Fotosintezė vadinamas šviesos energijos pavertimo cheminių ryšių energija procesas organiniai junginiai dalyvaujant chlorofilui.
Dėl fotosintezės kasmet pagaminama apie 150 milijardų tonų organinių medžiagų ir apie 200 milijardų tonų deguonies. Šis procesas užtikrina anglies ciklą biosferoje, neleidžia kauptis anglies dioksidui ir taip užkerta kelią šiltnamio efektui bei Žemės perkaitimui. Dėl fotosintezės susidariusių organinių medžiagų kiti organizmai ne visiškai sunaudoja, nemaža jų dalis per milijonus metų susidarė mineralų (kietosios ir rusvosios anglies, naftos) nuosėdos. Pastaruoju metu kaip kuras pradėtas naudoti ir rapsų aliejus („biodyzelinas“) bei alkoholis, gaunamas iš augalų liekanų. Ozonas susidaro iš deguonies veikiant elektros iškrovoms, kuris sudaro ozono ekraną, kuris apsaugo visą gyvybę Žemėje nuo žalingo ultravioletinių spindulių poveikio.
Mūsų tautietis, iškilus augalų fiziologas K. A. Timirjazevas (1843–1920), fotosintezės vaidmenį pavadino „kosminiu“, nes ji jungia Žemę su Saule (erdve), suteikdama planetai energijos antplūdį.
Fotosintezės fazės. Šviesos ir tamsios fotosintezės reakcijos, jų santykis
1905 metais anglų augalų fiziologas F. Blackmanas atrado, kad fotosintezės greitis negali didėti neribotą laiką, jį riboja tam tikri veiksniai. Remdamasis tuo, jis iškėlė hipotezę, kad yra dvi fotosintezės fazės: šviesos Ir tamsus. Esant mažam šviesos intensyvumui, šviesos reakcijų greitis didėja proporcingai didėjančiam šviesos intensyvumui, be to, šios reakcijos nepriklauso nuo temperatūros, nes joms nereikia fermentų. Ant tilaoidinių membranų atsiranda šviesos reakcijos.
Tamsiųjų reakcijų greitis, atvirkščiai, didėja kylant temperatūrai, tačiau pasiekus 30°C temperatūros slenkstį šis padidėjimas sustoja, o tai rodo šių stromoje vykstančių transformacijų fermentinį pobūdį. Reikėtų pažymėti, kad šviesa taip pat turi tam tikrą poveikį tamsiosioms reakcijoms, nepaisant to, kad jos vadinamos tamsiosiomis reakcijomis.
Šviesioji fotosintezės fazė (2.44 pav.) vyksta ant tilakoidų membranų, turinčių kelių tipų baltymų kompleksus, iš kurių pagrindinės yra I ir II fotosistemos, taip pat ATP sintazė. Fotosistemoms priklauso pigmentų kompleksai, kuriuose, be chlorofilo, yra ir karotinoidų. Karotinoidai fiksuoja šviesą tose spektro srityse, kuriose chlorofilas neveikia, taip pat apsaugo chlorofilą nuo sunaikinimo dėl didelio intensyvumo šviesos.
Be pigmentų kompleksų, fotosistemose taip pat yra nemažai elektronų akceptorių baltymų, kurie nuosekliai perneša elektronus iš chlorofilo molekulių vienas į kitą. Šių baltymų seka vadinama chloroplastų elektronų pernešimo grandinė.
Su II fotosistema siejamas ir specialus baltymų kompleksas, užtikrinantis deguonies išsiskyrimą fotosintezės metu. Šiame deguonį išskiriančiame komplekse yra mangano ir chloro jonų.
IN šviesos fazėšviesos kvantai, arba fotonai, patekę ant chlorofilo molekulių, esančių ant tilakoido membranų, perkelia jas į sužadintą būseną, kuriai būdinga didesnė elektronų energija. Šiuo atveju sužadinti elektronai iš I fotosistemos chlorofilo per tarpininkų grandinę perduodami vandenilio nešikliui NADP, kuris prijungia vandenilio protonus, visada esančius vandeniniame tirpale:
NADP+ 2e-+ 2H+ → NADPH + H+ .
Sumažintas NADPH + H + vėliau bus naudojamas tamsoje. Elektronai iš II fotosistemos chlorofilo taip pat pernešami elektronų transportavimo grandine, tačiau jie užpildo I fotosistemos chlorofilo „elektronų skyles“. II fotosistemos chlorofilo elektronų trūkumas užpildomas atimant vandens molekules, kurios vyksta dalyvaujant jau minėtam deguonį išskiriančiam kompleksui. Dėl vandens molekulių irimo, kuris vadinamas fotolizė, Susidaro vandenilio protonai ir išsiskiria molekulinis deguonis, kuris yra šalutinis fotosintezės produktas:
Н 2 0 → 2Н + +2е- +1/2О 2
Vandenilio protonai, susikaupę tilakoido ertmėje dėl vandens fotolizės ir siurbimo per elektronų pernešimo elektronų transportavimo grandine metu, išteka iš tilakoido per membranos baltymo kanalą - ATP sintazę, o ATP sintetinamas iš ADP. . Šis procesas vadinamas fotofosforilinimas. Nereikalauja deguonies dalyvavimo, tačiau yra labai efektyvus, nes oksidacijos metu gamina 30 kartų daugiau ATP nei mitochondrijos. ATP, susidaręs šviesos reakcijose, vėliau bus naudojamas tamsiose reakcijose.
Bendrą fotosintezės šviesos fazės reakcijų lygtį galima parašyti taip:
2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.
Per tamsios reakcijos fotosintezė (2.45 pav.) vyksta CO 2 molekulių surišimas angliavandenių pavidalu, kuriam ATP molekulės ir NADPH + H +, susintetinti šviesos reakcijose:
6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18 ADP + 18H 3 P0 4.
Anglies dioksido surišimo procesas yra sudėtinga transformacijų grandinė, vadinama Kalvino ciklas jo atradėjo garbei. Tamsios reakcijos vyksta chloroplastų stromoje. Jų atsiradimui būtinas nuolatinis anglies dioksido antplūdis iš išorės per stomatą, o paskui per tarpląstelinę sistemą.
Pirmieji anglies dioksido fiksacijos procese susidaro trijų anglies cukrų, kurie yra pirminiai fotosintezės produktai, o vėliau susidariusi gliukozė, kuri išleidžiama krakmolo sintezei ir kitiems gyvybiniams procesams, vadinama galutiniu fotosintezės produktu. .
Taigi, vykstant fotosintezei, saulės energija nedalyvaujant chlorofilui paverčiama sudėtingų organinių junginių cheminių ryšių energija. Bendrą fotosintezės lygtį galima parašyti taip:
6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0 arba
6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2.
Šviesiosios ir tamsiosios fotosintezės fazių reakcijos yra tarpusavyje susijusios, nes tik vienos reakcijų grupės greičio padidėjimas įtakoja viso fotosintezės proceso intensyvumą tik iki tam tikro taško, kol antroji reakcijų grupė veikia kaip ribojanti. veiksnys, ir reikia paspartinti antrosios grupės reakcijas, kad pirmoji įvyktų be apribojimų.
Lengvoji stadija, atsirandanti tilakoiduose, suteikia energijos kaupimą ATP ir vandenilio nešėjų susidarymui. Antroje stadijoje, tamsiai, anglies dioksido mažinimui naudojami pirmojo etapo energetiniai produktai, o tai vyksta chloroplasto stromos skyriuose.
Fotosintezės greitį įtakoja įvairūs veiksniai aplinką: apšvietimas, anglies dioksido koncentracija atmosferoje, oro ir dirvožemio temperatūra, vandens prieinamumas ir kt.
Fotosintezei apibūdinti naudojama jos produktyvumo sąvoka.
Fotosintezės produktyvumas yra per 1 valandą susintetintos gliukozės masė 1 dm 2 lapo paviršiaus. Šis fotosintezės greitis optimaliomis sąlygomis yra didžiausias.
