Rolul fotosintezei în natură. Sensul fotosintezei. Importanța fotosintezei în natură. Rezultatul fotosintezei Principala importanță a fotosintezei pentru viața pe pământ

Fotosinteză numit procesul de transformare a energiei luminoase în energia legăturilor chimice compusi organici cu participarea clorofilei.

Ca rezultat al fotosintezei, se produc anual aproximativ 150 de miliarde de tone de materie organică și aproximativ 200 de miliarde de tone de oxigen. Acest proces asigură ciclul carbonului în biosferă, împiedicând acumularea dioxidului de carbon și prevenind astfel efectul de seră și supraîncălzirea Pământului. Substanțele organice formate ca urmare a fotosintezei nu sunt consumate complet de alte organisme; o parte semnificativă din ele de-a lungul a milioane de ani au format depozite de minerale (cărbune tare și brun, petrol). Recent, uleiul de rapiță („biodiesel”) și alcoolul obținut din reziduuri vegetale au început să fie și ele folosite drept combustibil. Ozonul se formează din oxigen sub influența descărcărilor electrice, care formează un ecran de ozon care protejează toată viața de pe Pământ de efectele distructive ale razelor ultraviolete.

Compatriotul nostru, remarcabilul fiziolog al plantelor K. A. Timiryazev (1843-1920), a numit rolul fotosintezei „cosmic”, deoarece conectează Pământul cu Soarele (spațiul), oferind un aflux de energie planetei.

Fazele fotosintezei. Reacții luminoase și întunecate ale fotosintezei, relația lor

În 1905, fiziologul englez F. Blackman a descoperit că rata fotosintezei nu poate crește la infinit, ci un factor o limitează. Pe baza acestui fapt, el a emis ipoteza că există două faze ale fotosintezei: ușoarăȘi întuneric. La intensitate scăzută a luminii, viteza reacțiilor luminii crește proporțional cu creșterea intensității luminii și, în plus, aceste reacții nu depind de temperatură, deoarece nu necesită enzime pentru a se produce. Reacțiile luminoase au loc pe membranele tilacoide.

Viteza reacțiilor întunecate, dimpotrivă, crește odată cu creșterea temperaturii, totuși, la atingerea unui prag de temperatură de 30°C, această creștere se oprește, ceea ce indică natura enzimatică a acestor transformări care au loc în stromă. Trebuie remarcat faptul că lumina are și un anumit efect asupra reacțiilor întunecate, în ciuda faptului că sunt numite reacții întunecate.

Faza ușoară a fotosintezei (Fig. 2.44) are loc pe membranele tilacoide care poartă mai multe tipuri de complexe proteice, dintre care principalele sunt fotosistemele I și II, precum și ATP sintaza. Fotosistemele includ complexe pigmentare, care, pe lângă clorofilă, conțin și carotenoizi. Carotenoizii captează lumina în zonele din spectru unde clorofila nu o face și, de asemenea, protejează clorofila de distrugerea de către lumina de mare intensitate.

Pe lângă complexele pigmentare, fotosistemele includ și o serie de proteine ​​acceptoare de electroni, care transferă secvenţial electroni de la moleculele de clorofilă unele la altele. Secvența acestor proteine ​​se numește lanțul de transport de electroni al cloroplastelor.

Un complex special de proteine ​​este asociat și cu fotosistemul II, care asigură eliberarea de oxigen în timpul fotosintezei. Acest complex care eliberează oxigen conține ioni de mangan și clor.

ÎN faza luminoasa cuantele de lumină, sau fotonii, care cad pe moleculele de clorofilă situate pe membranele tilacoide, le transferă într-o stare excitată, caracterizată prin energie electronică mai mare. În acest caz, electronii excitați din clorofila fotosistemului I sunt transferați printr-un lanț de intermediari către purtătorul de hidrogen NADP, care atașează protonii de hidrogen, întotdeauna prezenți într-o soluție apoasă:

NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H + .

NADPH + H + redus va fi utilizat ulterior în stadiul de întuneric. Electronii din clorofila fotosistemului II sunt, de asemenea, transferați de-a lungul lanțului de transport de electroni, dar ei umplu „găurile de electroni” ale clorofilei fotosistemului I. Lipsa de electroni din clorofila fotosistemului II este umplută prin îndepărtarea moleculelor de apă, care apare cu participarea complexului de eliberare a oxigenului deja menționat mai sus. Ca urmare a descompunerii moleculelor de apă, care se numește fotoliză, Se formează protoni de hidrogen și se eliberează oxigen molecular, care este un produs secundar al fotosintezei:

Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2

Protonii de hidrogen, acumulați în cavitatea tilacoidă ca urmare a fotolizei apei și pompării în timpul transferului de electroni de-a lungul lanțului de transport de electroni, curg din tilacoid printr-un canal din proteina membranei - ATP sintetaza, în timp ce ATP este sintetizat din ADP. . Acest proces se numește fotofosforilarea. Nu necesită participarea oxigenului, dar este foarte eficient, deoarece produce de 30 de ori mai mult ATP decât mitocondriile în timpul oxidării. ATP-ul generat în reacțiile luminoase va fi ulterior utilizat în reacțiile întunecate.

Ecuația generală pentru reacțiile fazei luminoase a fotosintezei poate fi scrisă după cum urmează:

2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.

Pe parcursul reacții întunecate fotosinteza (Fig. 2.45) are loc legarea moleculelor de CO 2 sub formă de glucide, pentru care molecule de ATPși NADPH + H +, sintetizat în reacții luminoase:

6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.

Procesul de legare a dioxidului de carbon este un lanț complex de transformări numit Ciclul Calvinîn onoarea descoperitorului său. Reacțiile întunecate apar în stroma cloroplastelor. Pentru apariția lor, este necesar un aflux constant de dioxid de carbon din exterior prin stomate și apoi prin sistemul intercelular.

Primele care se formează în procesul de fixare a dioxidului de carbon sunt zaharurile cu trei atomi de carbon, care sunt produsele primare ale fotosintezei, în timp ce glucoza formată mai târziu, care este cheltuită pentru sinteza amidonului și alte procese vitale, este numită produsul final al fotosintezei. .

Astfel, în timpul procesului de fotosinteză, energia luminii solare este transformată în energia legăturilor chimice ale compușilor organici complecși, nu fără participarea clorofilei. Ecuația generală pentru fotosinteză poate fi scrisă după cum urmează:

6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0 sau

6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2.

Reacțiile fazelor luminoase și întunecate ale fotosintezei sunt interconectate, deoarece o creștere a ratei unui singur grup de reacții afectează intensitatea întregului proces de fotosinteză doar până la un anumit punct, până când al doilea grup de reacții acționează ca un limitator. factor, și este nevoie de a accelera reacțiile celui de-al doilea grup pentru ca primul să aibă loc fără restricții.

Etapa de lumină, care are loc în tilacoizi, asigură stocarea energiei pentru formarea de ATP și purtători de hidrogen. În a doua etapă, întunecată, produsele energetice din prima etapă sunt utilizate pentru a reduce dioxidul de carbon, iar acest lucru se întâmplă în compartimentele stromei cloroplastice.

Viteza fotosintezei este influențată de diverși factori mediu inconjurator: iluminarea, concentrația de dioxid de carbon în atmosferă, temperatura aerului și a solului, disponibilitatea apei etc.

