Fotosentezışık enerjisini kimyasal bağların enerjisine dönüştürme süreci denir organik bileşikler klorofilin katılımıyla.
Fotosentez sonucunda yılda yaklaşık 150 milyar ton organik madde ve yaklaşık 200 milyar ton oksijen üretilmektedir. Bu işlem biyosferdeki karbon döngüsünü sağlayarak karbondioksitin birikmesini önler ve böylece sera etkisinin ve Dünya'nın aşırı ısınmasının önüne geçer. Fotosentez sonucu oluşan organik maddeler diğer organizmalar tarafından tamamen tüketilmez, bunların önemli bir kısmı milyonlarca yıl boyunca mineral birikintileri (sert ve kahverengi kömür, petrol) oluşturmuştur. Son zamanlarda kolza yağı (“biyodizel”) ve bitki artıklarından elde edilen alkol de yakıt olarak kullanılmaya başlanmıştır. Ozon, elektrik deşarjlarının etkisi altında oksijenden oluşur ve bu, Dünya'daki tüm yaşamı ultraviyole ışınlarının yıkıcı etkilerinden koruyan bir ozon perdesi oluşturur.
Yurttaşımız, seçkin bitki fizyoloğu K. A. Timiryazev (1843-1920), Dünya'yı Güneş'e (uzay) bağlayarak gezegene enerji akışı sağladığı için fotosentezin rolünü "kozmik" olarak adlandırdı.
Fotosentezin aşamaları. Fotosentezin aydınlık ve karanlık reaksiyonları, ilişkileri
1905 yılında İngiliz bitki fizyoloğu F. Blackman, fotosentez hızının sonsuza kadar artamayacağını, bazı faktörlerin bunu sınırladığını keşfetti. Buna dayanarak fotosentezin iki aşaması olduğunu varsaydı: ışık Ve karanlık. Düşük ışık şiddetinde ışık şiddetinin artmasıyla orantılı olarak ışık reaksiyonlarının hızı da artar ve ayrıca bu reaksiyonlar enzimlerin oluşmasını gerektirmediğinden sıcaklığa bağlı değildir. Tilakoid membranlarda ışık reaksiyonları meydana gelir.
Karanlık reaksiyonların hızı ise sıcaklık arttıkça artar, ancak 30°C sıcaklık eşiğine ulaşıldığında bu artış durur, bu da stromada meydana gelen bu dönüşümlerin enzimatik doğasını gösterir. Her ne kadar karanlık reaksiyonlar olarak adlandırılsa da, ışığın da karanlık reaksiyonlar üzerinde belirli bir etkisi olduğunu belirtmek gerekir.
Fotosentezin hafif fazı (Şekil 2.44), başlıca fotosistem I ve II'nin yanı sıra ATP sentazı olan çeşitli tipte protein komplekslerini taşıyan tilakoid membranlarda meydana gelir. Fotosistemler, klorofilin yanı sıra karotenoidler de içeren pigment komplekslerini içerir. Karotenoidler, spektrumun klorofilin yakalayamadığı alanlarındaki ışığı yakalar ve aynı zamanda klorofili yüksek yoğunluklu ışık tarafından yok edilmekten korur.
Fotosistemler, pigment komplekslerine ek olarak, elektronları klorofil moleküllerinden birbirlerine sırayla aktaran bir dizi elektron alıcı proteini de içerir. Bu proteinlerin dizisine denir Kloroplastların elektron taşıma zinciri.
Fotosentez sırasında oksijenin salınmasını sağlayan fotosistem II ile özel bir protein kompleksi de ilişkilidir. Bu oksijen salan kompleks, manganez ve klor iyonlarını içerir.
İÇİNDE ışık fazı tilakoid membranlarda bulunan klorofil moleküllerine düşen ışık kuantumu veya fotonlar, onları daha yüksek elektron enerjisi ile karakterize edilen uyarılmış bir duruma aktarır. Bu durumda, fotosistem I'in klorofilinden gelen uyarılmış elektronlar, bir aracılar zinciri aracılığıyla, her zaman sulu bir çözeltide bulunan hidrojen protonlarını bağlayan hidrojen taşıyıcısı NADP'ye aktarılır:
NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H + .
İndirgenmiş NADPH + H + daha sonra karanlık aşamada kullanılacaktır. Fotosistem II'nin klorofilindeki elektronlar da elektron taşıma zinciri boyunca aktarılır, ancak fotosistem I'in klorofilinin "elektron deliklerini" doldururlar. Fotosistem II'nin klorofilindeki elektron eksikliği, su moleküllerinin uzaklaştırılmasıyla doldurulur. yukarıda bahsedilen oksijen salgılayan kompleksin katılımıyla oluşur. Su moleküllerinin ayrışması sonucu buna denir. fotoliz, Hidrojen protonları oluşur ve fotosentezin bir yan ürünü olan moleküler oksijen açığa çıkar:
Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2
Suyun fotolizi ve elektronların elektron taşıma zinciri boyunca transferi sırasında pompalanması sonucu tilakoid boşlukta biriken hidrojen protonları, ATP ADP'den sentezlenirken, membran proteini - ATP sentazındaki bir kanal yoluyla tilakoidden dışarı akar. . Bu süreç denir fotofosforilasyon. Oksijenin katılımını gerektirmez ancak oksidasyon sırasında mitokondriden 30 kat daha fazla ATP ürettiği için çok etkilidir. Işık reaksiyonlarında üretilen ATP daha sonra karanlık reaksiyonlarda kullanılacaktır.
Fotosentezin ışık fazındaki reaksiyonların genel denklemi şu şekilde yazılabilir:
2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.
Sırasında karanlık reaksiyonlar fotosentez (Şekil 2.45) CO2 moleküllerinin karbonhidrat formunda bağlanması meydana gelir, bunun için ATP molekülleri ve ışık reaksiyonlarında sentezlenen NADPH + H +:
6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.
Karbondioksitin bağlanma süreci karmaşık bir dönüşüm zinciridir. Calvin döngüsü keşfedicisinin onuruna. Kloroplastların stromasında koyu reaksiyonlar meydana gelir. Bunların ortaya çıkması için, stomalar yoluyla ve daha sonra hücreler arası sistem aracılığıyla dışarıdan sürekli bir karbondioksit akışı gereklidir.
Karbondioksit fiksasyonu sürecinde ilk oluşan, fotosentezin birincil ürünleri olan üç karbonlu şekerlerdir, daha sonra oluşan ve nişasta sentezi ve diğer hayati işlemler için harcanan glikoza ise fotosentezin son ürünü denir. .
Böylece fotosentez sürecinde güneş ışığının enerjisi, klorofilin katılımı olmadan karmaşık organik bileşiklerin kimyasal bağlarının enerjisine dönüştürülür. Fotosentezin genel denklemi şu şekilde yazılabilir:
6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0 veya
6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2.
Fotosentezin aydınlık ve karanlık fazlarının reaksiyonları birbirine bağlıdır, çünkü yalnızca bir grup reaksiyonun oranındaki bir artış, tüm fotosentez sürecinin yoğunluğunu yalnızca belirli bir noktaya kadar etkiler, ta ki ikinci reaksiyon grubu sınırlayıcı olarak hareket edene kadar Birinci grubun tepkilerinin kısıtlama olmadan gerçekleşmesi için ikinci grubun tepkilerinin hızlandırılmasına ihtiyaç var.
Tilakoidlerde oluşan ışık aşaması, ATP ve hidrojen taşıyıcılarının oluşumu için enerji depolamayı sağlar. İkinci aşamada ise karanlık, birinci aşamanın enerji ürünleri karbondioksiti azaltmak için kullanılır ve bu, kloroplast stromanın bölmelerinde meydana gelir.
Fotosentez hızı çeşitli faktörlerden etkilenir çevre: aydınlatma, atmosferdeki karbondioksit konsantrasyonu, hava ve toprak sıcaklığı, su mevcudiyeti vb.
Fotosentezi karakterize etmek için üretkenlik kavramı kullanılır.
Fotosentetik üretkenlik yaprak yüzeyinin 1 dm2'si başına 1 saatte sentezlenen glikoz kütlesidir. Bu fotosentez hızı optimal koşullar altında maksimumdur.