Fotosintezė būdinga ne tik žalsviems augalams, bet ir daugeliui bakterijų, įskaitant melsvades, žaliąsias ir violetines bakterijas, tačiau pastarosiose ji gali turėti tam tikrų skirtumų, ypač fotosintezės metu bakterijos gali neišskirti deguonies (tai netaikoma cianobakterijos).
Fotosintezės reikšmė ir vaidmuo
Pagrindinis energijos šaltinis
Žodis fotosintezė pažodžiui reiškia kažko kūrimą ar surinkimą veikiant šviesai. Paprastai, kalbėdami apie fotosintezę, turime omenyje procesą, kurio metu augalai saulės šviesoje iš neorganinių žaliavų sintetina organinius junginius. Visoms gyvybės formoms visatoje reikia energijos augti ir palaikyti gyvybę. Dumbliai, aukštesni augalai ir kai kurios bakterijų rūšys tiesiogiai sugauna saulės spinduliuotės energiją ir naudoja ją pagrindinėms maistinėms medžiagoms sintetinti. Gyvūnai nemoka saulės šviesos tiesiogiai panaudoti kaip energijos šaltinį; jie energiją gauna valgydami augalus ar kitus augalus mintančius gyvūnus. Taigi galiausiai visų medžiagų apykaitos procesų mūsų planetoje energijos šaltinis yra Saulė, o fotosintezės procesas yra būtinas norint išlaikyti visas gyvybės formas Žemėje.
Naudojame iškastinį kurą – anglį, gamtines dujas, naftą ir tt Visos šios kuro rūšys yra ne kas kita, kaip sausumos ir jūros augalų ar gyvūnų skilimo produktai, o juose sukaupta energija buvo gauta prieš milijonus metų iš saulės šviesos. Vėjas ir lietus taip pat atsiranda dėl saulės energijos, todėl vėjo malūnų ir hidroelektrinių energija galiausiai taip pat yra dėl saulės spinduliuotės.
Svarbiausias kelias cheminės reakcijos Fotosintezė yra anglies dioksido ir vandens pavertimas anglimi ir deguonimi. Bendrą reakciją galima apibūdinti lygtimi CO2+H20? [CH20]+02
Šios reakcijos metu susidarantys angliavandeniai turi daugiau energijos nei pradinės medžiagos, ty CO2 ir H20. Taigi dėl Saulės energijos energetinės medžiagos (CO2 ir H20) virsta daug energijos turinčiais produktais – angliavandeniais ir deguonimi. Įvairių reakcijų, aprašytų suvestinėje lygtyje, energijos lygius galima apibūdinti redokso potencialo vertėmis, išmatuotomis voltais. Potencialios vertės parodo, kiek energijos sukaupiama arba iššvaistoma kiekvienoje reakcijoje. Taigi, fotosintezė gali būti laikoma saulės spinduliuotės energijos generavimo į augalų audinių cheminę energiją procesu.
CO2 kiekis atmosferoje išlieka beveik pilnas, nepaisant to, kad fotosintezės procese sunaudojamas anglies dioksidas. Faktas yra tas, kad visi augalai ir gyvūnai kvėpuoja. Kvėpavimo proceso metu mitochondrijose deguonis, kurį iš atmosferos absorbuoja gyvi audiniai, naudojamas angliavandeniams ir kitiems audinių komponentams oksiduoti, galiausiai gaminant anglies dioksidą ir vandenį bei kartu išsiskiriant energijai. Išsiskyrusi energija kaupiama didelės energijos junginiuose – adenozino trifosfate (ATP), kurį organizmas naudoja visoms gyvybinėms funkcijoms atlikti. Taigi kvėpavimas veda prie organinių medžiagų ir deguonies suvartojimo bei padidina CO2 kiekį planetoje. Žemės mastu vidutiniškai apie 10 000 tonų 02 per sekundę išleidžiama visų gyvų organizmų kvėpavimo procesams ir visų rūšių kurui, turinčiam anglies, deginti. Esant tokiam suvartojimo greičiui, visas atmosferoje esantis deguonis turėtų išdžiūti maždaug per 3000 metų. Mūsų laimei, organinių medžiagų ir atominio deguonies suvartojimas yra subalansuotas, kai fotosintezės metu susidaro angliavandeniai ir deguonis. Idealiomis sąlygomis fotosintezės greitis žaliųjų augalų audiniuose yra maždaug 30 kartų didesnis nei kvėpavimo greitis tuose pačiuose audiniuose, todėl fotosintezė yra svarbus veiksnys, reguliuojantis 02 kiekį Žemėje.
Fotosintezės atradimo istorija
XVII amžiaus pradžioje. Flamandų gydytojas Van Helmontas augino medį dirvožemio kubile, kurį laistė tik lietaus vandeniu. Jis pastebėjo, kad po penkerių metų medis išaugo iki didelio dydžio, nors žemių kubile praktiškai nesumažėjo. Van Helmontas natūraliai padarė išvadą, kad medžiaga, iš kurios buvo suformuotas medis, buvo gauta iš drėkinimui naudojamo vandens. 1777 m. anglų botanikas Stephenas Haylesas išleido knygą, kurioje buvo pranešta, kad augalai pirmiausia naudoja orą kaip augimui reikalingą maistinę medžiagą. Tuo pačiu laikotarpiu garsus anglų chemikas Josephas Priestley (jis buvo vienas iš deguonies atradėjų) atliko degimo ir kvėpavimo eksperimentų seriją ir padarė išvadą, kad žalieji augalai gali atlikti visus kvėpavimo procesus, kurie buvo aptikti gyvūnų audiniai. Priestley sudegino žvakę uždarame oro tūryje ir atrado, kad susidaręs oras nebegali palaikyti degimo. Pelė, įdėta į tokį indą, mirė. Tačiau mėtų šakelė ir toliau gyveno ore savaites. Apibendrinant, Priestley atrado, kad mėtų šakele atkurtame ore žvakė vėl pradėjo degti ir pelė galėjo kvėpuoti. Dabar žinome, kad degdama žvakė sunaudojo deguonį iš uždaro oro tūrio, tačiau po to oras vėl buvo prisotintas deguonies dėl fotosintezės, kuri įvyko kairėje mėtų šakelėje. Po kelerių metų olandų gydytojas Ingenhouse atrado, kad augalai oksiduoja deguonį tik saulės šviesoje ir tik žalios jų dalys užtikrina deguonies išsiskyrimą. Ministro pareigas ėjęs Jeanas Senebier patvirtino Ingenhouse duomenis ir tęsė tyrimą, įrodydamas, kad augalai kaip maistinę medžiagą naudoja vandenyje ištirpintą anglies dvideginį. XIX amžiaus pradžioje kitas šveicarų mokslininkas de Kaimynai tyrė kiekybinius ryšius tarp augalo sugeriamo anglies dvideginio ir susintetintų organinių medžiagų bei deguonies, kita vertus. Atlikęs savo eksperimentus, jis padarė išvadą, kad vandenį augalas sunaudoja ir CO2 asimiliacijos metu. 1817 m. du prancūzų chemikai Peltier ir Cavantou išskyrė žalią medžiagą iš lapų ir pavadino ją chlorofilu. Kitas svarbus etapas fotosintezės studijų istorijoje buvo 1845 m. vokiečių fiziko Roberto Mayerio teiginys, kad žalieji augalai saulės šviesos energiją paverčia chemine energija. Idėjos apie fotosintezę, susiformavusios iki praėjusio amžiaus vidurio, gali būti išreikštos tokiu ryšiu:
žalias augalas
CO2+ H2O + Šviesa? O2 + org. medžiagos + cheminė energija
