Gaismas un tumšās fāzes. Fotosintēzes process: kodolīgs un bērniem saprotams. Fotosintēze: gaišā un tumšā fāze. Kāda ir ūdens nozīme augiem

Fotosintēze- organisko savienojumu sintēze no neorganiskiem gaismas enerģijas ietekmē (hv). Kopējais fotosintēzes vienādojums ir:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Fotosintēze notiek, piedaloties fotosintēzes pigmentiem, kuriem ir unikāla īpašība pārvērst saules gaismas enerģiju ķīmiskās saites enerģijā ATP formā. Fotosintētiskie pigmenti ir olbaltumvielām līdzīgas vielas. Vissvarīgākais no tiem ir pigmenta hlorofils. Eikariotos fotosintētiskie pigmenti ir iestrādāti plastidu iekšējā membrānā, prokariotos tie ir iestrādāti citoplazmas membrānas invaginācijās.

Hloroplasta struktūra ir ļoti līdzīga mitohondriju struktūrai. Grana tilakoīdu iekšējā membrāna satur fotosintēzes pigmentus, kā arī elektronu transportēšanas ķēdes proteīnus un ATP sintetāzes enzīmu molekulas.

Fotosintēzes process sastāv no divām fāzēm: gaišā un tumšā.

gaismas fāze Fotosintēze notiek tikai gaismas klātbūtnē tilakoīda grana membrānā. Šajā fāzē notiek hlorofila gaismas kvantu absorbcija, ATP molekulas veidošanās un ūdens fotolīze.

Gaismas kvanta (hv) iedarbībā hlorofils zaudē elektronus, nonākot ierosinātā stāvoklī:

Chl → Chl + e —

Šos elektronus nesēji pārnes uz ārējo, t.i. tilakoīda membrānas virsma, kas vērsta pret matricu, kur tie uzkrājas.

Tajā pašā laikā tilakoīdu iekšpusē notiek ūdens fotolīze, t.i. tā sadalīšanās gaismas ietekmē

2H 2O → O 2 + 4H + + 4e -

Iegūtos elektronus nesēji pārnes uz hlorofila molekulām un atjauno tās: hlorofila molekulas atgriežas stabilā stāvoklī.

Ūdeņraža protoni, kas veidojas ūdens fotolīzes laikā, uzkrājas tilakoīda iekšpusē, veidojot H + -rezervuāru. Rezultātā tilakoīda membrānas iekšējā virsma ir pozitīvi uzlādēta (sakarā ar H +), bet ārējā virsma ir negatīvi uzlādēta (sakarā ar e -). Tā kā abās membrānas pusēs uzkrājas pretēji lādētas daļiņas, potenciālā atšķirība palielinās. Kad tiek sasniegta potenciālu starpības kritiskā vērtība, elektriskā lauka stiprums sāk virzīt protonus caur ATP sintetāzes kanālu. Šajā gadījumā atbrīvotā enerģija tiek izmantota ADP molekulu fosforilēšanai:

ADP + F → ATP

ATP veidošanos fotosintēzes laikā gaismas enerģijas ietekmē sauc fotofosforilēšana.

Ūdeņraža joni, nonākuši uz tilakoīda membrānas ārējās virsmas, satiekas ar elektroniem un veido atomu ūdeņradi, kas saistās ar ūdeņraža nesējmolekulu NADP (nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfāts):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Tādējādi fotosintēzes gaismas fāzē notiek trīs procesi: skābekļa veidošanās ūdens sadalīšanās rezultātā, ATP sintēze, ūdeņraža atomu veidošanās NADP H 2 formā. Skābeklis izkliedējas atmosfērā, tumšās fāzes procesos piedalās ATP un NADP H 2.

tumšā fāze fotosintēze notiek hloroplastu matricā gan gaismā, gan tumsā, un tā ir secīgu CO 2 transformāciju sērija, kas nāk no gaisa Kalvina ciklā. Tumšās fāzes reakcijas tiek veiktas ATP enerģijas dēļ. Kalvina ciklā CO 2 saistās ar ūdeņradi no NADP H 2, veidojot glikozi.

Fotosintēzes procesā papildus monosaharīdiem (glikozei u.c.) tiek sintezēti arī citu organisko savienojumu monomēri - aminoskābes, glicerīns un taukskābes. Tādējādi, pateicoties fotosintēzei, augi nodrošina sevi un visu dzīvību uz Zemes ar nepieciešamajām organiskajām vielām un skābekli.

Salīdzinošās īpašības eikariotu fotosintēze un elpošana ir dota tabulā:

• notiek tikai ar saules gaismas piedalīšanos;
• prokariotos gaismas fāze noris citoplazmā, eikariotos reakcijas notiek uz granhloroplastu membrānām, kur atrodas hlorofils;
• saules gaismas enerģijas ietekmē veidojas ATP molekulas (adenozīntrifosfāts), kurās tas tiek uzglabāts.

Reakcijas, kas notiek gaismas fāzē

Nepieciešams nosacījums fotosintēzes gaismas fāzes sākumam ir saules gaismas klātbūtne. Viss sākas ar faktu, ka gaismas fotons ietriecas hlorofilā (hloroplastos) un pārvērš tā molekulas ierosinātā stāvoklī. Tas notiek tāpēc, ka pigmenta sastāvā esošais elektrons, noķēris gaismas fotonu, pāriet uz augstāku enerģijas līmeni.

Tad šis elektrons, izejot cauri nesēju ķēdei (tie ir olbaltumvielas, kas atrodas hloroplastu membrānās), izdala lieko enerģiju ATP sintēzes reakcijai.

ATP ir ļoti ērta enerģijas uzkrāšanas molekula. Tas attiecas uz augstas enerģijas savienojumiem - tās ir vielas, kuru hidrolīzes laikā liels skaits enerģiju.

