Fotosintēze sauc par gaismas enerģijas pārvēršanas procesu ķīmisko saišu enerģijā organiskie savienojumi ar hlorofila piedalīšanos.
Fotosintēzes rezultātā ik gadu tiek saražoti aptuveni 150 miljardi tonnu organisko vielu un aptuveni 200 miljardi tonnu skābekļa. Šis process nodrošina oglekļa ciklu biosfērā, novēršot oglekļa dioksīda uzkrāšanos un tādējādi novēršot siltumnīcas efektu un Zemes pārkaršanu. Fotosintēzes rezultātā radušās organiskās vielas citi organismi pilnībā nepatērē, ievērojama daļa no tām miljoniem gadu laikā ir veidojušās minerālvielu (akmeņogļu un brūnogļu, naftas) nogulsnes. Pēdējā laikā par degvielu sāk izmantot arī rapšu eļļu (“biodīzeli”) un no augu atliekām iegūto spirtu. Ozons veidojas no skābekļa elektrisko izlāžu ietekmē, kas veido ozona ekrānu, kas pasargā visu dzīvību uz Zemes no ultravioleto staru postošās ietekmes.
Mūsu tautietis, izcilais augu fiziologs K. A. Timirjazevs (1843-1920), fotosintēzes lomu nosauca par "kosmisku", jo tā savieno Zemi ar Sauli (kosmosu), nodrošinot planētai enerģijas pieplūdumu.
Fotosintēzes fāzes. Fotosintēzes gaismas un tumšās reakcijas, to attiecības
1905. gadā angļu augu fiziologs F. Blekmens atklāja, ka fotosintēzes ātrums nevar pieaugt bezgalīgi, daži faktori to ierobežo. Pamatojoties uz to, viņš izvirzīja hipotēzi, ka pastāv divas fotosintēzes fāzes: gaisma Un tumšs. Pie zemas gaismas intensitātes gaismas reakciju ātrums palielinās proporcionāli gaismas intensitātes pieaugumam, turklāt šīs reakcijas nav atkarīgas no temperatūras, jo tām nav nepieciešami fermenti. Gaismas reakcijas notiek uz tilakoīdu membrānām.
Tumšo reakciju ātrums, gluži pretēji, palielinās, paaugstinoties temperatūrai, taču, sasniedzot temperatūras slieksni 30°C, šis pieaugums apstājas, kas liecina par šo stromā notiekošo transformāciju fermentatīvo raksturu. Jāņem vērā, ka gaismai ir arī noteikta ietekme uz tumšajām reakcijām, neskatoties uz to, ka tās sauc par tumšajām reakcijām.
Fotosintēzes gaismas fāze (2.44. att.) notiek uz tilakoīdu membrānām, kas satur vairāku veidu proteīnu kompleksus, no kuriem galvenās ir I un II fotosistēmas, kā arī ATP sintāze. Fotosistēmās ietilpst pigmentu kompleksi, kas papildus hlorofilam satur arī karotinoīdus. Karotinoīdi uztver gaismu tajās spektra zonās, kur hlorofils to nedara, kā arī aizsargā hlorofilu no iznīcināšanas augstas intensitātes gaismas ietekmē.
Papildus pigmentu kompleksiem fotosistēmās ietilpst arī vairāki elektronu akceptoru proteīni, kas secīgi pārnes elektronus no hlorofila molekulām viens uz otru. Šo olbaltumvielu secību sauc hloroplastu elektronu transportēšanas ķēde.
Ar fotosistēmu II saistīts arī īpašs proteīnu komplekss, kas nodrošina skābekļa izdalīšanos fotosintēzes laikā. Šis skābekli izdalošais komplekss satur mangāna un hlora jonus.
IN gaismas fāze gaismas kvanti jeb fotoni, kas nokrīt uz hlorofila molekulām, kas atrodas uz tilakoīdu membrānām, pārnes tās uz ierosinātu stāvokli, kam raksturīga lielāka elektronu enerģija. Šajā gadījumā ierosinātie elektroni no I fotosistēmas hlorofila caur starpnieku ķēdi tiek pārnesti uz ūdeņraža nesēju NADP, kas piesaista ūdeņraža protonus, kas vienmēr atrodas ūdens šķīdumā:
NADP+ 2e-+ 2H+ → NADPH + H+ .
Samazinātais NADPH + H + pēc tam tiks izmantots tumšajā stadijā. Arī II fotosistēmas hlorofila elektroni tiek pārnesti pa elektronu transporta ķēdi, bet tie aizpilda I fotosistēmas hlorofila “elektronu caurumus”. II fotosistēmas hlorofila elektronu trūkums tiek aizpildīts, atņemot ūdens molekulas, kuras notiek, piedaloties jau iepriekš minētajam skābekli izdalošajam kompleksam. Ūdens molekulu sadalīšanās rezultātā, ko sauc fotolīze, Veidojas ūdeņraža protoni un izdalās molekulārais skābeklis, kas ir fotosintēzes blakusprodukts:
Н 2 0 → 2Н + +2е- +1/2О 2
Ūdeņraža protoni, kas uzkrājušies tilakoīda dobumā ūdens fotolīzes un sūknēšanas rezultātā elektronu pārnešanas laikā pa elektronu transportēšanas ķēdi, izplūst no tilakoīda caur kanālu membrānas proteīnā - ATP sintāzē, savukārt ATP tiek sintezēts no ADP. . Šo procesu sauc fotofosforilēšana. Tam nav nepieciešama skābekļa līdzdalība, taču tas ir ļoti efektīvs, jo oksidācijas laikā ražo 30 reizes vairāk ATP nekā mitohondriji. Gaismas reakcijās iegūtais ATP pēc tam tiks izmantots tumšās reakcijās.
Kopējo fotosintēzes gaismas fāzes reakciju vienādojumu var uzrakstīt šādi:
2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.
Laikā tumšas reakcijas fotosintēze (2.45. att.) notiek CO 2 molekulu saistīšanās ogļhidrātu veidā, kam ATP molekulas un NADPH + H +, sintezēts gaismas reakcijās:
6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18 ADP + 18H 3 P0 4.
Oglekļa dioksīda saistīšanās process ir sarežģīta transformāciju ķēde, ko sauc Kalvina cikls par godu tās atklājējam. Tumšas reakcijas notiek hloroplastu stromā. To rašanās gadījumā ir nepieciešama pastāvīga oglekļa dioksīda pieplūde no ārpuses caur stomatītu un pēc tam caur starpšūnu sistēmu.
Pirmie oglekļa dioksīda fiksācijas procesā veidojas trīs oglekļa cukuri, kas ir primārie fotosintēzes produkti, savukārt vēlāk izveidojušos glikozi, kas tiek tērēta cietes sintēzei un citiem dzīvībai svarīgiem procesiem, sauc par fotosintēzes galaproduktu. .
Tādējādi fotosintēzes procesā saules gaismas enerģija tiek pārvērsta sarežģītu organisko savienojumu ķīmisko saišu enerģijā, ne bez hlorofila līdzdalības. Kopējo fotosintēzes vienādojumu var uzrakstīt šādi:
6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0 vai
6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2.
Fotosintēzes gaišās un tumšās fāzes reakcijas ir savstarpēji saistītas, jo tikai vienas reakciju grupas ātruma palielināšanās ietekmē visa fotosintēzes procesa intensitāti tikai līdz noteiktam punktam, līdz otrā reakciju grupa darbojas kā ierobežojoša. faktors, un ir nepieciešams paātrināt otrās grupas reakcijas, lai pirmā notiktu bez ierobežojumiem.
Gaismas stadija, kas notiek tilakoīdos, nodrošina enerģijas uzglabāšanu ATP un ūdeņraža nesēju veidošanai. Otrajā posmā, tumšajā, oglekļa dioksīda samazināšanai izmanto pirmās pakāpes enerģijas produktus, un tas notiek hloroplasta stromas nodalījumos.
Fotosintēzes ātrumu ietekmē dažādi faktori vidi: apgaismojums, oglekļa dioksīda koncentrācija atmosfērā, gaisa un augsnes temperatūra, ūdens pieejamība utt.
Lai raksturotu fotosintēzi, tiek izmantots tās produktivitātes jēdziens.
