Yorug'lik va qorong'i fazalar. Fotosintez jarayoni: bolalar uchun qisqa va tushunarli. Fotosintez: yorug'lik va qorong'i fazalar. O'simliklar uchun suvning ahamiyati nimada

fotosintez- yorug'lik energiyasi (hv) hisobiga noorganiklardan organik birikmalarning sintezi. Fotosintezning umumiy tenglamasi:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Fotosintez quyosh nuri energiyasini ATP shaklida kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantirishning noyob xususiyatiga ega bo'lgan fotosintetik pigmentlar ishtirokida davom etadi. Fotosintetik pigmentlar oqsilga o'xshash moddalardir. Ulardan eng muhimi pigment xlorofilldir. Eukariotlarda fotosintetik pigmentlar plastidlarning ichki membranasiga, prokariotlarda esa sitoplazmatik membrananing invaginatsiyalariga singib ketgan.

Xloroplastning tuzilishi mitoxondriyanikiga juda o'xshaydi. Grana tilakoidlarining ichki membranasida fotosintetik pigmentlar, shuningdek, elektron tashish zanjiri oqsillari va ATP sintetaza fermenti molekulalari mavjud.

Fotosintez jarayoni ikki bosqichdan iborat: yorug'lik va qorong'i.

yorug'lik fazasi Fotosintez faqat tilakoid grana membranasida yorug'lik ishtirokida sodir bo'ladi. Bu fazada yorug'lik kvantlarining xlorofill tomonidan yutilishi, ATP molekulasining hosil bo'lishi va suvning fotolizi sodir bo'ladi.

Yorug'lik kvantining (hv) ta'sirida xlorofill qo'zg'aluvchan holatga o'tib, elektronlarini yo'qotadi:

Chl → Chl + e -

Ushbu elektronlar tashuvchilar tomonidan tashqi tomonga o'tkaziladi, ya'ni. tilakoid membrananing matritsaga qaragan yuzasi, bu erda ular to'planadi.

Shu bilan birga, suvning fotolizi tilakoidlar ichida sodir bo'ladi, ya'ni. yorug'lik ta'sirida uning parchalanishi

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

Olingan elektronlar tashuvchilar tomonidan xlorofill molekulalariga o'tkaziladi va ularni tiklaydi: xlorofill molekulalari barqaror holatga qaytadi.

Suvning fotolizi jarayonida hosil bo'lgan vodorod protonlari tilakoid ichida to'planib, H + - rezervuarni hosil qiladi. Natijada tilakoid pardaning ichki yuzasi musbat (H+ hisobiga), tashqi yuzasi esa manfiy (e - tufayli) zaryadlanadi. Qarama-qarshi zaryadlangan zarralar membrananing har ikki tomonida to'planishi bilan potentsiallar farqi ortadi. Potensial farqning kritik qiymatiga erishilganda, elektr maydonining kuchi protonlarni ATP sintetaza kanali orqali itarib yubora boshlaydi. Bu holda chiqarilgan energiya ADP molekulalarini fosforillash uchun sarflanadi:

ADP + F → ATP

Yorug'lik energiyasi ta'sirida fotosintez jarayonida ATP hosil bo'lishi deyiladi fotofosforlanish.

Vodorod ionlari tilakoid membrananing tashqi yuzasida bir marta elektronlar bilan uchrashadi va vodorod tashuvchisi NADP molekulasi (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) bilan bog'langan atom vodorodini hosil qiladi:

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Shunday qilib, fotosintezning yorug'lik bosqichida uchta jarayon sodir bo'ladi: suvning parchalanishi tufayli kislorod hosil bo'lishi, ATP sintezi, NADP H 2 shaklida vodorod atomlarining hosil bo'lishi. Kislorod atmosferaga tarqaladi, ATP va NADP H 2 qorong'u faza jarayonlarida ishtirok etadi.

qorong'u faza Fotosintez xloroplast matritsasida ham yorug'likda, ham qorong'ida sodir bo'ladi va Kalvin siklida havodan keladigan CO 2 ning ketma-ket o'zgarishidir. Qorong'i fazaning reaktsiyalari ATP energiyasi tufayli amalga oshiriladi. Kalvin siklida CO 2 NADP H 2 dan vodorod bilan bog‘lanib, glyukoza hosil qiladi.

Fotosintez jarayonida monosaxaridlardan (glyukoza va boshqalar) tashqari, boshqa organik birikmalarning monomerlari - aminokislotalar, glitserin va yog 'kislotalari sintezlanadi. Shunday qilib, fotosintez tufayli o'simliklar o'zlarini va Yerdagi barcha hayotni zarur organik moddalar va kislorod bilan ta'minlaydi.

Qiyosiy xususiyatlar Eukariotlarning fotosintezi va nafas olishi jadvalda keltirilgan:

• faqat quyosh nuri ishtirokida davom etadi;
• prokariotlarda yorug'lik fazasi sitoplazmada davom etadi, eukariotlarda xlorofill joylashgan gran xloroplastlarning membranalarida reaktsiyalar sodir bo'ladi;
• quyosh nuri energiyasi tufayli ATP molekulalari (adenozin trifosfat) hosil bo'lib, unda saqlanadi.

Yorug'lik fazasida sodir bo'ladigan reaktsiyalar

Fotosintezning yorug'lik bosqichi boshlanishi uchun zarur shart - bu quyosh nurining mavjudligi. Hammasi yorug'lik fotoni xlorofillga (xloroplastlarda) tegishi va uning molekulalarini hayajonlangan holatga o'tkazishi bilan boshlanadi. Buning sababi, pigment tarkibidagi elektron yorug'lik fotonini ushlab, yuqori energiya darajasiga o'tadi.

Keyin bu elektron tashuvchilar zanjiridan o'tib (ular xloroplast membranalarida o'tirgan oqsillar) ATP sintez reaktsiyasiga ortiqcha energiya beradi.

ATP juda qulay energiya saqlash molekulasidir. Bu yuqori energiyali birikmalarga ishora qiladi - bular gidroliz paytida bo'lgan moddalardir katta miqdorda energiya.

ATP molekulasi ham qulaydir, chunki undan ikki bosqichda energiya olish mumkin: har safar energiyaning bir qismini olgan holda bir vaqtning o'zida bitta fosfor kislotasi qoldig'ini ajratish. U hujayraning va umuman organizmning har qanday ehtiyojlariga boradi.