Fotosentez yalnızca yeşil bitkilerde değil, aynı zamanda siyanobakteriler, yeşil ve mor bakteriler de dahil olmak üzere birçok bakteride de doğaldır, ancak ikincisinde bazı farklılıklar olabilir, özellikle fotosentez sırasında bakteriler oksijen salmayabilir (bu geçerli değildir) siyanobakteriler).
Fotosentezin anlamı ve rolü
Ana enerji kaynağı
Fotosentez kelimesi kelime anlamı olarak bir şeyin ışığın etkisi altında yaratılması veya bir araya getirilmesi anlamına gelir. Genellikle fotosentezden bahsederken, bitkilerin güneş ışığında inorganik hammaddelerden organik bileşikler sentezlediği süreci kastediyoruz. Evrendeki tüm yaşam formları büyümek ve yaşamı sürdürmek için enerjiye ihtiyaç duyar. Algler, yüksek bitkiler ve bazı bakteri türleri, güneş ışınımının enerjisini doğrudan yakalar ve onu temel besin maddelerini sentezlemek için kullanır. Hayvanlar güneş ışığını doğrudan enerji kaynağı olarak kullanmayı bilmezler, bitkileri yiyerek veya bitki yiyen diğer hayvanları yiyerek enerji elde ederler. Yani sonuçta gezegenimizdeki tüm metabolik süreçlerin enerji kaynağı Güneş'tir ve fotosentez süreci Dünya'daki tüm yaşam formlarını sürdürmek için gereklidir.
Fosil yakıtlar kullanıyoruz - kömür, doğalgaz, petrol vb. Tüm bu yakıt türleri, kara ve deniz bitkilerinin veya hayvanlarının ayrışma ürünlerinden başka bir şey değildir ve içlerinde depolanan enerji, milyonlarca yıl önce güneş ışığından elde edilmiştir. Rüzgar ve yağmur da kökenlerini güneş enerjisine borçludur ve bu nedenle yel değirmenleri ve hidroelektrik santrallerin enerjisi de sonuçta güneş ışınımından kaynaklanmaktadır.
En önemli yol kimyasal reaksiyonlar Fotosentez, karbondioksit ve suyun karbon ve oksijene dönüştürülmesidir. Genel reaksiyon CO2+H20? denklemiyle açıklanabilir. [CH20]+02
Bu reaksiyonda üretilen karbonhidratlar başlangıç materyallerinden (CO2 ve H20) daha fazla enerji içerir. Böylece Güneş'in enerjisi nedeniyle enerji maddeleri (CO2 ve H20) enerji açısından zengin ürünlere - karbonhidratlar ve oksijene dönüştürülür. Özet denklemle açıklanan çeşitli reaksiyonların enerji seviyeleri, volt cinsinden ölçülen redoks potansiyellerinin değerleriyle karakterize edilebilir. Potansiyel değerler her reaksiyonda ne kadar enerjinin depolandığını veya israf edildiğini gösterir. Yani fotosentez, Güneş'in ışınım enerjisinin bitki dokularının kimyasal enerjisine dönüştürülmesi süreci olarak düşünülebilir.
Fotosentez sürecinde karbondioksitin tüketilmesine rağmen atmosferdeki CO2 içeriği neredeyse tam olarak kalır. Gerçek şu ki, tüm bitki ve hayvanlar nefes alıyor. Mitokondrideki solunum işlemi sırasında, canlı dokular tarafından atmosferden emilen oksijen, karbonhidratları ve diğer doku bileşenlerini oksitlemek için kullanılır, sonuçta karbondioksit ve su üretilir ve buna bağlı olarak enerji açığa çıkar. Açığa çıkan enerji, vücut tarafından tüm hayati fonksiyonları gerçekleştirmek için kullanılan yüksek enerjili bileşikler olan adenosin trifosfatta (ATP) depolanır. Böylece solunum, organik madde ve oksijen tüketimine yol açarak gezegendeki CO2 içeriğini artırır. Dünya ölçeğinde, tüm canlı organizmalarda solunum süreçlerinde ve karbon içeren her türlü yakıtın yakılmasında saniyede ortalama 10.000 ton 02 harcanır. Bu tüketim hızıyla yaklaşık 3000 yıl içinde atmosferdeki tüm oksijenin kuruması gerekir. Şanslıyız ki, organik madde ve atomik oksijen tüketimi, fotosentez yoluyla karbonhidrat ve oksijenin oluşmasıyla dengeleniyor. İdeal koşullar altında yeşil bitki dokularındaki fotosentez hızı aynı dokulardaki solunum hızından yaklaşık 30 kat daha fazladır, dolayısıyla fotosentez Dünya'daki 02 içeriğini düzenleyen önemli bir faktördür.
Fotosentezin keşfinin tarihi
17. yüzyılın başında. Flaman doktor Van Helmont, toprakla dolu bir fıçıda bir ağaç yetiştirdi ve bunu yalnızca yağmur suyuyla suladı. Beş yıl sonra ağacın büyük bir boyuta ulaştığını, ancak küvetteki toprak miktarının neredeyse hiç azalmadığını fark etti. Van Helmont doğal olarak ağacın oluştuğu malzemenin sulama için kullanılan sudan geldiği sonucuna vardı. 1777'de İngiliz botanikçi Stephen Hayles, bitkilerin büyüme için gerekli besin maddesi olarak öncelikle havayı kullandığını bildiren bir kitap yayınladı. Aynı dönemde ünlü İngiliz kimyager Joseph Priestley (oksijeni keşfedenlerden biriydi) yanma ve solunum üzerine bir dizi deney yaptı ve yeşil bitkilerin, doğada bulunan tüm solunum işlemlerini gerçekleştirebildiği sonucuna vardı. hayvan dokuları. Priestley kapalı bir hava hacminde bir mum yaktı ve ortaya çıkan havanın artık yanmayı destekleyemeyeceğini keşfetti. Böyle bir kaba yerleştirilen fare öldü. Ancak nane dalı haftalarca havada yaşamaya devam etti. Sonuç olarak Priestley, bir nane yaprağıyla yenilenen havanın mumun yeniden yanmaya başladığını ve farenin nefes alabildiğini keşfetti. Artık mum yandığında kapalı hacimdeki havadan oksijen tükettiğini, ancak daha sonra sol nane dalında meydana gelen fotosentez sayesinde havanın tekrar oksijene doyduğunu biliyoruz. Birkaç yıl sonra Hollandalı doktor Ingenhouse, bitkilerin oksijeni yalnızca güneş ışığında oksitlediğini ve yalnızca yeşil kısımlarının oksijen salınımını sağladığını keşfetti. Bakan olarak görev yapan Jean Senebier, Ingenhouse'un verilerini doğruladı ve bitkilerin besin olarak suda çözünmüş karbondioksiti kullandığını gösteren araştırmaya devam etti. 19. yüzyılın başında, başka bir İsviçreli araştırmacı olan de Neighbours, bir yandan bitki tarafından emilen karbondioksit ile diğer yandan sentezlenen organik maddeler ve oksijen arasındaki niceliksel ilişkileri inceledi. Yaptığı deneyler sonucunda CO2 asimilasyonu sırasında bitki tarafından suyun da tüketildiği sonucuna varmıştır. 1817'de iki Fransız kimyager Peltier ve Cavantou yapraklardan yeşil bir madde izole etti ve buna klorofil adını verdi. Fotosentez çalışmalarının tarihindeki bir sonraki önemli dönüm noktası, 1845 yılında Alman fizikçi Robert Mayer'in yeşil bitkilerin güneş ışığından gelen enerjiyi kimyasal enerjiye dönüştürdüğü yönündeki açıklamasıydı. Geçen yüzyılın ortalarında gelişen fotosentezle ilgili fikirler aşağıdaki ilişkiyle ifade edilebilir:
yeşil bitki
CO2+ H2 O + Işık? O2 + org. maddeler + kimyasal enerji