Fotosintēzes produktivitāte ir 1 stundas laikā sintezētās glikozes masa uz 1 dm 2 lapas virsmas. Šis fotosintēzes ātrums optimālos apstākļos ir maksimālais.
Fotosintēze ir raksturīga ne tikai zaļajiem augiem, bet arī daudzām baktērijām, tostarp zilaļģēm, zaļajām un purpursarkanajām baktērijām, taču pēdējās tajā var būt dažas atšķirības, jo īpaši fotosintēzes laikā baktērijas var neizdalīt skābekli (tas neattiecas uz cianobaktērijas).
Fotosintēzes nozīme un loma
Galvenais enerģijas avots
Vārds fotosintēze burtiski nozīmē kaut kā radīšanu vai salikšanu gaismas ietekmē. Parasti, runājot par fotosintēzi, tiek domāts process, ar kuru augi saules gaismā sintezē organiskos savienojumus no neorganiskām izejvielām. Visām dzīvības formām Visumā ir nepieciešama enerģija, lai augtu un uzturētu dzīvību. Aļģes, augstākie augi un daži baktēriju veidi tieši uztver saules starojuma enerģiju un izmanto to, lai sintezētu pamata barības vielas. Dzīvnieki nezina, kā tieši izmantot saules gaismu kā enerģijas avotu, viņi iegūst enerģiju, ēdot augus vai citus dzīvniekus, kas ēd augus. Tātad, galu galā, enerģijas avots visiem vielmaiņas procesiem uz mūsu planētas ir Saule, un fotosintēzes process ir nepieciešams, lai uzturētu visas dzīvības formas uz Zemes.
Mēs izmantojam fosilo kurināmo – ogles, dabasgāzi, naftu u.c. Visi šie degvielas veidi ir nekas vairāk kā sauszemes un jūras augu vai dzīvnieku sadalīšanās produkti, un tajos uzkrātā enerģija tika iegūta pirms miljoniem gadu no saules gaismas. Arī vēja un lietus izcelsme ir saistīta ar saules enerģiju, un tāpēc vējdzirnavu un hidroelektrostaciju enerģija galu galā ir arī saules starojuma dēļ.
Vissvarīgākais ceļš ķīmiskās reakcijas Fotosintēze ir oglekļa dioksīda un ūdens pārvēršana par oglekli un skābekli. Kopējo reakciju var aprakstīt ar vienādojumu CO2+H20? [CH20]+02
Šajā reakcijā iegūtie ogļhidrāti satur vairāk enerģijas nekā izejmateriāli, t.i., CO2 un H20. Tādējādi, pateicoties Saules enerģijai, enerģētiskās vielas (CO2 un H20) pārvēršas enerģētiski bagātos produktos – ogļhidrātos un skābeklī. Dažādu reakciju enerģijas līmeņus, kas aprakstīti kopsavilkuma vienādojumā, var raksturot ar redokspotenciālu vērtībām, ko mēra voltos. Potenciālās vērtības parāda, cik daudz enerģijas tiek uzkrāts vai iztērēts katrā reakcijā. Tātad fotosintēzi var uzskatīt par procesu, kurā Saules starojuma enerģija tiek ģenerēta augu audu ķīmiskajā enerģijā.
CO2 saturs atmosfērā saglabājas gandrīz pilnīgs, neskatoties uz to, ka fotosintēzes procesā tiek patērēts oglekļa dioksīds. Fakts ir tāds, ka visi augi un dzīvnieki elpo. Elpošanas procesā mitohondrijās skābekli, ko no atmosfēras absorbē dzīvi audi, izmanto ogļhidrātu un citu audu komponentu oksidēšanai, galu galā radot oglekļa dioksīdu un ūdeni, kā arī izdalot enerģiju. Atbrīvotā enerģija tiek uzkrāta augstas enerģijas savienojumos – adenozīna trifosfātā (ATP), ko organisms izmanto visu dzīvībai svarīgo funkciju veikšanai. Tādējādi elpošana noved pie organisko vielu un skābekļa patēriņa un palielina CO2 saturu uz planētas. Zemes mērogā visu dzīvo organismu elpošanas procesiem un visu veidu oglekli saturošas degvielas sadedzināšanai tiek iztērētas vidēji aptuveni 10 000 tonnu 02 sekundē. Pie šāda patēriņa ātruma visam atmosfērā esošajam skābeklim vajadzētu izžūt aptuveni 3000 gadu laikā. Mums par laimi organisko vielu un atomu skābekļa patēriņu līdzsvaro ogļhidrātu un skābekļa veidošanās fotosintēzes ceļā. Ideālos apstākļos fotosintēzes ātrums zaļo augu audos ir aptuveni 30 reizes lielāks nekā elpošanas ātrums tajos pašos audos, tāpēc fotosintēze ir svarīgs faktors, kas regulē 02 saturu uz Zemes.
Fotosintēzes atklāšanas vēsture
17. gadsimta sākumā. Flāmu ārsts Van Helmonts audzēja koku augsnes vannā, ko laistīja tikai ar lietus ūdeni. Viņš novērojis, ka pēc pieciem gadiem koks ir izaudzis līdz lielam izmēram, lai gan augsnes daudzums kubulā praktiski nav samazinājies. Van Helmonts dabiski secināja, ka materiāls, no kura izveidots koks, nāk no apūdeņošanai izmantotā ūdens. 1777. gadā angļu botāniķis Stīvens Heiless publicēja grāmatu, kurā tika ziņots, ka augi galvenokārt izmanto gaisu kā augšanai nepieciešamo barības vielu. Tajā pašā laika posmā slavenais angļu ķīmiķis Džozefs Prīstlijs (viņš bija viens no skābekļa atklājējiem) veica virkni eksperimentu par degšanu un elpošanu un nonāca pie secinājuma, ka zaļie augi spēj veikt visus elpošanas procesus, kas tika konstatēti dzīvnieku audi. Prīstlijs sadedzināja sveci slēgtā gaisa tilpumā un atklāja, ka iegūtais gaiss vairs nespēj uzturēt degšanu. Šādā traukā ievietotā pele nomira. Tomēr piparmētras zariņš turpināja dzīvot gaisā vairākas nedēļas. Noslēgumā Prīstlijs atklāja, ka gaisā, ko atjaunoja piparmētras zariņš, svece atkal sāka degt un pele varēja elpot. Tagad mēs zinām, ka, svecei degot, tā patērēja skābekli no slēgta gaisa tilpuma, bet pēc tam gaiss atkal bija piesātināts ar skābekli, pateicoties fotosintēzei, kas notika kreisajā piparmētras zariņā. Dažus gadus vēlāk holandiešu ārsts Ingenhauss atklāja, ka augi oksidē skābekli tikai saules gaismā un tikai to zaļās daļas nodrošina skābekļa izdalīšanos. Žans Senebjē, kurš ieņēma ministra amatu, apstiprināja Ingenhausa datus un turpināja pētījumu, parādot, ka augi izmanto ūdenī izšķīdinātu oglekļa dioksīdu kā barības vielu. 19. gadsimta sākumā cits Šveices pētnieks de Kaimiņi pētīja kvantitatīvās attiecības starp augu absorbēto oglekļa dioksīdu, no vienas puses, un sintezētajām organiskajām vielām un skābekli, no otras puses. Eksperimentu rezultātā viņš nonāca pie secinājuma, ka CO2 asimilācijas laikā augs patērē arī ūdeni. 1817. gadā divi franču ķīmiķi Peltjē un Kavantū no lapām izdalīja zaļu vielu un nosauca to par hlorofilu. Nākamais nozīmīgais pavērsiens fotosintēzes izpētes vēsturē bija vācu fiziķa Roberta Maijera 1845. gadā izteiktais apgalvojums, ka zaļie augi pārvērš saules gaismas enerģiju ķīmiskajā enerģijā. Idejas par fotosintēzi, kas attīstījās līdz pagājušā gadsimta vidum, var izteikt ar šādām attiecībām:
zaļš augs
CO2+ H2O + Gaisma? O2 + org. vielas + ķīmiskā enerģija