Fotosintezės metu sugerto CO2 kiekio ir išsiskyrusio 02 kiekio santykį tiksliai išmatavo prancūzų augalų fiziologas Busengo. 1864 metais jis atrado, kad fotosintezės santykis, t.y. išsiskyrusio 02 tūrio ir sugerto CO2 tūrio santykis yra beveik lygus vienetui. Tais pačiais metais vokiečių botanikas Sachsas (jis taip pat atrado kvėpavimą augaluose) pademonstravo krakmolo grūdelių susidarymą fotosintezės metu. Sachas padėjo žalius lapus kelioms valandoms tamsoje, kad jie galėtų sunaudoti sukauptą krakmolą. Tada jis išnešė lapus į šviesą, bet apšvietė tik pusę kiekvieno lapo, o kitą lapo pusę paliko tamsoje. Po kurio laiko visas lapas buvo apdorojamas jodo garais. Dėl to apšviesta lapo dalis pasidarė tamsiai violetinė, o tai rodo, kad susidarė krakmolo su jodu kompleksas, o kitos lapo pusės spalva nepakito. Tiesioginį ryšį tarp deguonies ir chloroplastų išsiskyrimo žaliuose lapuose, taip pat fotosintezės veikimo spektro ir chloroplastų absorbuotų spektro atitiktį 1880 m. nustatė Engelmanas. Jis uždėjo siūlinį žalią dumblį su spirališkai susisukusiais chloroplastais ant stiklelio, apšviesdamas siauru ir plačiu baltos šviesos pluoštu. Kartu su dumbliais ant stiklelio buvo užtepta judrių bakterijų ląstelių, jautrių deguonies koncentracijai, suspensija. Skaidrė buvo patalpinta į kamerą be oro ir apšviesta. Esant tokioms sąlygoms, mobiliosios bakterijos turėjo persikelti į vietą, kurioje 02 koncentracija buvo didesnė. Praėjus tam tikram laikui, mėginys buvo tiriamas mikroskopu ir apskaičiuotas bakterijų populiacijos pasiskirstymas. Paaiškėjo, kad bakterijos buvo susitelkusios aplink siūlinių dumblių žalias juosteles. Kitoje eksperimentų serijoje Engelmanas apšvietė dumblius skirtingos spektrinės sudėties spinduliais, įrengdamas prizmę tarp šviesos šaltinio ir mikroskopo scenos. Didžiausias bakterijų skaičius šiuo atveju susikaupė aplink tas dumblių sritis, kurios buvo apšviestos mėlynoje ir raudonoje spektro srityse. Dumbliuose esantys chlorofilai sugeria mėlyną ir raudoną šviesą. Kadangi tuo metu jau buvo žinoma, kad fotosintezei reikalinga šviesos sugertis, Engelmanas padarė išvadą, kad chlorofilai dalyvauja sintezėje kaip pigmentai, kurie yra aktyvūs fotoreceptoriai. Žinių apie fotosintezę lygį mūsų amžiaus pradžioje galima pavaizduoti taip.
CO2 + H2O + Šviesa -O2 + Krakmolas + Cheminė energija
Taigi mūsų amžiaus pradžioje visa fotosintezės reakcija jau buvo žinoma. Tačiau biochemija nebuvo tokio aukšto lygio, kad visiškai atskleistų anglies dioksido redukavimo į angliavandenius mechanizmus. Deja, reikia pripažinti, kad net ir dabar kai kurie fotosintezės aspektai vis dar menkai suprantami. Jau seniai buvo bandoma tirti šviesos intensyvumo, temperatūros, anglies dvideginio koncentracijos ir kt. į bendrą fotosintezės derlių. Nors šiuose tyrimuose buvo tiriama daugybė augalų rūšių, dauguma matavimų buvo atlikti su vienaląsčiais žaliaisiais dumbliais ir vienaląsčiais dumbliais Euglena. Vienaląsčiai organizmai yra patogesni kokybiniams tyrimams, nes juos galima auginti visose laboratorijose visiškai standartinėmis sąlygomis. Jie gali būti tolygiai suspenduoti, t. y. suspenduoti vandeniniuose buferiniuose tirpaluose, ir tokiomis dozėmis galima išgerti reikiamą tokios suspensijos ar suspensijos tūrį, kaip ir dirbant su paprastais augalais. Chloroplastus eksperimentams geriausia išskirti iš aukštesnių augalų lapų. Dažniausiai naudojami špinatai, nes juos lengva auginti, o švieži lapai patogūs tyrimams; Kartais naudojami žirnių ir salotų lapai.
Kadangi CO2 labai gerai tirpsta vandenyje, o O2 santykinai netirpsta vandenyje, fotosintezės metu uždaroje sistemoje gali pasikeisti dujų slėgis šioje sistemoje. Todėl šviesos poveikis fotosintezės sistemoms dažnai tiriamas naudojant Warburg respiratorių, kuris leidžia fiksuoti O2 tūrio slenksčius sistemoje. „Warburg“ respiratorius pirmą kartą buvo panaudotas fotosintezei 1920 m. Norint išmatuoti deguonies suvartojimą ar išsiskyrimą reakcijos metu, patogiau naudoti kitą prietaisą – deguonies elektrodą. Šis prietaisas pagrįstas poliarografijos metodu. Deguonies elektrodas yra pakankamai jautrus, kad aptiktų net 0,01 mmol/l koncentraciją. Prietaisą sudaro gana plonos platinos vielos katodas, hermetiškai įspaustas į anodo plokštę, kuri yra sidabrinės vielos žiedas, panardintas į prisotintą tirpalą. Elektrodai nuo mišinio, kuriame vyksta reakcija, atskiriami membrana, pralaidžia 02. Reakcijos sistema yra plastikiniame arba stikliniame inde ir nuolat maišoma besisukančio strypo magneto. Kai elektrodams įjungiama įtampa, platinos elektrodas tampa neigiamas standartinio elektrodo atžvilgiu, deguonis tirpale elektrolitiškai redukuojamas. Esant 0,5–0,8 V įtampai, elektros srovės stiprumas tiesiškai priklauso nuo dalinio deguonies slėgio tirpale. Paprastai deguonies elektrodas veikia esant maždaug 0,6 V įtampai. Elektros srovė matuojama prijungus elektrodą prie tinkamos įrašymo sistemos. Elektrodas kartu su reakcijos mišiniu laistomas vandens srove iš termostato. Šviesos ir įvairių cheminių medžiagų poveikiui fotosintezei matuoti naudojamas deguonies elektrodas. Deguonies elektrodo pranašumas prieš Warburg aparatą yra tas, kad deguonies elektrodas leidžia greitai ir nuolat fiksuoti O2 kiekio pokyčius sistemoje. Kita vertus, Warburg įrenginyje vienu metu gali būti tiriama iki 20 skirtingų reakcijų mišinių mėginių, o dirbant su deguonies elektrodu mėginiai turi būti analizuojami po vieną.
Iki maždaug 1930-ųjų pradžios daugelis šios srities tyrinėtojų manė, kad pagrindinė fotosintezės reakcija buvo anglies dioksido skaidymas šviesoje į anglį ir deguonį, o po to anglies redukcija į angliavandenius naudojant vandenį keliose nuosekliose reakcijose. Požiūris pasikeitė 1930-aisiais dėl dviejų svarbių atradimų. Pirmiausia buvo aprašytos bakterijų rūšys, kurios gali pasisavinti ir sintetinti angliavandenius nenaudodamos tam šviesos energijos. Tada olandų mikrobiologas Van Niel palygino fotosintezės procesus bakterijose ir parodė, kad kai kurios bakterijos gali pasisavinti CO2 šviesoje neišskirdamos deguonies. Tokios bakterijos gali fotosintezuoti tik esant tinkamam vandenilio donoro substratui. Van Niel pasiūlė, kad žaliųjų augalų ir dumblių fotosintezė yra ypatingas atvejis, kai fotosintezės metu deguonis gaunamas iš vandens, o ne iš anglies dioksido.