Pentru a caracteriza fotosinteza se folosește conceptul de productivitate a acesteia.

Productivitate fotosintetică este masa de glucoză sintetizată în 1 oră la 1 dm 2 de suprafață a frunzei. Această rată de fotosinteză este maximă în condiții optime.

Fotosinteza este inerentă nu numai plantelor verzi, ci și multor bacterii, inclusiv cianobacteriile, bacteriile verzi și violete, dar în acestea din urmă poate avea unele diferențe, în special, în timpul fotosintezei, este posibil ca bacteriile să nu elibereze oxigen (acest lucru nu se aplică pentru cianobacterii).

Sensul și rolul fotosintezei

Sursa principala de energie

Cuvântul fotosinteză înseamnă literalmente crearea sau asamblarea a ceva sub influența luminii. De obicei, când vorbim despre fotosinteză, ne referim la procesul prin care plantele sintetizează compuși organici din materii prime anorganice în lumina soarelui. Toate formele de viață din univers necesită energie pentru a crește și a menține viața. Algele, plantele superioare și unele tipuri de bacterii captează direct energia radiației solare și o folosesc pentru a sintetiza nutrienții de bază. Animalele nu știu să folosească lumina soarelui direct ca sursă de energie; obțin energie mâncând plante sau alte animale care mănâncă plante. Deci, în cele din urmă, sursa de energie pentru toate procesele metabolice de pe planeta noastră este Soarele, iar procesul de fotosinteză este necesar pentru a menține toate formele de viață pe Pământ.

Folosim combustibili fosili - cărbune, gaze naturale, petrol etc. Toate aceste tipuri de combustibil nu sunt altceva decât produse de descompunere a plantelor sau animalelor terestre și marine, iar energia stocată în ele a fost obținută cu milioane de ani în urmă din lumina soarelui. De asemenea, vântul și ploaia își datorează originea energiei solare și, prin urmare, energia morilor de vânt și a centralelor hidroelectrice se datorează în cele din urmă și radiației solare.

Cea mai importantă cale reacții chimice Fotosinteza este conversia dioxidului de carbon și a apei în carbon și oxigen. Reacția globală poate fi descrisă prin ecuația CO2+H20? [CH20]+02

Carbohidrații produși în această reacție conțin mai multă energie decât materiile prime, adică CO2 și H20. Astfel, datorită energiei Soarelui, substanțele energetice (CO2 și H20) sunt transformate în produse bogate în energie - carbohidrați și oxigen. Nivelurile de energie ale diferitelor reacții descrise de ecuația sumară pot fi caracterizate prin valorile potențialelor redox, măsurate în volți. Valorile potențiale arată câtă energie este stocată sau risipită în fiecare reacție. Deci, fotosinteza poate fi considerată ca fiind procesul de generare a energiei radiante a Soarelui în energia chimică a țesuturilor plantelor.

Conținutul de CO2 din atmosferă rămâne aproape complet, în ciuda faptului că dioxidul de carbon este consumat în procesul de fotosinteză. Adevărul este că toate plantele și animalele respiră. În timpul procesului de respirație în mitocondrii, oxigenul absorbit din atmosferă de țesuturile vii este folosit pentru a oxida carbohidrații și alte componente ale țesutului, producând în cele din urmă dioxid de carbon și apă și cu eliberarea de energie însoțitoare. Energia eliberată este stocată în compuși cu înaltă energie - adenozin trifosfat (ATP), care este folosit de organism pentru a îndeplini toate funcțiile vitale. Astfel, respirația duce la consumul de materie organică și oxigen și crește conținutul de CO2 de pe planetă. La scara Pământului, o medie de aproximativ 10.000 de tone de 02 pe secundă este cheltuită pentru procesele de respirație în toate organismele vii și pentru arderea tuturor tipurilor de combustibil care conțin carbon. La acest ritm de consum, tot oxigenul din atmosferă ar trebui să se usuce în aproximativ 3000 de ani. Din fericire pentru noi, consumul de materie organică și oxigen atomic este echilibrat prin crearea de carbohidrați și oxigen prin fotosinteză. În condiții ideale, rata fotosintezei în țesuturile plantelor verzi este de aproximativ 30 de ori mai mare decât rata respirației în aceleași țesuturi, astfel fotosinteza este un factor important care reglează conținutul de 02 pe Pământ.

Istoria descoperirii fotosintezei

La începutul secolului al XVII-lea. Medicul flamand Van Helmont a crescut un copac într-o cadă de pământ, pe care l-a udat doar cu apă de ploaie. A observat că după cinci ani, copacul a crescut la o dimensiune mare, deși cantitatea de pământ din cadă practic nu a scăzut. Van Helmont a ajuns în mod natural la concluzia că materialul din care s-a format copacul provine din apa folosită pentru irigare. În 1777, botanistul englez Stephen Hayles a publicat o carte în care se spunea că plantele folosesc în primul rând aerul ca nutrient necesar creșterii. În aceeași perioadă, celebrul chimist englez Joseph Priestley (a fost unul dintre descoperitorii oxigenului) a efectuat o serie de experimente privind arderea și respirația și a ajuns la concluzia că plantele verzi sunt capabile să efectueze toate procesele respiratorii care au fost găsite în țesuturi animale. Priestley a ars o lumânare într-un volum închis de aer și a descoperit că aerul rezultat nu mai poate susține arderea. Un șoarece pus într-un astfel de vas a murit. Cu toate acestea, crenguța de mentă a continuat să trăiască în aer timp de săptămâni. În concluzie, Priestley a descoperit că în aerul restabilit de o crenguță de mentă, lumânarea a început să ardă din nou și șoarecele a putut respira. Acum știm că atunci când lumânarea a ars, a consumat oxigen dintr-un volum închis de aer, dar apoi aerul a fost din nou saturat cu oxigen datorită fotosintezei, care a avut loc în crenguța stângă de mentă. Câțiva ani mai târziu, medicul olandez Ingenhouse a descoperit că plantele oxidează oxigenul doar în lumina soarelui și că doar părțile lor verzi asigură eliberarea oxigenului. Jean Senebier, care a fost ministru, a confirmat datele lui Ingenhouse și a continuat cercetările, arătând că plantele folosesc dioxidul de carbon dizolvat în apă ca nutrient. La începutul secolului al XIX-lea, un alt cercetător elvețian, de Neighbours, a studiat relațiile cantitative dintre dioxidul de carbon absorbit de o plantă, pe de o parte, și substanțele organice sintetizate și oxigenul, pe de altă parte. În urma experimentelor sale, a ajuns la concluzia că apa este consumată și de plantă în timpul asimilării CO2. În 1817, doi chimiști francezi, Peltier și Cavantou, au izolat o substanță verde din frunze și au numit-o clorofilă. Următoarea piatră de hotar importantă în istoria studiului fotosintezei a fost afirmația făcută în 1845 de fizicianul german Robert Mayer că plantele verzi transformă energia din lumina soarelui în energie chimică. Ideile despre fotosinteză care s-au dezvoltat până la mijlocul secolului trecut pot fi exprimate prin următoarea relație:

planta verde

CO2+ H2 O + Lumină? O2 + org. substanțe + energie chimică

Raportul dintre cantitatea de CO2 absorbită în timpul fotosintezei și cantitatea de 02 eliberată a fost măsurat cu precizie de către fiziologul francez al plantelor Busengo. În 1864, a descoperit că raportul fotosintetic, adică. raportul dintre volumul de 02 eliberat și volumul de CO2 absorbit este aproape egal cu unitatea. În același an, botanistul german Sachs (care a descoperit și respirația la plante) a demonstrat formarea boabelor de amidon în timpul fotosintezei. Sachs a pus frunzele verzi în întuneric timp de câteva ore pentru a le permite să consume amidonul pe care l-au acumulat. Apoi a adus frunzele la lumină, dar a luminat doar jumătate din fiecare frunză, lăsând cealaltă jumătate de frunză în întuneric. După ceva timp, întreaga frunză a fost tratată cu vapori de iod. Ca urmare, partea iluminată a frunzei a devenit violet închis, indicând formarea unui complex de amidon cu iod, în timp ce culoarea celeilalte jumătate a frunzei nu s-a schimbat. Legătura directă dintre eliberarea de oxigen și cloroplaste în frunzele verzi, precum și corespondența spectrului de acțiune al fotosintezei cu spectrul celor absorbite de cloroplaste, a fost stabilită în 1880 de către Engelman. El a plasat pe o lamă de sticlă o algă verde filamentoasă cu cloroplaste spiralate, luminând-o cu un fascicul îngust și larg de lumină albă. Împreună cu algele, pe o lamă de sticlă a fost aplicată o suspensie de celule bacteriene mobile sensibile la concentrația de oxigen. Toboganul a fost plasat într-o cameră fără aer și iluminat. În aceste condiții, bacteriile mobile ar fi trebuit să se mute în partea în care concentrația de 02 era mai mare. După ce a trecut ceva timp, proba a fost examinată la microscop și a fost calculată distribuția populației bacteriene. S-a dovedit că bacteriile erau concentrate în jurul dungilor verzi din algele filamentoase. Într-o altă serie de experimente, Engelman a iluminat alge cu fascicule de compoziție spectrală diferită, instalând o prismă între sursa de lumină și treapta microscopului. Cel mai mare număr de bacterii s-a acumulat în acest caz în jurul acelor zone ale algelor care au fost iluminate în regiunile albastre și roșii ale spectrului. Clorofilele găsite în alge au absorbit lumina albastră și roșie. Deoarece până atunci se știa deja că fotosinteza necesită absorbția luminii, Engelman a concluzionat că clorofilele participă la sinteza ca pigmenți care sunt fotoreceptori activi. Nivelul de cunoștințe despre fotosinteză la începutul secolului nostru poate fi reprezentat astfel.

CO2 + H2O + Lumină -O2 + Amidon + Energie chimică

Deci, la începutul secolului nostru, reacția totală a fotosintezei era deja cunoscută. Cu toate acestea, biochimia nu a fost la un nivel atât de ridicat pentru a dezvălui pe deplin mecanismele de reducere a dioxidului de carbon la carbohidrați. Din păcate, trebuie să admitem că și acum unele aspecte ale fotosintezei sunt încă puțin înțelese. S-au încercat de multă vreme studierea influenței intensității luminii, temperaturii, concentrației de dioxid de carbon etc. la randamentul total al fotosintezei. Deși aceste studii au examinat o mare varietate de specii de plante, cele mai multe măsurători au fost făcute pe alge verzi unicelulare și pe alga flagelada unicelulară Euglena. Organismele unicelulare sunt mai convenabile pentru cercetarea calitativă, deoarece pot fi cultivate în toate laboratoarele în condiții complet standard. Ele pot fi suspendate uniform, adică suspendate în soluții tampon apoase, iar volumul necesar al unei astfel de suspensii, sau suspensie, poate fi luat într-o astfel de doză, la fel ca atunci când se lucrează cu plante obișnuite. Cloroplastele pentru experimente sunt cel mai bine izolate din frunzele plantelor superioare. Spanacul este cel mai des folosit deoarece este ușor de cultivat, iar frunzele proaspete sunt convenabile pentru cercetare; Uneori se folosesc frunze de mazăre și salată verde.

Deoarece CO2 este foarte solubil în apă, iar O2 este relativ insolubil în apă, în timpul fotosintezei într-un sistem închis, presiunea gazului din acest sistem se poate modifica. Prin urmare, efectul luminii asupra sistemelor fotosintetice este adesea studiat folosind un respirator Warburg, ceea ce face posibilă înregistrarea modificărilor de prag ale volumului de O2 din sistem. Respiratorul Warburg a fost folosit pentru prima dată în legătură cu fotosinteza în 1920. Pentru a măsura consumul sau eliberarea de oxigen în timpul unei reacții, este mai convenabil să utilizați un alt dispozitiv - un electrod de oxigen. Acest dispozitiv se bazează pe utilizarea metodei polarografice. Electrodul de oxigen este suficient de sensibil pentru a detecta concentrații de până la 0,01 mmol pe litru. Dispozitivul constă dintr-un catod dintr-un fir de platină destul de subțire, presat ermetic într-o placă de anod, care este un inel de sârmă de argint scufundat într-o soluție saturată. Electrozii sunt separați de amestecul în care are loc reacția printr-o membrană permeabilă la 02. Sistemul de reacție este amplasat într-un vas de plastic sau sticlă și este agitat în mod constant de un magnet de bară rotativă. Când se aplică tensiune electrozilor, electrodul de platină devine negativ față de electrodul standard, oxigenul din soluție este redus electrolitic. La o tensiune de 0,5 până la 0,8 V, mărimea curentului electric depinde liniar de presiunea parțială a oxigenului din soluție. În mod obișnuit, electrodul de oxigen funcționează la o tensiune de aproximativ 0,6 V. Curentul electric este măsurat prin conectarea electrodului la un sistem de înregistrare adecvat. Electrodul împreună cu amestecul de reacție este irigat cu un jet de apă din termostat. Un electrod de oxigen este folosit pentru a măsura efectul luminii și al diferitelor substanțe chimice asupra fotosintezei. Avantajul electrodului de oxigen față de aparatul Warburg este că electrodul de oxigen vă permite să înregistrați rapid și continuu modificările conținutului de O2 din sistem. Pe de altă parte, în dispozitivul Warburg, pot fi examinate simultan până la 20 de probe cu amestecuri de reacție diferite, în timp ce atunci când se lucrează cu un electrod de oxigen, probele trebuie analizate una câte una.

Până la începutul anilor 1930, mulți cercetători din domeniu credeau că reacția principală a fotosintezei a fost descompunerea dioxidului de carbon prin lumină în carbon și oxigen, urmată de reducerea carbonului la carbohidrați folosind apă în mai multe reacții secvențiale. Viziunea sa schimbat în anii 1930 ca urmare a două descoperiri importante. În primul rând, au fost descrise specii de bacterii care sunt capabile să asimileze și să sintetizeze carbohidrații fără a utiliza energia luminoasă pentru aceasta. Apoi, microbiologul olandez Van Niel a comparat procesele de fotosinteză în bacterii și a arătat că unele bacterii pot asimila CO2 în lumină fără a elibera oxigen. Astfel de bacterii sunt capabile de fotosinteză numai în prezența unui substrat adecvat donor de hidrogen. Van Niel a sugerat că fotosinteza plantelor verzi și algelor este un caz special când oxigenul din fotosinteză provine din apă și nu din dioxid de carbon.