Fotosentez sırasında emilen CO2 miktarının salınan 02 miktarına oranı, Fransız bitki fizyoloğu Busengo tarafından doğru bir şekilde ölçüldü. 1864 yılında fotosentetik oranın yani; Salınan 02 hacminin emilen CO2 hacmine oranı neredeyse bire eşittir. Aynı yıl, bitkilerde solunumu da keşfeden Alman botanikçi Sachs, fotosentez sırasında nişasta taneciklerinin oluşumunu gösterdi. Sachs, biriktirdikleri nişastayı tüketmelerine olanak sağlamak için yeşil yaprakları birkaç saat boyunca karanlıkta bıraktı. Daha sonra yaprakları ışığa çıkardı, ancak her yaprağın yalnızca yarısını aydınlattı, yaprağın diğer yarısını karanlıkta bıraktı. Bir süre sonra yaprağın tamamı iyot buharı ile işleme tabi tutuldu. Sonuç olarak, yaprağın ışıklı kısmı koyu mora döndü, bu da iyotlu bir nişasta kompleksi oluşumunu gösterirken, yaprağın diğer yarısının rengi değişmedi. Yeşil yapraklarda oksijen ve kloroplast salınımı arasındaki doğrudan bağlantı ve ayrıca fotosentezin etki spektrumunun kloroplastlar tarafından emilenlerin spektrumuna uygunluğu 1880 yılında Engelman tarafından kurulmuştur. Spiral kıvrımlı kloroplastlara sahip ipliksi bir yeşil algi bir cam slayt üzerine yerleştirdi ve onu dar ve geniş bir beyaz ışık huzmesiyle aydınlattı. Alglerle birlikte, oksijen konsantrasyonuna duyarlı hareketli bakteri hücrelerinin bir süspansiyonu bir cam slayta uygulandı. Slayt havasız bir odaya yerleştirildi ve aydınlatıldı. Bu koşullar altında hareketli bakterilerin 02 konsantrasyonunun daha yüksek olduğu kısma hareket etmesi gerekirdi. Bir süre geçtikten sonra numune mikroskop altında incelendi ve bakteri popülasyonunun dağılımı hesaplandı. Bakterilerin filamentli alglerdeki yeşil şeritlerin etrafında yoğunlaştığı ortaya çıktı. Başka bir deney serisinde Engelman, ışık kaynağı ile mikroskop tablası arasına bir prizma yerleştirerek algleri farklı spektral bileşimlere sahip ışınlarla aydınlattı. Bu durumda en fazla sayıda bakteri, alglerin spektrumun mavi ve kırmızı bölgelerinde aydınlatılan alanları çevresinde birikmiştir. Alglerde bulunan klorofiller mavi ve kırmızı ışığı emer. O zamana kadar fotosentezin ışığın emilmesini gerektirdiği zaten bilindiğinden Engelman, klorofillerin aktif fotoreseptörler olan pigmentler olarak senteze katıldığı sonucuna vardı. Yüzyılımızın başında fotosentez konusundaki bilgi düzeyi şu şekilde ifade edilebilir.
CO2 + H2O + Işık -O2 + Nişasta + Kimyasal enerji
Yani yüzyılımızın başında fotosentezin toplam reaksiyonu zaten biliniyordu. Ancak biyokimya, karbondioksitin karbonhidratlara indirgenme mekanizmalarını tam olarak ortaya çıkaracak düzeyde değildi. Ne yazık ki, fotosentezin bazı yönlerinin şu anda bile yeterince anlaşılmadığını kabul etmek gerekir. Işık yoğunluğunun, sıcaklığın, karbondioksit konsantrasyonunun vb. etkisini incelemek için uzun süredir girişimlerde bulunulmuştur. toplam fotosentez verimine eşittir. Bu çalışmalar çok çeşitli bitki türlerini incelemesine rağmen ölçümlerin çoğu tek hücreli yeşil algler ve tek hücreli kamçılı alg Euglena üzerinde yapıldı. Tek hücreli organizmalar, tüm laboratuvarlarda tamamen standart koşullar altında yetiştirilebildikleri için nitel araştırmalara daha uygundur. Bunlar eşit şekilde süspanse edilebilir, yani sulu tampon çözeltileri içinde süspanse edilebilir ve böyle bir süspansiyonun veya süspansiyonun gerekli hacmi, tıpkı sıradan bitkilerle çalışırken olduğu gibi bu dozajda alınabilir. Deneyler için kloroplastlar en iyi şekilde yüksek bitkilerin yapraklarından izole edilir. Ispanak en çok yetiştirilmesinin kolay olması ve taze yapraklarının araştırmaya uygun olması nedeniyle kullanılır; Bezelye ve marul yaprakları bazen kullanılır.
CO2 suda oldukça çözünür, O2 ise suda nispeten çözünmez olduğundan, kapalı bir sistemdeki fotosentez sırasında bu sistemdeki gaz basıncı değişebilir. Bu nedenle ışığın fotosentetik sistemler üzerindeki etkisi genellikle sistemdeki O2 hacmindeki eşik değişikliklerini kaydetmeyi mümkün kılan bir Warburg solunum cihazı kullanılarak incelenir. Warburg solunum cihazı ilk kez 1920'de fotosentezle ilgili olarak kullanıldı. Bir reaksiyon sırasında oksijen tüketimini veya salınmasını ölçmek için başka bir cihazın (oksijen elektrodu) kullanılması daha uygundur. Bu cihaz polarografik yöntemin kullanımına dayanmaktadır. Oksijen elektrodu litre başına 0,01 mmol kadar düşük konsantrasyonları tespit edecek kadar hassastır. Cihaz, doymuş bir çözeltiye batırılmış gümüş telden yapılmış bir halka olan bir anot plakasına hava geçirmez şekilde bastırılmış oldukça ince bir platin telin katodundan oluşur. Elektrotlar, reaksiyonun meydana geldiği karışımdan 02'ye kadar geçirgen bir membran ile ayrılır. Reaksiyon sistemi, plastik veya cam bir kaba yerleştirilir ve dönen bir çubuk mıknatıs tarafından sürekli olarak karıştırılır. Elektrotlara voltaj uygulandığında platin elektrot standart elektrota göre negatif hale gelir, çözeltideki oksijen elektrolitik olarak azalır. 0,5 ila 0,8 V'luk bir voltajda, elektrik akımının büyüklüğü çözeltideki oksijenin kısmi basıncına doğrusal olarak bağlıdır. Tipik olarak oksijen elektrotu yaklaşık 0,6 V'luk bir voltajda çalıştırılır. Elektrik akımı, elektrotun uygun bir kayıt sistemine bağlanmasıyla ölçülür. Elektrot, reaksiyon karışımıyla birlikte termostattan gelen su akışıyla sulanır. Işığın ve çeşitli kimyasalların fotosentez üzerindeki etkisini ölçmek için bir oksijen elektrodu kullanılır. Oksijen elektrodunun Warburg aparatına göre avantajı, oksijen elektrodunun sistemdeki O2 içeriğindeki değişiklikleri hızlı ve sürekli olarak kaydetmenize olanak sağlamasıdır. Warburg cihazında ise farklı reaksiyon karışımlarına sahip 20'ye kadar numune aynı anda incelenebilirken, oksijen elektroduyla çalışırken numunelerin tek tek analiz edilmesi gerekiyor.
Yaklaşık 1930'ların başına kadar, bu alanda çalışan birçok araştırmacı, fotosentezin birincil reaksiyonunun, karbondioksitin ışıkla karbon ve oksijene parçalanması, ardından da birkaç ardışık reaksiyonla karbonun su kullanılarak karbonhidratlara indirgenmesi olduğuna inanıyordu. Bu görüş 1930'larda iki önemli keşif sonucunda değişti. İlk olarak, bunun için ışık enerjisi kullanmadan karbonhidratları özümseyip sentezleyebilen bakteri türleri tanımlandı. Daha sonra Hollandalı mikrobiyolog Van Niel, bakterilerdeki fotosentez süreçlerini karşılaştırdı ve bazı bakterilerin, oksijen salmadan ışıktaki CO2'yi özümseyebildiğini gösterdi. Bu tür bakteriler yalnızca uygun bir hidrojen donör substratının varlığında fotosentez yapabilir. Van Niel, yeşil bitkilerin ve alglerin fotosentezinin, fotosentezdeki oksijenin karbondioksitten değil sudan geldiği özel bir durum olduğunu öne sürdü.