Suvning bo'linishi

Fotosintezning yorug'lik bosqichi quyosh nuridan energiya olish imkonini beradi. Bu nafaqat ATP hosil bo'lishiga, balki suvning bo'linishiga ham kiradi:

Bu jarayon fotoliz (foto - yorug'lik, lizis - bo'linish) deb ham ataladi. Ko'rib turganingizdek, natijada kislorod chiqariladi, bu esa barcha hayvonlar va o'simliklar uchun nafas olish imkonini beradi.

Protonlar NADP-H hosil qilish uchun ishlatiladi, u qorong'u fazada bir xil protonlarning manbai sifatida ishlatiladi.

Va suvning fotolizi paytida hosil bo'lgan elektronlar zanjirning boshida xlorofill yo'qolishini qoplaydi. Shunday qilib, hamma narsa joyiga tushadi va tizim yana yorug'likning boshqa fotonlarini o'zlashtirishga tayyor.

Yorug'lik fazasining qiymati

O'simliklar avtotroflar - energiyani tayyor moddalarning parchalanishidan emas, balki faqat yorug'lik, karbonat angidrid va suvdan foydalangan holda mustaqil ravishda yaratishga qodir organizmlardir. Shuning uchun ular oziq-ovqat zanjirida ishlab chiqaruvchilardir. Hayvonlar, o'simliklardan farqli o'laroq, o'z hujayralarida fotosintez qila olmaydi.

Fotosintez mexanizmi - video

Fotosintez ikki fazadan iborat - yorug'lik va qorong'i.

Yorug'lik fazasida yorug'lik kvantlari (fotonlar) xlorofill molekulalari bilan o'zaro ta'sir qiladi, buning natijasida bu molekulalar juda qisqa vaqt ichida energiyaga boyroq "hayajonlangan" holatga o'tadi. Keyin "qo'zg'aluvchi" molekulalarning bir qismining ortiqcha energiyasi issiqlikka aylanadi yoki yorug'lik shaklida chiqariladi. Uning yana bir qismi suvning dissotsiatsiyasi tufayli suvli eritmada doimo mavjud bo'lgan vodorod ionlariga o'tadi. Hosil bo'lgan vodorod atomlari organik molekulalar - vodorod tashuvchilari bilan erkin bog'langan. OH gidroksid ionlari "o'z elektronlarini boshqa molekulalarga beradi va erkin OH radikallariga aylanadi. OH radikallari bir-biri bilan o'zaro ta'sir qiladi, natijada suv va molekulyar kislorod hosil bo'ladi:

4OH \u003d O2 + 2H2O Shunday qilib, fotosintez jarayonida hosil bo'lgan va atmosferaga chiqarilgan molekulyar kislorod manbai fotolizdir - yorug'lik ta'sirida suvning parchalanishi. Suvning fotolizi bilan bir qatorda quyosh nurlanishining energiyasi yorug'lik bosqichida kislorod ishtirokisiz ATP va ADP va fosfat sintezi uchun ishlatiladi. Bu juda samarali jarayon: xloroplastlarda kislorod ishtirokida bir xil o'simliklarning mitoxondriyalariga qaraganda 30 barobar ko'proq ATP hosil bo'ladi. Shunday qilib, fotosintezning qorong'u bosqichidagi jarayonlar uchun zarur energiya to'planadi.

Kompleksda kimyoviy reaksiyalar Yorug'lik kerak bo'lmagan qorong'u fazada asosiy o'rinni CO2 bog'lash egallaydi. Ushbu reaktsiyalar yorug'lik fazasida sintez qilingan ATP molekulalarini va suvning fotolizi paytida hosil bo'lgan va tashuvchi molekulalar bilan bog'liq bo'lgan vodorod atomlarini o'z ichiga oladi:

6CO2 + 24H -» C6H12O6 + 6NEO

Shunday qilib, quyosh nuri energiyasi murakkab organik birikmalarning kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylanadi.

87. Fotosintezning o'simliklar va sayyora uchun ahamiyati.

Fotosintez biologik energiyaning asosiy manbai hisoblanadi, fotosintetik avtotroflar undan noorganik moddalardan organik moddalar sintez qilish uchun foydalanadilar, geterotroflar kimyoviy bog'lanish shaklida avtotroflar tomonidan saqlanadigan energiya tufayli mavjud bo'lib, uni nafas olish va fermentatsiya jarayonlarida chiqaradi. Fotosintez jarayonida insoniyat tomonidan qazib olinadigan yoqilg'ilarning (ko'mir, neft, tabiiy gaz, torf) yonishi natijasida olingan energiya ham saqlanadi.

Fotosintez noorganik uglerodning biologik tsiklga asosiy kirishidir. Atmosferadagi barcha erkin kislorod biogen kelib chiqishi va fotosintezning qo'shimcha mahsulotidir. Oksidlovchi atmosferaning paydo bo'lishi (kislorod halokati) er yuzasining holatini butunlay o'zgartirdi, nafas olishning paydo bo'lishiga imkon berdi va keyinchalik ozon qatlami hosil bo'lgandan keyin hayotning quruqlikka kelishiga imkon berdi. Fotosintez jarayoni barcha tirik mavjudotlarning oziqlanishining asosi bo'lib, insoniyatni yoqilg'i (o'tin, ko'mir, moy), tolalar (tsellyuloza) va son-sanoqsiz foydali moddalar bilan ta'minlaydi. kimyoviy birikmalar. Fotosintez jarayonida havo bilan bog'langan karbonat angidrid va suvdan hosilning quruq vaznining taxminan 90-95% hosil bo'ladi. Qolgan 5-10% mineral tuzlar va tuproqdan olingan azotdir.

Inson fotosintez mahsulotlarining taxminan 7 foizini oziq-ovqat, hayvonlar uchun ozuqa, yoqilg'i va qurilish materiallari sifatida ishlatadi.

Erdagi eng keng tarqalgan jarayonlardan biri bo'lgan fotosintez uglerod, kislorod va boshqa elementlarning tabiiy aylanishlarini aniqlaydi va sayyoramizdagi hayotning moddiy va energiya asosini ta'minlaydi. Fotosintez atmosfera kislorodining yagona manbaidir.