A doua descoperire importantă a fost făcută în 1937 de R. Heale la Universitatea din Cambridge. Folosind centrifugarea diferențială a unui omogenat de țesut de frunze, el a separat particulele fotosintetice (cloroplaste) de particulele respiratorii. Cloroplastele obținute de Hill nu au eliberat oxigen singure atunci când sunt iluminate (posibil pentru că au fost deteriorate în timpul separării). Cu toate acestea, au început să elibereze oxigen în lumină dacă în suspensie s-au adăugat acceptori de electroni (agenți oxidanți) adecvați, cum ar fi ferioxalat de potasiu sau fericianura de potasiu. Când o moleculă de 02 a fost izolată, patru echivalenți de agent de oxidare au fost reduse fotochimic. Mai târziu s-a descoperit că multe chinone și coloranți sunt reduse de cloroplaste la lumină. Cu toate acestea, cloroplastele nu au putut reduce CO2, un acceptor natural de electroni în timpul fotosintezei. Acest fenomen, cunoscut acum sub numele de reacția Hill, este transferul de electroni indus de lumină de la apă la agenți oxidanți nefiziologici (reactivi Hill) împotriva unui gradient de potențial chimic. Semnificația reacției Hill este că a demonstrat posibilitatea separării a două procese - evoluția fotochimică a oxigenului și reducerea dioxidului de carbon în timpul fotosintezei.

Descompunerea apei, ducând la eliberarea de oxigen liber în timpul fotosintezei, a fost stabilită de Ruben și Kamen, în California, în 1941. Aceștia au plasat celule fotosintetice în apă îmbogățită cu un izotop de oxigen având masa de 18 unități atomice 180. Izotopul compoziția oxigenului eliberat de celule corespunde compoziției apei, dar nu CO2. În plus, Kamen și Ruben au descoperit izotopul radioactiv 18O, care a fost ulterior folosit cu succes de Bassett și Benson Win, care au studiat calea conversiei dioxidului de carbon în timpul fotosintezei. Calvin și colaboratorul său au descoperit că reducerea dioxidului de carbon la zaharuri are loc ca urmare a proceselor enzimatice întunecate, iar reducerea unei molecule de dioxid de carbon necesită două molecule de ADP redus și trei molecule de ATP. Până în acel moment, rolul nucleotidelor ATP și piridină în respirația tisulară fusese stabilit. Posibilitatea reducerii fotosintetice a ADP la ATP prin clorofile izolate a fost dovedită în 1951 în trei laboratoare diferite. În 1954, Arnon și Allen au demonstrat fotosinteza - au observat asimilarea CO2 și O2 eliberate de cloroplastele de spanac. În următorul deceniu, a fost posibilă izolarea din cloroplaste a proteinelor implicate în transferul de electroni în sinteză - ferredoxină, plastocianina, feroATP reductază, citocromi etc.

Astfel, în frunzele verzi sănătoase, ADP și ATP se formează sub influența luminii, iar energia hidrolegăturilor este folosită pentru a reduce CO2 la carbohidrați în prezența enzimelor, iar activitatea enzimelor este reglată de lumină.

Factori limitatori

Intensitatea sau viteza procesului de fotosinteză într-o plantă depinde de o serie de factori interni și externi. Dintre factorii interni, cei mai importanți sunt structura frunzei și conținutul de clorofilă din ea, rata de acumulare a produselor de fotosinteză în cloroplaste, influența enzimelor, precum și prezența unor concentrații mici de substanțe anorganice necesare. Parametrii externi sunt cantitatea și calitatea luminii care cade pe frunze, temperatura ambiantă, concentrația de dioxid de carbon și oxigen în atmosfera din apropierea plantei.

Rata fotosintezei crește liniar sau direct proporțional cu creșterea intensității luminii. Pe măsură ce intensitatea luminii crește și mai mult, creșterea fotosintezei devine din ce în ce mai puțin pronunțată și se oprește în cele din urmă când iluminarea atinge un anumit nivel de 10.000 de lux. O creștere suplimentară a intensității luminii nu mai afectează rata fotosintezei. Regiunea cu rata stabilă de fotosinteză se numește regiunea de saturație a luminii. Dacă doriți să creșteți rata fotosintezei în această zonă, nu intensitatea luminii trebuie schimbată, ci alți factori. Intensitatea luminii solare care cade pe suprafața pământului într-o zi senină de vară în multe locuri de pe planeta noastră este de aproximativ 100.000 de lux. În consecință, pentru plante, cu excepția celor care cresc în pădurile dese și la umbră, lumina soarelui incidentă este suficientă pentru a le satura activitatea fotosintetică (energia cuantelor corespunzătoare părților extreme ale intervalului vizibil - violet și roșu - diferă doar cu un factor de doi și toți fotonii din acest interval sunt, în principiu, capabili să înceapă fotosinteza).

În cazul intensităților luminoase scăzute, viteza fotosintezei la 15 și 25°C este aceeași. Reacțiile care apar la intensități luminoase care corespund regiunii de limitare a luminii, ca și reacțiile fotochimice adevărate, nu sunt sensibile la temperaturi. Cu toate acestea, la intensități mai mari, viteza fotosintezei la 25°C este mult mai mare decât la 15°C. În consecință, în regiunea saturației luminoase, nivelul fotosintezei depinde nu numai de absorbția fotonilor, ci și de alți factori. Majoritatea plantelor din climă temperată funcționează bine într-un interval de temperatură de la 10 la 35°C, temperaturile în jur de 25°C fiind cele mai favorabile condiții.

În regiunea limitării luminii, viteza fotosintezei nu se modifică odată cu scăderea concentrației de CO2. Din aceasta putem concluziona că CO2 este direct implicat în reacția fotochimică. În același timp, la intensități luminoase mai mari care se află în afara regiunii limitatoare, fotosinteza crește semnificativ odată cu creșterea concentrației de CO2. La unele culturi de cereale, fotosinteza a crescut liniar pe măsură ce concentrația de CO2 a crescut la 0,5%. (aceste măsurători au fost efectuate în experimente pe termen scurt, deoarece expunerea pe termen lung la concentrații mari de CO2 dăunează foilor). Viteza de fotosinteză atinge valori ridicate la un conținut de CO2 de aproximativ 0,1%. Concentrația medie de dioxid de carbon în atmosferă este de 0,03%. Prin urmare, în condiții normale, plantele nu au suficient CO2 pentru a putea folosi cu eficiență maximă lumina soarelui care cade asupra lor. Dacă o plantă amplasată într-un volum închis este iluminată cu lumină de intensitate saturată, atunci concentrația de CO2 în volumul de aer va scădea treptat și va ajunge la un nivel constant cunoscut sub numele de „punct de compensare CO2”. În acest moment, apariția CO2 în timpul fotosintezei este echilibrată de eliberarea de O2 ca urmare a respirației (întuneric și lumină). La plantele de diferite specii, pozițiile punctelor de compensare sunt diferite.

Reacții luminoase și întunecate.

