлігі болып табылатын тұздар түзеді. Топырақтағы бактериялардың басқа түрлерінің әсерінен жоғары сатыдағы өсімдіктер де пайдаланатын фосфаттардың түзілуі жүреді.
Осылайша, химосинтез - бұл жасушада жүретін химиялық тотығу реакцияларының энергиясы есебінен бейорганикалық заттардан органикалық заттардың синтезделу процесі.