Fotosintēzes laikā absorbētā CO2 daudzuma attiecību pret izdalītā 02 daudzumu precīzi izmērīja franču augu fiziologs Busengo. 1864. gadā viņš atklāja, ka fotosintēzes attiecība, t.i. izdalītā 02 tilpuma attiecība pret absorbētā CO2 tilpumu ir gandrīz vienāda ar vienību. Tajā pašā gadā vācu botāniķis Sakss (kurš arī atklāja elpošanu augos) demonstrēja cietes graudu veidošanos fotosintēzes laikā. Zaļās lapas uz vairākām stundām ievietoja tumsā, lai tās varētu izlietot uzkrāto cieti. Tad viņš iznesa lapas gaismā, bet apgaismoja tikai pusi no katras lapas, atstājot otru lapas pusi tumsā. Pēc kāda laika visu lapu apstrādāja ar joda tvaikiem. Rezultātā lapas izgaismotā daļa kļuva tumši violeta, liecinot par cietes kompleksa veidošanos ar jodu, savukārt lapas otrai pusei krāsa nemainījās. Tiešo saikni starp skābekļa un hloroplastu izdalīšanos zaļajās lapās, kā arī fotosintēzes darbības spektra atbilstību hloroplastu absorbēto spektram 1880. gadā konstatēja Engelmans. Viņš uz stikla priekšmetstikliņa novietoja pavedienveida zaļo aļģi ar spirālveidīgiem hloroplastiem, apgaismojot to ar šauru un platu baltas gaismas staru. Kopā ar aļģēm uz stikla priekšmetstikliņa tika uzklāta kustīgu baktēriju šūnu suspensija, kas ir jutīga pret skābekļa koncentrāciju. Slaids tika ievietots kamerā bez gaisa un apgaismots. Šādos apstākļos mobilajām baktērijām vajadzēja pārvietoties uz vietu, kur 02 koncentrācija bija augstāka. Pēc kāda laika paraugs tika pārbaudīts mikroskopā un tika aprēķināts baktēriju populācijas sadalījums. Izrādījās, ka baktērijas bija koncentrētas ap zaļajām svītrām pavedienveida aļģēs. Citā eksperimentu sērijā Engelmans apgaismoja aļģes ar dažāda spektrālā sastāva stariem, uzstādot prizmu starp gaismas avotu un mikroskopa skatuvi. Lielākais baktēriju skaits šajā gadījumā uzkrājās ap tiem aļģu apgabaliem, kas tika izgaismoti spektra zilajos un sarkanajos reģionos. Aļģēs atrodamie hlorofili absorbēja zilo un sarkano gaismu. Tā kā līdz tam laikam jau bija zināms, ka fotosintēzei nepieciešama gaismas absorbcija, Engelmans secināja, ka hlorofili sintēzē piedalās kā pigmenti, kas ir aktīvi fotoreceptori. Zināšanu līmeni par fotosintēzi mūsu gadsimta sākumā var attēlot šādi.
CO2 + H2O + Gaisma -O2 + Ciete + Ķīmiskā enerģija
Tātad mūsu gadsimta sākumā kopējā fotosintēzes reakcija jau bija zināma. Tomēr bioķīmija nebija tik augstā līmenī, lai pilnībā atklātu oglekļa dioksīda samazināšanas mehānismus ogļhidrātos. Diemžēl jāatzīst, ka pat tagad daži fotosintēzes aspekti joprojām ir slikti izprotami. Jau sen ir mēģināts pētīt gaismas intensitātes, temperatūras, oglekļa dioksīda koncentrācijas u.c. uz kopējo fotosintēzes iznākumu. Lai gan šajos pētījumos tika pārbaudītas dažādas augu sugas, lielākā daļa mērījumu tika veikti ar vienšūnu zaļajām aļģēm un vienšūnu flagellatajām aļģēm Euglena. Vienšūnas organismi ir ērtāki kvalitatīviem pētījumiem, jo tos var audzēt visās laboratorijās pilnīgi standarta apstākļos. Tos var vienmērīgi suspendēt, t.i., suspendēt ūdens buferšķīdumos, un tādā devā var uzņemt nepieciešamo šādas suspensijas vai suspensijas tilpumu, tāpat kā strādājot ar parastajiem augiem. Hloroplastus eksperimentiem vislabāk izolēt no augstāko augu lapām. Spinātus visbiežāk izmanto, jo tos ir viegli audzēt un svaigās lapas ir ērtas izpētei; Dažreiz tiek izmantotas zirņu un salātu lapas.
Tā kā CO2 labi šķīst ūdenī un O2 ir relatīvi nešķīstošs ūdenī, fotosintēzes laikā slēgtā sistēmā gāzes spiediens šajā sistēmā var mainīties. Tāpēc gaismas ietekme uz fotosintēzes sistēmām bieži tiek pētīta, izmantojot Warburg respiratoru, kas ļauj reģistrēt O2 tilpuma sliekšņa izmaiņas sistēmā. Warburg respirators pirmo reizi tika izmantots saistībā ar fotosintēzi 1920. gadā. Lai izmērītu skābekļa patēriņu vai izdalīšanos reakcijas laikā, ērtāk ir izmantot citu ierīci - skābekļa elektrodu. Šīs ierīces pamatā ir polarogrāfijas metodes izmantošana. Skābekļa elektrods ir pietiekami jutīgs, lai noteiktu koncentrāciju līdz 0,01 mmol uz litru. Ierīce sastāv no diezgan plānas platīna stieples katoda, kas hermētiski iespiests anoda plāksnē, kas ir piesātinātā šķīdumā iegremdēts sudraba stieples gredzens. Elektrodus no maisījuma, kurā notiek reakcija, atdala 02 caurlaidīga membrāna. Reakcijas sistēma atrodas plastmasas vai stikla traukā, un to nepārtraukti maisa ar rotējošu stieņa magnētu. Kad elektrodiem tiek pielikts spriegums, platīna elektrods kļūst negatīvs attiecībā pret standarta elektrodu, skābeklis šķīdumā tiek elektrolītiski reducēts. Pie sprieguma no 0,5 līdz 0,8 V elektriskās strāvas stiprums lineāri ir atkarīgs no skābekļa daļējā spiediena šķīdumā. Parasti skābekļa elektrods tiek darbināts ar aptuveni 0,6 V spriegumu. Elektrisko strāvu mēra, pievienojot elektrodu piemērotai ierakstīšanas sistēmai. Elektrodu kopā ar reakcijas maisījumu apūdeņo ar ūdens plūsmu no termostata. Skābekļa elektrodu izmanto, lai izmērītu gaismas un dažādu ķīmisko vielu ietekmi uz fotosintēzi. Skābekļa elektroda priekšrocība salīdzinājumā ar Warburg aparātu ir tāda, ka skābekļa elektrods ļauj ātri un nepārtraukti reģistrēt O2 satura izmaiņas sistēmā. Savukārt Warburg iekārtā vienlaikus var izmeklēt līdz 20 paraugiem ar dažādiem reakciju maisījumiem, savukārt, strādājot ar skābekļa elektrodu, paraugi jāanalizē pa vienam.
Līdz aptuveni 1930. gadu sākumam daudzi pētnieki šajā jomā uzskatīja, ka primārā fotosintēzes reakcija bija oglekļa dioksīda sadalīšana gaismā par oglekli un skābekli, kam sekoja oglekļa reducēšana par ogļhidrātiem, izmantojot ūdeni vairākās secīgās reakcijās. Uzskats mainījās 20. gadsimta 30. gados divu svarīgu atklājumu rezultātā. Pirmkārt, tika aprakstītas baktēriju sugas, kas spēj asimilēt un sintezēt ogļhidrātus, neizmantojot tam gaismas enerģiju. Pēc tam holandiešu mikrobiologs Van Nīls salīdzināja fotosintēzes procesus baktērijās un parādīja, ka dažas baktērijas spēj asimilēt CO2 gaismā, neizlaižot skābekli. Šādas baktērijas spēj veikt fotosintēzi tikai piemērota ūdeņraža donora substrāta klātbūtnē. Van Nīls ierosināja, ka zaļo augu un aļģu fotosintēze ir īpašs gadījums, kad fotosintēzes skābeklis nāk no ūdens, nevis no oglekļa dioksīda.