În 1905, fiziologul englez de plante F. F. Blackman, interpretând forma curbei de saturație a luminii a fotosintezei, a sugerat că fotosinteza este un proces în două etape, inclusiv fotochimic, adică. o reacție fotosensibilă și o reacție non-fotochimică, adică întunecată. Reacția întunecată, fiind enzimatică, decurge mai lent decât reacția luminii și, prin urmare, la intensități mari de lumină, viteza fotosintezei este complet determinată de viteza reacției întunecate. Reacția luminii fie nu depinde deloc de temperatură, fie această dependență este foarte slab exprimată, apoi reacția întunecată, ca toate procesele enzimatice, depinde de temperatură într-o măsură destul de semnificativă. Ar trebui să se înțeleagă clar că reacția, numită întuneric, poate avea loc atât în ​​întuneric, cât și în lumină. Reacțiile de lumină și întuneric pot fi separate folosind fulgere de lumină care durează scurte fracțiuni de secundă. Flash-urile de lumină cu o durată mai mică de o milisecundă (10-3 s) pot fi obținute fie mecanic, prin plasarea unui disc rotativ cu o fantă pe calea unui fascicul de lumină constantă, fie electric, prin încărcarea unui condensator și descărcarea acestuia printr-un lampă cu vid sau cu descărcare în gaz. Laserele rubin cu o lungime de undă de radiație de 694 nm sunt, de asemenea, folosite ca surse de lumină. În 1932, Emerson și Arnold au iluminat o suspensie de celule cu fulgere de lumină de la o lampă cu descărcare în gaz cu o durată de aproximativ 10-3 s. Ei au măsurat rata de eliberare a oxigenului în funcție de energia fulgerelor, de durata perioadei de întuneric dintre fulgere și de temperatura suspensiei celulare. Pe măsură ce intensitatea erupțiilor a crescut, saturația fotosintezei în celulele normale a avut loc atunci când o moleculă de O2 a fost eliberată la 2500 de molecule de clorofilă. Emerson și Arnold au concluzionat că randamentul maxim al fotosintezei este determinat nu de numărul de molecule de clorofilă care absorb lumina, ci de numărul de molecule de enzime care catalizează reacția întunecată. Ei au descoperit, de asemenea, că atunci când intervalele de întuneric dintre fulgerări succesive au crescut peste 0,06 s, randamentul de oxigen pe fulger nu mai era dependent de durata intervalului de întuneric, în timp ce la intervale mai scurte a crescut odată cu durata intervalului de întuneric (de la 0 la 0,06 s). Astfel, reacția întunecată, care determină nivelul de saturație al fotosintezei, se finalizează în aproximativ 0,06 s. Pe baza acestor date, s-a calculat că timpul mediu care caracterizează viteza de reacție a fost de aproximativ 0,02 s la 25°C.

Organizarea structurală și biochimică a aparatului fotosintetic

Ideile moderne despre organizarea structurală și funcțională a aparatului fotosintetic includ o gamă largă de probleme legate de caracteristicile compoziției chimice a plastidelor, specificul organizării lor structurale, modelele fiziologice și genetice ale biogenezei acestor organite și relațiile lor. cu alte structuri funcționale ale celulei. La plantele terestre, organul special al activității fotosintetice este frunza, unde sunt localizate structuri celulare specializate - cloroplaste, care conțin pigmenți și alte componente necesare proceselor de absorbție și conversie a energiei luminoase în potențial chimic. În plus față de frunză, cloroplastele active din punct de vedere funcțional sunt prezente în tulpinile plantelor, pețiolele, tălpile și glumele urechii și chiar în rădăcinile iluminate ale unui număr de plante. Cu toate acestea, a fost frunza care s-a format în timpul unei evoluții îndelungate ca organ special pentru a îndeplini funcția principală a unei plante verzi - fotosinteza, prin urmare, anatomia frunzei, localizarea celulelor și țesuturilor care conțin clorofilă, relația lor cu alte elementele structurii morfemice a frunzei sunt subordonate cursului cel mai eficient al procesului de fotosinteză și sunt în cele mai mari grade sunt supuse unor schimbări intense în condiții de stres ambiental.

În acest sens, este indicat să luăm în considerare problema organizării structurale și funcționale a aparatului fotosintetic la două niveluri principale - la nivelul frunzei ca organ al fotosintezei și a cloroplastelor, unde este concentrat întregul mecanism de fotosinteză.

Organizarea aparatului fotosintetic la nivelul frunzei poate fi considerată pe baza analizei mezostructurii acestuia. Conceptul de „mezostructură” a fost propus în 1975. Conform ideilor despre caracteristicile structurale și funcționale ale aparatului fotosintetic cu caracteristicile compoziției chimice, organizarea structurală, caracteristicile fiziologice și genetice ale biogenezei acestor organite și relațiile lor cu alte structuri funcționale, organul special al procesului fotosintetic este frunza, unde sunt localizate formațiuni specializate - cloroplaste care conțin pigmenți necesari proceselor de absorbție și conversie a luminii în potențial chimic. În plus, cloroplastele active sunt prezente în tulpinile, ramurile și glumele urechii și chiar în părțile iluminate ale rădăcinilor unor plante. Cu toate acestea, a fost frunza care s-a format pe parcursul evoluției ca organ special pentru a îndeplini funcția principală a unei plante verzi - fotosinteza.

Mezostructura include un sistem de caracteristici morfofiziologice ale aparatului fotosintetic al frunzei, clorenchim și clezofile. Principalii indicatori ai mezostructurii fotosintetice

aparatele tice (conform lui A.T. Mokronosov) includ: aria, numărul de celule, clorofila, proteina, volumul celular, numărul de cloroplaste dintr-o celulă, volumul de cloroplast, aria secțiunii transversale a cloroplastei și suprafața acesteia. Analiza mezostructurii și activității funcționale a aparatului fotosintetic la multe specii de plante ajută la determinarea celor mai comune valori ale parametrilor studiați și a limitelor de variație a caracteristicilor individuale. Conform acestor date, principalii indicatori ai mezostructurii aparatului fotosintetic (Mokronosov, 19V1):

I - zona frunzelor;

II - numărul de celule pe 1 cm2,

III - clorofilă la 1 dm2, enzime cheie la 1 dm2, volumul celulei, mii de microni, numărul de cloroplaste din celulă;

IV - volumul cloroplastului, zona de proiecție a cloroplastului, µm2, suprafața cloroplastului, µm2.

Numărul mediu de cloroplaste dintr-o frunză care a crescut de obicei ajunge la 10-30, la unele specii depășește 400. Aceasta corespunde cu milioane de cloroplaste pe 1 cm2 de suprafață a frunzei. Cloroplastele sunt concentrate în celulele diferitelor țesuturi în cantitate de 15 - 80 de bucăți per celulă. Volumul mediu al unui cloroplast este de un micron2. La majoritatea plantelor, volumul total al tuturor cloroplastelor este de 10-20%, la plantele lemnoase - până la 35% din volumul celular. Raportul dintre suprafața totală a cloroplastelor și suprafața frunzelor este în intervalul 3-8. Un cloroplast conține un număr diferit de molecule de clorofilă; la speciile iubitoare de umbră, numărul acestora crește. Indicatorii de mai sus pot varia semnificativ în funcție de starea fiziologică și de condițiile de mediu ale creșterii plantelor. Potrivit lui A.T.Mokronosov, la o frunză tânără, activarea fotosintezei atunci când 50-80% din frunză este îndepărtată este asigurată de o creștere a numărului de cloroplaste din celulă fără a modifica activitatea lor individuală, în timp ce la o frunză care a terminat. crestere, o crestere a fotosintezei dupa defoliere are loc datorita unei activitati crescute a fiecarui cloroplast fara modificarea numarului acestora. Analiza mezostructurii a arătat că adaptarea la condițiile de iluminare determină o restructurare care optimizează proprietățile de absorbție a luminii ale frunzei.