ATP molekula ir ērta arī ar to, ka no tās iespējams iegūt enerģiju divos posmos: vienā reizē atdalīt vienu fosforskābes atlikumu, katru reizi saņemot daļu enerģijas. Tas attiecas uz visām šūnas un visa organisma vajadzībām.

Ūdens sadalīšana

Fotosintēzes gaismas fāze ļauj iegūt enerģiju no saules gaismas. Tas attiecas ne tikai uz ATP veidošanos, bet arī uz ūdens sadalīšanu:

Šo procesu sauc arī par fotolīzi (foto - gaisma, līze - šķelšanās). Kā redzat, rezultātā izdalās skābeklis, kuram ir ļauts elpot visiem dzīvniekiem un augiem.

Protoni tiek izmantoti, lai izveidotu NADP-H, kas tiks izmantots tumšajā fāzē kā to pašu protonu avots.

Un elektroni, kas veidojas ūdens fotolīzes laikā, kompensēs hlorofila zudumu ķēdes pašā sākumā. Tādējādi viss nostājas savās vietās un sistēma atkal ir gatava absorbēt vēl vienu gaismas fotonu.

Gaismas fāzes vērtība

Augi ir autotrofi – organismi, kas spēj iegūt enerģiju nevis no gatavu vielu sadalīšanās, bet gan paši to radīt, izmantojot tikai gaismu, oglekļa dioksīdu un ūdeni. Tāpēc viņi ir ražotāji pārtikas ķēdē. Dzīvnieki, atšķirībā no augiem, nevar veikt fotosintēzi savās šūnās.

Fotosintēzes mehānisms - video

Fotosintēze sastāv no divām fāzēm - gaišās un tumšās.

Gaismas fāzē gaismas kvanti (fotoni) mijiedarbojas ar hlorofila molekulām, kā rezultātā šīs molekulas uz ļoti īsu laiku pāriet enerģētiski bagātākā "uzbudinātā" stāvoklī. Tad daļas "uzbudināto" molekulu enerģijas pārpalikums tiek pārvērsts siltumā vai izstarots gaismas veidā. Vēl viena tā daļa tiek pārnesta uz ūdeņraža joniem, kas ūdens disociācijas dēļ vienmēr atrodas ūdens šķīdumā. Izveidotie ūdeņraža atomi ir brīvi saistīti ar organiskām molekulām - ūdeņraža nesējiem. OH hidroksīda joni "nodod savus elektronus citām molekulām un pārvēršas par brīvajiem OH radikāļiem. OH radikāļi mijiedarbojas viens ar otru, kā rezultātā veidojas ūdens un molekulārais skābeklis:

4OH \u003d O2 + 2H2O Tādējādi molekulārā skābekļa avots, kas veidojas fotosintēzes laikā un izdalās atmosfērā, ir fotolīze - ūdens sadalīšanās gaismas ietekmē. Papildus ūdens fotolīzei saules starojuma enerģija tiek izmantota gaismas fāzē ATP un ADP un fosfātu sintēzei bez skābekļa līdzdalības. Tas ir ļoti efektīvs process: hloroplastos veidojas 30 reizes vairāk ATP nekā to pašu augu mitohondrijās ar skābekļa piedalīšanos. Tādā veidā tiek uzkrāta procesiem nepieciešamā enerģija fotosintēzes tumšajā fāzē.

Kompleksā ķīmiskās reakcijas Tumšajā fāzē, kurai gaisma nav nepieciešama, galveno vietu ieņem CO2 saistīšana. Šīs reakcijas ietver ATP molekulas, kas sintezētas vieglās fāzes laikā, un ūdeņraža atomus, kas veidojas ūdens fotolīzes laikā un ir saistīti ar nesējmolekulām:

6CO2 + 24H — "C6H12O6 + 6NEO

Tātad saules gaismas enerģija tiek pārvērsta sarežģītu organisko savienojumu ķīmisko saišu enerģijā.

87. Fotosintēzes nozīme augiem un planētai.

Fotosintēze ir galvenais bioloģiskās enerģijas avots, fotosintēzes autotrofi to izmanto organisko vielu sintezēšanai no neorganiskām vielām, heterotrofi pastāv, pateicoties autotrofu uzkrātajai enerģijai ķīmisko saišu veidā, izdalot to elpošanas un fermentācijas procesos. Fotosintēzes procesā tiek uzkrāta arī enerģija, ko cilvēce saņem no fosilā kurināmā (ogļu, naftas, dabasgāzes, kūdras) sadedzināšanas.

Fotosintēze ir galvenā neorganiskā oglekļa ievade bioloģiskajā ciklā. Viss brīvais skābeklis atmosfērā ir biogēnas izcelsmes un ir fotosintēzes blakusprodukts. Oksidējošās atmosfēras veidošanās (skābekļa katastrofa) pilnībā mainīja zemes virsmas stāvokli, ļāva parādīties elpošanai, un vēlāk, pēc ozona slāņa veidošanās, ļāva dzīvībai nonākt sauszemē. Fotosintēzes process ir visu dzīvo būtņu uztura pamats, kā arī apgādā cilvēci ar degvielu (koksni, oglēm, eļļu), šķiedrām (celuloze) un neskaitāmiem noderīgiem ķīmiskiem savienojumiem. No ogļskābās gāzes un ūdens, kas fotosintēzes laikā saistās no gaisa, veidojas aptuveni 90-95% no ražas sausnas masas. Atlikušie 5-10% ir minerālsāļi un slāpeklis, kas iegūts no augsnes.

Apmēram 7% fotosintēzes produktu cilvēks izmanto pārtikā, kā dzīvnieku barību un kā degvielu un celtniecības materiālus.