Otro svarīgo atklājumu 1937. gadā veica R. Hīls Kembridžas Universitātē. Izmantojot lapu audu homogenāta diferenciālo centrifugēšanu, viņš atdalīja fotosintētiskās daļiņas (hloroplastus) no elpošanas daļiņām. Hila iegūtie hloroplasti izgaismojot paši neizdalīja skābekli (iespējams, tāpēc, ka tie tika bojāti atdalīšanas laikā). Tomēr tie sāka atbrīvot skābekli gaismā, ja suspensijai tika pievienoti piemēroti elektronu akceptori (oksidējošie aģenti), piemēram, kālija ferrioksalāts vai kālija fericianīds. Kad tika izolēta viena 02 molekula, četri oksidētāja ekvivalenti tika fotoķīmiski reducēti. Vēlāk tika atklāts, ka hloroplasti gaismā samazina daudzus hinonus un krāsvielas. Tomēr hloroplasti nevarēja samazināt CO2, dabisko elektronu akceptoru fotosintēzes laikā. Šī parādība, kas tagad pazīstama kā Hila reakcija, ir gaismas izraisīta elektronu pārnešana no ūdens uz nefizioloģiskiem oksidētājiem (Hila reaģentiem) pret ķīmiskā potenciāla gradientu. Hila reakcijas nozīme ir tāda, ka tā demonstrēja iespēju atdalīt divus procesus - skābekļa fotoķīmisko evolūciju un oglekļa dioksīda samazināšanos fotosintēzes laikā.
Ūdens sadalīšanos, kas izraisa brīvā skābekļa izdalīšanos fotosintēzes laikā, 1941. gadā Kalifornijā noteica Rubens un Kamens. Viņi ievietoja fotosintētiskās šūnas ūdenī, kas bija bagātināts ar skābekļa izotopu, kura masa ir 18 atomu vienības 180. Izotops šūnu izdalītā skābekļa sastāvs atbilda sastāvam ūdens, bet ne CO2. Turklāt Kamens un Rubens atklāja radioaktīvo izotopu 18O, ko pēc tam veiksmīgi izmantoja Basets un Bensons Vins, kuri pētīja oglekļa dioksīda pārvēršanās ceļu fotosintēzes laikā. Kalvins un viņa līdzstrādnieks atklāja, ka oglekļa dioksīda reducēšanās līdz cukuriem notiek tumšu enzīmu procesu rezultātā, un vienas oglekļa dioksīda molekulas reducēšanai ir nepieciešamas divas reducēta ADP molekulas un trīs ATP molekulas. Līdz tam laikam bija noskaidrota ATP un piridīna nukleotīdu loma audu elpošanā. Iespēja fotosintētiski reducēt ADP par ATP ar izolētu hlorofilu palīdzību tika pierādīta 1951. gadā trīs dažādās laboratorijās. 1954. gadā Arnons un Alens demonstrēja fotosintēzi – viņi novēroja spinātu hloroplastu izdalītā CO2 un O2 asimilāciju. Nākamās desmitgades laikā no hloroplastiem izdevās izolēt proteīnus, kas sintēzē iesaistīti elektronu pārnesē – ferredoksīnu, plastocianīnu, feroATP reduktāzi, citohromus u.c.
Tādējādi veselajās zaļajās lapās gaismas ietekmē veidojas ADP un ATP un ogļūdeņražu enerģija tiek izmantota CO2 reducēšanai uz ogļhidrātiem fermentu klātbūtnē, un fermentu darbību regulē gaisma.
Ierobežojošie faktori
Fotosintēzes procesa intensitāte vai ātrums augā ir atkarīgs no vairākiem iekšējiem un ārējiem faktoriem. No iekšējiem faktoriem svarīgākie ir lapas struktūra un hlorofila saturs tajā, fotosintēzes produktu uzkrāšanās ātrums hloroplastos, enzīmu ietekme, kā arī nepieciešamo neorganisko vielu neliela koncentrācija. Ārējie parametri ir uz lapām krītošās gaismas daudzums un kvalitāte, apkārtējās vides temperatūra, oglekļa dioksīda un skābekļa koncentrācija atmosfērā pie auga.
Fotosintēzes ātrums palielinās lineāri vai tieši proporcionāli gaismas intensitātes pieaugumam. Gaismas intensitātei vēl vairāk palielinoties, fotosintēzes pieaugums kļūst arvien mazāk izteikts un beidzot apstājas, kad apgaismojums sasniedz noteiktu 10 000 luksu līmeni. Turpmāka gaismas intensitātes palielināšanās vairs neietekmē fotosintēzes ātrumu. Stabilas fotosintēzes ātruma reģionu sauc par gaismas piesātinājuma reģionu. Ja vēlaties palielināt fotosintēzes ātrumu šajā jomā, ir jāmaina nevis gaismas intensitāte, bet daži citi faktori. Saules gaismas intensitāte, kas krīt uz zemes virsmas skaidrā vasaras dienā, daudzviet uz mūsu planētas ir aptuveni 100 000 luksi. Līdz ar to augiem, izņemot tos, kas aug blīvos mežos un ēnā, pietiek ar krītošu saules gaismu, lai piesātinātu to fotosintēzes aktivitāti (kvantu enerģija, kas atbilst redzamā diapazona galējām daļām - violetai un sarkanai - atšķiras tikai ar koeficientu divi, un visi fotoni šajā diapazonā principā spēj uzsākt fotosintēzi).
Zemas gaismas intensitātes gadījumā fotosintēzes ātrums 15 un 25 ° C temperatūrā ir vienāds. Reakcijas, kas notiek ar gaismas intensitāti, kas atbilst gaismas ierobežojošajam apgabalam, tāpat kā īstas fotoķīmiskās reakcijas, nav jutīgas pret temperatūru. Tomēr pie lielākas intensitātes fotosintēzes ātrums 25 ° C temperatūrā ir daudz lielāks nekā 15 ° C temperatūrā. Līdz ar to gaismas piesātinājuma reģionā fotosintēzes līmenis ir atkarīgs ne tikai no fotonu absorbcijas, bet arī no citiem faktoriem. Lielākā daļa augu mērenā klimatā labi funkcionē temperatūras diapazonā no 10 līdz 35 °C, un vislabvēlīgākie apstākļi ir aptuveni 25 °C.
Gaismas ierobežojuma reģionā fotosintēzes ātrums nemainās, samazinoties CO2 koncentrācijai. No tā mēs varam secināt, ka CO2 ir tieši iesaistīts fotoķīmiskajā reakcijā. Tajā pašā laikā pie lielākas gaismas intensitātes, kas atrodas ārpus ierobežojošā reģiona, fotosintēze ievērojami palielinās, palielinoties CO2 koncentrācijai. Dažās graudu kultūrās fotosintēze palielinājās lineāri, jo CO2 koncentrācija palielinājās līdz 0,5%. (šie mērījumi tika veikti īstermiņa eksperimentos, jo ilgstoša augsta CO2 koncentrācijas iedarbība sabojā loksnes). Fotosintēzes ātrums sasniedz augstas vērtības pie CO2 satura aptuveni 0,1%. Vidējā oglekļa dioksīda koncentrācija atmosfērā ir 0,03%. Tāpēc normālos apstākļos augiem nav pietiekami daudz CO2, lai maksimāli efektīvi izmantotu uz tiem krītošo saules gaismu. Ja iekārta, kas novietota slēgtā tilpumā, tiek apgaismota ar piesātinātas intensitātes gaismu, tad CO2 koncentrācija gaisa tilpumā pakāpeniski samazināsies un sasniegs nemainīgu līmeni, ko sauc par “CO2 kompensācijas punktu”. Šajā brīdī CO2 parādīšanos fotosintēzes laikā līdzsvaro O2 izdalīšanās elpošanas (tumšā un gaišā) rezultātā. Dažādu sugu augiem kompensācijas punktu pozīcijas ir atšķirīgas.
Gaismas un tumšas reakcijas.