Cloroplastele au cel mai înalt grad de organizare a structurilor membranei interne în comparație cu alte organite celulare. În ceea ce privește gradul de ordonare a structurilor lor, cloroplastele pot fi comparate doar cu celulele receptore ale retinei, care îndeplinesc și funcția de conversie a energiei luminoase. Gradul ridicat de organizare a structurii interne a cloroplastei este determinat de un număr de puncte:

1) nevoia de separare spațială a fotoproduselor reduse și oxidate care apar ca urmare a actelor primare de separare a sarcinii în centrul de reacție;

2) necesitatea ordonării stricte a componentelor centrului de reacție, unde sunt cuplate reacții fotofiziologice cu curgere rapidă și reacții enzimatice mai lente: transformarea energiei unei molecule de pigment fotoexcitată necesită orientarea ei specifică în raport cu acceptorul de energie chimică, care presupune prezenţa unor structuri în care pigmentul şi acceptorul sunt orientate rigid unul faţă de celălalt;

3) organizarea spațială a lanțului de transport de electroni necesită o organizare consistentă și strict orientată a purtătorilor în membrană, oferind posibilitatea transportului rapid și reglat al electronilor și protonilor;

4) pentru a cupla transportul de electroni și sinteza ATP, este necesar un anumit sistem organizat de cloroplaste.

Membranele lipoproteice ca bază structurală a proceselor energetice apar în primele etape ale evoluției, sugerând că principalele componente lipidice ale membranelor - fosfolipidele - s-au format în anumite condiții biologice. Formarea complexelor lipidice a făcut posibilă includerea diverșilor compuși în ele, ceea ce aparent a stat la baza funcțiilor catalitice primare ale acestor structuri.

Condus in anul trecut Studiile de microscopie electronică au descoperit structuri membranare organizate în organismele aflate în stadiul cel mai de jos al evoluției. La unele bacterii, structurile de fotosinteză membranară ale celulelor cu organele strâns împachetate sunt situate de-a lungul periferiei celulei și sunt asociate cu membranele citoplasmatice; În plus, în celulele algelor verzi, procesul de fotosinteză este asociat cu un sistem de membrane duble închise - tilacoizi, localizate în partea periferică a celulei. În acest grup de organisme fotosintetice, clorofila apare pentru prima dată, iar formarea de organele specializate - cloroplaste - are loc în algele criptofite. Acestea conțin două cloroplaste care conțin de la unul la mai mulți tilacoizi. O structură similară a aparatului fotosintetic apare și la alte grupe de alge: roșii, maronii etc. În procesul de evoluție, structura membranei procesului fotosintetic devine mai complexă.

Studiile microscopice ale cloroplastelor și tehnicile de crioscopie au făcut posibilă formularea unui model spațial al organizării tridimensionale a cloroplastelor. Cel mai cunoscut este modelul rețelei granulare al lui J. Heslop-Harrison (1964).

Astfel, fotosinteza este un proces complex de transformare a energiei luminoase în energia legăturilor chimice ale substanțelor organice necesare vieții atât a organismelor fotosintetice în sine, cât și a altor organisme care nu sunt capabile să sintetizeze în mod independent substanțele organice.

Studiul problemelor de fotosinteză, pe lângă cele biologice generale, are și o semnificație practică. În special, problemele de nutriție, crearea de sisteme de susținere a vieții pentru cercetarea spațială și utilizarea organismelor fotosintetice pentru a crea diverse dispozitive biotehnice sunt direct legate de fotosinteză.

Bibliografie

1. D. Hull, K. Rao „Photosinteza”. M., 1983

2. Mokronosov A.G. „Reacția fotosintetică și integritatea organismului vegetal”. M., 1983

3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. „Fotosinteza: aspecte fiziologice, ecologice și biochimice” M., 1992

4. „Fiziologia fotosintezei”, ed. Nichiporovich A.A., M., 1982

5. Seara A.S. „Plastide din plante”

6. Vinogradov A.P. „Izotopi de oxigen și fotosinteză”

7. Godnev T.N. „Clorofila și structura ei”.

8. Gurinovici G.P., Sevcenko A.N., Soloviev K.N. „Spectroscopia clorofilei”

9. Krasnovsky A.A. „Conversia energiei luminoase în timpul fotosintezei”

Fotosinteza este procesul de viață al plantelor verzi, singurul din biosferă asociat cu acumularea de energie solară. Semnificația sa constă în asigurarea diversificată a vieții pe Pământ.

Formarea biomasei

Ființele vii - plante, ciuperci, bacterii și animale - constau din substanțe organice. Întreaga masă de materie organică se formează inițial în timpul procesului de fotosinteză, care are loc în organismele autotrofe - plante și unele bacterii.

Orez. 1. Organisme auto- și heterotrofe.

Organismele heterotrofe, care consumă plante pentru hrană, modifică doar substanțele organice fără a crește biomasa totală a planetei. Unicitatea fotosintezei este că în timpul sintezei substanțelor organice, energia solară este stocată în legăturile lor chimice. De fapt, organismele fotosintetice „lega” energia solară de Pământ.

Suport de viață

Fotosinteza produce constant substanțe organice din dioxid de carbon și apă, care oferă hrană și habitat pentru diferite animale și oameni.

Toată energia folosită în viața organismelor vii este inițial solară. Fotosinteza fixează această energie pe Pământ și o transmite tuturor locuitorilor planetei.

Substanța și energia stocate în timpul fotosintezei sunt utilizate pe scară largă de oameni:

TOP 3 articolecare citesc împreună cu asta

• resurse energetice fosile;
• lemn;
• plantele sălbatice ca materie primă și resurse estetice;
• produse alimentare și tehnice agricole.

1 hectar de pădure sau parc absoarbe 8 kg de dioxid de carbon într-o oră vara. Această sumă este alocată pentru același timp pentru două sute de persoane.

Atmosfera

Compoziția atmosferei s-a schimbat tocmai datorită procesului de fotosinteză. Cantitatea de oxigen a crescut treptat, crescând capacitatea organismelor de a supraviețui. Inițial, primul rol în formarea oxigenului a aparținut algelor verzi, iar acum pădurilor.

Orez. 2. Graficul modificărilor conținutului de O₂ din atmosferă în timpul procesului de evoluție.

Una dintre consecințele creșterii conținutului de oxigen din atmosferă este formarea stratului de ozon, care protejează organismele vii de radiațiile solare dăunătoare.

Se crede că viața pe uscat a devenit posibilă după formarea stratului de ozon.

Fotosinteza este atât sursa primară, cât și un factor în dezvoltarea vieții pe Pământ.

Importanța fotosintezei în stadiul actual a căpătat un nou aspect. Fotosinteza inhibă creșterea concentrației de CO₂ în aer datorită arderii combustibilului în transport și industrie. Acest lucru reduce efectul de seră. Intensitatea fotosintezei crește odată cu creșterea concentrației de CO₂ până la o anumită limită.