İkinci önemli keşif ise 1937 yılında Cambridge Üniversitesi'nden R. Heale tarafından yapılmıştır. Bir yaprak dokusu homojenatının diferansiyel santrifüjünü kullanarak fotosentetik parçacıkları (kloroplastları) solunum parçacıklarından ayırdı. Hill tarafından elde edilen kloroplastlar, aydınlatıldığında (muhtemelen ayırma sırasında hasar gördükleri için) kendi başlarına oksijen salmadı. Ancak süspansiyona potasyum ferrioksalat veya potasyum ferrisiyanür gibi uygun elektron alıcıları (oksitleyici maddeler) eklenirse ışıkta oksijen salmaya başladılar. 02'nin bir molekülü izole edildiğinde, oksitleyici maddenin dört eşdeğeri fotokimyasal olarak indirgendi. Daha sonra birçok kinon ve boyanın ışıkta kloroplastlar tarafından indirgendiği keşfedildi. Ancak kloroplastlar, fotosentez sırasında doğal bir elektron alıcısı olan CO2'yi indirgeyemedi. Artık Hill reaksiyonu olarak bilinen bu fenomen, elektronların sudan fizyolojik olmayan oksitleyici maddelere (Hill reaktifleri) kimyasal potansiyel gradyanına karşı ışık kaynaklı transferidir. Hill reaksiyonunun önemi, iki süreci (oksijenin fotokimyasal evrimi ve fotosentez sırasında karbondioksitin indirgenmesi) ayırma olasılığını göstermesidir.
Fotosentez sırasında serbest oksijenin açığa çıkmasına yol açan suyun ayrışması, 1941'de Kaliforniya'da Ruben ve Kamen tarafından belirlendi. Fotosentetik hücreleri, 18 atom birimi 180 kütlesine sahip bir oksijen izotopu ile zenginleştirilmiş suya yerleştirdiler. İzotopik izotop hücreler tarafından salınan oksijenin bileşimi suyun bileşimine karşılık geliyordu, ancak CO2'ye karşılık gelmiyordu. Ek olarak Kamen ve Ruben, fotosentez sırasında karbondioksit dönüşüm yolunu inceleyen Bassett ve Benson Win tarafından daha sonra başarıyla kullanılan radyoaktif izotop 18O'yu keşfettiler. Calvin ve çalışma arkadaşı, karbondioksitin şekerlere indirgenmesinin karanlık enzimatik süreçlerin bir sonucu olarak meydana geldiğini ve bir karbon dioksit molekülünün indirgenmesinin, iki molekül indirgenmiş ADP ve üç molekül ATP gerektirdiğini buldu. O zamana kadar ATP ve piridin nükleotidlerinin doku solunumundaki rolü belirlenmişti. ADP'nin izole edilmiş klorofiller tarafından fotosentetik olarak ATP'ye indirgenme olasılığı 1951'de üç farklı laboratuvarda kanıtlandı. 1954'te Arnon ve Allen fotosentezi gösterdiler; ıspanak kloroplastları tarafından salınan CO2 ve O2'nin asimilasyonunu gözlemlediler. Önümüzdeki on yılda, sentezde elektron transferinde rol oynayan proteinleri kloroplastlardan izole etmek mümkün oldu - ferredoksin, plastosiyanin, ferroATP redüktaz, sitokromlar vb.
Böylece sağlıklı yeşil yapraklarda ışığın etkisi altında ADP ve ATP oluşur ve enzimlerin varlığında CO2'nin karbonhidratlara indirgenmesinde hidrobağların enerjisi kullanılır ve enzimlerin aktivitesi ışıkla düzenlenir.
Kısıtlayıcı faktörler
Bir bitkideki fotosentez işleminin yoğunluğu veya hızı bir dizi iç ve dış faktöre bağlıdır. İç faktörlerden en önemlileri yaprağın yapısı ve içindeki klorofil içeriği, fotosentez ürünlerinin kloroplastlarda birikme hızı, enzimlerin etkisi ve ayrıca gerekli inorganik maddelerin küçük konsantrasyonlarının varlığıdır. Dış parametreler, yapraklara düşen ışığın miktarı ve kalitesi, ortam sıcaklığı, bitkinin yakınındaki atmosferdeki karbondioksit ve oksijen konsantrasyonudur.
Fotosentez hızı doğrusal olarak veya ışık yoğunluğunun artmasıyla doğru orantılı olarak artar. Işık şiddeti daha da arttıkça fotosentezdeki artış daha az belirgin hale gelir ve aydınlatma 10.000 lüks gibi belirli bir seviyeye ulaştığında nihayet durur. Işık yoğunluğundaki daha fazla artış artık fotosentez hızını etkilemez. Kararlı fotosentez hızının olduğu bölgeye ışık doygunluğu bölgesi denir. Bu bölgedeki fotosentez hızını arttırmak istiyorsanız değişmesi gereken ışık şiddeti değil, başka bazı faktörlerdir. Gezegenimizin birçok yerinde açık bir yaz gününde dünya yüzeyine düşen güneş ışığının yoğunluğu yaklaşık 100.000 lükstür. Sonuç olarak, yoğun ormanlarda ve gölgede yetişenler hariç olmak üzere bitkiler için, gelen güneş ışığı onların fotosentetik aktivitelerini doyurmak için yeterlidir (görünür aralığın en uç kısımlarına (mor ve kırmızı) karşılık gelen kuantum enerjisi yalnızca farklıdır) iki kat daha fazladır ve bu aralıktaki tüm fotonlar prensip olarak fotosentezi başlatabilme yeteneğine sahiptir).
Düşük ışık yoğunluklarında 15 ve 25°C'de fotosentez hızı aynıdır. Gerçek fotokimyasal reaksiyonlar gibi, ışığı sınırlayan bölgeye karşılık gelen ışık yoğunluklarında meydana gelen reaksiyonlar sıcaklığa duyarlı değildir. Bununla birlikte, daha yüksek yoğunluklarda, 25°C'deki fotosentez hızı, 15°C'ye göre çok daha yüksektir. Sonuç olarak, ışık doygunluğu bölgesinde fotosentez düzeyi yalnızca fotonların emilmesine değil aynı zamanda diğer faktörlere de bağlıdır. Ilıman iklimlerdeki çoğu bitki 10 ila 35°C sıcaklık aralığında iyi çalışır; 25°C civarındaki sıcaklıklar en uygun koşullardır.
Işık sınırlaması bölgesinde CO2 konsantrasyonunun azalmasıyla fotosentez hızı değişmez. Buradan CO2'nin doğrudan fotokimyasal reaksiyona dahil olduğu sonucuna varabiliriz. Aynı zamanda, sınırlayıcı bölgenin dışındaki daha yüksek ışık yoğunluklarında, artan CO2 konsantrasyonuyla birlikte fotosentez önemli ölçüde artar. Bazı tahıl mahsullerinde CO2 konsantrasyonu %0,5'e yükseldikçe fotosentez doğrusal olarak arttı. (Bu ölçümler kısa süreli deneylerde gerçekleştirilmiştir, çünkü yüksek konsantrasyonlarda CO2'ye uzun süre maruz kalmak çarşaflara zarar verir). Fotosentez hızı yaklaşık %0,1 CO2 içeriğinde yüksek değerlere ulaşır. Atmosferdeki ortalama karbondioksit konsantrasyonu %0,03'tür. Bu nedenle normal şartlarda bitkiler üzerlerine düşen güneş ışınlarını maksimum verimle kullanabilecek kadar yeterli CO2'ye sahip değildir. Kapalı bir hacim içerisine yerleştirilen bir tesis, doygunluk şiddetinde ışıkla aydınlatılırsa, hava hacmindeki CO2 konsantrasyonu giderek azalacak ve “CO2 telafi noktası” olarak bilinen sabit bir seviyeye ulaşacaktır. Bu noktada fotosentez sırasında CO2'nin ortaya çıkışı, solunum sonucu açığa çıkan O2 (karanlık ve aydınlık) ile dengelenir. Farklı türlerdeki bitkilerde dengeleme noktalarının konumları farklıdır.
Aydınlık ve karanlık reaksiyonlar.