Vēl 1905. gadā angļu augu fiziologs F. F. Blekmens, interpretējot fotosintēzes gaismas piesātinājuma līknes formu, ierosināja, ka fotosintēze ir divpakāpju process, ietverot fotoķīmisko, t.i. gaismjutīga reakcija un nefotoķīmiska, t.i., tumša reakcija. Tumšā reakcija, būdama fermentatīva, norit lēnāk nekā gaismas reakcija, un tāpēc pie augstas gaismas intensitātes fotosintēzes ātrumu pilnībā nosaka tumšās reakcijas ātrums. Gaismas reakcija vai nu vispār nav atkarīga no temperatūras, vai arī šī atkarība ir izteikta ļoti vāji, tad tumšā reakcija, tāpat kā visi fermentatīvie procesi, ir diezgan lielā mērā atkarīga no temperatūras. Ir skaidri jāsaprot, ka reakcija, ko sauc par tumšo, var notikt gan tumsā, gan gaismā. Gaismas un tumšās reakcijas var atdalīt, izmantojot gaismas uzplaiksnījumus, kas ilgst īsas sekundes daļas. Gaismas uzplaiksnījumus, kas ilgst mazāk par vienu milisekundi (10-3 s), var iegūt vai nu mehāniski, novietojot nemainīgas gaismas stara ceļā rotējošu disku ar spraugu, vai arī elektriski, uzlādējot kondensatoru un izlādējot to caur vakuuma vai gāzizlādes spuldze. Kā gaismas avoti tiek izmantoti arī rubīna lāzeri ar starojuma viļņa garumu 694 nm. 1932. gadā Emersons un Arnolds apgaismoja šūnu suspensiju ar gaismas zibšņiem no gāzizlādes lampas, kuras ilgums bija aptuveni 10-3 s. Viņi izmērīja skābekļa izdalīšanās ātrumu atkarībā no zibšņu enerģijas, tumšā intervāla ilguma starp uzliesmojumiem un šūnu suspensijas temperatūras. Palielinoties uzliesmojumu intensitātei, fotosintēzes piesātinājums normālās šūnās notika, kad uz 2500 hlorofila molekulām tika atbrīvota viena O2 molekula. Emersons un Arnolds secināja, ka maksimālo fotosintēzes iznākumu nosaka nevis hlorofila molekulu skaits, kas absorbē gaismu, bet gan enzīmu molekulu skaits, kas katalizē tumšo reakciju. Viņi arī atklāja, ka tad, kad tumšie intervāli starp secīgiem zibšņiem palielinājās par 0,06 s, skābekļa daudzums vienā zibspuldzē vairs nebija atkarīgs no tumšā intervāla ilguma, bet īsākos intervālos tas palielinājās līdz ar tumšā intervāla ilgumu (no 0 līdz 0,06 s). Tādējādi tumšā reakcija, kas nosaka fotosintēzes piesātinājuma līmeni, tiek pabeigta aptuveni 0,06 s. Pamatojoties uz šiem datiem, tika aprēķināts, ka vidējais reakcijas ātrumu raksturojošais laiks bija aptuveni 0,02 s 25°C temperatūrā.
Fotosintēzes aparāta strukturālā un bioķīmiskā organizācija
Mūsdienu idejas par fotosintēzes aparāta strukturālo un funkcionālo organizāciju ietver plašu jautājumu loku, kas saistīti ar plastīdu ķīmiskā sastāva īpašībām, to strukturālās organizācijas specifiku, šo organellu bioģenēzes fizioloģiskajiem un ģenētiskajiem modeļiem un to attiecībām. ar citām šūnas funkcionālajām struktūrām. Sauszemes augos īpašais fotosintētiskās aktivitātes orgāns ir lapa, kurā lokalizējas specializētas šūnu struktūras - hloroplasti, kas satur pigmentus un citus komponentus, kas nepieciešami gaismas enerģijas absorbcijas un pārvēršanas ķīmiskajā potenciālā procesiem. Papildus lapai funkcionāli aktīvi hloroplasti atrodas augu kātos, kātiņos, ausīs un pat vairāku augu izgaismotajās saknēs. Taču tieši lapa veidojās ilgstošas evolūcijas gaitā kā īpašs orgāns zaļā auga galvenās funkcijas - fotosintēzes - veikšanai, līdz ar to arī lapas anatomija, hlorofilu saturošo šūnu un audu atrašanās vieta, to attiecības ar citiem. lapas morfēmiskās struktūras elementi ir pakārtoti visefektīvākajai fotosintēzes procesa norisei, un tie ir vislielākajā mērā pakļauti intensīvām izmaiņām vides stresa apstākļos.
Šajā sakarā ir ieteicams apsvērt fotosintēzes aparāta strukturālās un funkcionālās organizācijas problēmu divos galvenajos līmeņos - lapas kā fotosintēzes orgāna un hloroplastu līmenī, kur ir koncentrēts viss fotosintēzes mehānisms.
Fotosintēzes aparāta organizāciju lapu līmenī var apsvērt, pamatojoties uz tās mezostruktūras analīzi. Jēdziens “mezostruktūra” tika ierosināts 1975. gadā. Saskaņā ar priekšstatiem par fotosintēzes aparāta strukturālajām un funkcionālajām iezīmēm ar ķīmiskā sastāva īpašībām, strukturālo organizāciju, šo organellu bioģenēzes fizioloģiskajām un ģenētiskajām īpašībām un to attiecībām ar citām funkcionālajām struktūrām, fotosintēzes procesa īpašais orgāns ir. lapa, kurā lokalizēti specializēti veidojumi - hloroplasti, kas satur pigmentus, kas nepieciešami gaismas absorbcijas un pārvēršanas ķīmiskajā potenciālā procesiem. Turklāt aktīvie hloroplasti atrodas ausu stublājumos, ausīs un pat dažu augu izgaismotajās sakņu daļās. Taču tieši lapa veidojās visā evolūcijas gaitā kā īpašs orgāns, kas pilda zaļā auga galveno funkciju – fotosintēzi.
Mezostruktūra ietver lapu, hlorenhīmas un klesofila fotosintēzes aparāta morfofizioloģisko īpašību sistēmu. Galvenie fotosintētiskās mezostruktūras rādītāji
tiskais aparāts (pēc A. T. Mokronosova teiktā) ietver: laukumu, šūnu skaitu, hlorofilu, proteīnu, šūnu tilpumu, hloroplastu skaitu šūnā, hloroplasta tilpumu, hloroplasta un tā virsmas šķērsgriezuma laukumu. Fotosintēzes aparāta mezostruktūras un funkcionālās aktivitātes analīze daudzās augu sugās palīdz noteikt pētāmo parametru biežākās vērtības un individuālo īpašību variācijas robežas. Saskaņā ar šiem datiem galvenie fotosintēzes aparāta mezostruktūras rādītāji (Mokronosovs, 19B1):
I - lapu laukums;
II - šūnu skaits uz 1 cm2,
III - hlorofils uz 1 dm2, galvenie enzīmi uz 1 dm2, šūnu tilpums, tūkstotis mikronu, hloroplastu skaits šūnā;
IV - hloroplasta tilpums, hloroplastu projekcijas laukums, µm2, hloroplasta virsma, µm2.
Vidējais hloroplastu skaits lapā, kas ir pabeigusi augšanu, parasti sasniedz 10-30, dažās sugās tas pārsniedz 400. Tas atbilst miljoniem hloroplastu uz 1 cm2 lapas laukuma. Hloroplasti koncentrējas dažādu audu šūnās 15 - 80 gabalu apjomā uz vienu šūnu. Vidējais hloroplasta tilpums ir viens mikrons2. Lielākajā daļā augu visu hloroplastu kopējais tilpums ir 10-20%, koksnes augos - līdz 35% no šūnu tilpuma. Hloroplastu kopējās virsmas attiecība pret lapu laukumu ir robežās no 3-8. Vienā hloroplastā ir atšķirīgs hlorofila molekulu skaits, ēnu mīlošajās sugās to skaits palielinās. Iepriekš minētie rādītāji var ievērojami atšķirties atkarībā no augu augšanas fizioloģiskā stāvokļa un vides apstākļiem. Pēc A.T.Mokronosova teiktā, jaunā lapā fotosintēzes aktivizēšanos, kad tiek noņemti 50-80% lapas, nodrošina hloroplastu skaita palielināšanās šūnā, nemainot to individuālo aktivitāti, savukārt lapā, kas ir beigusies. augšana, fotosintēzes palielināšanās pēc defoliācijas notiek, jo palielinās katra hloroplasta aktivitāte, nemainot to skaitu. Mezostruktūras analīze parādīja, ka pielāgošanās apgaismojuma apstākļiem izraisa pārstrukturēšanos, kas optimizē lapas gaismu absorbējošās īpašības.