Orez. 3. Graficul fotosintezei în funcție de conținutul de CO₂ din aer.

Ce am învățat?

Pentru a înțelege importanța fotosintezei în natură, trebuie să evaluați amploarea biomasei formate pe Pământ și rolul oxigenului pentru viața tuturor organismelor. Fotosinteza este una dintre forțele care au creat aspectul modern al planetei și asigură în mod constant procesele vitale de nutriție și respirație.

Test pe tema

Evaluarea raportului

Rata medie: 4.7. Evaluări totale primite: 168.

Importanța fotosintezei în natură nu a fost evaluată cu acuratețe de mult timp. În stadiul inițial al studiului, mulți oameni de știință credeau că plantele emit la fel de mult oxigen pe cât absorb. De fapt, cercetări atente au arătat că munca depusă de plante este la scară mare. În ciuda dimensiunilor lor relativ mici, spațiile verzi îndeplinesc o serie de funcții utile care au ca scop susținerea vieții pe Pământ.

Cea mai importantă semnificație a fotosintezei este de a furniza energie tuturor ființelor vii de pe planetă, inclusiv oamenilor. În părțile verzi ale plantelor, sub influența luminii solare, încep să se formeze oxigen și o cantitate imensă de energie. Această energie este folosită de plante pentru propriile nevoi doar parțial, iar potențialul neutilizat se acumulează. Apoi, plantele sunt folosite ca hrană pentru ierbivore, care primesc astfel hrana necesară fără de care dezvoltarea lor ar fi imposibilă. Apoi ierbivorele devin hrană pentru prădători; au nevoie și de energie, fără de care viața pur și simplu se va opri.

O persoană este situată puțin departe de aceasta, așa că pentru el adevăratul sens al fotosintezei nu apare imediat. Doar că mulți oameni încearcă să-și demonstreze singuri că nu fac parte din lumea animală a planetei noastre. Din păcate, o astfel de negare nu va duce nicăieri, deoarece toate organismele vii depind într-o măsură sau alta unele de altele. Dacă dispar mai multe specii de animale sau plante, echilibrul în natură va fi foarte perturbat. Pentru a se adapta la noile condiții de viață, alte organisme vii vor fi nevoite să caute surse alternative de hrană. Adevărat, există cazuri când dispariția unor specii duce la dispariția altora.

Importanța fotosintezei constă nu numai în producerea de energie, ci și în protecția împotriva distrugerii. Oamenii de știință au încercat de mult să descopere cum a început viața pe planeta noastră - și au creat o teorie destul de plauzibilă. S-a dovedit că diversitatea organismelor vii a devenit posibilă numai datorită prezenței unei atmosfere protectoare, care s-a format datorită muncii intense a unui număr mare de plante. Desigur, având în vedere dimensiunea pădurilor moderne și a plantelor individuale, nu se poate crede într-un astfel de miracol, dar plantele antice aveau dimensiuni gigantice.

Vechii giganți ai lumii plantelor au murit, dar chiar și după moarte ei beneficiază întreaga umanitate. Energia care s-a acumulat în ele intră acum în casele noastre sub formă de cărbune. Astăzi, rolul acestui tip de combustibil a scăzut semnificativ, dar multă vreme omenirea a scăpat de frig cu ajutorul ei.

De asemenea, nu uitați că plantele antice și-au transmis bagheta copacilor și florilor moderne, care mențin păstrarea atmosferei. Cu cât sunt mai multe spații verzi pe planeta noastră, cu atât aerul pe care îl respirăm este mai curat. Distrugerea și creșterea celor dăunătoare a dus la apariția unor găuri în stratul de ozon. Dacă omenirea nu înțelege adevăratul rol al fotosintezei, ea se va conduce la autodistrugere. Pur și simplu nu putem supraviețui fără oxigen și protecție, iar numărul pădurilor tropicale continuă să scadă rapid.

Dacă oamenii doresc cu adevărat să păstreze viața pe planeta lor, trebuie să înțeleagă pe deplin semnificația fotosintezei. Când fiecare persoană recunoaște importanța plantelor, când încetăm să tăiem pădurile fără gânduri, atunci viața pe Pământ va deveni mai bună și mai curată. În caz contrar, oamenii vor trebui să învețe să reziste la razele arzătoare ale soarelui, să respire smogul, emisiile nocive și să obțină energie din surse alternative.

Cum va fi viitorul nostru depinde doar de noi - și vrem să credem că oamenii vor face alegerea corectă.

- sinteza substanțelor organice din dioxid de carbon și apă cu utilizarea obligatorie a energiei luminoase:

6CO 2 + 6H 2 O + Q lumină → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

La plantele superioare, organul fotosintezei este frunza, iar organelele fotosintezei sunt cloroplastele (structura cloroplastelor - prelegerea nr. 7). Membranele tilacoidelor cloroplastice conțin pigmenți fotosintetici: clorofile și carotenoizi. Există mai multe tipuri diferite de clorofilă ( a, b, c, d), principala este clorofila A. În molecula de clorofilă, se poate distinge un „cap” de porfirină cu un atom de magneziu în centru și o „coadă” de fitol. „Capul” de porfirina este o structură plată, este hidrofilă și, prin urmare, se află pe suprafața membranei care se confruntă cu mediul apos al stromei. „Coada” fitolului este hidrofobă și datorită acestui fapt reține molecula de clorofilă în membrană.

Clorofilele absorb lumina roșie și albastru-violet, reflectă lumina verde și, prin urmare, conferă plantelor culoarea verde caracteristică. Moleculele de clorofilă din membranele tilacoide sunt organizate în fotosisteme. Plantele și algele albastre-verzi au fotosistemul-1 și fotosistemul-2, în timp ce bacteriile fotosintetice au fotosistemul-1. Numai fotosistemul-2 poate descompune apa pentru a elibera oxigen și a prelua electroni din hidrogenul apei.

Fotosinteza este un proces complex în mai multe etape; reacțiile de fotosinteză se împart în două grupe: reacții faza luminoasași reacții faza intunecata.

Faza de lumină

Această fază are loc numai în prezența luminii în membranele tilacoide cu participarea clorofilei, a proteinelor de transport de electroni și a enzimei ATP sintetaza. Sub influența unui cuantum de lumină, electronii clorofilei sunt excitați, părăsesc molecula și intră în partea exterioară a membranei tilacoide, care în cele din urmă devine încărcată negativ. Moleculele de clorofilă oxidate sunt reduse, preluând electroni din apa aflată în spațiul intratilacoid. Aceasta duce la descompunerea sau fotoliza apei:

H 2 O + Q lumină → H + + OH - .

Ionii hidroxil renunță la electroni, devenind radicali reactivi.OH:

OH - → .OH + e - .

Radicalii OH se combină pentru a forma apă și oxigen liber:

4NR. → 2H2O + O2.