Fotosintez Yerdagi eng keng tarqalgan jarayonlardan biri bo'lib, u uglerod, O2 va tabiatdagi boshqa elementlarning aylanishini belgilaydi. Bu sayyoradagi barcha hayotning moddiy va energiya asosidir. Har yili fotosintez natijasida 8 1010 tonnaga yaqin uglerod organik moddalar shaklida bog'lanadi va 1011 tonnagacha tsellyuloza hosil bo'ladi. Fotosintez tufayli quruqlikdagi o'simliklar yiliga taxminan 1,8 1011 tonna quruq biomassa hosil qiladi; okeanlarda har yili taxminan bir xil miqdordagi o'simlik biomassasi hosil bo'ladi. Yomg'ir o'rmonlari quruqlikdagi fotosintezning umumiy ishlab chiqarishiga 29% gacha hissa qo'shadi va barcha turdagi o'rmonlarning hissasi 68% ni tashkil qiladi. Yuqori o'simliklar va suv o'tlarining fotosintezi atmosferadagi O2 ning yagona manbai hisoblanadi. Taxminan 2,8 milliard yil oldin Yerda O2 hosil bo'lishi bilan suvning oksidlanish mexanizmining paydo bo'lishi biologik evolyutsiyadagi eng muhim voqea bo'lib, u Quyosh nurini asosiy manba - biosferaning erkin energiyasiga, suvni esa - energiyaga aylantirdi. tirik organizmlardagi moddalarni sintez qilish uchun deyarli cheksiz vodorod manbai. Natijada, zamonaviy tarkibdagi atmosfera shakllandi, O2 oziq-ovqat oksidlanishi uchun mavjud bo'ldi va bu yuqori darajada tashkil etilgan geterotrof organizmlarning paydo bo'lishiga olib keldi (uglerod manbai sifatida ekzogen organik moddalar ishlatiladi). Fotosintez mahsulotlari ko'rinishidagi quyosh radiatsiya energiyasini jami saqlash yiliga taxminan 1,6 1021 kJ ni tashkil qiladi, bu insoniyatning hozirgi energiya iste'molidan taxminan 10 baravar yuqori. Quyosh nurlari energiyasining taxminan yarmi fotosintez uchun ishlatiladigan spektrning ko'rinadigan qismiga (to'lqin uzunligi l 400 dan 700 nm gacha) to'g'ri keladi (fiziologik faol nurlanish yoki PAR). IQ nurlanish kislorod ishlab chiqaruvchi organizmlarning (yuqori o'simliklar va suv o'tlari) fotosintezi uchun mos emas, lekin ba'zi fotosintetik bakteriyalar tomonidan qo'llaniladi.

S.N.Vinogradskiy tomonidan kimyosintez jarayonining ochilishi. Jarayonning xarakteristikasi.

Xemosintez - karbonat angidriddan organik moddalarni sintez qilish jarayoni bo'lib, u mikroorganizmlarning hayoti davomida ammiak, vodorod sulfidi va boshqa kimyoviy moddalarning oksidlanishi paytida ajralib chiqadigan energiya hisobiga sodir bo'ladi. Xemosintezning boshqa nomi ham bor - kimolitoautotrofiya. 1887 yilda S. N. Vinogradovskiy tomonidan kimyosintezning kashf etilishi fanning tirik organizmlar uchun asosiy bo'lgan metabolizm turlari haqidagi g'oyalarini tubdan o'zgartirdi. Ko'pgina mikroorganizmlar uchun xemosintez ovqatlanishning yagona turi hisoblanadi, chunki ular uglerodning yagona manbai sifatida karbonat angidridni o'zlashtirishga qodir. Fotosintezdan farqli o'laroq, xemosintez yorug'lik energiyasi o'rniga energiyadan foydalanadi, bu esa oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari natijasida hosil bo'ladi.

Bu energiya adenozin-trifosforik kislota (ATF) sintezi uchun etarli bo'lishi kerak va uning miqdori 10 kkal/mol dan oshishi kerak. Oksidlanadigan moddalarning ba'zilari o'z elektronlarini allaqachon sitoxrom darajasida zanjirga beradi va shu bilan qaytaruvchining sintezi uchun qo'shimcha energiya sarfi hosil bo'ladi. Xemosintezda organik birikmalarning biosintezi karbonat angidridning avtotrofik assimilyatsiyasi hisobiga, ya'ni xuddi fotosintezdagi kabi sodir bo'ladi. Hujayra membranasiga o'rnatilgan bakteriyalarning nafas olish fermentlari zanjiri bo'ylab elektronlarning ko'chirilishi natijasida energiya ATP shaklida olinadi. Juda yuqori energiya iste'moli tufayli, vodoroddan tashqari barcha kimyosintetik bakteriyalar juda kam biomassa hosil qiladi, lekin ayni paytda ular ko'p miqdorda noorganik moddalarni oksidlaydi. Vodorod bakteriyalari olimlar tomonidan oqsil ishlab chiqarish va atmosferani karbonat angidriddan tozalash uchun, ayniqsa yopiq ekologik tizimlarda qo'llaniladi. Xemosintetik bakteriyalarning ko'p xilma-xilligi mavjud bo'lib, ularning ko'pchiligi Pseudomonasga tegishli bo'lib, ular filamentli va kurtakli bakteriyalar, leptospiralar, spirillum va korinebakteriyalar orasida ham uchraydi.

Prokariotlar tomonidan xemosintezdan foydalanishga misollar.

Xemosintezning mohiyati (rus tadqiqotchisi Sergey Nikolaevich Vinogradskiy tomonidan kashf etilgan jarayon) bu organizmning o'zi tomonidan oddiy (noorganik) moddalar bilan olib boriladigan oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari orqali energiya oladigan tanadir. Ammoniyning nitritgacha oksidlanishi yoki temir temirning temirga, vodorod sulfidining oltingugurtga oksidlanishi va boshqalar bunday reaktsiyalarga misol bo'lishi mumkin.Faqat prokariotlarning ayrim guruhlari (so'zning keng ma'nosida bakteriyalar) kimyosintez qilishga qodir. Kimyosintez tufayli hozirgi vaqtda faqat ba'zi gidrotermallarning ekotizimlari (okean tubidagi qisqargan moddalarga boy issiq er osti suvlari - vodorod, vodorod sulfidi, temir sulfidi va boshqalar) ekotizimlari, shuningdek, juda oddiylari mavjud. faqat bakteriyalar, ekotizimlar quruqlikdagi tosh yoriqlarida katta chuqurlikda joylashgan.