Antrąjį svarbų atradimą 1937 metais padarė R. Heale iš Kembridžo universiteto. Naudodamas diferencinę lapų audinio homogenato centrifugavimą, jis atskyrė fotosintetines daleles (chloroplastus) nuo kvėpavimo dalelių. Hillo gauti chloroplastai apšviesti savaime neišskirdavo deguonies (galbūt todėl, kad buvo pažeisti atskyrimo metu). Tačiau jie pradėjo išskirti deguonį šviesoje, jei į suspensiją buvo pridėta tinkamų elektronų akceptorių (oksiduojančių medžiagų), tokių kaip kalio ferrioksalatas arba kalio fericianidas. Kai buvo išskirta viena 02 molekulė, keturi oksiduojančio agento ekvivalentai buvo fotochemiškai redukuoti. Vėliau buvo nustatyta, kad daug chinonų ir dažiklių šviesoje redukuoja chloroplastai. Tačiau chloroplastai negalėjo sumažinti CO2, natūralaus elektronų akceptoriaus fotosintezės metu. Šis reiškinys, dabar žinomas kaip Hill reakcija, yra šviesos sukeltas elektronų perkėlimas iš vandens į nefiziologinius oksiduojančius agentus (Hill reagentus) prieš cheminio potencialo gradientą. Hillo reakcijos reikšmė ta, kad ji parodė galimybę atskirti du procesus – fotocheminę deguonies evoliuciją ir anglies dioksido redukciją fotosintezės metu.
Vandens skaidymą, dėl kurio fotosintezės metu išsiskiria laisvas deguonis, 1941 m. Kalifornijoje nustatė Rubenas ir Kamenas. Jie patalpino fotosintezės ląsteles į vandenį, praturtintą deguonies izotopu, kurio masė yra 18 atomų vienetų 180. Izotopas ląstelių išskiriamo deguonies sudėtis atitiko vandens sudėtį, bet ne CO2. Be to, Kamenas ir Rubenas atrado radioaktyvų izotopą 18O, kurį vėliau sėkmingai panaudojo Bassett ir Benson Win, tyrinėję anglies dioksido konversijos kelią fotosintezės metu. Calvinas ir jo bendradarbis nustatė, kad anglies dioksidas redukuojamas į cukrų dėl tamsių fermentinių procesų, o vienos anglies dioksido molekulės redukcijai reikia dviejų redukuoto ADP ir trijų ATP molekulių. Iki to laiko buvo nustatytas ATP ir piridino nukleotidų vaidmuo audinių kvėpavime. Galimybė fotosintezės būdu ADP redukuoti į ATP izoliuotais chlorofilais buvo įrodyta 1951 m. trijose skirtingose laboratorijose. 1954 metais Arnonas ir Allenas pademonstravo fotosintezę – stebėjo špinatų chloroplastų išskiriamo CO2 ir O2 asimiliaciją. Per ateinantį dešimtmetį iš chloroplastų pavyko išskirti baltymus, dalyvaujančius elektronų pernešime sintezėje – ferredoksiną, plastocianiną, feroATP reduktazę, citochromus ir kt.
Taigi sveikuose žaliuose lapuose, veikiant šviesai, susidaro ADP ir ATP, o angliavandenių energija panaudojama CO2 redukavimui į angliavandenius, esant fermentams, o fermentų veiklą reguliuoja šviesa.
Ribojantys veiksniai
Fotosintezės proceso intensyvumas arba greitis augale priklauso nuo daugelio vidinių ir išorinių veiksnių. Iš vidinių veiksnių svarbiausi yra lapo struktūra ir chlorofilo kiekis jame, fotosintezės produktų kaupimosi chloroplastuose greitis, fermentų įtaka, taip pat mažų koncentracijų būtinų neorganinių medžiagų buvimas. Išoriniai parametrai yra ant lapų krentančios šviesos kiekis ir kokybė, aplinkos temperatūra, anglies dvideginio ir deguonies koncentracija atmosferoje šalia augalo.
Fotosintezės greitis didėja tiesiškai arba tiesiogiai proporcingai didėjančiam šviesos intensyvumui. Toliau didėjant šviesos intensyvumui, fotosintezės padidėjimas tampa vis mažiau ryškus ir galiausiai sustoja, kai apšvietimas pasiekia tam tikrą 10 000 liuksų lygį. Tolesnis šviesos intensyvumo padidėjimas nebeturi įtakos fotosintezės greičiui. Stabilios fotosintezės greičio sritis vadinama šviesos prisotinimo sritimi. Jei norima padidinti fotosintezės greitį šioje srityje, reikia keisti ne šviesos intensyvumą, o kai kuriuos kitus veiksnius. Giedrą vasaros dieną į žemės paviršių krintančios saulės šviesos intensyvumas daugelyje mūsų planetos vietų yra maždaug 100 000 liuksų. Vadinasi, augalams, išskyrus tuos, kurie auga tankiuose miškuose ir pavėsyje, užtenka krintančios saulės šviesos, kad prisotintų jų fotosintezės aktyvumą (kvantų energija, atitinkanti kraštutines matomo diapazono dalis – violetinę ir raudoną – skiriasi tik du kartus, o visi šio diapazono fotonai iš esmės gali pradėti fotosintezę).
Esant silpnam šviesos intensyvumui, fotosintezės greitis 15 ir 25°C temperatūroje yra toks pat. Reakcijos, vykstančios esant šviesos intensyvumui, atitinkančiam šviesą ribojančią sritį, kaip ir tikrosios fotocheminės reakcijos, nėra jautrios temperatūrai. Tačiau esant didesniam intensyvumui, fotosintezės greitis 25 ° C temperatūroje yra daug didesnis nei 15 ° C temperatūroje. Vadinasi, šviesos prisotinimo srityje fotosintezės lygis priklauso ne tik nuo fotonų sugerties, bet ir nuo kitų faktorių. Dauguma vidutinio klimato augalų gerai funkcionuoja 10–35 °C temperatūros diapazone, o palankiausios sąlygos yra apie 25 °C.
Šviesos apribojimo srityje fotosintezės greitis nesikeičia mažėjant CO2 koncentracijai. Iš to galime daryti išvadą, kad CO2 tiesiogiai dalyvauja fotocheminėje reakcijoje. Tuo pačiu metu, esant didesniam šviesos intensyvumui, esančiam už ribinio regiono ribų, fotosintezė žymiai padidėja didėjant CO2 koncentracijai. Kai kuriose grūdinėse kultūrose fotosintezė padidėjo tiesiškai, nes CO2 koncentracija padidėjo iki 0,5%. (šie matavimai buvo atlikti trumpalaikiais eksperimentais, nes ilgalaikis didelės CO2 koncentracijos poveikis pažeidžia lakštus). Fotosintezės greitis pasiekia aukštas vertes, kai CO2 kiekis yra apie 0,1%. Vidutinė anglies dioksido koncentracija atmosferoje yra 0,03%. Todėl įprastomis sąlygomis augalai neturi pakankamai CO2, kad galėtų maksimaliai efektyviai panaudoti ant jų krintančius saulės spindulius. Jei uždarame tūryje esantis augalas apšviečiamas prisotinto intensyvumo šviesa, tai CO2 koncentracija oro tūryje palaipsniui mažės ir pasieks pastovų lygį, vadinamą „CO2 kompensavimo tašku“. Šiuo metu CO2 atsiradimą fotosintezės metu subalansuoja O2 išsiskyrimas dėl kvėpavimo (tamsos ir šviesos). Skirtingų rūšių augaluose kompensacinių taškų padėtis skiriasi.
Šviesios ir tamsios reakcijos.