Fotosintēze, kas ir viens no visizplatītākajiem procesiem uz Zemes, nosaka oglekļa, skābekļa un citu elementu dabiskos ciklus un nodrošina materiālo un enerģijas pamatu dzīvībai uz mūsu planētas. Fotosintēze ir vienīgais atmosfēras skābekļa avots.

Fotosintēze ir viens no visizplatītākajiem procesiem uz Zemes, kas nosaka oglekļa, O2 un citu elementu ciklu dabā. Tas ir visas planētas dzīvības materiālais un enerģētiskais pamats. Katru gadu fotosintēzes rezultātā organisko vielu veidā tiek piesaistītas aptuveni 8 1010 tonnas oglekļa un veidojas līdz 1011 tonnām celulozes. Fotosintēzes rezultātā sauszemes augi veido aptuveni 1,8 1011 tonnas sausas biomasas gadā; aptuveni tāds pats augu biomasas daudzums ik gadu veidojas okeānos. Lietusmeži veido līdz 29% no kopējās fotosintēzes ražošanas uz sauszemes, un visu veidu mežu ieguldījums ir 68%. Augstāko augu un aļģu fotosintēze ir vienīgais atmosfēras O2 avots. Ūdens oksidēšanās mehānisma parādīšanās uz Zemes pirms aptuveni 2,8 miljardiem gadu, veidojoties O2, ir vissvarīgākais notikums bioloģiskajā evolūcijā, kas padarīja Saules gaismu par galveno avotu - biosfēras brīvo enerģiju, bet ūdeni - par galveno avotu. gandrīz neierobežots ūdeņraža avots vielu sintēzei dzīvos organismos. Rezultātā izveidojās mūsdienīga sastāva atmosfēra, O2 kļuva pieejams pārtikas oksidēšanai, un tas noveda pie augsti organizētu heterotrofu organismu rašanās (kā oglekļa avots tiek izmantotas eksogēnas organiskās vielas). Kopējā saules starojuma enerģijas uzkrāšana fotosintēzes produktu veidā ir aptuveni 1,6 1021 kJ gadā, kas ir aptuveni 10 reizes vairāk nekā pašreizējais cilvēces enerģijas patēriņš. Apmēram puse saules starojuma enerģijas krīt uz redzamo spektra apgabalu (viļņa garums l no 400 līdz 700 nm), ko izmanto fotosintēzei (fizioloģiski aktīvam starojumam jeb PAR). IR starojums nav piemērots skābekli ražojošu organismu (augstāko augu un aļģu) fotosintēzei, bet to izmanto dažas fotosintēzes baktērijas.

Ķīmosintēzes procesa atklāšana, ko veica S.N. Vinogradskis. Procesa raksturojums.

Ķīmijsintēze ir organisko vielu sintēzes process no oglekļa dioksīda, kas notiek, pateicoties enerģijai, kas izdalās amonjaka, sērūdeņraža un citu ķīmisko vielu oksidēšanas laikā mikroorganismu dzīves laikā. Ķīmisintēzei ir arī cits nosaukums - chemolitoautotrofija. Ķīmijsintēzes atklājums, ko veica S. N. Vinogradovskis 1887. gadā, radikāli mainīja zinātnes priekšstatus par vielmaiņas veidiem, kas ir pamata dzīvajiem organismiem. Daudzu mikroorganismu ķīmiskā sintēze ir vienīgais uztura veids, jo tie spēj absorbēt oglekļa dioksīdu kā vienīgo oglekļa avotu. Atšķirībā no fotosintēzes, ķīmijas sintēze izmanto enerģiju, nevis gaismas enerģiju, kas veidojas redoksreakciju rezultātā.

Šai enerģijai vajadzētu būt pietiekamai adenozīna trifosforskābes (ATP) sintēzei, un tās daudzumam vajadzētu pārsniegt 10 kcal/mol. Daļa oksidējamo vielu nodod savus elektronus ķēdei jau citohroma līmenī, un tādējādi tiek radīts papildu enerģijas patēriņš reducētāja sintēzei. Ķīmijsintēzē organisko savienojumu biosintēze notiek oglekļa dioksīda autotrofiskas asimilācijas dēļ, tas ir, tieši tādā pašā veidā kā fotosintēzē. Elektronu pārneses rezultātā pa baktēriju elpošanas enzīmu ķēdi, kas ir iebūvēti šūnas membrānā, enerģija tiek iegūta ATP formā. Pateicoties ļoti lielajam enerģijas patēriņam, visas ķīmiski sintētiskās baktērijas, izņemot ūdeņraža, veido diezgan maz biomasas, bet tajā pašā laikā tās oksidē lielu daudzumu neorganisko vielu. Zinātnieki izmanto ūdeņraža baktērijas, lai ražotu olbaltumvielas un attīrītu atmosfēru no oglekļa dioksīda, īpaši slēgtās ekoloģiskās sistēmās. Ir ļoti daudz dažādu ķīmisko sintētisko baktēriju, lielākā daļa no tām pieder Pseudomonas, tās ir sastopamas arī starp pavedienveida un topošajām baktērijām, leptospirām, spirillum un corynebacteria.

Prokariotu ķīmiskās sintēzes izmantošanas piemēri.

Ķīmijsintēzes (process, ko atklāja krievu pētnieks Sergejs Nikolajevičs Vinogradskis) būtība ir tā, ka ķermenis iegūst enerģiju redoksreakcijās, ko veic pats šis organisms ar vienkāršām (neorganiskām) vielām. Šādu reakciju piemēri var būt amonija oksidēšana par nitrītu vai dzelzs dzelzs oksidēšana par dzelzi, sērūdeņradi par sēru utt. Ķīmosintēzi spēj veikt tikai noteiktas prokariotu grupas (baktērijas šī vārda plašā nozīmē). Ķīmosintēzes dēļ pašlaik eksistē tikai dažu hidrotermālu (vietas okeāna dibenā, kur ir karstā gruntsūdens, kas bagāts ar reducētām vielām - ūdeņradis, sērūdeņradis, sērūdeņradis u.c.) ekosistēmas, kā arī ārkārtīgi vienkāršas, kas sastāv. tikai baktērijas, ekosistēmas, kas atrodamas lielā dziļumā klinšu lūzumos uz zemes.