Bakteriyalar - kimyosintetik, jinslarni yo'q qiladi, oqava suvlarni tozalaydi, minerallar hosil bo'lishida ishtirok etadi.

3-mavzu Fotosintezning bosqichlari

3-bo'lim Fotosintez

1. Fotosintezning engil fazasi

2.Fotosintetik fosforlanish

3. Fotosintez jarayonida CO 2 ni biriktirish usullari

4. Fotonafas olish

Fotosintezning yorug'lik bosqichining mohiyati nurlanish energiyasini singdirish va qorong'u reaktsiyalarda uglerodni kamaytirish uchun zarur bo'lgan assimilyatsiya kuchiga (ATP va NADP-H) aylanishidan iborat. Yorug'lik energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirish jarayonlarining murakkabligi ularning qattiq membranaviy tashkil etilishini talab qiladi. Fotosintezning yorug'lik bosqichi xloroplast donalarida sodir bo'ladi.

Shunday qilib, fotosintetik membrana juda muhim reaktsiyani amalga oshiradi: u so'rilgan yorug'lik kvantlarining energiyasini NADP-H ning oksidlanish-qaytarilish potentsialiga va fosforil guruhining o'tish reaktsiyasi potentsialiga aylantiradi. ATP molekulasi Bunday holda, energiya o'zining juda qisqa muddatli shaklidan ancha uzoq muddatli shaklga aylanadi. Stabillashgan energiya keyinchalik o'simlik hujayrasining biokimyoviy reaktsiyalarida, shu jumladan karbonat angidridni kamaytirishga olib keladigan reaktsiyalarda ishlatilishi mumkin.

Xloroplastlarning ichki membranalarida beshta asosiy polipeptid komplekslari joylashgan: fototizim kompleksi I (PS I), fototizim kompleksi II (PSII), yorug'lik yig'ish kompleksi II (CCII), sitoxrom b 6 f-kompleks Va ATP sintaza (CF 0 - CF 1 kompleksi). PSI, PSII va CCKII komplekslari pigmentlarni (xlorofillar, karotinoidlar) o'z ichiga oladi, ularning aksariyati PSI va PSII reaktsiya markazlarining pigmentlari uchun energiya to'playdigan antenna pigmentlari sifatida ishlaydi. PSI va PSII komplekslari, shuningdek, sitoxrom b 6 f-kompleks oksidlanish-qaytarilish kofaktorlarini o'z ichiga oladi va fotosintetik elektronlarni tashishda ishtirok etadi. Ushbu komplekslarning oqsillari hidrofobik aminokislotalarning yuqori miqdori bilan ajralib turadi, bu ularning membranaga qo'shilishini ta'minlaydi. ATP sintaza ( CF0 - CF1-kompleks) ATP sintezini amalga oshiradi. Katta polipeptid komplekslaridan tashqari, tilakoid membranalarda kichik protein komponentlari mavjud - plastosiyanin, ferredoksin Va ferredoksin-NADP-oksidoredüktaza, membranalar yuzasida joylashgan. Ular fotosintezning elektron transport tizimining bir qismidir.

Fotosintezning yorug'lik siklida quyidagi jarayonlar sodir bo'ladi: 1) fotosintetik pigmentlar molekulalarining fotoqo'zg'alishi; 2) antennadan reaksiya markaziga energiya migratsiyasi; 3) suv molekulasining fotooksidlanishi va kislorod ajralib chiqishi; 4) NADP ning NADP-H ga fotoreduksiyasi; 5) fotosintetik fosforlanish, ATP hosil bo'lishi.

Xloroplast pigmentlari funktsional komplekslarga - reaktsiya markazi xlorofill bo'lgan pigment tizimlariga birlashtirilgan. A, fotosensibilizatsiyani amalga oshirish, yorug'lik yig'uvchi pigmentlardan tashkil topgan antenna bilan energiya uzatish jarayonlari bilan bog'liq. Yuqori o'simliklardagi fotosintezning zamonaviy sxemasi ikki xil fotosistema ishtirokida amalga oshiriladigan ikkita fotokimyoviy reaktsiyani o'z ichiga oladi. Ularning mavjudligi haqidagi taxmin 1957 yilda R. Emerson tomonidan qisqa to'lqinli nurlar (650 nm) bilan birgalikda yoritish orqali uzun to'lqinli qizil yorug'lik (700 nm) ta'sirini kuchaytirish ta'siriga asoslanib tuzilgan. Keyinchalik, fototizim II PSI bilan solishtirganda qisqaroq to'lqin uzunliklarini o'zlashtirishi aniqlandi. Fotosintez ular birgalikda ishlagandagina samarali bo'ladi, bu Emerson kuchaytiruvchi effektini tushuntiradi.

PSI reaksiya markazi sifatida xlorofill dimerini o'z ichiga oladi a c yorug'likning maksimal yutilishi 700 nm (P 700), shuningdek, xlorofillalar A 675-695 , antenna komponenti rolini o'ynaydi. Bu sistemada birlamchi elektron qabul qiluvchi xlorofillning monomer shaklidir A 695, ikkilamchi qabul qiluvchilar temir-oltingugurt oqsillari (-FeS). Yorug'lik ta'sirida FSI kompleksi temir o'z ichiga olgan oqsil - ferredoksin (Fd) ni tiklaydi va mis o'z ichiga olgan oqsil - plastotsiyaninni (Pc) oksidlaydi.

PSII tarkibida xlorofil bo'lgan reaksiya markazi mavjud A(P 680) va antenna pigmentlari - xlorofillar A 670-683. Birlamchi elektron qabul qiluvchi feofitin (Pf) bo'lib, u elektronlarni plastokinonga beradi. PSII shuningdek, suvni oksidlovchi S-tizimning oqsil kompleksini va elektron tashuvchi Z. Bu kompleks marganets, xlor, magniy ishtirokida ishlaydi. PSII plastokinonni (PQ) kamaytiradi va O 2 va protonlarni chiqarish bilan suvni oksidlaydi.

PSII va FSI o'rtasidagi bog'lovchi bo'g'in plastokinon fondi, protein sitoxrom kompleksidir. b 6 f va plastosiyanin.