Hloroplastiem ir visaugstākā iekšējo membrānu struktūru organizācijas pakāpe salīdzinājumā ar citām šūnu organellām. Pēc to struktūru sakārtotības pakāpes hloroplastus var salīdzināt tikai ar tīklenes receptoršūnām, kuras veic arī gaismas enerģijas pārveidošanas funkciju. Hloroplasta iekšējās struktūras augsto organizācijas pakāpi nosaka vairāki punkti:
1) reducēto un oksidēto fotoproduktu telpiskās atdalīšanas nepieciešamība, kas rodas primāro lādiņu atdalīšanas darbību rezultātā reakcijas centrā;
2) reakcijas centra komponentu stingras sakārtošanas nepieciešamība, kur savienojas ātri plūstošas fotofizioloģiskas un lēnākas fermentatīvās reakcijas: fotouzbudināmas pigmenta molekulas enerģijas transformācijai nepieciešama tās specifiska orientācija attiecībā pret ķīmiskās enerģijas akceptoru, kas paredz noteiktu struktūru klātbūtni, kur pigments un akceptors ir stingri orientēti viens pret otru;
3) elektronu transportēšanas ķēdes telpiskā organizācija prasa konsekventu un stingri orientētu nesēju organizāciju membrānā, nodrošinot iespēju ātrai un regulētai elektronu un protonu transportēšanai;
4) lai savienotu elektronu transportu un ATP sintēzi, nepieciešama noteikta organizēta hloroplastu sistēma.
Lipoproteīnu membrānas kā enerģētisko procesu strukturālais pamats rodas agrākajos evolūcijas posmos, kas liecina, ka membrānu galvenie lipīdu komponenti - fosfolipīdi - veidojās noteiktos bioloģiskos apstākļos. Lipīdu kompleksu veidošanās ļāva tajos iekļaut dažādus savienojumus, kas acīmredzot bija pamats šo struktūru primārajām katalītiskajām funkcijām.
Novadīts in pēdējie gadi Elektronu mikroskopijas pētījumi ir atklājuši organizētas membrānas struktūras organismos zemākajā evolūcijas stadijā. Dažās baktērijās cieši iesaiņotu organellu šūnu membrānas fotosintēzes struktūras atrodas gar šūnas perifēriju un ir saistītas ar citoplazmas membrānām; Turklāt zaļo aļģu šūnās fotosintēzes process ir saistīts ar dubultu slēgtu membrānu sistēmu - tilakoīdiem, kas lokalizēti šūnas perifērajā daļā. Šajā fotosintētisko organismu grupā hlorofils parādās pirmo reizi, un kriptofītu aļģēs veidojas specializētas organellus - hloroplasti. Tie satur divus hloroplastus, kas satur no viena līdz vairākiem tilakoīdiem. Līdzīga fotosintēzes aparāta struktūra ir arī citās aļģu grupās: sarkanā, brūnā uc Evolūcijas procesā fotosintēzes procesa membrānas struktūra kļūst sarežģītāka.
Hloroplastu un krioskopijas metožu mikroskopiskie pētījumi ļāva formulēt hloroplastu trīsdimensiju organizācijas telpisko modeli. Vispazīstamākais ir J. Heslopa-Harisona (1964) granulētā režģa modelis.
Tādējādi fotosintēze ir sarežģīts process, kurā gaismas enerģija tiek pārvērsta organisko vielu ķīmisko saišu enerģijā, kas nepieciešama gan pašu fotosintēzes organismu, gan citu organismu, kuri nav spējīgi patstāvīgi sintezēt organiskās vielas, dzīvībai.
Fotosintēzes problēmu izpētei papildus vispārīgajām bioloģiskajām problēmām ir arī praktiska nozīme. Jo īpaši ar fotosintēzi ir saistītas uztura problēmas, dzīvības uzturēšanas sistēmu izveide kosmosa izpētei un fotosintētisko organismu izmantošana dažādu biotehnisku ierīču radīšanai.
Bibliogrāfija
1. D. Hull, K. Rao “Fotosintēze”. M., 1983. gads
2. Mokronosovs A.G. "Fotosintētiskā reakcija un augu organisma integritāte." M., 1983. gads
3. Mokronosovs A.G., Gavriļenko V.F. “Fotosintēze: fizioloģiskie, ekoloģiskie un bioķīmiskie aspekti” M., 1992
4. “Fotosintēzes fizioloģija”, izd. Nichiporovich A.A., M., 1982
5. Vakars A.S. "Augu plastidi"
6. Vinogradovs A.P. "Skābekļa izotopi un fotosintēze"
7. Godņevs T.N. "Hlorofils un tā struktūra."
8. Gurinovičs G.P., Sevčenko A.N., Solovjevs K.N. "Hlorofila spektroskopija"
9. Krasnovskis A.A. "Gaismas enerģijas pārvēršana fotosintēzes laikā"
Fotosintēze ir zaļo augu dzīves process, vienīgais biosfērā, kas saistīts ar saules enerģijas uzkrāšanos. Tās nozīme ir daudzveidīgā dzīvības nodrošināšanā uz Zemes.
Biomasas veidošanās
Dzīvās būtnes – augi, sēnes, baktērijas un dzīvnieki – sastāv no organiskām vielām. Visa organisko vielu masa sākotnēji veidojas fotosintēzes procesā, kas notiek autotrofiskajos organismos – augos un dažās baktērijās.
Rīsi. 1. Auto- un heterotrofie organismi.
Heterotrofie organismi, kas patērē augus pārtikai, tikai modificē organiskās vielas, nepalielinot kopējo planētas biomasu. Fotosintēzes unikalitāte ir tāda, ka organisko vielu sintēzes laikā saules enerģija tiek uzkrāta to ķīmiskajās saitēs. Faktiski fotosintētiskie organismi “piesaista” Saules enerģiju Zemei.
Dzīves Atbalsts
Fotosintēzes procesā no oglekļa dioksīda un ūdens pastāvīgi rodas organiskas vielas, kas nodrošina barību un dzīvotni dažādiem dzīvniekiem un cilvēkiem.
Visa dzīvo organismu dzīvē izmantotā enerģija sākotnēji ir saules enerģija. Fotosintēze fiksē šo enerģiju uz Zemes un nodod to visiem planētas iedzīvotājiem.
Fotosintēzes laikā uzkrāto vielu un enerģiju cilvēki plaši izmanto:
TOP 3 raksti
kuri lasa kopā ar šo- fosilie enerģijas resursi;
- koksne;
- savvaļas augi kā izejvielas un estētiskie resursi;
- pārtikas un tehniskie augkopības produkti.
1 hektārs meža vai parka vasarā absorbē 8 kg oglekļa dioksīda 1 stundā. Šī summa uz šo pašu laiku atvēlēta divsimt cilvēkiem.
Atmosfēra
Atmosfēras sastāvs mainījās tieši fotosintēzes procesa dēļ. Skābekļa daudzums pakāpeniski palielinājās, palielinot organismu spēju izdzīvot. Sākotnēji pirmā loma skābekļa veidošanā piederēja zaļajām aļģēm un tagad mežiem.
Rīsi. 2. O₂ satura izmaiņu grafiks atmosfērā evolūcijas procesa laikā.
Viena no sekām, ko izraisa skābekļa satura palielināšanās atmosfērā, ir ozona slāņa veidošanās, kas aizsargā dzīvos organismus no kaitīgā saules starojuma.
Tiek uzskatīts, ka dzīvība uz sauszemes kļuva iespējama pēc ozona slāņa veidošanās.
Fotosintēze ir gan primārais avots, gan faktors dzīvības attīstībai uz Zemes.
Fotosintēzes nozīme pašreizējā posmā ir ieguvusi jaunu aspektu. Fotosintēze kavē CO₂ koncentrācijas palielināšanos gaisā, ko izraisa degvielas sadegšana transportā un rūpniecībā. Tas samazina siltumnīcas efektu. Fotosintēzes intensitāte palielinās, palielinoties CO₂ koncentrācijai līdz noteiktai robežai.
Rīsi. 3. Fotosintēzes grafiks atkarībā no CO₂ satura gaisā.
Ko mēs esam iemācījušies?