Baktērijas – ķīmiski sintētika, iznīcina iežus, attīra notekūdeņus, piedalās minerālvielu veidošanā.

3. tēma Fotosintēzes posmi

3. sadaļa Fotosintēze

1. Fotosintēzes gaismas fāze

2.Fotosintētiskā fosforilēšana

3. CO 2 fiksācijas veidi fotosintēzes laikā

4. Fotoelpošana

Fotosintēzes gaismas fāzes būtība ir starojuma enerģijas absorbcija un tās pārvēršana asimilācijas spēkā (ATP un NADP-H), kas nepieciešama oglekļa samazināšanai tumšās reakcijās. Gaismas enerģijas pārvēršanas ķīmiskajā enerģijā procesu sarežģītība prasa to stingru membrānas organizāciju. Fotosintēzes gaismas fāze notiek hloroplasta graudos.

Tādējādi fotosintētiskā membrāna veic ļoti svarīgu reakciju: tā pārvērš absorbēto gaismas kvantu enerģiju NADP-H redokspotenciālā un fosforilgrupas pārnešanas reakcijas potenciālā. ATP molekulaŠajā gadījumā enerģija no tās ļoti īslaicīgās formas tiek pārveidota formā, kas ir diezgan ilgstoša. Stabilizēto enerģiju vēlāk var izmantot augu šūnas bioķīmiskajās reakcijās, tostarp tajās, kas noved pie oglekļa dioksīda samazināšanas.

Pieci galvenie polipeptīdu kompleksi ir iestrādāti hloroplastu iekšējās membrānās: fotosistēmas komplekss I (PS I), fotosistēmas komplekss II (PSII), gaismas ieguves komplekss II (CCII), citohroma b 6 f komplekss un ATP sintāze (CF 0 - CF 1 komplekss). PSI, PSII un CCKII kompleksi satur pigmentus (hlorofilus, karotinoīdus), no kuriem lielākā daļa darbojas kā antenas pigmenti, kas savāc enerģiju PSI un PSII reakcijas centru pigmentiem. PSI un PSII kompleksi, kā arī citohroms b 6 f-komplekss satur redox kofaktorus un ir iesaistīti fotosintēzes elektronu transportēšanā. Šo kompleksu proteīniem raksturīgs augsts hidrofobo aminoskābju saturs, kas nodrošina to iekļaušanos membrānā. ATP sintāze ( CF0 - CF1-komplekss) veic ATP sintēzi. Papildus lielajiem polipeptīdu kompleksiem tilakoīdu membrānas satur mazus olbaltumvielu komponentus - plastocianīns, ferredoksīns un ferredoksīna-NADP-oksidoreduktāze, kas atrodas uz membrānu virsmas. Tie ir daļa no fotosintēzes elektronu transporta sistēmas.

Fotosintēzes gaismas ciklā notiek šādi procesi: 1) fotosintēzes pigmentu molekulu fotouzbudinājums; 2) enerģijas migrācija no antenas uz reakcijas centru; 3) ūdens molekulas fotooksidācija un skābekļa izdalīšanās; 4) NADP fotoreducēšana uz NADP-H; 5) fotosintētiskā fosforilēšanās, ATP veidošanās.

Hloroplastu pigmenti tiek apvienoti funkcionālos kompleksos – pigmentu sistēmās, kurās reakcijas centrs ir hlorofils a, fotosensibilizācijas veikšana ir saistīta ar enerģijas pārneses procesiem ar antenu, kas sastāv no gaismas savākšanas pigmentiem. Mūsdienu fotosintēzes shēma augstākos augos ietver divas fotoķīmiskās reakcijas, kas tiek veiktas, piedaloties divām dažādām fotosistēmām. Pieņēmumu par to esamību izdarīja R. Emersons 1957. gadā, pamatojoties uz viņa atklāto efektu, kas pastiprina garo viļņu sarkanās gaismas (700 nm) darbību, apvienojot apgaismojumu ar īsāka viļņa garuma stariem (650 nm). Pēc tam tika konstatēts, ka fotosistēma II absorbē īsākus viļņu garumus, salīdzinot ar PSI. Fotosintēze ir efektīva tikai tad, ja tās darbojas kopā, kas izskaidro Emersona pastiprināšanas efektu.

PSI kā reakcijas centru satur hlorofila dimēru a c maksimālā gaismas absorbcija 700 nm (P 700), kā arī hlorofili a 675-695, spēlējot antenas komponenta lomu. Primārais elektronu akceptors šajā sistēmā ir hlorofila monomēra forma a 695, sekundārie akceptori ir dzelzs-sēra proteīni (-FeS). FSI komplekss gaismas iedarbībā atjauno dzelzi saturošo proteīnu – ferredoksīnu (Fd) un oksidē varu saturošo proteīnu – plastocianīnu (Pc).

PSII ietver reakcijas centru, kas satur hlorofilu a(P 680) un antenu pigmenti - hlorofili a 670-683. Primārais elektronu akceptors ir feofitīns (Pf), kas nodod elektronus plastohinonam. PSII ietver arī S-sistēmas proteīnu kompleksu, kas oksidē ūdeni, un elektronu nesēju Z. Šis komplekss darbojas ar mangāna, hlora un magnija līdzdalību. PSII samazina plastohinonu (PQ) un oksidē ūdeni, atbrīvojot O 2 un protonus.

Savienojošā saite starp PSII un FSI ir plastohinona fonds, olbaltumvielu citohroma komplekss b 6 f un plastocianīns.