O'simlik xloroplastlarida har bir reaksiya markazida antenna yoki yorug'lik yig'ish komplekslarining bir qismi bo'lgan taxminan 300 ta pigment molekulalari mavjud. Xloroplast lamellaridan ajratilgan xlorofilllarni o'z ichiga olgan engil yig'uvchi oqsil kompleksi A Va b va PS bilan chambarchas bog'liq bo'lgan karotenoidlar (CCK) va PSI va PSII ning bevosita qismi bo'lgan antenna komplekslari (fototizimlarning fokusli antenna komponentlari). Tilakoid oqsilining yarmi va xlorofilning taxminan 60% CSCda lokalize qilinadi. Har bir SSC tarkibida 120 dan 240 gacha xlorofill molekulalari mavjud.

PS1 antenna oqsil kompleksi 110 ta xlorofill molekulasini o'z ichiga oladi a Bitta P 700 uchun 680-695 , ulardan 60 ta molekula antenna kompleksining tarkibiy qismlari bo'lib, ularni SSC PSI deb hisoblash mumkin. FSI antenna kompleksida b-karotin ham mavjud.

PSII antenna oqsil kompleksi 40 ta xlorofill molekulasini o'z ichiga oladi A P 680 va b-karotin uchun maksimal yutilish 670-683 nm.

Antenna komplekslarining xromoproteinlari fotokimyoviy faollikka ega emas. Ularning roli kvant energiyasini P 700 va P 680 reaksiya markazlarining oz sonli molekulalariga singdirish va uzatishdir, ularning har biri elektron tashish zanjiri bilan bog'langan va fotokimyoviy reaktsiyani amalga oshiradi. Barcha xlorofill molekulalari uchun elektron tashish zanjirlarini (ETC) tashkil etish mantiqiy emas, chunki to'g'ridan-to'g'ri quyosh nurida ham yorug'lik kvantlari pigment molekulasiga har 0,1 sekunddan ko'p bo'lmagan marta tushadi.

Jismoniy mexanizmlar energiyani yutish, saqlash va ko'chirish jarayonlari xlorofill molekulalari yaxshi o'rganilgan. Fotonni yutish(hn) sistemaning turli energiya holatlariga oʻtishi bilan bogʻliq. Molekulada, atomdan farqli o'laroq, elektron, tebranish va aylanish harakatlari mumkin va molekulaning umumiy energiyasi ushbu turdagi energiyalarning yig'indisiga teng. Yutuvchi tizim energiyasining asosiy ko'rsatkichi uning elektron energiyasining darajasi bo'lib, u orbitadagi tashqi elektronlarning energiyasi bilan belgilanadi. Pauli printsipiga ko'ra, qarama-qarshi yo'naltirilgan spinli ikkita elektron tashqi orbitada bo'ladi, buning natijasida juftlashgan elektronlarning barqaror tizimi hosil bo'ladi. Yorug'lik energiyasining yutilishi elektronlardan birining so'rilgan energiyani elektron qo'zg'alish energiyasi shaklida saqlash bilan yuqori orbitaga o'tishi bilan birga keladi. Absorbtsiya tizimlarining eng muhim xarakteristikasi molekulaning elektron konfiguratsiyasi bilan belgilanadigan yutilishning selektivligidir. Murakkab organik molekulada yorug'lik kvantlarini yutganda elektron o'tishi mumkin bo'lgan ma'lum bir erkin orbita to'plami mavjud. Borning "chastota qoidasiga" ko'ra, so'rilgan yoki chiqarilgan nurlanishning chastotasi v darajalar orasidagi energiya farqiga to'g'ri kelishi kerak:

n \u003d (E 2 - E 1) / h,

bu yerda h - Plank doimiysi.

Har bir elektron o'tish ma'lum bir yutilish bandiga mos keladi. Shunday qilib, molekulaning elektron tuzilishi elektron-vibratsiyali spektrlarning xarakterini belgilaydi.

So'rilgan energiyani saqlash pigmentlarning elektron qo'zg'aluvchan holatlarining paydo bo'lishi bilan bog'liq. Mg-porfirinlarning hayajonlangan holatlarining fizik qonuniyatlarini ushbu pigmentlarning elektron o'tish sxemasini tahlil qilish asosida ko'rib chiqish mumkin (rasm).

Qo'zg'aluvchan holatlarning ikkita asosiy turi mavjud - singl va triplet. Ular energiya va elektron spin holatida farqlanadi. Qo'zg'atilgan singl holatida elektron erga aylanadi va qo'zg'atilgan darajalar antiparallel bo'lib qoladi; triplet holatga o'tgandan so'ng, qo'zg'atilgan elektron spin birradikal tizimni hosil qilish uchun aylanadi. Foton yutilganda, xlorofill molekulasi erdan (S 0) qo'zg'atilgan singlet holatlardan biriga - S 1 yoki S 2 ga o'tadi. , elektronning yuqori energiya bilan hayajonlangan darajaga o'tishi bilan birga keladi. Hayajonlangan holat S 2 juda beqaror. Elektron tezda (10 -12 s ichida) issiqlik shaklida o'z energiyasining bir qismini yo'qotadi va pastki tebranish darajasi S 1 ga tushadi, u erda 10 -9 s davomida turishi mumkin. S 1 holatda elektronning spini teskari bo'lishi mumkin va energiyasi S 1 dan past bo'lgan T 1 triplet holatiga o'tishi mumkin. .

Qiziqarli holatlarni o'chirishning bir necha yo'li mavjud:

tizimning asosiy holatga o'tishi bilan foton emissiyasi (flüoresans yoki fosforessensiya);

Energiyani boshqa molekulaga o'tkazish

Fotokimyoviy reaktsiyada qo'zg'alish energiyasidan foydalanish.

Energiya migratsiyasi pigment molekulalari orasidagi quyidagi mexanizmlar bilan amalga oshirilishi mumkin. Induktiv rezonans mexanizmi(Förster mexanizmi) elektron o'tishga optik ruxsat berilgan va energiya almashinuvi quyidagi shartlarga muvofiq amalga oshirilganda mumkin. qo'zg'alish mexanizmi."Eksiton" atamasi molekulaning elektron qo'zg'atilgan holatini bildiradi, bu erda qo'zg'atilgan elektron pigment molekulasi bilan bog'lanib qoladi va zaryadning ajralishi sodir bo'lmaydi. Energiyani qo'zg'atilgan pigment molekulasidan boshqa molekulaga o'tkazish qo'zg'alish energiyasini radiatsiyasiz uzatish orqali amalga oshiriladi. Hayajonlangan elektron tebranuvchi dipoldir. Olingan o'zgaruvchan elektr maydoni rezonans (er va qo'zg'aluvchan darajalar o'rtasidagi energiya tengligi) va molekulalar orasidagi etarlicha kuchli o'zaro ta'sirni (10 dan ko'p bo'lmagan masofa) aniqlaydigan induksiya sharoitida boshqa pigment molekulasida elektronning o'xshash tebranishlarini keltirib chiqarishi mumkin. nm).