Dar 1905 metais anglų augalų fiziologas F. F. Blackmanas, aiškindamas fotosintezės šviesos prisotinimo kreivės formą, pasiūlė, kad fotosintezė yra dviejų etapų procesas, apimantis ir fotocheminį, t.y. šviesai jautri reakcija ir nefotocheminė, t.y. tamsi reakcija. Tamsioji reakcija, būdama fermentinė, vyksta lėčiau nei šviesos reakcija, todėl esant dideliam šviesos intensyvumui fotosintezės greitį visiškai lemia tamsiosios reakcijos greitis. Šviesos reakcija arba visiškai nepriklauso nuo temperatūros, arba ši priklausomybė yra labai silpnai išreikšta, tada tamsioji reakcija, kaip ir visi fermentiniai procesai, gana reikšmingai priklauso nuo temperatūros. Reikėtų aiškiai suprasti, kad reakcija, vadinama tamsia, gali vykti ir tamsoje, ir šviesoje. Šviesos ir tamsios reakcijos gali būti atskirtos naudojant šviesos blyksnius, trunkančius trumpas sekundės dalis. Šviesos blyksniai, trunkantys trumpiau nei vieną milisekundę (10-3 s), gali būti gaunami mechaniškai, pastačius besisukantį diską su plyšiu pastovios šviesos pluošto kelyje, arba elektriniu būdu, įkraunant kondensatorių ir iškraunant jį per vakuuminė arba dujų išlydžio lempa. Rubino lazeriai, kurių spinduliuotės bangos ilgis yra 694 nm, taip pat naudojami kaip šviesos šaltiniai. 1932 m. Emersonas ir Arnoldas apšvietė elementų suspensiją dujų išlydžio lempos šviesos blyksniais, kurių trukmė buvo apie 10-3 s. Jie išmatavo deguonies išsiskyrimo greitį, priklausantį nuo blyksnių energijos, tamsaus intervalo tarp blyksnių trukmės ir ląstelės suspensijos temperatūros. Didėjant blyksnių intensyvumui, normaliose ląstelėse įvyko fotosintezės prisotinimas, kai 2500 chlorofilo molekulių išsiskyrė viena O2 molekulė. Emersonas ir Arnoldas padarė išvadą, kad maksimalų fotosintezės išeigą lemia ne šviesą sugeriančių chlorofilo molekulių skaičius, o tamsos reakciją katalizuojančių fermentų molekulių skaičius. Jie taip pat nustatė, kad kai tamsūs intervalai tarp nuoseklių blyksnių pailgėjo ilgiau nei 0,06 s, deguonies išeiga per blyksnį nebepriklauso nuo tamsaus intervalo trukmės, o trumpesniais intervalais jis didėjo kartu su tamsos intervalo trukme (nuo 0 iki 0,06 s). Taigi tamsioji reakcija, kuri lemia fotosintezės soties lygį, baigiasi maždaug per 0,06 s. Remiantis šiais duomenimis, buvo apskaičiuota, kad vidutinis reakcijos greitį apibūdinantis laikas buvo apie 0,02 s esant 25 °C temperatūrai.
Struktūrinė ir biocheminė fotosintezės aparato struktūra
Šiuolaikinės idėjos apie fotosintezės aparato struktūrinę ir funkcinę organizaciją apima daugybę klausimų, susijusių su plastidų cheminės sudėties ypatybėmis, jų struktūrinės struktūros ypatumais, šių organelių biogenezės fiziologiniais ir genetiniais modeliais bei jų ryšiais. su kitomis funkcinėmis ląstelės struktūromis. Sausumos augaluose ypatingas fotosintezės veiklos organas yra lapas, kuriame yra lokalizuotos specializuotos ląstelių struktūros – chloroplastai, turintys pigmentų ir kitų komponentų, reikalingų šviesos energijos absorbcijos ir pavertimo cheminiu potencialu procesams. Be lapo, funkciškai aktyvių chloroplastų yra augalų stiebuose, lapkočiuose, ausų gelmėse ir net apšviestose daugelio augalų šaknyse. Tačiau būtent lapas per ilgą evoliuciją susiformavo kaip ypatingas organas, atliekantis pagrindinę žaliojo augalo funkciją – fotosintezę, todėl lapo anatomija, chlorofilo turinčių ląstelių ir audinių išsidėstymas, jų santykis su kitais. morfeminės lapo struktūros elementai yra pavaldūs efektyviausiai fotosintezės eigai, o didžiausią laipsnį jie intensyviai keičiasi aplinkos streso sąlygomis.
Šiuo atžvilgiu patartina svarstyti fotosintezės aparato struktūrinio ir funkcinio organizavimo problemą dviem pagrindiniais lygmenimis - lapo, kaip fotosintezės organo, ir chloroplastų lygyje, kur sutelktas visas fotosintezės mechanizmas.
Fotosintezės aparato organizavimas lapų lygyje gali būti svarstomas remiantis jo mezostruktūros analize. „Mezostruktūros“ sąvoka buvo pasiūlyta 1975 m. Remiantis idėjomis apie fotosintezės aparato struktūrines ir funkcines ypatybes su šių organelių cheminės sudėties ypatybėmis, struktūrine organizacija, fiziologinėmis ir genetinėmis šių organelių biogenezės ypatybėmis ir jų ryšius su kitomis funkcinėmis struktūromis, ypatingas fotosintezės proceso organas yra. lapelis, kuriame lokalizuojasi specializuoti dariniai – chloroplastai, turintys pigmentų, reikalingų šviesos sugerties ir pavertimo cheminiu potencialu procesams. Be to, aktyvių chloroplastų yra ausies stiebuose, ausyse ir gumbuose ir net kai kurių augalų apšviestose šaknų dalyse. Tačiau būtent lapas per visą evoliucijos eigą formavosi kaip ypatingas organas, atliekantis pagrindinę žaliojo augalo funkciją – fotosintezę.
Mezostruktūra apima lapo, chlorenchimos ir klesofilo fotosintezės aparato morfofiziologinių charakteristikų sistemą. Pagrindiniai fotosintezės mezostruktūros rodikliai
aparatai (pagal A. T. Mokronosovą) apima: plotą, ląstelių skaičių, chlorofilą, baltymą, ląstelių tūrį, chloroplastų skaičių ląstelėje, chloroplasto tūrį, chloroplasto ir jo paviršiaus skerspjūvio plotą. Daugelio augalų rūšių fotosintezės aparato mezostruktūros ir funkcinio aktyvumo analizė padeda nustatyti dažniausiai pasitaikančias tiriamų parametrų vertes ir individualių savybių kitimo ribas. Remiantis šiais duomenimis, pagrindiniai fotosintezės aparato mezostruktūros rodikliai (Mokronosovas, 19B1):
I - lapų plotas;
II - ląstelių skaičius 1 cm2,
III - chlorofilas 1 dm2, pagrindiniai fermentai 1 dm2, ląstelės tūris, tūkstantis mikronų, chloroplastų skaičius ląstelėje;
IV - chloroplasto tūris, chloroplasto projekcijos plotas, µm2, chloroplasto paviršius, µm2.
Vidutinis chloroplastų skaičius baigusiame augti lape paprastai siekia 10-30, kai kuriose rūšyse viršija 400. Tai atitinka milijonus chloroplastų 1 cm2 lapo ploto. Chloroplastai koncentruojasi įvairių audinių ląstelėse po 15–80 vienetų vienoje ląstelėje. Vidutinis chloroplasto tūris yra vienas mikronas2. Daugumoje augalų bendras visų chloroplastų tūris yra 10-20%, sumedėjusiuose augaluose - iki 35% ląstelių tūrio. Bendro chloroplastų paviršiaus ir lapo ploto santykis yra 3-8 intervale. Viename chloroplaste yra skirtingas chlorofilo molekulių skaičius, šešėlį mėgstančiose rūšyse jų skaičius didėja. Aukščiau nurodyti rodikliai gali labai skirtis priklausomai nuo fiziologinės būklės ir augalų augimo aplinkos sąlygų. Pasak A.T.Mokronosovo, jauname lape fotosintezės suaktyvėjimą, kai pašalinama 50-80% lapo, užtikrina chloroplastų skaičiaus padidėjimas ląstelėje, nekeičiant jų individualaus aktyvumo, o pasibaigusiame lape. augimas, fotosintezės padidėjimas po defoliacijos atsiranda dėl padidėjusio kiekvieno chloroplasto aktyvumo nekeičiant jų skaičiaus. Mezostruktūros analizė parodė, kad prisitaikymas prie apšvietimo sąlygų sukelia restruktūrizavimą, kuris optimizuoja lapo šviesą sugeriančias savybes.