Augu hloroplastos katrs reakcijas centrs veido aptuveni 300 pigmenta molekulas, kas ir daļa no antenas vai gaismas savākšanas kompleksiem. Gaismas ieguves olbaltumvielu komplekss, kas satur hlorofilus, kas izolēti no hloroplastu lamelēm a un b un karotinoīdi (CCK), kas ir cieši saistīti ar PS, un antenu kompleksi, kas ir tieši daļa no PSI un PSII (fotosistēmu fokusējošās antenas sastāvdaļas). Puse no tilakoīda proteīna un aptuveni 60% hlorofila ir lokalizēti CSC. Katrs SSC satur no 120 līdz 240 hlorofila molekulām.

PS1 antenas proteīna komplekss satur 110 hlorofila molekulas a 680-695 par vienu P 700 , no tām 60 molekulas ir antenu kompleksa sastāvdaļas, ko var uzskatīt par SSC PSI. FSI antenu komplekss satur arī b-karotīnu.

PSII antenas proteīna komplekss satur 40 hlorofila molekulas a ar absorbcijas maksimumu 670–683 nm uz P 680 un b-karotīnu.

Antenu kompleksu hromoproteīniem nav fotoķīmiskas aktivitātes. To uzdevums ir absorbēt un nodot kvantu enerģiju nelielam skaitam P 700 un P 680 reakcijas centru molekulām, no kurām katra ir saistīta ar elektronu transportēšanas ķēdi un veic fotoķīmisku reakciju. Elektronu transporta ķēžu (ETC) organizācija visām hlorofila molekulām ir neracionāla, jo pat tiešos saules staros gaismas kvanti pigmenta molekulā nonāk ne biežāk kā reizi 0,1 s.

Fiziskie mehānismi enerģijas absorbcijas, uzglabāšanas un migrācijas procesi hlorofila molekulas ir labi pētītas. Fotonu absorbcija(hν) ir saistīts ar sistēmas pāreju uz dažādiem enerģijas stāvokļiem. Molekulā, atšķirībā no atoma, ir iespējamas elektroniskas, vibrācijas un rotācijas kustības, un molekulas kopējā enerģija ir vienāda ar šo enerģiju veidu summu. Galvenais absorbējošās sistēmas enerģijas rādītājs ir tās elektroniskās enerģijas līmenis, ko nosaka ārējo elektronu enerģija orbītā. Pēc Pauli principa ārējā orbītā atrodas divi elektroni ar pretēji vērstiem spiniem, kā rezultātā veidojas stabila pāru elektronu sistēma. Gaismas enerģijas absorbciju pavada viena no elektroniem pāreja uz augstāku orbītu ar absorbētās enerģijas uzglabāšanu elektroniskās ierosmes enerģijas veidā. Absorbcijas sistēmu vissvarīgākā īpašība ir absorbcijas selektivitāte, ko nosaka molekulas elektroniskā konfigurācija. Sarežģītā organiskā molekulā ir noteikts brīvu orbītu kopums, pa kuru elektrons var iziet, absorbējot gaismas kvantus. Saskaņā ar Bora "frekvences likumu" absorbētā vai izstarotā starojuma frekvencei v stingri jāatbilst enerģijas starpībai starp līmeņiem:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

kur h ir Planka konstante.

Katra elektroniskā pāreja atbilst noteiktai absorbcijas joslai. Tādējādi molekulas elektroniskā struktūra nosaka elektroniski-vibrācijas spektru raksturu.

Absorbētās enerģijas uzkrāšana saistīta ar elektroniski ierosinātu pigmentu stāvokļu parādīšanos. Mg-porfirīnu ierosināto stāvokļu fizikālās likumsakarības var aplūkot, pamatojoties uz šo pigmentu elektronisko pāreju shēmas analīzi (attēls).

Ir divi galvenie ierosināto stāvokļu veidi - singlets un triplets. Tie atšķiras pēc enerģijas un elektronu griešanās stāvokļa. Ierosinātā singleta stāvoklī elektrons griežas pie zemes, un ierosinātie līmeņi paliek pretparalēli; pārejot uz tripleta stāvokli, ierosinātais elektronu spins griežas, veidojot biradikālu sistēmu. Kad fotons tiek absorbēts, hlorofila molekula pāriet no zemes (S 0) uz vienu no ierosinātajiem singleta stāvokļiem - S 1 vai S 2 , ko pavada elektrona pāreja uz ierosinātu līmeni ar lielāku enerģiju. Ierosinātais stāvoklis S 2 ir ļoti nestabils. Elektrons ātri (10 -12 s laikā) zaudē daļu savas enerģijas siltuma veidā un nolaižas zemākā vibrāciju līmenī S 1 , kur var palikt 10 -9 s. S 1 stāvoklī elektrona spins var tikt apgriezts un var notikt pāreja uz tripleta stāvokli T 1, kura enerģija ir mazāka par S 1 .

Ir vairāki veidi, kā deaktivizēt ierosinātos stāvokļus:

fotonu emisija ar sistēmas pāreju uz pamatstāvokli (fluorescence vai fosforescence);

Enerģijas pārnešana uz citu molekulu

Uzbudinājuma enerģijas izmantošana fotoķīmiskā reakcijā.

Enerģijas migrācija starp pigmenta molekulām var veikt ar šādiem mehānismiem. Induktīvās rezonanses mehānisms(Förster mehānisms) ir iespējama ar nosacījumu, ka elektronu pāreja ir optiski atļauta un enerģijas apmaiņa tiek veikta saskaņā ar eksitona mehānisms. Termins "eksitons" nozīmē elektroniski ierosinātu molekulas stāvokli, kurā ierosinātais elektrons paliek saistīts ar pigmenta molekulu un lādiņa atdalīšanās nenotiek. Enerģijas pārnešana no ierosinātas pigmenta molekulas uz citu molekulu tiek veikta ar ierosmes enerģijas neradiatīvu pārnesi. Uzbudināts elektrons ir oscilējošs dipols. Iegūtais mainīgais elektriskais lauks var izraisīt līdzīgas elektrona svārstības citā pigmenta molekulā rezonanses apstākļos (enerģijas vienlīdzība starp zemi un ierosinātajiem līmeņiem) un indukcijas apstākļos, kas nosaka pietiekami spēcīgu mijiedarbību starp molekulām (attālums ne vairāk kā 10 nm).