Terenin-Dekster energiya migratsiyasining almashinuv-rezonans mexanizmi o'tish optik jihatdan taqiqlanganda va pigment qo'zg'alganda dipol hosil bo'lmaganda paydo bo'ladi. Uni amalga oshirish molekulalarning (taxminan 1 nm) bir-birining ustiga chiqadigan tashqi orbitallar bilan yaqin aloqasini talab qiladi. Bunday sharoitda ham singlet, ham triplet darajalarida joylashgan elektronlar almashinuvi mumkin.

Fotokimyoda degan tushuncha mavjud kvant iste'moli jarayon. Fotosintezga nisbatan yorug'lik energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirish samaradorligining bu ko'rsatkichi bitta O 2 molekulasini chiqarish uchun yorug'likning qancha fotonlari so'rilishini ko'rsatadi. Shuni yodda tutish kerakki, fotoaktiv moddaning har bir molekulasi bir vaqtning o'zida faqat bitta kvant yorug'likni yutadi. Bu energiya fotoaktiv moddaning molekulasida ma'lum o'zgarishlarni keltirib chiqarish uchun etarli.

Kvant oqimining teskarisi deyiladi kvant rentabelligi: yorug'lik kvantiga ajratilgan kislorod molekulalari yoki so'rilgan karbonat angidrid molekulalari soni. Bu ko'rsatkich birdan kam. Demak, bitta CO 2 molekulasini assimilyatsiya qilishga 8 yorug'lik kvanti sarflansa, kvant rentabelligi 0,125 ga teng bo'ladi.

Fotosintezning elektron tashish zanjirining tuzilishi va uning tarkibiy qismlarining xususiyatlari. Fotosintezning elektron tashish zanjiri xloroplastlarning membrana tuzilmalarida joylashgan juda ko'p sonli komponentlarni o'z ichiga oladi. Deyarli barcha komponentlar, xinonlar bundan mustasno, qayta tiklanadigan oksidlanish-qaytarilish o'zgarishiga qodir bo'lgan va protonlar bilan birga elektron yoki elektron tashuvchisi sifatida ishlaydigan funktsional guruhlarni o'z ichiga olgan oqsillardir. Bir qator ETC tashuvchilarga metallar (temir, mis, marganets) kiradi. Fotosintezda elektron almashinuvining eng muhim tarkibiy qismlari sifatida quyidagi birikmalar guruhlarini qayd etish mumkin: sitoxromlar, xinonlar, piridin nukleotidlari, flavoproteinlar, shuningdek, temir oqsillari, mis oqsillari va marganets oqsillari. Bu guruhlarning ETCda joylashishi birinchi navbatda ularning oksidlanish-qaytarilish potentsialining qiymati bilan belgilanadi.

R.Xill va F.Bendell tomonidan elektron tashishning Z-sxemasi taʼsirida kislorod ajralib chiqadigan fotosintez tushunchasi shakllangan. Ushbu sxema xloroplastlardagi sitoxromlarning oksidlanish-qaytarilish potentsiallarini o'lchash asosida taqdim etilgan. Elektron tashish zanjiri elektronning fizik energiyasini bog'larning kimyoviy energiyasiga aylantirish joyi bo'lib, PS I va PS II ni o'z ichiga oladi. Z-sxema PSII ning PSI bilan ketma-ket ishlashi va bog'lanishidan kelib chiqadi.

P 700 birlamchi elektron donor, xlorofil (ba'zi manbalarga ko'ra, xlorofill a ning dimeri), elektronni oraliq qabul qiluvchiga o'tkazadi va fotokimyoviy vositalar bilan oksidlanishi mumkin. A 0 - oraliq elektron qabul qiluvchi - xlorofill a ning dimeridir.

Ikkilamchi elektron qabul qiluvchilar bog'langan temir-oltingugurt markazlari A va B. Temir-oltingugurt oqsillarining struktur elementi o'zaro bog'langan temir va oltingugurt atomlarining panjarasi bo'lib, u temir-oltingugurt klasteri deb ataladi.

Ferredoksin, xloroplastning stromal fazasida eriydigan temir oqsili, membranadan tashqarida joylashgan, elektronlarni PSI reaktsiya markazidan NADPga o'tkazadi, natijada CO 2 fiksatsiyasi uchun zarur bo'lgan NADP-H hosil bo'ladi. Kislorod hosil qiluvchi fotosintetik organizmlarning (jumladan, siyanobakteriyalarning) barcha eruvchan ferredoksinlari 2Fe-2S turiga kiradi.

Elektron tashuvchi komponent ham membrana bilan bog'langan sitoxrom f. Membran bilan bog'langan sitoxrom f uchun elektron qabul qiluvchi va reaksiya markazining xlorofill-oqsil kompleksi uchun to'g'ridan-to'g'ri donor "tarqatish tashuvchisi" - plastotsiyanin deb ataladigan mis o'z ichiga olgan oqsildir.

Xloroplastlarda b 6 va b 559 sitoxromlari ham mavjud. Molekulyar og'irligi 18 kDa bo'lgan polipeptid bo'lgan sitoxrom b 6 siklik elektron uzatishda ishtirok etadi.

b 6 / f kompleksi b va f sitoxromlarini o'z ichiga olgan polipeptidlarning integral membrana majmuasidir. Sitokrom b 6 / f kompleksi ikkita fototizim o'rtasida elektron tashishni katalizlaydi.

Sitokrom b 6 / f kompleksi suvda eruvchan metalloprotein plastotsiyaninning (Pc) kichik hovuzini kamaytiradi, bu qaytaruvchi ekvivalentlarni PS I kompleksiga o'tkazishga xizmat qiladi.Plastosiyanin - mis atomlarini o'z ichiga olgan kichik hidrofobik metalloprotein.