Chloroplastai turi aukščiausią vidinių membranų struktūrų organizavimo laipsnį, palyginti su kitomis ląstelių organelėmis. Pagal savo struktūrų tvarkingumo laipsnį chloroplastai gali būti lyginami tik su tinklainės receptorinėmis ląstelėmis, kurios taip pat atlieka šviesos energijos konvertavimo funkciją. Aukštą chloroplasto vidinės struktūros organizavimo laipsnį lemia keli punktai:
1) redukuotų ir oksiduotų fotoproduktų, atsirandančių dėl pirminių krūvio atskyrimo reakcijos centre, erdvinio atskyrimo poreikis;
2) būtinybė griežtai išdėstyti reakcijos centro komponentus, kuriuose susijungia greitai vykstančios fotofiziologinės ir lėtesnės fermentinės reakcijos: fotosužadintos pigmento molekulės energijos transformacijai reikalinga specifinė jos orientacija cheminės energijos akceptoriaus atžvilgiu, suponuoja tam tikrų struktūrų buvimą, kai pigmentas ir akceptorius yra griežtai orientuoti vienas kito atžvilgiu;
3) elektronų transportavimo grandinės erdvinė organizacija reikalauja nuoseklios ir griežtai orientuotos nešėjų membranoje organizavimo, suteikiančio galimybę greitai ir reguliuojamai transportuoti elektronus ir protonus;
4) elektronų pernešimui ir ATP sintezei susieti reikalinga tam tikra organizuota chloroplastų sistema.
Lipoproteininės membranos, kaip struktūrinis energetinių procesų pagrindas, atsiranda ankstyviausiose evoliucijos stadijose, o tai rodo, kad pagrindiniai membranų lipidiniai komponentai – fosfolipidai – susidarė tam tikromis biologinėmis sąlygomis. Lipidų kompleksų susidarymas leido į juos įtraukti įvairius junginius, kurie, matyt, ir buvo šių struktūrų pirminių katalizinių funkcijų pagrindas.
Vyko į pastaraisiais metais Elektroninės mikroskopijos tyrimai atskleidė organizuotas membranines struktūras organizmuose žemiausioje evoliucijos stadijoje. Kai kuriose bakterijose glaudžiai susiglaudusių organelių ląstelių membraninės fotosintezės struktūros yra išilgai ląstelės periferijos ir yra susijusios su citoplazminėmis membranomis; Be to, žaliųjų dumblių ląstelėse fotosintezės procesas yra susijęs su dvigubų uždarų membranų sistema – tilakoidais, lokalizuotais periferinėje ląstelės dalyje. Šioje fotosintetinių organizmų grupėje chlorofilas atsiranda pirmą kartą, o kriptofitiniuose dumbliuose susidaro specializuotos organelės – chloroplastai. Juose yra du chloroplastai, kuriuose yra nuo vieno iki kelių tilakoidų. Panaši fotosintezės aparato struktūra yra ir kitose dumblių grupėse: raudonos, rudos ir kt. Evoliucijos procese fotosintezės proceso membraninė struktūra tampa sudėtingesnė.
Chloroplastų ir krioskopijos metodų mikroskopiniai tyrimai leido suformuluoti erdvinį chloroplastų trimačio organizavimo modelį. Labiausiai žinomas yra J. Heslop-Harrison (1964) granuliuotos gardelės modelis.
Taigi fotosintezė yra sudėtingas procesas, kai šviesos energija paverčiama organinių medžiagų cheminių ryšių energija, reikalinga tiek pačių fotosintetinių organizmų, tiek kitų organizmų, kurie negali savarankiškai sintetinti organinių medžiagų, gyvenimui.
Fotosintezės problemų tyrimas, be bendrųjų biologinių, turi ir praktinę reikšmę. Visų pirma, su fotosinteze tiesiogiai susijusios mitybos problemos, gyvybės palaikymo sistemų kosmoso tyrimams kūrimas, fotosintetinių organizmų panaudojimas įvairiems biotechniniams prietaisams kurti.
Bibliografija
1. D. Hull, K. Rao „Fotosintezė“. M., 1983 m
2. Mokronosovas A.G. „Fotosintetinė reakcija ir augalo organizmo vientisumas“. M., 1983 m
3. Mokronosovas A.G., Gavrilenko V.F. „Fotosintezė: fiziologiniai, ekologiniai ir biocheminiai aspektai“ M., 1992 m.
4. „Fotosintezės fiziologija“, red. Nichiporovičius A. A., M., 1982 m
5. Vakaras A.S. "Augalų plastidai"
6. Vinogradovas A.P. „Deguonies izotopai ir fotosintezė“
7. Godnevas T.N. "Chlorofilas ir jo struktūra".
8. Gurinovičius G.P., Sevčenka A.N., Solovjovas K.N. "Chlorofilo spektroskopija"
9. Krasnovskis A.A. "Šviesos energijos konversija fotosintezės metu"
Fotosintezė yra žaliųjų augalų gyvenimo procesas, vienintelis biosferoje, susijęs su saulės energijos kaupimu. Jo reikšmė slypi įvairiame gyvybės aprūpinimo Žemėje teikime.
Biomasės susidarymas
Gyvybės – augalai, grybai, bakterijos ir gyvūnai – susideda iš organinių medžiagų. Visa organinių medžiagų masė iš pradžių susidaro vykstant fotosintezei, kuri vyksta autotrofiniuose organizmuose – augaluose ir kai kuriose bakterijose.
Ryžiai. 1. Auto- ir heterotrofiniai organizmai.
Heterotrofiniai organizmai, maistui vartojantys augalus, tik modifikuoja organines medžiagas, nedidindami bendros planetos biomasės. Fotosintezės išskirtinumas yra tas, kad organinių medžiagų sintezės metu saulės energija kaupiama jų cheminiuose ryšiuose. Tiesą sakant, fotosintetiniai organizmai „pririša“ saulės energiją prie Žemės.
Gyvybės palaikymas
Fotosintezės metu iš anglies dioksido ir vandens nuolat gaminamos organinės medžiagos, kurios yra maistas ir buveinė įvairiems gyvūnams ir žmonėms.
Visa gyvų organizmų gyvenime naudojama energija iš pradžių yra saulės energija. Fotosintezė fiksuoja šią energiją Žemėje ir perduoda ją visiems planetos gyventojams.
Fotosintezės metu sukauptą medžiagą ir energiją žmonės plačiai naudoja:
TOP 3 straipsniai
kurie skaito kartu su tuo- iškastiniai energijos ištekliai;
- mediena;
- laukiniai augalai kaip žaliava ir estetiniai ištekliai;
- maisto ir techninių augalininkystės produktų.
1 hektaras miško ar parko vasarą per 1 valandą sugeria 8 kg anglies dvideginio. Tokia suma tam pačiam laikui skirta dviem šimtams žmonių.
Atmosfera
Atmosferos sudėtis pasikeitė būtent dėl fotosintezės proceso. Deguonies kiekis palaipsniui didėjo, didindamas organizmų gebėjimą išgyventi. Iš pradžių pirmasis vaidmuo deguonies formavime priklausė žaliadumbliams, o dabar – miškams.
Ryžiai. 2. O₂ kiekio atmosferoje pokyčių evoliucijos proceso metu grafikas.
Viena iš didėjančio deguonies kiekio atmosferoje pasekmių yra ozono sluoksnio susidarymas, apsaugantis gyvus organizmus nuo žalingos saulės spinduliuotės.
Manoma, kad susiformavus ozono sluoksniui tapo įmanoma gyvybė sausumoje.
Fotosintezė yra ir pagrindinis gyvybės Žemėje vystymosi šaltinis ir veiksnys.
Fotosintezės svarba dabartiniame etape įgavo naują aspektą. Fotosintezė stabdo CO₂ koncentracijos padidėjimą ore dėl kuro degimo transporto ir pramonės srityse. Tai sumažina šiltnamio efektą. Fotosintezės intensyvumas didėja didėjant CO₂ koncentracijai iki tam tikros ribos.
Ryžiai. 3. Fotosintezės grafikas priklausomai nuo CO₂ kiekio ore.
Ko mes išmokome?