Lai saprastu fotosintēzes nozīmi dabā, jāizvērtē uz Zemes veidojušās biomasas mērogs un skābekļa loma visu organismu dzīvē. Fotosintēze ir viens no spēkiem, kas radīja mūsdienu planētas izskatu un pastāvīgi nodrošina vitāli svarīgus uztura un elpošanas procesus.
Tests par tēmu
Ziņojuma izvērtēšana
Vidējais vērtējums: 4.7. Kopējais saņemto vērtējumu skaits: 168.
Fotosintēzes nozīme dabā ilgu laiku nav precīzi novērtēta. Sākotnējā pētījuma posmā daudzi zinātnieki uzskatīja, ka augi izdala tik daudz skābekļa, cik tie absorbē. Faktiski rūpīga izpēte ir parādījusi, ka augu paveiktais darbs ir liela mēroga. Neskatoties uz to salīdzinoši nelielo izmēru, zaļās zonas veic vairākas noderīgas funkcijas, kuru mērķis ir atbalstīt dzīvību uz Zemes.
Fotosintēzes svarīgākā nozīme ir nodrošināt enerģiju visām dzīvajām būtnēm uz planētas, arī cilvēkiem. Augu zaļajās daļās saules gaismas ietekmē sāk veidoties skābeklis un milzīgs enerģijas daudzums. Šo enerģiju augi savām vajadzībām izmanto tikai daļēji, un neiztērētais potenciāls uzkrājas. Tad augus izmanto kā barību zālēdājiem, kuri tādējādi saņem nepieciešamo barību, bez kuras viņu attīstība nebūtu iespējama. Tad zālēdāji kļūst par pārtiku plēsējiem, viņiem nepieciešama arī enerģija, bez kuras dzīve vienkārši apstāsies.
Cilvēks atrodas nedaudz tālāk no tā, tāpēc viņam fotosintēzes patiesā nozīme neparādās uzreiz. Vienkārši daudzi cilvēki cenšas sev pierādīt, ka viņi nav daļa no mūsu planētas dzīvnieku pasaules. Diemžēl šāds noliegums nekur nenovedīs, jo visi dzīvie organismi vienā vai otrā pakāpē ir atkarīgi viens no otra. Ja pazudīs vairākas dzīvnieku vai augu sugas, līdzsvars dabā tiks stipri izjaukts. Lai pielāgotos jauniem dzīves apstākļiem, citi dzīvie organismi būs spiesti meklēt alternatīvus barības avotus. Tiesa, ir gadījumi, kad dažu sugu izzušana noved pie citu sugu izzušanas.
Fotosintēzes nozīme ir ne tikai enerģijas ražošanā, bet arī aizsardzībā no iznīcināšanas. Zinātnieki jau sen ir mēģinājuši noskaidrot, kā uz mūsu planētas sākās dzīvība - un viņi radīja diezgan ticamu teoriju. Izrādījās, ka dzīvo organismu daudzveidība kļuva iespējama tikai pateicoties aizsargājošai atmosfērai, kas izveidojās, intensīvi strādājot milzīgam skaitam augu. Protams, ņemot vērā mūsdienu mežu un atsevišķu augu izmērus, šādam brīnumam nevar noticēt, taču senie augi bija gigantiska izmēra.
Vecie augu pasaules milži ir miruši, bet pat pēc nāves tie dod labumu visai cilvēcei. Enerģija, kas tajās uzkrājusies, tagad nonāk mūsu mājās ogļu veidā. Mūsdienās šāda veida degvielas loma ir ievērojami samazinājusies, taču ilgu laiku cilvēce ar tās palīdzību izbēga no aukstuma.
Tāpat neaizmirstiet, ka senie augi savu stafeti nodeva mūsdienu kokiem un ziediem, kas uztur atmosfēras saglabāšanu. Jo vairāk zaļo zonu ir uz mūsu planētas, jo tīrāks ir gaiss, ko mēs elpojam. Kaitīgo iznīcināšana un palielināšanās ir izraisījusi caurumu parādīšanos ozona slānī. Ja cilvēce nesapratīs fotosintēzes patieso lomu, tā pati sevi novedīs pie pašiznīcināšanās. Mēs vienkārši nevaram izdzīvot bez skābekļa un aizsardzības, un tropu mežu skaits turpina strauji samazināties.
Ja cilvēki patiešām vēlas saglabāt dzīvību uz savas planētas, viņiem pilnībā jāsaprot fotosintēzes nozīme. Kad katrs cilvēks apzinās augu nozīmi, kad mēs pārtrauksim neapdomīgu mežu izciršanu, dzīve uz Zemes kļūs labāka un tīrāka. Pretējā gadījumā cilvēkiem būs jāiemācās izturēt dedzinošos saules starus, elpot smogu, kaitīgos izmešus un iegūt enerģiju no alternatīviem avotiem.
Tas, kāda būs mūsu nākotne, ir atkarīgs tikai no mums pašiem – un mēs gribam ticēt, ka cilvēki izdarīs pareizo izvēli.
- organisko vielu sintēze no oglekļa dioksīda un ūdens ar obligātu gaismas enerģijas izmantošanu:
6CO 2 + 6H 2 O + Q gaisma → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Augstākajos augos fotosintēzes orgāns ir lapa, un fotosintēzes organoīdi ir hloroplasti (hloroplastu struktūra - lekcija Nr. 7). Hloroplastu tilakoīdu membrānas satur fotosintēzes pigmentus: hlorofilus un karotinoīdus. Ir vairāki dažādi hlorofila veidi ( a, b, c, d), galvenais ir hlorofils a. Hlorofila molekulā var atšķirt porfirīna “galvu” ar magnija atomu centrā un fitola “asti”. Porfirīna “galva” ir plakana struktūra, tā ir hidrofila un tāpēc atrodas uz membrānas virsmas, kas ir vērsta pret stromas ūdens vidi. Fitola “aste” ir hidrofoba, un tāpēc tā saglabā hlorofila molekulu membrānā.
Hlorofili absorbē sarkano un zili violeto gaismu, atstaro zaļo gaismu un tādējādi piešķir augiem raksturīgo zaļo krāsu. Hlorofila molekulas tilakoīdu membrānās ir sakārtotas fotosistēmas. Augiem un zilaļģēm ir fotosistēma-1 un fotosistēma-2, savukārt fotosintētiskajām baktērijām ir fotosistēma-1. Tikai fotosistēma-2 var sadalīt ūdeni, lai atbrīvotu skābekli un izņemtu elektronus no ūdens ūdeņraža.
Fotosintēze ir sarežģīts daudzpakāpju process; fotosintēzes reakcijas iedala divās grupās: reakcijas gaismas fāze un reakcijas tumšā fāze.
Gaismas fāze
Šī fāze notiek tikai gaismas klātbūtnē tilakoīdu membrānās, piedaloties hlorofilam, elektronu transporta proteīniem un fermentam ATP sintetāzei. Gaismas kvantu ietekmē hlorofila elektroni tiek satraukti, atstāj molekulu un nonāk tilakoīda membrānas ārējā pusē, kas galu galā kļūst negatīvi uzlādēta. Oksidētās hlorofila molekulas tiek reducētas, ņemot elektronus no ūdens, kas atrodas intratilakoīdā telpā. Tas noved pie ūdens sadalīšanās vai fotolīzes:
H 2 O + Q gaisma → H + + OH - .
Hidroksiljoni atdod savus elektronus, kļūstot par reaktīviem radikāļiem.OH:
OH - → .OH + e - .
OH radikāļi apvienojas, veidojot ūdeni un brīvo skābekli:
4NĒ. → 2H 2O + O 2.
Šajā gadījumā skābeklis tiek izvadīts uz ārējo vidi, un protoni uzkrājas tilakoīda iekšpusē “protonu rezervuārā”. Tā rezultātā tilakoīda membrāna, no vienas puses, tiek uzlādēta pozitīvi, pateicoties H +, un, no otras puses, pateicoties elektroniem, tā ir negatīvi. Kad potenciālu starpība starp tilakoīda membrānas ārējo un iekšējo pusi sasniedz 200 mV, protoni tiek izspiesti pa ATP sintetāzes kanāliem un ADP tiek fosforilēts līdz ATP; Atomu ūdeņradi izmanto, lai atjaunotu specifisko nesēju NADP + (nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfātu) uz NADPH 2:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Tādējādi iekšā gaismas fāze notiek ūdens fotolīze, ko pavada trīs svarīgākajiem procesiem: 1) ATP sintēze; 2) NADPH 2 veidošanās; 3) skābekļa veidošanās. Skābeklis izkliedējas atmosfērā, ATP un NADPH 2 tiek transportēti hloroplasta stromā un piedalās tumšās fāzes procesos.