PSII reaktsiya markazidagi birlamchi reaktsiyalarning ishtirokchilari birlamchi elektron donor P 680, oraliq qabul qiluvchi feofitin va Fe 2+ ga yaqin joylashgan ikkita plastokinonlar (odatda Q va B bilan belgilanadi). Birlamchi elektron donor xlorofill a shakllaridan biri bo'lib, P 680 deb ataladi, chunki 680 nm da yorug'likning yutilishida sezilarli o'zgarish kuzatilgan.

PS II dagi asosiy elektron qabul qiluvchi plastokinondir. Q temir-xinon kompleksi ekanligiga ishoniladi. PSIIda ikkilamchi elektron qabul qiluvchi ham plastokinon bo'lib, B bilan belgilanadi va Q bilan ketma-ket ishlaydi. Plastokinon/plastokinon tizimi ikkita elektron bilan bir vaqtda yana ikkita protonni uzatadi va shuning uchun ikki elektronli redoks tizimidir. Ikki elektron ETC bo'ylab plastokinon/plastokinon tizimi orqali uzatilganda, tilakoid membranasi bo'ylab ikkita proton o'tkaziladi. Bu holda proton kontsentratsiyasi gradienti ATP sintezi jarayonining harakatlantiruvchi kuchi ekanligiga ishoniladi. Buning oqibati tilakoidlar ichidagi protonlar kontsentratsiyasining oshishi va tilakoid membrananing tashqi va ichki tomonlari o'rtasida sezilarli pH gradientining paydo bo'lishi: ichkaridan atrof-muhit tashqaridan ko'ra kislotaliroqdir.

2. Fotosintetik fosforlanish

Suv PS-2 uchun elektron donor bo'lib xizmat qiladi. Suv molekulalari elektronlardan voz kechib, erkin OH gidroksil va H + protonga parchalanadi. Erkin gidroksil radikallari bir-biri bilan reaksiyaga kirishib, H 2 O va O 2 ni beradi. Marganets va xlor ionlari suvning fotooksidlanishida kofaktor sifatida ishtirok etadi deb taxmin qilinadi.

Suvning fotolizi jarayonida fotosintez jarayonida olib boriladigan fotokimyoviy ishlarning mohiyati namoyon bo'ladi. Ammo suvning oksidlanishi P 680 molekulasidan chiqib ketgan elektronni qabul qiluvchiga va undan keyin elektron tashish zanjiriga (ETC) o'tkazish sharti bilan sodir bo'ladi. Fotosistema-2 ning ETCda elektron tashuvchilar plastokinon, sitoxromlar, plastosiyanin (tarkibida mis boʻlgan oqsil), FAD, NADP va boshqalar hisoblanadi.

P 700 molekulasidan chiqib ketgan elektron temir va oltingugurtni o'z ichiga olgan oqsil tomonidan ushlanib, ferredoksinga o'tkaziladi. Kelajakda bu elektronning yo'li ikki xil bo'lishi mumkin. Ushbu yo'llardan biri ferredoksindan bir qator tashuvchilar orqali P 700 ga ketma-ket elektron o'tkazishdan iborat. Keyin yorug'lik kvanti keyingi elektronni P 700 molekulasidan chiqarib yuboradi. Bu elektron ferredoksinga etib boradi va yana xlorofill molekulasiga qaytadi. Jarayon aniq tsiklikdir. Ferredoksindan elektron o'tkazilganda elektron qo'zg'alish energiyasi ADP va H 3 P0 4 dan ATP hosil bo'lishiga ketadi. Fotofosforillanishning bu turi R.Arnon tomonidan nomlanadi tsiklik . Tsiklik fotofosforillanish nazariy jihatdan hatto yopiq stomatalarda ham davom etishi mumkin, chunki buning uchun atmosfera bilan almashinuv zarur emas.

Tsiklik bo'lmagan fotofosforlanish ikkala fototizim ishtirokida sodir bo'ladi. Bunday holda, P 700 va H + protondan urilgan elektronlar ferredoksinga etib boradi va bir qator tashuvchilar (FAD va boshqalar) orqali NADP ga kamaygan H 2 hosil bo'lishi bilan o'tkaziladi. Ikkinchisi, kuchli qaytaruvchi vosita sifatida, fotosintezning qorong'u reaktsiyalarida ishlatiladi. Shu bilan birga, xlorofill P 680 molekulasi yorug'lik kvantini yutib, bitta elektrondan voz kechib, hayajonlangan holatga o'tadi. Bir qancha tashuvchilardan o'tib, elektron P 700 molekulasidagi elektron tanqisligini qoplaydi. Xlorofill P 680 elektron "teshigi" OH ionidan elektron bilan to'ldiriladi - - suv fotoliz mahsulotlaridan biri. Elektron tashish zanjiri orqali 1-fototizimga o'tayotganda, P 680 dan yorug'lik kvanti tomonidan urib tushirilgan elektronning energiyasi fotofosforlanishni amalga oshirish uchun ishlatiladi. Sxemadan ko'rinib turganidek, siklik bo'lmagan elektron transportida suvning fotolizi sodir bo'ladi va erkin kislorod ajralib chiqadi.

Fotofosforillanishning ko'rib chiqilgan mexanizmining asosi elektron uzatish hisoblanadi. Ingliz biokimyogari P.Mitchel kimyosmotik nazariya deb ataladigan fotofosforlanish nazariyasini ilgari surdi. Xloroplastlarning ETCsi tilakoid membranada joylashganligi ma'lum. ETCdagi elektron tashuvchilardan biri (plastokinon), P. Mitchell gipotezasiga ko'ra, nafaqat elektronlarni, balki protonlarni ham (H +) tashiydi, ularni tilakoid membrana orqali tashqaridan ichkariga yo'nalishda harakatlantiradi. Tilakoid membrananing ichida protonlarning to'planishi bilan muhit kislotalanadi va natijada pH gradienti paydo bo'ladi: tashqi tomoni ichki qismga qaraganda kamroq kislotali bo'ladi. Bu gradient, shuningdek, suv fotolizi mahsulotlari protonlar oqimi tufayli ortadi.