Norint suprasti fotosintezės svarbą gamtoje, reikia įvertinti Žemėje susidariusios biomasės mastą ir deguonies vaidmenį visų organizmų gyvybei. Fotosintezė yra viena iš jėgų, sukūrusių šiuolaikinę planetos išvaizdą ir nuolat užtikrinančių gyvybinius mitybos ir kvėpavimo procesus.
Testas tema
Ataskaitos vertinimas
Vidutinis reitingas: 4.7. Iš viso gautų įvertinimų: 168.
Fotosintezės svarba gamtoje ilgą laiką nebuvo tiksliai įvertinta. Pradiniame tyrimo etape daugelis mokslininkų manė, kad augalai išskiria tiek deguonies, kiek sugeria. Tiesą sakant, kruopštus tyrimas parodė, kad augalų atliktas darbas yra didžiulis. Nepaisant santykinai mažo dydžio, žaliosios erdvės atlieka daugybę naudingų funkcijų, kuriomis siekiama palaikyti gyvybę Žemėje.
Svarbiausia fotosintezės reikšmė – aprūpinti energija visas planetos gyvas būtybes, taip pat ir žmones. Žaliosiose augalų dalyse, veikiant saulės spinduliams, pradeda formuotis deguonis ir didžiulis energijos kiekis. Šią energiją augalai savo reikmėms panaudoja tik iš dalies, o neišnaudotas potencialas kaupiasi. Tada augalai naudojami kaip maistas žolėdžiams, kurie taip gauna reikiamą maistą, be kurio jų vystymasis būtų neįmanomas. Tada žolėdžiai tampa maistu plėšrūnams, jiems taip pat reikia energijos, be kurios gyvenimas tiesiog sustos.
Žmogus yra šiek tiek atokiau nuo to, todėl tikroji fotosintezės prasmė jam pasirodo ne iš karto. Tiesiog daugelis žmonių bando sau įrodyti, kad jie nėra mūsų planetos gyvūnų pasaulio dalis. Deja, toks neigimas niekur neves, nes visi gyvi organizmai vienaip ar kitaip priklauso vienas nuo kito. Jei išnyks kelios gyvūnų ar augalų rūšys, pusiausvyra gamtoje bus labai sutrikdyta. Kad prisitaikytų prie naujų gyvenimo sąlygų, kiti gyvi organizmai bus priversti ieškoti alternatyvių maisto šaltinių. Tiesa, pasitaiko atvejų, kai išnykus vienoms rūšims išnyksta kitos.
Fotosintezės svarba yra ne tik energijos gamyba, bet ir apsauga nuo sunaikinimo. Mokslininkai jau seniai bandė išsiaiškinti, kaip mūsų planetoje atsirado gyvybė – ir sukūrė gana patikimą teoriją. Paaiškėjo, kad gyvų organizmų įvairovė tapo įmanoma tik dėl apsauginės atmosferos, kuri susidarė dėl intensyvaus daugybės augalų darbo. Žinoma, atsižvelgiant į šiuolaikinių miškų ir atskirų augalų dydį, tokiu stebuklu patikėti negalima, tačiau senovės augalai buvo milžiniško dydžio.
Senieji augalų pasaulio milžinai mirė, bet net ir po mirties jie naudingi visai žmonijai. Juose susikaupusi energija dabar į mūsų namus patenka anglies pavidalu. Šiandien šios rūšies kuro vaidmuo gerokai sumažėjo, tačiau ilgą laiką žmonija jo pagalba išvengė šalčio.
Taip pat nepamirškite, kad senoviniai augalai savo estafetę perdavė šiuolaikiniams medžiams ir gėlėms, kurie palaiko atmosferos išsaugojimą. Kuo daugiau žaliųjų erdvių mūsų planetoje, tuo švaresniu oru kvėpuojame. Sunaikinus ir padaugėjus kenksmingų, ozono sluoksnyje atsirado skylių. Jei žmonija nesupras tikrojo fotosintezės vaidmens, ji pati save sunaikins. Mes tiesiog negalime išgyventi be deguonies ir apsaugos, o atogrąžų miškų skaičius ir toliau sparčiai mažėja.
Jei žmonės tikrai nori išsaugoti gyvybę savo planetoje, jie turi visiškai suprasti fotosintezės reikšmę. Kai kiekvienas žmogus suvoks augalų svarbą, kai nustosime neapgalvotai kirsti miškus, gyvenimas Žemėje taps geresnis ir švaresnis. Priešingu atveju žmonės turės išmokti atlaikyti svilinančius saulės spindulius, kvėpuoti smogu, kenksmingomis emisijomis ir gauti energijos iš alternatyvių šaltinių.
Kokia bus mūsų ateitis, priklauso tik nuo mūsų pačių – ir mes norime tikėti, kad žmonės pasirinks teisingai.
- organinių medžiagų sintezė iš anglies dioksido ir vandens, naudojant privalomą šviesos energiją:
6CO 2 + 6H 2 O + Q šviesa → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Aukštesniuose augaluose fotosintezės organas yra lapas, o fotosintezės organelės – chloroplastai (chloroplastų struktūra – paskaita Nr. 7). Chloroplastų tilakoidų membranose yra fotosintetinių pigmentų: chlorofilų ir karotinoidų. Yra keletas skirtingų chlorofilo tipų ( a, b, c, d), pagrindinis yra chlorofilas a. Chlorofilo molekulėje galima išskirti porfirino „galvą“ su magnio atomu centre ir fitolio „uodegą“. Porfirino „galva“ yra plokščia struktūra, yra hidrofilinė, todėl yra ant membranos paviršiaus, nukreipto į stromos vandeninę aplinką. Fitolio „uodega“ yra hidrofobinė ir dėl to išlaiko chlorofilo molekulę membranoje.
Chlorofilai sugeria raudoną ir mėlynai violetinę šviesą, atspindi žalią šviesą ir todėl suteikia augalams jiems būdingą žalią spalvą. Chlorofilo molekulės tilakoidinėse membranose yra suskirstytos į fotosistemos. Augalai ir melsvadumbliai turi fotosistemą-1 ir fotosistemą-2, o fotosintetinės bakterijos turi fotosistemą-1. Tik fotosistema-2 gali skaidyti vandenį, kad išsiskirtų deguonis ir paimtų elektronus iš vandens vandenilio.
Fotosintezė yra sudėtingas kelių etapų procesas; fotosintezės reakcijos skirstomos į dvi grupes: reakcijas šviesos fazė ir reakcijos tamsi fazė.
Šviesos fazė
Ši fazė vyksta tik esant šviesai tilaoidinėse membranose, dalyvaujant chlorofilui, elektronų transportavimo baltymams ir fermentui ATP sintetazei. Šviesos kvanto įtakoje chlorofilo elektronai sužadinami, palieka molekulę ir patenka į išorinę tilakoidinės membranos pusę, kuri galiausiai tampa neigiamai įkrauta. Oksiduotos chlorofilo molekulės redukuojamos, paimdamos elektronus iš vandens, esančio intratilakoidinėje erdvėje. Tai veda prie vandens skilimo arba fotolizės:
H 2 O + Q šviesa → H + + OH - .
Hidroksilo jonai atiduoda savo elektronus, tapdami reaktyviais radikalais.OH:
OH - → .OH + e - .
OH radikalai susijungia ir sudaro vandenį ir laisvą deguonį:
4NE. → 2H 2 O + O 2.
Tokiu atveju deguonis pašalinamas į išorinę aplinką, o protonai kaupiasi tilakoido viduje „protonų rezervuare“. Dėl to tilakoidinė membrana, viena vertus, yra įkraunama teigiamai dėl H +, o kita vertus, dėl elektronų – neigiamai. Kai potencialų skirtumas tarp išorinės ir vidinės tilakoidinės membranos pusių pasiekia 200 mV, ATP sintetazės kanalais stumiami protonai ir ADP fosforilinamas iki ATP; Atominis vandenilis naudojamas atstatyti specifinį nešiklį NADP + (nikotinamido adenino dinukleotido fosfatą) į NADPH 2:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Taigi, į šviesos fazė vyksta vandens fotolizė, kurią lydi trys svarbiausi procesai: 1) ATP sintezė; 2) NADPH 2 susidarymas; 3) deguonies susidarymas. Deguonis difunduoja į atmosferą, ATP ir NADPH 2 pernešami į chloroplasto stromą ir dalyvauja tamsiosios fazės procesuose.