Terenīna-Dekstera enerģijas migrācijas apmaiņas rezonanses mehānisms rodas, ja pāreja ir optiski aizliegta un, ierosinot pigmentu, neveidojas dipols. Tās īstenošanai nepieciešams ciešs molekulu kontakts (apmēram 1 nm) ar pārklājošām ārējām orbitālēm. Šādos apstākļos ir iespējama elektronu apmaiņa gan singleta, gan tripleta līmenī.

Fotoķīmijā pastāv jēdziens kvantu patēriņš process. Saistībā ar fotosintēzi šis gaismas enerģijas pārvēršanas ķīmiskajā enerģijā efektivitātes rādītājs parāda, cik daudz gaismas fotonu tiek absorbēts, lai atbrīvotu vienu O 2 molekulu. Jāpatur prātā, ka katra fotoaktīvās vielas molekula vienlaikus absorbē tikai vienu gaismas kvantu. Šī enerģija ir pietiekama, lai izraisītu noteiktas izmaiņas fotoaktīvās vielas molekulā.

Kvantu plūsmas reciproku sauc kvantu raža: atbrīvoto skābekļa molekulu vai absorbēto oglekļa dioksīda molekulu skaits uz gaismas kvantu. Šis rādītājs ir mazāks par vienu. Tātad, ja vienas CO 2 molekulas asimilācijai tiek iztērēti 8 gaismas kvanti, tad kvantu iznākums ir 0,125.

Fotosintēzes elektronu transportēšanas ķēdes uzbūve un tās komponentu īpašības. Fotosintēzes elektronu transportēšanas ķēde ietver diezgan lielu skaitu komponentu, kas atrodas hloroplastu membrānas struktūrās. Gandrīz visi komponenti, izņemot hinonus, ir proteīni, kas satur funkcionālās grupas, kas spēj veikt atgriezeniskas redoks izmaiņas un darbojas kā elektronu vai elektronu nesēji kopā ar protoniem. Vairāki ETC nesēji ietver metālus (dzelzi, varu, mangānu). Kā svarīgākās elektronu pārneses sastāvdaļas fotosintēzē var atzīmēt šādas savienojumu grupas: citohromi, hinoni, piridīna nukleotīdi, flavoproteīni, kā arī dzelzs proteīni, vara proteīni un mangāna proteīni. Šo grupu atrašanās vietu ETC galvenokārt nosaka to redokspotenciāla vērtība.

Fotosintēzes koncepciju, kuras laikā izdalās skābeklis, elektronu transportēšanas Z-shēmas ietekmē veidoja R. Hils un F. Bendels. Šī shēma tika prezentēta, pamatojoties uz citohromu redokspotenciālu mērījumiem hloroplastos. Elektronu transportēšanas ķēde ir vieta, kur elektrona fiziskā enerģija tiek pārveidota saišu ķīmiskajā enerģijā, un tajā ietilpst PS I un PS II. Z-shēma nāk no PSII secīgas darbības un asociācijas ar PSI.

P 700 ir primārais elektronu donors, ir hlorofils (saskaņā ar dažiem avotiem, hlorofila a dimērs), pārnes elektronu uz starpproduktu akceptoru, un to var oksidēt ar fotoķīmiskiem līdzekļiem. A 0 — starpposma elektronu akceptors — ir hlorofila a dimērs.

Sekundārie elektronu akceptori ir saistītie dzelzs-sēra centri A un B. Dzelzs-sēra proteīnu strukturālais elements ir savstarpēji savienotu dzelzs un sēra atomu režģis, ko sauc par dzelzs-sēra kopu.

Ferredoksīns, dzelzs proteīns, kas šķīst hloroplasta stromas fāzē, kas atrodas ārpus membrānas, pārnes elektronus no PSI reakcijas centra uz NADP, kā rezultātā veidojas NADP-H, kas nepieciešams CO 2 fiksācijai. Visi skābekli ražojošo fotosintētisko organismu (tostarp zilaļģu) šķīstošie ferredoksīni ir 2Fe-2S tipa.

Elektronu nesošā sastāvdaļa ir arī ar membrānu saistītais citohroms f. Ar membrānu saistītā citohroma f elektronu akceptors un reakcijas centra hlorofila-proteīna kompleksa tiešais donors ir varu saturošs proteīns, ko sauc par "izplatīšanas nesēju" - plastocianīnu.

Hloroplasti satur arī citohromus b 6 un b 559 . Citohroms b 6 , kas ir polipeptīds ar molekulmasu 18 kDa, ir iesaistīts cikliskā elektronu pārnesē.

B 6 /f komplekss ir polipeptīdu integrāls membrānu komplekss, kas satur citohromus b un f. Citohroma b 6 /f komplekss katalizē elektronu transportu starp divām fotosistēmām.

Citohroma b 6 /f komplekss reducē nelielu ūdenī šķīstošā metaloproteīna plastocianīna (Pc) kopu, kas kalpo reducējošu ekvivalentu pārnešanai uz kompleksu PS I. Plastocianīns ir mazs hidrofobs metaloproteīns, kas satur vara atomus.

Primāro reakciju dalībnieki PSII reakcijas centrā ir primārais elektronu donors P 680, starpposma akceptors feofitīns un divi plastohinoni (parasti apzīmēti ar Q un B), kas atrodas tuvu Fe 2+ . Primārais elektronu donors ir viena no hlorofila a formām, ko sauc par P 680, jo pie 680 nm tika novērotas būtiskas gaismas absorbcijas izmaiņas.