Membrananing tashqi va ichki qismi o'rtasidagi pH farqi muhim energiya manbasini yaratadi. Ushbu energiya yordamida protonlar tilakoid membrananing tashqi tomonidagi maxsus qo'ziqorin shaklidagi o'simtalardagi maxsus naychalar orqali chiqariladi. Bu kanallarda fotofosforlanishda ishtirok eta oladigan konjugatsiya omili (maxsus oqsil) mavjud. Taxminlarga ko'ra, bunday oqsil ATPaz fermenti bo'lib, u ATP parchalanish reaktsiyasini katalizlaydi, ammo membrana orqali oqib o'tadigan protonlarning energiyasi va uning sintezi mavjud. Modomiki, pH gradienti mavjud ekan va shuning uchun fototizimlarda elektronlar tashuvchi zanjir bo'ylab harakatlanar ekan, ATP sintezi ham sodir bo'ladi. Tilakoid ichidagi ETC orqali o'tgan har ikki elektron uchun to'rtta proton to'planishi va membranadan tashqi tomonga konjugatsiya omili ishtirokida chiqarilgan har uchta proton uchun bitta ATP molekulasi sintezlanishi hisoblab chiqiladi.

Shunday qilib, yorug'lik fazasi natijasida yorug'lik energiyasi tufayli qorong'i fazada ishlatiladigan ATP va NADPH 2 hosil bo'ladi va suvning fotolizi mahsuloti O 2 atmosferaga chiqariladi. Fotosintezning yorug'lik fazasi uchun umumiy tenglamani quyidagicha ifodalash mumkin:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Savol 1. Fotosintez jarayonida Yerning 4 milliard aholisining har biri yiliga qancha glyukoza sintezlanadi?
Agar yil davomida sayyoramizning butun o'simliklari taxminan 130 000 million tonna shakar ishlab chiqarishini hisobga oladigan bo'lsak, u holda Yerning bir aholisi uchun (Er aholisi 4 milliard aholi deb hisoblansa), ular 32,5 million tonnani tashkil qiladi. (130 000/4 \u003d 32,5) .

Savol 2. Fotosintez jarayonida ajralib chiqadigan kislorod qayerdan keladi?
Fotosintez jarayonida atmosferaga kiradigan kislorod fotoliz reaktsiyasi paytida hosil bo'ladi - quyosh nuri energiyasi ta'sirida suvning parchalanishi (2H 2 O + yorug'lik energiyasi \u003d 2H 2 + O 2).

Savol 3. Fotosintezning yorug'lik fazasi nimani anglatadi; qorong'u faza?
fotosintez- quyosh nuri energiyasi ta'sirida noorganik moddalardan organik moddalarni sintez qilish jarayonidir.
O'simlik hujayralarida fotosintez xloroplastlarda sodir bo'ladi. Xulosa formulasi:
6CO 2 + 6H 2 O + yorug'lik energiyasi \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Fotosintezning yorug'lik bosqichi faqat yorug'likda sodir bo'ladi: yorug'lik kvanti tilakoid membranada yotgan xlorofill molekulasidan elektronni urib yuboradi.; ishdan chiqqan elektron yo orqaga qaytadi yoki bir-birini oksidlovchi fermentlar zanjiriga kiradi. Fermentlar zanjiri elektronni tilakoid membrananing tashqi tomoniga elektron tashuvchiga o'tkazadi. Membrana tashqi tomondan manfiy zaryadlangan. Membrananing markazida joylashgan musbat zaryadlangan xlorofill molekulasi membrananing ichki tomonida joylashgan marganets ionlari bo'lgan fermentlarni oksidlaydi. Bu fermentlar suv fotolizi reaktsiyalarida ishtirok etadi, buning natijasida H + hosil bo'ladi; vodorod protonlari tilakoid membrananing ichki yuzasiga chiqariladi va bu sirtda musbat zaryad paydo bo'ladi. Tilakoid membranadagi potentsial farq 200 mV ga yetganda, protonlar ATP sintetaza kanali orqali o'ta boshlaydi. ATP sintezlanadi.
Qorong'i fazada ATP energiyasi hisobiga CO 2 va tashuvchilar bilan bog'langan atom vodorodidan glyukoza sintezlanadi.Glyukoza ferment tizimlarida xloroplastlar stromasida sintezlanadi. Qorong'u bosqichning umumiy reaktsiyasi:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Fotosintez juda samarali, lekin barg xloroplastlari bu jarayonda ishtirok etish uchun 10000 ta yorug'likdan atigi 1 kvant yorug'likni ushlaydi.Biroq, bu yashil o'simlik uchun 1 m 2 barg yuzasidan soatiga 1 g glyukoza sintez qilish uchun etarli.

Savol 4. Nima uchun yuqori o'simliklar uchun tuproqda kimyosintetik bakteriyalar bo'lishi kerak?
Oddiy o'sishi va rivojlanishi uchun o'simliklar azot, fosfor va kaliy kabi elementlarni o'z ichiga olgan mineral tuzlarga muhtoj. Hujayrada sodir bo'ladigan kimyoviy oksidlanish reaktsiyalari energiyasi hisobiga noorganiklardan o'zlariga kerak bo'lgan organik birikmalarni sintez qilishga qodir bakteriyalarning ko'p turlari kimyotroflardir. Bakteriya tutgan moddalar oksidlanadi va hosil bo'lgan energiya CO 2 va H 2 O dan murakkab organik molekulalarni sintez qilish uchun sarflanadi. Bu jarayon kimyosintez deb ataladi.
Kimosintetik organizmlarning eng muhim guruhi nitrifikator bakteriyalardir. Ularni o‘rganar ekan, S.N. 1887 yilda Vinogradskiy bu jarayonni kashf etdi kimyosintez. Tuproqda yashovchi nitrifikator bakteriyalar organik qoldiqlarning parchalanishi paytida hosil bo'lgan ammiakni azot kislotasiga oksidlaydi:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Keyin ushbu guruhning boshqa turlarining bakteriyalari azot kislotasini nitrat kislotaga oksidlaydi:
2NNO 2 + O 2 = 2NNO 3 + 151,1 kJ.
Tuproqning mineral moddalari bilan o'zaro ta'sirlashganda, azot va nitrat kislotalar tuzlar hosil qiladi, ular yuqori o'simliklarning mineral oziqlanishining eng muhim tarkibiy qismlari hisoblanadi. Tuproqdagi boshqa turdagi bakteriyalar ta'sirida fosfatlar hosil bo'ladi, ular ham yuqori o'simliklar tomonidan qo'llaniladi.
Shunday qilib, kimyosintez - bu hujayrada sodir bo'ladigan kimyoviy oksidlanish reaktsiyalarining energiyasi tufayli noorganiklardan organik moddalarni sintez qilish jarayoni.