1905 yılında, İngiliz bitki fizyoloğu F. F. Blackman, fotosentezin ışık doygunluğu eğrisinin şeklini yorumlayarak, fotosentezin fotokimyasal, yani iki aşamalı bir süreç olduğunu öne sürdü. ışığa duyarlı bir reaksiyon ve fotokimyasal olmayan, yani karanlık bir reaksiyon. Enzimatik olan karanlık reaksiyon, ışık reaksiyonundan daha yavaş ilerler ve bu nedenle yüksek ışık yoğunluklarında fotosentez hızı tamamen karanlık reaksiyonun hızı tarafından belirlenir. Işık reaksiyonu ya sıcaklığa hiç bağlı değildir ya da bu bağımlılık çok zayıf bir şekilde ifade edilirse, tüm enzimatik işlemler gibi karanlık reaksiyon da oldukça önemli ölçüde sıcaklığa bağlıdır. Karanlık olarak adlandırılan reaksiyonun hem karanlıkta hem de aydınlıkta oluşabileceği açıkça anlaşılmalıdır. Aydınlık ve karanlık reaksiyonlar, saniyenin çok kısa kesirleri kadar süren ışık parlamaları kullanılarak ayrılabilir. Bir milisaniyeden (10-3 saniye) daha kısa süren ışık çakmaları, ya sabit ışık huzmesinin yoluna yarıklı dönen bir disk yerleştirilerek mekanik olarak ya da bir kondansatörü yükleyip bir iletken aracılığıyla boşaltarak elektriksel olarak elde edilebilir. vakum veya gaz deşarj lambası. Işık kaynağı olarak 694 nm radyasyon dalga boyuna sahip yakut lazerler de kullanılmaktadır. 1932'de Emerson ve Arnold, bir hücre süspansiyonunu, yaklaşık 10-3 saniye süren bir gaz deşarj lambasından gelen ışık flaşlarıyla aydınlattı. Flaşların enerjisine, flaşlar arasındaki karanlık aralığın süresine ve hücre süspansiyonunun sıcaklığına bağlı olarak oksijen salınım hızını ölçtüler. Parlamaların şiddeti arttıkça, 2500 klorofil molekülü başına bir O2 molekülü salındığında normal hücrelerde fotosentez doygunluğu meydana geldi. Emerson ve Arnold, maksimum fotosentez veriminin, ışığı emen klorofil moleküllerinin sayısına göre değil, karanlık reaksiyonu katalize eden enzim moleküllerinin sayısına göre belirlendiği sonucuna vardı. Ayrıca, ardışık flaşlar arasındaki karanlık aralıklar 0,06 saniyenin üzerine çıktığında, flaş başına oksijen veriminin artık karanlık aralığın süresine bağlı olmadığını, daha kısa aralıklarla ise karanlık aralığın süresiyle birlikte arttığını (0'dan 0'a) buldular. 0,06 sn). Böylece fotosentezin doygunluk seviyesini belirleyen karanlık reaksiyon yaklaşık 0,06 saniyede tamamlanmaktadır. Bu verilere dayanarak reaksiyon hızını karakterize eden ortalama sürenin 25°C'de yaklaşık 0,02 saniye olduğu hesaplandı.
Fotosentetik aparatın yapısal ve biyokimyasal organizasyonu
Fotosentetik aparatın yapısal ve işlevsel organizasyonu hakkındaki modern fikirler, plastidlerin kimyasal bileşiminin özellikleri, yapısal organizasyonlarının özellikleri, bu organellerin biyogenezinin fizyolojik ve genetik kalıpları ve bunların ilişkileri ile ilgili çok çeşitli konuları içerir. Hücrenin diğer fonksiyonel yapılarıyla. Karasal bitkilerde, fotosentetik aktivitenin özel organı, özel hücre yapılarının lokalize olduğu yapraktır - ışık enerjisinin emilmesi ve kimyasal potansiyele dönüştürülmesi süreçleri için gerekli pigmentleri ve diğer bileşenleri içeren kloroplastlar. Yaprağa ek olarak, bitki gövdelerinde, yaprak saplarında, kılçıklarda ve başağın kavuzlarında ve hatta bazı bitkilerin ışıklı köklerinde fonksiyonel olarak aktif kloroplastlar bulunur. Bununla birlikte, yeşil bir bitkinin ana işlevini - fotosentezi, dolayısıyla yaprağın anatomisini, klorofil içeren hücrelerin ve dokuların konumunu, diğerleriyle ilişkilerini - yerine getirmek için uzun bir evrim sırasında özel bir organ olarak oluşan yapraktı. Yaprağın morfemik yapısının unsurları, fotosentez sürecinin en verimli seyrine tabidir ve çevresel stres koşulları altında en büyük derecelerde yoğun değişikliklere maruz kalırlar.
Bu bağlamda, fotosentetik aparatın yapısal ve işlevsel organizasyonu probleminin iki ana seviyede - bir fotosentez organı olarak yaprak seviyesinde ve tüm fotosentez mekanizmasının yoğunlaştığı kloroplast seviyesinde - dikkate alınması tavsiye edilir.
Fotosentetik aparatın yaprak seviyesindeki organizasyonu, mezo yapısının analizine dayanarak düşünülebilir. “Mezoyapı” kavramı 1975'te önerildi. Fotosentetik aparatın yapısal ve işlevsel özellikleri ile kimyasal bileşimin özellikleri, yapısal organizasyon, bu organellerin biyogenezinin fizyolojik ve genetik özellikleri ve bunların diğer fonksiyonel yapılarla ilişkileri hakkındaki fikirlere göre, fotosentetik sürecin özel organı özel oluşumların lokalize olduğu yaprak - ışığın emilmesi ve kimyasal potansiyele dönüştürülmesi işlemleri için gerekli pigmentleri içeren kloroplastlar. Ayrıca başağın saplarında, kılçıklarında ve kavuzlarında, hatta bazı bitkilerin köklerinin ışıklı kısımlarında aktif kloroplastlar bulunur. Bununla birlikte, evrim süreci boyunca yeşil bir bitkinin ana işlevini (fotosentez) yerine getirmek için özel bir organ olarak oluşan yapraktı.
Mezoyapı, yaprak, klorenkima ve klesofilin fotosentetik aparatının morfofizyolojik özelliklerini içeren bir sistem içerir. Fotosentetik mezoyapının ana göstergeleri
tik aparat (A.T. Mokronosov'a göre) şunları içerir: alan, hücre sayısı, klorofil, protein, hücre hacmi, hücredeki kloroplast sayısı, kloroplast hacmi, kloroplastın kesit alanı ve yüzeyi. Birçok bitki türünde fotosentetik aparatın mezoyapısının ve fonksiyonel aktivitesinin analizi, incelenen parametrelerin en yaygın değerlerinin ve bireysel özelliklerin değişim sınırlarının belirlenmesine yardımcı olur. Bu verilere göre, fotosentetik aparatın mezo yapısının ana göstergeleri (Mokronosov, 19B1):
I - yaprak alanı;
II - 1 cm2 başına hücre sayısı,
III - 1 dm2 başına klorofil, 1 dm2 başına anahtar enzimler, hücre hacmi, bin mikron, hücredeki kloroplast sayısı;
IV - kloroplast hacmi, kloroplast projeksiyon alanı, µm2, kloroplast yüzeyi, µm2.
Büyümeyi tamamlamış bir yaprakta ortalama kloroplast sayısı genellikle 10-30'a ulaşır, bazı türlerde ise 400'ü geçer. Bu, yaprağın 1 cm2 alanı başına milyonlarca kloroplasta karşılık gelir. Kloroplastlar, çeşitli dokuların hücrelerinde hücre başına 15 - 80 parça miktarında konsantre edilir. Bir kloroplastın ortalama hacmi bir mikron2'dir. Çoğu bitkide, tüm kloroplastların toplam hacmi% 10-20'dir, odunsu bitkilerde ise hücre hacminin% 35'ine kadardır. Kloroplastların toplam yüzeyinin yaprak alanına oranı 3-8 aralığındadır. Bir kloroplast farklı sayıda klorofil molekülü içerir, gölgeyi seven türlerde sayıları artar. Yukarıdaki göstergeler, bitki büyümesinin fizyolojik durumuna ve çevresel koşullarına bağlı olarak önemli ölçüde değişebilir. A.T. Mokronosov'a göre genç bir yaprakta, yaprağın %50-80'i çıkarıldığında fotosentezin aktivasyonu, hücredeki kloroplast sayısının bireysel aktivitesini değiştirmeden artmasıyla sağlanırken, tamamlanmış bir yaprakta ise fotosentezin aktif hale gelmesi sağlanır. Büyüme, her kloroplastın sayısını değiştirmeden aktivitesinin artması nedeniyle yaprak dökülmesinden sonra fotosentezde bir artış meydana gelir. Mezoyapının analizi, aydınlatma koşullarına adaptasyonun, yaprağın ışık emici özelliklerini optimize eden yeniden yapılanmaya neden olduğunu gösterdi.