1 - chloroplasto stroma; 2 - grana tilakoidas.
Tamsi fazė
Ši fazė vyksta chloroplasto stromoje. Jo reakcijos nereikalauja šviesos energijos, todėl vyksta ne tik šviesoje, bet ir tamsoje. Tamsiosios fazės reakcijos – tai nuoseklių anglies dioksido (ateinančio iš oro) virsmų grandinė, dėl kurios susidaro gliukozė ir kitos organinės medžiagos.
Pirmoji reakcija šioje grandinėje yra anglies dioksido fiksavimas; Anglies dioksido akceptorius yra penkių anglies cukrus. ribulozės bifosfatas(RiBF); fermentas katalizuoja reakciją Ribulozės bifosfato karboksilazė(RiBP karboksilazės). Dėl riboliozės bisfosfato karboksilinimo susidaro nestabilus šešių anglies junginys, kuris iš karto skyla į dvi molekules. fosfoglicerino rūgštis(FGK). Tada vyksta reakcijų ciklas, kurio metu fosfoglicerino rūgštis per daugybę tarpinių produktų paverčiama gliukoze. Šiose reakcijose naudojama šviesos fazėje susidariusių ATP ir NADPH 2 energija; Šių reakcijų ciklas vadinamas „Kalvino ciklu“:
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Be gliukozės, fotosintezės metu susidaro ir kiti kompleksinių organinių junginių monomerai – aminorūgštys, glicerolis ir riebalų rūgštys, nukleotidai. Šiuo metu yra dviejų tipų fotosintezė: C 3 - ir C 4 fotosintezė.
C 3-fotosintezė
Tai fotosintezės tipas, kai pirmasis produktas yra trijų anglies (C3) junginiai. C 3 fotosintezė buvo atrasta anksčiau nei C 4 fotosintezė (M. Calvin). Būtent C 3 fotosintezė aprašyta aukščiau, antraštėje „Tamsioji fazė“. Būdingi C 3 fotosintezės bruožai: 1) anglies dioksido akceptorius yra RiBP, 2) RiBP karboksilinimo reakciją katalizuoja RiBP karboksilazė, 3) RiBP karboksilinant susidaro šešių anglies junginys, kuris skyla į du PGA. FGK atkuriamas į triozės fosfatai(TF). Dalis TF yra naudojama RiBP regeneracijai, o dalis paverčiama gliukoze.
1 - chloroplastas; 2 - peroksisomas; 3 - mitochondrijos.
Tai nuo šviesos priklausomas deguonies įsisavinimas ir anglies dioksido išsiskyrimas. Praėjusio amžiaus pradžioje buvo nustatyta, kad deguonis slopina fotosintezę. Kaip paaiškėjo, RiBP karboksilazės substratas gali būti ne tik anglies dioksidas, bet ir deguonis:
O 2 + RiBP → fosfoglikolatas (2C) + PGA (3C).
Fermentas vadinamas RiBP oksigenaze. Deguonis yra konkurencingas anglies dioksido fiksavimo inhibitorius. Fosfatų grupė atsiskiria ir fosfoglikolatas virsta glikolatu, kurį augalas turi panaudoti. Jis patenka į peroksisomas, kur oksiduojasi iki glicino. Glicinas patenka į mitochondrijas, kur oksiduojamas į seriną, prarandant jau fiksuotą anglį CO 2 pavidalu. Dėl to dvi glikolato molekulės (2C + 2C) paverčiamos viena PGA (3C) ir CO 2. Dėl fotokvėpavimo C3 augalų derlius sumažėja 30-40% ( Su 3 augalais- augalai, kuriems būdinga C 3 fotosintezė).
C 4 fotosintezė yra fotosintezė, kurios pirmasis produktas yra keturių anglies (C 4) junginiai. 1965 metais buvo nustatyta, kad kai kuriuose augaluose (cukranendrių, kukurūzų, sorgų, sorų) pirmieji fotosintezės produktai yra keturių anglies rūgštys. Šie augalai buvo vadinami Su 4 augalais. 1966 metais Australijos mokslininkai Hatchas ir Slackas įrodė, kad C4 augalai praktiškai nekvėpuoja fotokvėpavimu ir daug efektyviau sugeria anglies dioksidą. Pradėtas vadinti anglies virsmo keliu C 4 augaluose pateikė Hatch-Slack.
C 4 augalai pasižymi ypatinga lapo anatomine struktūra. Visi kraujagyslių pluoštai yra apsupti dvigubu ląstelių sluoksniu: išorinis sluoksnis yra mezofilo ląstelės, vidinis sluoksnis yra apvalkalo ląstelės. Anglies dioksidas fiksuojamas mezofilo ląstelių citoplazmoje, akceptorius yra fosfenolpiruvatas(PEP, 3C), dėl PEP karboksilinimo susidaro oksaloacetatas (4C). Procesas katalizuojamas PEP karboksilazė. Skirtingai nuo RiBP karboksilazės, PEP karboksilazė turi didesnį afinitetą CO 2 ir, svarbiausia, nesąveikauja su O 2 . Mezofilo chloroplastai turi daug grūdelių, kuriuose aktyviai vyksta šviesos fazės reakcijos. Tamsiosios fazės reakcijos vyksta apvalkalo ląstelių chloroplastuose.
Oksaloacetatas (4C) paverčiamas malatu, kuris per plazmodesmatas pernešamas į apvalkalo ląsteles. Čia jis dekarboksilinamas ir dehidrogenuojamas, kad susidarytų piruvatas, CO 2 ir NADPH 2 .
Piruvatas grįžta į mezofilo ląsteles ir yra regeneruojamas naudojant PEP esančią ATP energiją. CO 2 vėl fiksuojamas RiBP karboksilaze, kad susidarytų PGA. PEP regeneracijai reikalinga ATP energija, todėl reikia beveik dvigubai daugiau energijos nei C 3 fotosintezei.
Fotosintezės prasmė
Dėl fotosintezės kasmet iš atmosferos sugeriama milijardai tonų anglies dvideginio ir išsiskiria milijardai tonų deguonies; fotosintezė yra pagrindinis organinių medžiagų susidarymo šaltinis. Deguonis sudaro ozono sluoksnį, kuris apsaugo gyvus organizmus nuo trumpųjų bangų ultravioletinės spinduliuotės.
Fotosintezės metu žalias lapas sunaudoja tik apie 1% ant jo krentančios saulės energijos, produktyvumas – apie 1 g organinių medžiagų 1 m2 paviršiaus per valandą.
Chemosintezė
Organinių junginių sintezė iš anglies dioksido ir vandens, vykdoma ne dėl šviesos energijos, o dėl neorganinių medžiagų oksidacijos energijos, vadinama. chemosintezė. Chemosintetiniai organizmai apima kai kurias bakterijų rūšis.
Nitrifikuojančios bakterijos amoniakas oksiduojamas iki azoto, o vėliau į azoto rūgštį (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Geležies bakterijos juodąją geležį paverčia geležies oksidu (Fe 2+ → Fe 3+).
Sieros bakterijos oksiduoti vandenilio sulfidą iki sieros arba sieros rūgšties (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
Dėl neorganinių medžiagų oksidacijos reakcijų išsiskiria energija, kurią bakterijos kaupia didelės energijos ATP jungčių pavidalu. ATP naudojamas organinių medžiagų sintezei, kuri vyksta panašiai kaip tamsiosios fotosintezės fazės reakcijos.
Chemosintetinės bakterijos prisideda prie mineralinių medžiagų kaupimosi dirvožemyje, gerina dirvožemio derlingumą, skatina nuotekų valymą ir kt.
Eiti į paskaitos Nr.11„Metabolizmo samprata. Baltymų biosintezė"
Eiti į paskaitos Nr.13„Eukariotinių ląstelių dalijimosi metodai: mitozė, mejozė, amitozė“