1 - hloroplasta stroma; 2 - grana tilakoīds.
Tumšā fāze
Šī fāze notiek hloroplasta stromā. Tās reakcijām nav nepieciešama gaismas enerģija, tāpēc tās notiek ne tikai gaismā, bet arī tumsā. Tumšās fāzes reakcijas ir oglekļa dioksīda (no gaisa) secīgu transformāciju ķēde, kas izraisa glikozes un citu organisko vielu veidošanos.
Pirmā reakcija šajā ķēdē ir oglekļa dioksīda fiksācija; Oglekļa dioksīda akceptors ir piecu oglekļa cukurs. ribulozes bifosfāts(RiBF); enzīms katalizē reakciju Ribulozes bifosfāta karboksilāze(RiBP karboksilāze). Ribulozes bisfosfāta karboksilēšanas rezultātā veidojas nestabils sešu oglekļa savienojums, kas nekavējoties sadalās divās molekulās. fosfoglicerīnskābe(FGK). Pēc tam notiek reakciju cikls, kurā fosfoglicerīnskābe caur virkni starpproduktu tiek pārveidota par glikozi. Šajās reakcijās tiek izmantota gaismas fāzē izveidotā ATP un NADPH 2 enerģija; Šo reakciju ciklu sauc par “Kalvina ciklu”:
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O.
Papildus glikozei fotosintēzes laikā veidojas arī citi sarežģītu organisko savienojumu monomēri - aminoskābes, glicerīns un taukskābes, nukleotīdi. Pašlaik ir divu veidu fotosintēze: C 3 - un C 4 fotosintēze.
C 3-fotosintēze
Šis ir fotosintēzes veids, kurā pirmais produkts ir trīs oglekļa (C3) savienojumi. C 3 fotosintēze tika atklāta pirms C 4 fotosintēzes (M. Calvin). Tā ir C3 fotosintēze, kas ir aprakstīta iepriekš sadaļā “Tumšā fāze”. C 3 fotosintēzes raksturīgās iezīmes: 1) oglekļa dioksīda akceptors ir RiBP, 2) RiBP karboksilēšanas reakciju katalizē RiBP karboksilāze, 3) RiBP karboksilēšanas rezultātā veidojas sešu oglekļa savienojums, kas sadalās divi PGA. FGK tiek atjaunots uz triozes fosfāti(TF). Daļu no TF izmanto RiBP reģenerācijai, bet daļu pārvērš glikozē.
1 - hloroplasts; 2 - peroksisoms; 3 - mitohondriji.
Tā ir no gaismas atkarīga skābekļa absorbcija un oglekļa dioksīda izdalīšanās. Pagājušā gadsimta sākumā tika konstatēts, ka skābeklis nomāc fotosintēzi. Kā izrādījās, RiBP karboksilāzes substrāts var būt ne tikai oglekļa dioksīds, bet arī skābeklis:
O 2 + RiBP → fosfoglikolāts (2C) + PGA (3C).
Fermentu sauc par RiBP oksigenāzi. Skābeklis ir konkurētspējīgs oglekļa dioksīda fiksācijas inhibitors. Fosfātu grupa tiek atdalīta, un fosfoglikolāts kļūst par glikolātu, kas augam ir jāizmanto. Tas nonāk peroksisomās, kur tiek oksidēts līdz glicīnam. Glicīns nonāk mitohondrijās, kur tas tiek oksidēts par serīnu, zaudējot jau fiksēto oglekli CO 2 veidā. Rezultātā divas glikolāta molekulas (2C + 2C) tiek pārveidotas par vienu PGA (3C) un CO 2. Fotoelpošana izraisa C3 augu ražas samazināšanos par 30-40% ( Ar 3 augiem- augi, kam raksturīga C 3 fotosintēze).
C 4 fotosintēze ir fotosintēze, kurā pirmais produkts ir četru oglekļa (C 4) savienojumi. 1965. gadā tika konstatēts, ka atsevišķos augos (cukurniedrēs, kukurūzā, sorgo, prosā) pirmie fotosintēzes produkti ir četroglekļa skābes. Šos augus sauca Ar 4 augiem. 1966. gadā Austrālijas zinātnieki Hečs un Sleks pierādīja, ka C4 augiem praktiski nav fotoelpošanas un tie daudz efektīvāk absorbē oglekļa dioksīdu. Sāka saukt oglekļa transformācijas ceļu C 4 augos autors Hatch-Slack.
C 4 augiem raksturīga īpaša lapas anatomiska struktūra. Visus asinsvadu saišķus ieskauj dubults šūnu slānis: ārējais slānis ir mezofila šūnas, iekšējais slānis ir apvalka šūnas. Oglekļa dioksīds tiek fiksēts mezofila šūnu citoplazmā, akceptors ir fosfoenolpiruvāts(PEP, 3C), PEP karboksilēšanas rezultātā veidojas oksaloacetāts (4C). Process tiek katalizēts PEP karboksilāze. Atšķirībā no RiBP karboksilāzes, PEP karboksilāzei ir lielāka afinitāte pret CO 2 un, pats galvenais, tā nesadarbojas ar O 2 . Mezofila hloroplastos ir daudz graudu, kur aktīvi notiek gaismas fāzes reakcijas. Tumšās fāzes reakcijas notiek apvalka šūnu hloroplastos.
Oksaloacetāts (4C) tiek pārveidots par malātu, kas caur plazmodesmātu tiek transportēts apvalka šūnās. Šeit tas tiek dekarboksilēts un dehidrogenēts, veidojot piruvātu, CO 2 un NADPH 2 .
Piruvāts atgriežas mezofila šūnās un tiek reģenerēts, izmantojot PEP ATP enerģiju. CO 2 atkal tiek fiksēts ar RiBP karboksilāzi, veidojot PGA. PEP reģenerācijai nepieciešama ATP enerģija, tāpēc tai ir nepieciešams gandrīz divreiz vairāk enerģijas nekā C 3 fotosintēzei.
Fotosintēzes nozīme
Pateicoties fotosintēzei, katru gadu no atmosfēras tiek absorbēti miljardi tonnu oglekļa dioksīda un izdalās miljardiem tonnu skābekļa; fotosintēze ir galvenais organisko vielu veidošanās avots. Skābeklis veido ozona slāni, kas aizsargā dzīvos organismus no īsviļņu ultravioletā starojuma.
Fotosintēzes laikā zaļa lapa izmanto tikai aptuveni 1% no uz tās krītošās saules enerģijas, produktivitāte ir aptuveni 1 g organisko vielu uz 1 m2 virsmas stundā.
Ķīmijsintēze
Organisko savienojumu sintēzi no oglekļa dioksīda un ūdens, ko veic nevis gaismas enerģijas, bet gan neorganisko vielu oksidēšanās enerģijas dēļ, sauc. ķīmiskā sintēze. Ķīmisintētiskie organismi ietver dažus baktēriju veidus.
Nitrificējošās baktērijas amonjaks tiek oksidēts par slāpekļskābi un pēc tam par slāpekļskābi (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Dzelzs baktērijas pārvērš melno dzelzi par dzelzi oksīdu (Fe 2+ → Fe 3+).
Sēra baktērijas oksidē sērūdeņradi par sēru vai sērskābi (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
Neorganisko vielu oksidācijas reakciju rezultātā izdalās enerģija, ko baktērijas uzglabā augstas enerģijas ATP saišu veidā. ATP izmanto organisko vielu sintēzei, kas norit līdzīgi fotosintēzes tumšās fāzes reakcijām.
Ķīmisintētiskās baktērijas veicina minerālvielu uzkrāšanos augsnē, uzlabo augsnes auglību, veicina notekūdeņu attīrīšanu u.c.
Iet uz lekcijas Nr.11“Vielmaiņas jēdziens. Olbaltumvielu biosintēze"
Iet uz lekcijas Nr.13"Eukariotu šūnu dalīšanas metodes: mitoze, mejoze, amitoze"