Primārais elektronu akceptors PS II ir plastohinons. Tiek uzskatīts, ka Q ir dzelzs-hinona komplekss. Sekundārais elektronu akceptors PSII ir arī plastohinons, kas apzīmēts ar B un darbojas virknē ar Q. Plastohinona/plastohinona sistēma vienlaikus ar diviem elektroniem pārnes vēl divus protonus, un tāpēc tā ir divu elektronu redokssistēma. Kad divi elektroni tiek pārnesti pa ETC caur plastohinona/plastohinona sistēmu, divi protoni tiek pārnesti pa tilakoīda membrānu. Tiek uzskatīts, ka protonu koncentrācijas gradients, kas rodas šajā gadījumā, ir ATP sintēzes procesa virzītājspēks. Tā sekas ir protonu koncentrācijas palielināšanās tilakoīdu iekšpusē un ievērojama pH gradienta parādīšanās starp tilakoīda membrānas ārējo un iekšējo pusi: no iekšpuses vide ir skābāka nekā no ārpuses.

2. Fotosintētiskā fosforilēšana

Ūdens kalpo kā elektronu donors PS-2. Ūdens molekulas, atsakoties no elektroniem, sadalās brīvā OH hidroksilgrupā un H + protonos. Brīvie hidroksila radikāļi, savstarpēji reaģējot, rada H 2 O un O 2. Tiek pieņemts, ka mangāna un hlora joni piedalās ūdens fotooksidācijā kā kofaktori.

Ūdens fotolīzes procesā izpaužas fotosintēzes laikā veiktā fotoķīmiskā darba būtība. Bet ūdens oksidēšanās notiek ar nosacījumu, ka no P 680 molekulas izsistais elektrons tiek pārnests uz akceptoru un tālāk uz elektronu transportēšanas ķēdi (ETC). Fotosistēmas-2 ETC elektronu nesēji ir plastohinons, citohromi, plastocianīns (varu saturošs proteīns), FAD, NADP utt.

Elektronu, kas izsists no P 700 molekulas, uztver proteīns, kas satur dzelzi un sēru, un pārnes uz ferredoksīnu. Nākotnē šī elektrona ceļš var būt divējāds. Viens no šiem ceļiem sastāv no secīgas elektronu pārneses no ferredoksīna caur virkni nesēju atpakaļ uz P 700 . Tad gaismas kvants izsit nākamo elektronu no P 700 molekulas. Šis elektrons sasniedz ferredoksīnu un atkal atgriežas hlorofila molekulā. Process nepārprotami ir ciklisks. Kad elektrons tiek pārnests no ferredoksīna, elektroniskās ierosmes enerģija tiek novirzīta ATP veidošanai no ADP un H 3 P0 4. Šo fotofosforilēšanas veidu nosaucis R. Arnons ciklisks . Cikliskā fotofosforilēšana teorētiski var notikt pat ar slēgtiem stomatiem, jo ​​apmaiņa ar atmosfēru tai nav nepieciešama.

Necikliska fotofosforilēšana notiek, piedaloties abām fotosistēmām. Šajā gadījumā no P 700 izsisti elektroni un H + protons sasniedz ferredoksīnu un caur vairākiem nesējiem (FAD utt.) tiek pārnesti uz NADP, veidojot reducētu NADP H 2 . Pēdējo kā spēcīgu reducētāju izmanto fotosintēzes tumšajās reakcijās. Tajā pašā laikā hlorofila P 680 molekula, absorbējusi gaismas kvantu, arī nonāk ierosinātā stāvoklī, atsakoties no viena elektrona. Izgājis cauri vairākiem nesējiem, elektrons kompensē elektronu deficītu P 700 molekulā. Hlorofila P 680 elektronisko "caurumu" papildina elektrons no OH jona, kas ir viens no ūdens fotolīzes produktiem. Fotofosforilēšanas veikšanai tiek izmantota elektrona enerģija, ko gaismas kvants izsit no P 680, ejot caur elektronu transportēšanas ķēdi uz fotosistēmu 1. Necikliska elektronu transporta gadījumā, kā redzams diagrammā, notiek ūdens fotolīze un atbrīvojas brīvais skābeklis.

Elektronu pārnese ir aplūkotā fotofosforilācijas mehānisma pamatā. Angļu bioķīmiķis P. Mičels izvirzīja fotofosforilācijas teoriju, ko sauc par chemiosmotic teoriju. Ir zināms, ka hloroplastu ETC atrodas tilakoīda membrānā. Viens no elektronu nesējiem ETC (plastohinons), saskaņā ar P. Mičela hipotēzi, nes ne tikai elektronus, bet arī protonus (H +), virzot tos caur tilakoīda membrānu virzienā no ārpuses uz iekšpusi. Tilakoīdu membrānas iekšpusē, uzkrājoties protoniem, barotne tiek paskābināta, un rezultātā rodas pH gradients: ārējā puse kļūst mazāk skāba nekā iekšējā. Šis gradients palielinās arī protonu, ūdens fotolīzes produktu, pieplūduma dēļ.

PH atšķirība starp membrānas ārpusi un iekšpusi rada nozīmīgu enerģijas avotu. Ar šīs enerģijas palīdzību protoni tiek izmesti caur īpašām kanāliņām īpašos sēņu formas izaugumos tilakoīda membrānas ārējā pusē. Šajos kanālos ir konjugācijas faktors (īpašs proteīns), kas spēj piedalīties fotofosforilācijā. Tiek pieņemts, ka šāds proteīns ir enzīms ATPāze, kas katalizē ATP sadalīšanās reakciju, bet caur membrānu plūstošo protonu enerģijas klātbūtnē un tās sintēzi. Kamēr pastāv pH gradients un līdz ar to, kamēr elektroni pārvietojas pa nesēju ķēdi fotosistēmās, notiks arī ATP sintēze. Ir aprēķināts, ka uz katriem diviem elektroniem, kas iet cauri ETC tilakoīda iekšpusē, uzkrājas četri protoni, un uz katriem trim protoniem, kas izstumti, piedaloties konjugācijas faktoram no membrānas uz ārpusi, tiek sintezēta viena ATP molekula.