În acest caz, oxigenul este îndepărtat în mediul extern, iar protonii se acumulează în interiorul tilacoidului în „rezervorul de protoni”. Ca urmare, membrana tilacoidă, pe de o parte, este încărcată pozitiv datorită H +, iar pe de altă parte, datorită electronilor, este încărcată negativ. Când diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide atinge 200 mV, protonii sunt împinși prin canalele ATP sintetazei și ADP este fosforilat în ATP; Hidrogenul atomic este utilizat pentru a restabili purtătorul specific NADP + (nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat) la NADPH 2:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

Astfel, în faza luminoasa are loc fotoliza apei, care este însoțită de trei cele mai importante procese: 1) sinteza ATP; 2) formarea NADPH 2; 3) formarea oxigenului. Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADPH 2 sunt transportate în stroma cloroplastei și participă la procesele fazei întunecate.

1 - stroma de cloroplast; 2 - tilacoid grana.

Faza intunecata

Această fază are loc în stroma cloroplastului. Reacțiile sale nu necesită energie luminoasă, așa că apar nu numai în lumină, ci și în întuneric. Reacțiile în fază întunecată sunt un lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon (venit din aer), care duc la formarea glucozei și a altor substanțe organice.

Prima reacție din acest lanț este fixarea dioxidului de carbon; Acceptorul de dioxid de carbon este un zahăr cu cinci atomi de carbon. ribuloză bifosfat(RiBF); enzima catalizează reacția Ribulozobifosfat carboxilază(RiBP carboxilază). Ca urmare a carboxilării ribulozei bifosfat, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule. acid fosfogliceric(FGK). Are loc apoi un ciclu de reacții în care acidul fosfogliceric este transformat printr-o serie de intermediari în glucoză. Aceste reacții folosesc energia ATP și NADPH 2 formată în faza luminoasă; Ciclul acestor reacții se numește „ciclul Calvin”:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Pe lângă glucoză, în timpul fotosintezei se formează și alți monomeri ai compușilor organici complecși - aminoacizi, glicerol și acizi grași, nucleotide. În prezent, există două tipuri de fotosinteză: C 3 - și C 4 fotosinteză.

C 3-fotosinteză

Acesta este un tip de fotosinteză în care primul produs sunt compuși cu trei atomi de carbon (C3). Fotosinteza C 3 a fost descoperită înainte de fotosinteza C 4 (M. Calvin). Este vorba despre fotosinteza C3 care este descrisă mai sus, la rubrica „Fază întunecată”. Trăsături caracteristice ale fotosintezei C 3: 1) acceptorul de dioxid de carbon este RiBP, 2) reacția de carboxilare a RiBP este catalizată de RiBP carboxilază, 3) ca urmare a carboxilării RiBP, se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune în două PGA-uri. FGK este restaurat la trioză fosfați(TF). O parte din TF este folosită pentru regenerarea RiBP, iar o parte este transformată în glucoză.

1 - cloroplast; 2 - peroxizom; 3 - mitocondriile.

Aceasta este o absorbție dependentă de lumină a oxigenului și eliberarea de dioxid de carbon. La începutul secolului trecut, s-a stabilit că oxigenul suprimă fotosinteza. După cum sa dovedit, pentru RiBP carboxilază substratul poate fi nu numai dioxid de carbon, ci și oxigen:

O 2 + RiBP → fosfoglicolat (2C) + PGA (3C).

Enzima se numește RiBP oxigenază. Oxigenul este un inhibitor competitiv al fixării dioxidului de carbon. Gruparea fosfat este separată și fosfoglicolatul devine glicolat, pe care planta trebuie să-l folosească. Intră în peroxizomi, unde este oxidat în glicină. Glicina intră în mitocondrii, unde este oxidată la serină, cu pierderea carbonului deja fixat sub formă de CO 2 . Ca rezultat, două molecule de glicolat (2C + 2C) sunt transformate într-un singur PGA (3C) și CO2. Fotorespirația duce la o scădere a randamentului plantelor C3 cu 30-40% ( Cu 3 plante- plante caracterizate prin fotosinteză C 3).

Fotosinteza C 4 este fotosinteza în care primul produs sunt compuși cu patru atomi de carbon (C 4). În 1965, s-a constatat că la unele plante (trestie de zahăr, porumb, sorg, mei) primii produse ale fotosintezei sunt acizii cu patru atomi de carbon. Aceste plante au fost numite Cu 4 plante. În 1966, oamenii de știință australieni Hatch și Slack au arătat că plantele C4 nu au practic nicio fotorespirație și absorb dioxidul de carbon mult mai eficient. Calea transformărilor carbonului în plantele C 4 a început să fie numită de Hatch-Slack.

Plantele C 4 se caracterizează printr-o structură anatomică specială a frunzei. Toate fasciculele vasculare sunt înconjurate de un strat dublu de celule: stratul exterior este celule mezofile, stratul interior este celule de teacă. Dioxidul de carbon este fixat în citoplasma celulelor mezofile, acceptorul este fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), ca urmare a carboxilării PEP, se formează oxalacetat (4C). Procesul este catalizat PEP carboxilază. Spre deosebire de RiBP carboxilaza, PEP carboxilaza are o afinitate mai mare pentru CO2 și, cel mai important, nu interacționează cu O2. Cloroplastele mezofile au multe granule în care au loc activ reacții de fază ușoară. Reacțiile în fază întunecată apar în cloroplastele celulelor învelișului.

Oxaloacetatul (4C) este transformat în malat, care este transportat prin plasmodesme în celulele tecii. Aici este decarboxilat și dehidrogenat pentru a forma piruvat, CO2 și NADPH2.

Piruvatul revine în celulele mezofile și este regenerat folosind energia ATP din PEP. CO2 este din nou fixat de RiBP carboxilază pentru a forma PGA. Regenerarea PEP necesită energie ATP, deci necesită aproape de două ori mai multă energie decât fotosinteza C3.

Sensul fotosintezei

Datorită fotosintezei, miliarde de tone de dioxid de carbon sunt absorbite din atmosferă în fiecare an și sunt eliberate miliarde de tone de oxigen; fotosinteza este principala sursă de formare a substanțelor organice. Oxigenul formează stratul de ozon, care protejează organismele vii de radiațiile ultraviolete cu unde scurte.

În timpul fotosintezei, o frunză verde folosește doar aproximativ 1% din energia solară care cade pe ea; productivitatea este de aproximativ 1 g de materie organică pe 1 m2 de suprafață pe oră.

Chemosinteza

Sinteza compușilor organici din dioxid de carbon și apă, realizată nu datorită energiei luminii, ci datorită energiei de oxidare a substanțelor anorganice, se numește chimiosinteză. Organismele chemosintetice includ unele tipuri de bacterii.

Bacteriile nitrificatoare amoniacul este oxidat la azot și apoi la acid azotic (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Bacteriile de fier transformă fierul feros în fier oxid (Fe 2+ → Fe 3+).

Bacteriile cu sulf oxidează hidrogenul sulfurat la sulf sau acid sulfuric (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Ca urmare a reacțiilor de oxidare a substanțelor anorganice, se eliberează energie, care este stocată de bacterii sub formă de legături ATP de înaltă energie. ATP este utilizat pentru sinteza substanțelor organice, care se desfășoară în mod similar cu reacțiile fazei întunecate a fotosintezei.

Bacteriile chemosintetice contribuie la acumularea de minerale în sol, îmbunătățesc fertilitatea solului, promovează tratarea apelor uzate etc.

Mergi la cursurile nr. 11„Conceptul de metabolism. Biosinteza proteinelor"

Mergi la cursurile nr. 13„Metode de diviziune a celulelor eucariote: mitoză, meioză, amitoză”