Kloroplastlar, diğer hücre organelleriyle karşılaştırıldığında iç zar yapılarının en yüksek organizasyon derecesine sahiptir. Kloroplastlar, yapılarının düzenlenme derecesi açısından yalnızca ışık enerjisini dönüştürme işlevini de yerine getiren retinanın reseptör hücreleriyle karşılaştırılabilir. Kloroplastın iç yapısının yüksek derecede organizasyonu bir takım noktalarla belirlenir:
1) reaksiyon merkezindeki birincil yük ayırma eylemlerinin bir sonucu olarak ortaya çıkan indirgenmiş ve oksitlenmiş fotoürünlerin mekansal olarak ayrılması ihtiyacı;
2) hızlı akan fotofizyolojik ve daha yavaş enzimatik reaksiyonların bağlandığı reaksiyon merkezi bileşenlerinin sıkı bir şekilde düzenlenmesi ihtiyacı: fotouyarılmış bir pigment molekülünün enerjisinin dönüşümü, kimyasal enerji alıcısına göre özel yönelimini gerektirir. pigmentin ve alıcının birbirine göre katı bir şekilde yönlendirildiği belirli yapıların varlığını varsayar;
3) elektron taşıma zincirinin mekansal organizasyonu, membrandaki taşıyıcıların tutarlı ve sıkı bir şekilde yönlendirilmiş organizasyonunu gerektirir, bu da elektronların ve protonların hızlı ve düzenli taşınmasına olanak sağlar;
4) Elektron taşınmasını ve ATP sentezini eşleştirmek için belirli bir organize kloroplast sistemi gereklidir.
Enerji süreçlerinin yapısal temeli olan lipoprotein membranları, evrimin en erken aşamalarında ortaya çıkar; bu, membranların ana lipit bileşenlerinin - fosfolipitlerin - belirli biyolojik koşullar altında oluştuğunu düşündürür. Lipid komplekslerinin oluşumu, görünüşe göre bu yapıların birincil katalitik fonksiyonlarının temelini oluşturan çeşitli bileşiklerin bunlara dahil edilmesini mümkün kıldı.
Yürütülen son yıllar Elektron mikroskobu çalışmaları, evrimin en düşük aşamasındaki organizmalarda organize membran yapılarını keşfetti. Bazı bakterilerde, birbirine yakın paketlenmiş organellerin hücrelerinin membran fotosentez yapan yapıları, hücrenin çevresi boyunca bulunur ve sitoplazmik membranlarla ilişkilidir; Ek olarak, yeşil alg hücrelerinde fotosentez süreci, hücrenin çevresel kısmında lokalize olan tilakoidler olan çift kapalı membran sistemi ile ilişkilidir. Bu fotosentetik organizma grubunda, klorofil ilk kez ortaya çıkar ve kriptofit alglerinde özel organellerin (kloroplastlar) oluşumu meydana gelir. Bir ila birkaç tilakoid içeren iki kloroplast içerirler. Fotosentetik aparatın benzer bir yapısı diğer alg gruplarında da meydana gelir: kırmızı, kahverengi vb. Evrim sürecinde, fotosentetik sürecin membran yapısı daha karmaşık hale gelir.
Kloroplast ve kriyoskopi tekniklerinin mikroskobik çalışmaları, kloroplastların üç boyutlu organizasyonunun mekansal bir modelini formüle etmeyi mümkün kıldı. En iyi bilineni J. Heslop-Harrison'un (1964) granüler kafes modelidir.
Dolayısıyla fotosentez, ışık enerjisini, hem fotosentetik organizmaların hem de organik maddeleri bağımsız olarak sentezleyemeyen diğer organizmaların yaşamı için gerekli olan organik maddelerin kimyasal bağlarının enerjisine dönüştürmenin karmaşık bir sürecidir.
Genel biyolojik problemlerin yanı sıra fotosentez problemlerinin incelenmesi de pratik öneme sahiptir. Özellikle beslenme sorunları, uzay araştırmaları için yaşam destek sistemlerinin oluşturulması ve çeşitli biyoteknik cihazlar oluşturmak için fotosentetik organizmaların kullanılması doğrudan fotosentezle ilgilidir.
Kaynakça
1. D. Hull, K. Rao “Fotosentez”. M., 1983
2. Mokronosov A.G. "Fotosentetik reaksiyon ve bitki organizmasının bütünlüğü." M., 1983
3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. “Fotosentez: fizyolojik, ekolojik ve biyokimyasal yönler” M., 1992
4. “Fotosentez Fizyolojisi”, ed. Nichiporovich A.A., M., 1982
5. Akşam A.S. "Bitki plastidleri"
6. Vinogradov A.P. "Oksijen izotopları ve fotosentez"
7. Godnev T.N. "Klorofil ve yapısı."
8. Gurinovich G.P., Sevchenko A.N., Soloviev K.N. "Klorofil Spektroskopisi"
9.Krasnovsky A.A. "Fotosentez sırasında ışık enerjisinin dönüşümü"
Fotosentez, biyosferde güneş enerjisinin birikmesiyle ilişkili tek olan yeşil bitkilerin yaşam sürecidir. Bunun önemi, Dünya üzerindeki yaşamın çeşitlendirilmiş sağlanmasında yatmaktadır.
Biyokütle oluşumu
Canlılar (bitkiler, mantarlar, bakteriler ve hayvanlar) organik maddelerden oluşur. Organik madde kütlesinin tamamı başlangıçta ototrofik organizmalarda - bitkilerde ve bazı bakterilerde meydana gelen fotosentez işlemi sırasında oluşur.
Pirinç. 1. Oto ve heterotrofik organizmalar.
Bitkileri yiyecek olarak tüketen heterotrofik organizmalar, gezegenin toplam biyokütlesini arttırmadan yalnızca organik maddeleri değiştirir. Fotosentezin benzersizliği, organik maddelerin sentezi sırasında güneş enerjisinin kimyasal bağlarında depolanmasıdır. Aslında fotosentetik organizmalar güneş enerjisini Dünya'ya "bağlar".
Yaşam desteği
Fotosentez, karbondioksit ve sudan sürekli olarak çeşitli hayvanlar ve insanlar için yiyecek ve yaşam alanı sağlayan organik maddeler üretir.
Canlıların yaşamında kullanılan enerjinin tamamı başlangıçta güneştir. Fotosentez bu enerjiyi Dünya'ya sabitler ve onu gezegenin tüm sakinlerine iletir.
Fotosentez sırasında depolanan madde ve enerji insanlar tarafından yaygın olarak kullanılmaktadır:
EN İYİ 3 makale
bununla birlikte okuyanlar- fosil enerji kaynakları;
- odun;
- hammadde ve estetik kaynak olarak yabani bitkiler;
- gıda ve teknik mahsul ürünleri.
Yaz aylarında 1 hektar orman veya park 1 saatte 8 kg karbondioksiti emer. Bu miktar aynı anda iki yüz kişiye tahsis ediliyor.
Atmosfer
Atmosferin bileşimi, fotosentez süreci nedeniyle tam olarak değişti. Oksijen miktarı giderek arttı ve organizmaların hayatta kalma yeteneği arttı. Başlangıçta oksijen oluşumundaki ilk rol yeşil alglere, şimdi de ormanlara aitti.
Pirinç. 2. Evrim süreci boyunca atmosferdeki O₂ içeriğindeki değişimlerin grafiği.
Atmosferdeki oksijen miktarının artmasının sonuçlarından biri de canlı organizmaları zararlı güneş ışınlarından koruyan ozon tabakasının oluşmasıdır.
Ozon tabakasının oluşumundan sonra karada yaşamın mümkün hale geldiğine inanılıyor.
Fotosentez, Dünya'daki yaşamın gelişiminde hem birincil kaynak hem de bir faktördür.
Fotosentezin günümüzdeki önemi yeni bir boyut kazanmıştır. Fotosentez, ulaşımda ve endüstride yakıtın yanması nedeniyle havadaki CO₂ konsantrasyonunun artmasını engeller. Bu sera etkisini azaltır. CO₂ konsantrasyonunun belirli bir sınıra kadar artmasıyla fotosentezin yoğunluğu artar.