Tādējādi gaismas fāzes rezultātā gaismas enerģijas ietekmē veidojas ATP un NADPH 2, kas tiek izmantoti tumšajā fāzē, un ūdens fotolīzes produkts O 2 tiek izvadīts atmosfērā. Kopējo fotosintēzes gaismas fāzes vienādojumu var izteikt šādi:

2H 2 O + 2 NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

1. jautājums. Cik daudz glikozes tiek sintezēts fotosintēzes procesā, katrs no 4 miljardiem Zemes iedzīvotāju gadā?
Ja ņem vērā, ka gada laikā visa planētas veģetācija saražo aptuveni 130 000 miljonus tonnu cukuru, tad vienam Zemes iedzīvotājam (pieņemot, ka Zemes iedzīvotāju skaits ir 4 miljardi iedzīvotāju) tie sastāda 32,5 miljonus tonnu. (130 000 / 4 \u003d 32,5) .

2. jautājums. No kurienes nāk fotosintēzes laikā izdalītais skābeklis?
Skābeklis, kas nonāk atmosfērā fotosintēzes laikā, veidojas fotolīzes reakcijas laikā - ūdens sadalīšanās laikā saules gaismas enerģijas iedarbībā (2H 2 O + gaismas enerģija \u003d 2H 2 + O 2).

3. jautājums. Ko nozīmē fotosintēzes gaismas fāze; tumšā fāze?
Fotosintēze- ir organisko vielu sintēzes process no neorganiskām saules gaismas enerģijas ietekmē.
Fotosintēze augu šūnās notiek hloroplastos. Kopsavilkuma formula:
6CO 2 + 6H 2 O + gaismas enerģija \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Fotosintēzes gaismas fāze notiek tikai gaismā: gaismas kvants izsit elektronu no hlorofila molekulas, kas atrodas tilakoīda membrānā .; izsistais elektrons vai nu atgriežas atpakaļ, vai arī nonāk enzīmu ķēdē, oksidējot viens otru. Fermentu ķēde pārnes elektronu uz tilakoīda membrānas ārējo pusi uz elektronu nesēju. Membrāna ir negatīvi uzlādēta no ārpuses. Pozitīvi lādēta hlorofila molekula, kas atrodas membrānas centrā, oksidē enzīmus, kas satur mangāna jonus, kas atrodas membrānas iekšējā pusē. Šie fermenti ir iesaistīti ūdens fotolīzes reakcijās, kuru rezultātā veidojas H +; ūdeņraža protoni tiek izmesti uz tilakoīda membrānas iekšējo virsmu, un uz šīs virsmas parādās pozitīvs lādiņš. Kad potenciāla atšķirība starp tilakoīdu membrānu sasniedz 200 mV, protoni sāk izlaist caur ATP sintetāzes kanālu. ATP tiek sintezēts.
Tumšajā fāzē glikoze tiek sintezēta no CO 2 un atomu ūdeņraža, kas saistīts ar nesējiem, pateicoties ATP enerģijai.Glikoze tiek sintezēta hloroplastu stromā uz enzīmu sistēmām. Tumšās stadijas kopējā reakcija:
6CO 2 + 24H \u003d C6H12O6 + 6H2O.
Fotosintēze ir ļoti produktīva, taču, lai piedalītos šajā procesā, lapu hloroplasti uztver tikai 1 gaismas kvantu no 10 000. Tomēr ar to pietiek, lai zaļais augs no 1 m 2 lapas virsmas stundā sintezētu 1 g glikozes.

4. jautājums. Kāpēc augstākiem augiem augsnē ir jābūt ķīmiski sintētiskām baktērijām?
Normālai augšanai un attīstībai augiem nepieciešami minerālsāļi, kas satur tādus elementus kā slāpeklis, fosfors un kālijs. Daudzas baktēriju sugas, kas spēj sintezēt nepieciešamos organiskos savienojumus no neorganiskiem uz šūnā notiekošo ķīmisko oksidācijas reakciju enerģijas rēķina, ir ķīmijtrofi. Baktērijas uztvertās vielas tiek oksidētas, un iegūtā enerģija tiek izmantota, lai no CO 2 un H 2 O sintezētu sarežģītas organiskās molekulas. Šo procesu sauc par ķīmisko sintēzi.
Vissvarīgākā ķīmiski sintētisko organismu grupa ir nitrificējošās baktērijas. Izpētot tos, S.N. Vinogradskis 1887. gadā atklāja šo procesu ķīmiskā sintēze. Nitrificējošās baktērijas, kas dzīvo augsnē, oksidē amonjaku, kas veidojas organisko atlieku sadalīšanās laikā līdz slāpekļskābei:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Tad citu šīs grupas sugu baktērijas oksidē slāpekļskābi par slāpekļskābi:
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151,1 kJ.
Mijiedarbojoties ar augsnes minerālvielām, slāpekļskābes un slāpekļskābes veido sāļus, kas ir svarīgākās augstāko augu minerālās uztura sastāvdaļas. Cita veida baktēriju ietekmē augsnē veidojas fosfāti, kurus izmanto arī augstākie augi.
Tādējādi ķīmiskā sintēze - tas ir organisko vielu sintēzes process no neorganiskām šūnā notiekošo ķīmisko oksidācijas reakciju enerģijas dēļ.