Pirinç. 3. Havadaki CO₂ içeriğine bağlı olarak fotosentez grafiği.
Ne öğrendik?
Doğada fotosentezin önemini anlamak için Dünya'da oluşan biyokütlenin boyutunu ve oksijenin tüm organizmaların yaşamındaki rolünü değerlendirmeniz gerekir. Fotosentez, gezegenin modern görünümünü yaratan ve hayati beslenme ve solunum süreçlerini sürekli sağlayan güçlerden biridir.
Konuyla ilgili deneme
Raporun değerlendirilmesi
Ortalama puanı: 4.7. Alınan toplam puan: 168.
Fotosentezin doğadaki önemi uzun süredir doğru bir şekilde değerlendirilememiştir. Araştırmanın ilk aşamasında birçok bilim adamı, bitkilerin emdiği kadar oksijen yaydığına inanıyordu. Aslında dikkatli araştırmalar bitkilerin yaptığı işin büyük ölçekte olduğunu göstermiştir. Nispeten küçük boyutlarına rağmen yeşil alanlar, Dünya üzerindeki yaşamı desteklemeyi amaçlayan bir dizi yararlı işlevi yerine getirir.
Fotosentezin en önemli önemi insanlar dahil gezegendeki tüm canlılara enerji sağlamasıdır. Bitkilerin yeşil kısımlarında güneş ışığının etkisiyle oksijen ve büyük miktarda enerji oluşmaya başlar. Bu enerji bitkiler tarafından kısmen kendi ihtiyaçları için kullanılır ve harcanmayan potansiyel birikir. Daha sonra bitkiler, otçullar için besin olarak kullanılır ve böylece onlar, gelişmelerinin imkansız olacağı gerekli besini alırlar. O zaman otçullar yırtıcı hayvanlar için yiyecek haline gelir; aynı zamanda enerjiye de ihtiyaçları vardır, bu olmazsa hayat durur.
Kişi bundan biraz uzakta olduğundan fotosentezin gerçek anlamı onun için hemen ortaya çıkmaz. Pek çok insan, gezegenimizdeki hayvanlar dünyasının bir parçası olmadıklarını kendilerine kanıtlamaya çalışıyor. Ne yazık ki, böyle bir inkar hiçbir yere varmayacaktır, çünkü tüm canlı organizmalar bir dereceye kadar birbirine bağlıdır. Eğer birçok hayvan veya bitki türü yok olursa doğadaki denge büyük ölçüde bozulacaktır. Yeni yaşam koşullarına uyum sağlamak için diğer canlı organizmalar alternatif besin kaynakları aramaya zorlanacak. Doğru, bazı türlerin ortadan kaybolmasının diğerlerinin yok olmasına yol açtığı durumlar vardır.
Fotosentezin önemi sadece enerji üretiminde değil aynı zamanda yıkımdan korunmada da yatmaktadır. Bilim adamları uzun zamandır gezegenimizde yaşamın nasıl başladığını anlamaya çalıştılar ve oldukça makul bir teori yarattılar. Canlı organizma çeşitliliğinin ancak çok sayıda bitkinin yoğun çalışması sonucu oluşan koruyucu atmosferin varlığı sayesinde mümkün olduğu ortaya çıktı. Elbette modern ormanların ve bireysel bitkilerin büyüklüğü göz önüne alındığında böyle bir mucizeye inanılamaz, ancak eski bitkiler devasa büyüklükteydi.
Bitki dünyasının eski devleri öldüler ama ölümden sonra bile tüm insanlığa fayda sağlıyorlar. İçlerinde biriken enerji artık kömür halinde evlerimize giriyor. Günümüzde bu tür yakıtların rolü önemli ölçüde azalmıştır, ancak uzun süre insanlık onun yardımıyla soğuktan kurtulmuştur.
Ayrıca, antik bitkilerin, atmosferin korunmasını sağlayan modern ağaçlara ve çiçeklere devredildiğini de unutmayın. Gezegenimizde ne kadar çok yeşil alan varsa soluduğumuz hava da o kadar temiz olur. Zararlıların yok olması ve çoğalması ozon tabakasında deliklerin oluşmasına neden olmuştur. Eğer insanlık fotosentezin gerçek rolünü anlamazsa kendini yok etmeye sürükleyecektir. Oksijen ve koruma olmadan hayatta kalamayız ve tropik ormanların sayısı hızla azalmaya devam ediyor.
Eğer insanlar gerçekten gezegenlerindeki yaşamı korumak istiyorlarsa, fotosentezin önemini tam olarak anlamalılar. Herkes bitkilerin önemini anladığında, düşüncesizce ormanları kesmeyi bıraktığımızda, Dünya'daki yaşam daha iyi ve daha temiz hale gelecektir. Aksi takdirde insanlar güneşin kavurucu ışınlarına dayanmayı, duman solumayı, zararlı emisyonları solumayı ve alternatif kaynaklardan enerji elde etmeyi öğrenmek zorunda kalacak.
Geleceğimizin nasıl olacağı yalnızca bize bağlı ve biz insanların doğru seçimi yapacağına inanmak istiyoruz.
- zorunlu ışık enerjisi kullanımıyla karbondioksit ve sudan organik maddelerin sentezi:
6CO2 + 6H2O + Q ışığı → C6H12O6 + 6O2.
Daha yüksek bitkilerde, fotosentez organı yapraktır ve fotosentez organelleri kloroplastlardır (kloroplastların yapısı - ders No. 7). Kloroplast tilakoidlerin zarları fotosentetik pigmentler içerir: klorofiller ve karotenoidler. Birkaç farklı klorofil türü vardır ( a, b, c, d), asıl olan klorofildir A. Klorofil molekülünde, merkezinde magnezyum atomu bulunan bir porfirin “başlığı” ve bir fitol “kuyruğu” ayırt edilebilir. Porfirin “başı” düz bir yapıdır, hidrofiliktir ve bu nedenle stromanın sulu ortamına bakan membranın yüzeyinde yer alır. Fitolün “kuyruğu” hidrofobiktir ve bu nedenle klorofil molekülünü zarda tutar.
Klorofiller kırmızı ve mavi-mor ışığı emer, yeşil ışığı yansıtır ve dolayısıyla bitkilere karakteristik yeşil rengini verir. Tilakoid membranlardaki klorofil molekülleri şu şekilde organize edilmiştir: fotosistemler. Bitkiler ve mavi-yeşil alglerde fotosistem-1 ve fotosistem-2 bulunurken, fotosentetik bakterilerde fotosistem-1 bulunur. Yalnızca fotosistem-2, oksijeni serbest bırakmak ve suyun hidrojeninden elektronları almak için suyu ayrıştırabilir.
Fotosentez karmaşık, çok adımlı bir süreçtir; fotosentez reaksiyonları iki gruba ayrılır: reaksiyonlar ışık fazı ve reaksiyonlar karanlık faz.
Işık fazı
Bu faz yalnızca tilakoid membranlarda klorofil, elektron taşıma proteinleri ve ATP sentetaz enziminin katılımıyla ışık varlığında meydana gelir. Bir miktar ışığın etkisi altında, klorofil elektronları uyarılır, molekülü terk eder ve sonuçta negatif yüklü hale gelen tilakoid membranın dış tarafına girer. Oksitlenmiş klorofil molekülleri, intratilakoid boşlukta bulunan sudan elektron alarak azalır. Bu, suyun parçalanmasına veya fotolizine yol açar:
H 2 O + Q ışığı → H + + OH - .
Hidroksil iyonları elektronlarını vererek reaktif radikallere dönüşürler.OH:
OH - → .OH + e - .
OH radikalleri birleşerek su ve serbest oksijen oluşturur:
4HAYIR. → 2H 2 Ö + Ö 2.
Bu durumda oksijen dış ortama çıkarılır ve tilakoid içinde protonlar “proton rezervuarında” birikir. Sonuç olarak tilakoid membran bir yandan H + nedeniyle pozitif, diğer yandan elektronlar nedeniyle negatif olarak yüklenir. Tilakoid zarın dış ve iç tarafları arasındaki potansiyel farkı 200 mV'a ulaştığında, protonlar ATP sentetaz kanalları boyunca itilir ve ADP, ATP'ye fosforile edilir; Atomik hidrojen, spesifik taşıyıcı NADP +'yı (nikotinamid adenin dinükleotid fosfat) NADPH 2'ye geri döndürmek için kullanılır:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Böylece, ışık fazı suyun fotolizi meydana gelir ve buna üç eşlik eder en önemli süreçler: 1) ATP sentezi; 2) NADPH2'nin oluşumu; 3) oksijen oluşumu. Oksijen atmosfere yayılır, ATP ve NADPH2 kloroplastın stromasına taşınır ve karanlık faz işlemlerine katılır.
1 - kloroplast stroma; 2 - grana tilakoid.
Karanlık faz
Bu faz kloroplastın stromasında meydana gelir. Reaksiyonları ışık enerjisine ihtiyaç duymadığından sadece ışıkta değil karanlıkta da meydana gelir. Karanlık faz reaksiyonları, karbondioksitin (havadan gelen) art arda dönüşümleri zinciridir ve glikoz ve diğer organik maddelerin oluşumuna yol açar.
Bu zincirdeki ilk reaksiyon karbondioksitin sabitlenmesidir; Karbondioksit alıcısı beş karbonlu bir şekerdir. ribuloz bifosfat(RiBF); enzim reaksiyonu katalize eder Ribuloz bifosfat karboksilaz(RiBP karboksilaz). Ribuloz bisfosfatın karboksilasyonu sonucunda kararsız bir altı karbonlu bileşik oluşur ve bu bileşik hemen iki moleküle ayrılır. fosfogliserik asit(FGK). Daha sonra fosfogliserik asidin bir dizi ara ürün aracılığıyla glikoza dönüştürüldüğü bir reaksiyon döngüsü meydana gelir. Bu reaksiyonlar, ışık fazında oluşan ATP ve NADPH2'nin enerjisini kullanır; Bu reaksiyonların döngüsüne “Calvin döngüsü” denir:
6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.
Fotosentez sırasında glikoza ek olarak karmaşık organik bileşiklerin diğer monomerleri de oluşur - amino asitler, gliserol ve yağ asitleri, nükleotitler. Şu anda iki tür fotosentez vardır: C3 - ve C4 fotosentezi.
C 3-fotosentez
Bu, ilk ürünün üç karbonlu (C3) bileşikler olduğu bir tür fotosentezdir. C3 fotosentezi, C4 fotosentezinden önce keşfedilmiştir (M. Calvin). Yukarıda “Karanlık faz” başlığı altında açıklanan C3 fotosentezidir. C3 fotosentezinin karakteristik özellikleri: 1) karbondioksit alıcısı RiBP'dir, 2) RiBP'nin karboksilasyon reaksiyonu RiBP karboksilaz tarafından katalize edilir, 3) RiBP'nin karboksilasyonunun bir sonucu olarak, ayrışan altı karbonlu bir bileşik oluşur iki PGA. FGK geri yüklendi trioz fosfatlar(TF). TF'nin bir kısmı RiBP'nin rejenerasyonu için kullanılır ve bir kısmı glikoza dönüştürülür.
1 - kloroplast; 2 - peroksizom; 3 - mitokondri.
Bu, ışığa bağlı olarak oksijenin emilmesi ve karbondioksitin salınmasıdır. Geçen yüzyılın başında oksijenin fotosentezi baskıladığı tespit edildi. Anlaşıldığı üzere, RiBP karboksilaz için substrat yalnızca karbondioksit değil aynı zamanda oksijen de olabilir:
02 + RiBP → fosfoglikolat (2C) + PGA (3C).
Enzimin adı RiBP oksijenazdır. Oksijen, karbondioksit fiksasyonunun rekabetçi bir inhibitörüdür. Fosfat grubu bölünür ve fosfoglikolat, bitkinin kullanması gereken glikolata dönüşür. Peroksizomlara girerek glisine oksitlenir. Glisin mitokondriye girer ve burada serine oksitlenir ve CO2 formunda zaten sabitlenmiş karbon kaybı olur. Sonuç olarak, iki glikolat molekülü (2C + 2C), bir PGA (3C) ve CO2'ye dönüştürülür. Fotorespirasyon, C3 bitkilerinin veriminde %30-40 oranında azalmaya neden olur ( 3 bitki ile- C3 fotosentezi ile karakterize edilen bitkiler).
C4 fotosentezi, ilk ürünün dört karbonlu (C4) bileşikler olduğu fotosentezdir. 1965 yılında bazı bitkilerde (şeker kamışı, mısır, sorgum, darı) ilk fotosentez ürünlerinin dört karbonlu asitler olduğu bulunmuştur. Bu bitkilere adı verildi 4 bitki ile. 1966'da Avustralyalı bilim adamları Hatch ve Slack, C4 bitkilerinin neredeyse hiç fotosolunum yapmadığını ve karbondioksiti çok daha verimli bir şekilde emdiğini gösterdi. C4 tesislerinde karbon dönüşümlerinin yolu denilmeye başlandı Hatch-Slack tarafından.
C 4 bitkileri, yaprağın özel bir anatomik yapısı ile karakterize edilir. Tüm damar demetleri çift hücre katmanıyla çevrilidir: dış katman mezofil hücreleri, iç katman ise kılıf hücreleridir. Karbondioksit mezofil hücrelerinin sitoplazmasında sabitlenir, alıcı ise fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), PEP'in karboksilasyonu sonucu oksaloasetat (4C) oluşur. Süreç katalize edilir PEP karboksilaz. RiBP karboksilazın aksine PEP karboksilazın CO2'ye karşı daha büyük bir afinitesi vardır ve en önemlisi O2 ile etkileşime girmez. Mezofil kloroplastları, hafif faz reaksiyonlarının aktif olarak meydana geldiği çok sayıda taneye sahiptir. Kılıf hücrelerinin kloroplastlarında karanlık faz reaksiyonları meydana gelir.
Oksaloasetat (4C), plazmodesmata yoluyla kılıf hücrelerine taşınan malata dönüştürülür. Burada piruvat, CO2 ve NADPH2 oluşturacak şekilde dekarboksillenir ve hidrojeni giderilir.
Piruvat mezofil hücrelerine geri döner ve PEP'teki ATP'nin enerjisi kullanılarak yenilenir. CO2 tekrar RiBP karboksilaz ile sabitlenerek PGA oluşturulur. PEP rejenerasyonu ATP enerjisi gerektirir, dolayısıyla C3 fotosentezinin neredeyse iki katı kadar enerji gerektirir.
Fotosentezin anlamı
Fotosentez sayesinde her yıl atmosferden milyarlarca ton karbondioksit emiliyor ve milyarlarca ton oksijen açığa çıkıyor; fotosentez organik maddelerin oluşumunun ana kaynağıdır. Oksijen, canlı organizmaları kısa dalga ultraviyole radyasyondan koruyan ozon tabakasını oluşturur.
Fotosentez sırasında yeşil bir yaprak, üzerine düşen güneş enerjisinin yalnızca yaklaşık %1'ini kullanır; verimlilik, saatte 1 m2 yüzey başına yaklaşık 1 g organik maddedir.
Kemosentez
Işık enerjisi nedeniyle değil, inorganik maddelerin oksidasyon enerjisi nedeniyle gerçekleştirilen, karbondioksit ve sudan organik bileşiklerin sentezine denir. kemosentez. Kemosentetik organizmalar bazı bakteri türlerini içerir.
Nitrifikasyon bakterileri amonyak nitroya ve daha sonra nitrik asite (NH3 → HNO2 → HNO3) oksitlenir.
Demir bakterileri demirli demiri oksit demire dönüştürür (Fe 2+ → Fe 3+).
Kükürt bakterileri hidrojen sülfürü kükürt veya sülfürik asite oksitler (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2S04).
İnorganik maddelerin oksidasyon reaksiyonları sonucunda bakteriler tarafından yüksek enerjili ATP bağları şeklinde depolanan enerji açığa çıkar. ATP, fotosentezin karanlık fazındaki reaksiyonlara benzer şekilde ilerleyen organik maddelerin sentezi için kullanılır.
Kemosentetik bakteriler toprakta mineral birikimine katkıda bulunur, toprağın verimliliğini artırır, atık su arıtımını teşvik eder vb.
Git 11 numaralı dersler“Metabolizma kavramı. Proteinlerin biyosentezi"
Git 13 numaralı dersler“Ökaryotik hücrelerin bölünme yöntemleri: mitoz, mayoz, amitoz”