Fotosyntéza nazývaný proces premeny svetelnej energie na energiu chemických väzieb Organické zlúčeniny za účasti chlorofylu.
V dôsledku fotosyntézy sa ročne vyprodukuje asi 150 miliárd ton organickej hmoty a približne 200 miliárd ton kyslíka. Tento proces zabezpečuje kolobeh uhlíka v biosfére, bráni hromadeniu oxidu uhličitého a tým zabraňuje skleníkovému efektu a prehrievaniu Zeme. Organické látky vznikajúce v dôsledku fotosyntézy nie sú úplne spotrebované inými organizmami, značná časť z nich v priebehu miliónov rokov vytvorila ložiská nerastných surovín (tvrdé a hnedé uhlie, ropa). V poslednom čase sa ako palivo začína používať aj repkový olej („bionafta“) a alkohol získaný z rastlinných zvyškov. Ozón sa tvorí z kyslíka pod vplyvom elektrických výbojov, ktoré tvoria ozónovú clonu, ktorá chráni všetok život na Zemi pred ničivými účinkami ultrafialových lúčov.
Náš krajan, vynikajúci rastlinný fyziológ K. A. Timiryazev (1843-1920), nazval úlohu fotosyntézy „kozmickou“, pretože spája Zem so Slnkom (vesmír) a zabezpečuje prílev energie na planétu.
Fázy fotosyntézy. Svetlé a tmavé reakcie fotosyntézy, ich vzťah
V roku 1905 anglický fyziológ rastlín F. Blackman zistil, že rýchlosť fotosyntézy sa nemôže zvyšovať donekonečna, nejaký faktor ju obmedzuje. Na základe toho predpokladal, že existujú dve fázy fotosyntézy: svetlo A tmavé. Pri nízkej intenzite svetla sa rýchlosť svetelných reakcií zvyšuje úmerne so zvyšovaním intenzity svetla a navyše tieto reakcie nezávisia od teploty, pretože nevyžadujú výskyt enzýmov. Svetelné reakcie sa vyskytujú na tylakoidných membránach.
Rýchlosť tmavých reakcií sa naopak zvyšuje so zvyšujúcou sa teplotou, avšak po dosiahnutí teplotného prahu 30 °C sa tento nárast zastaví, čo naznačuje enzymatickú povahu týchto premien vyskytujúcich sa v stróme. Treba si uvedomiť, že na tmavé reakcie má určitý vplyv aj svetlo, napriek tomu, že sa im hovorí tmavé reakcie.
Svetelná fáza fotosyntézy (obr. 2.44) prebieha na tylakoidných membránach nesúcich niekoľko typov proteínových komplexov, z ktorých hlavné sú fotosystémy I a II, ako aj ATP syntáza. Medzi fotosystémy patria pigmentové komplexy, ktoré okrem chlorofylu obsahujú aj karotenoidy. Karotenoidy zachytávajú svetlo v oblastiach spektra, kde chlorofyl nie, a tiež chránia chlorofyl pred zničením svetlom s vysokou intenzitou.
Súčasťou fotosystémov je okrem pigmentových komplexov aj množstvo akceptorových proteínov elektrónov, ktoré medzi sebou postupne prenášajú elektróny z molekúl chlorofylu. Sekvencia týchto proteínov je tzv elektrónový transportný reťazec chloroplastov.
S fotosystémom II je spojený aj špeciálny komplex bielkovín, ktorý zabezpečuje uvoľňovanie kyslíka pri fotosyntéze. Tento komplex uvoľňujúci kyslík obsahuje ióny mangánu a chlóru.
IN svetelná fáza svetelné kvantá alebo fotóny, dopadajúce na molekuly chlorofylu umiestnené na membránach tylakoidov, ich prenášajú do excitovaného stavu, vyznačujúceho sa vyššou energiou elektrónov. V tomto prípade sú excitované elektróny z chlorofylu fotosystému I prenesené cez reťazec medzičlánkov na vodíkový nosič NADP, ktorý pripája vodíkové protóny, vždy prítomné vo vodnom roztoku:
NADP+ 2e-+ 2H+ → NADPH + H+.
Redukovaný NADPH + H + sa následne použije v tmavom štádiu. Elektróny z chlorofylu fotosystému II sa tiež prenášajú pozdĺž elektrónového transportného reťazca, ale zapĺňajú „elektrónové diery“ chlorofylu fotosystému I. Nedostatok elektrónov v chlorofyle fotosystému II je vyplnený odoberaním molekúl vody, ktoré prebieha za účasti komplexu uvoľňujúceho kyslík, ktorý už bol spomenutý vyššie. V dôsledku rozkladu molekúl vody, ktorý je tzv fotolýza, Vznikajú vodíkové protóny a uvoľňuje sa molekulárny kyslík, ktorý je vedľajším produktom fotosyntézy:
Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2
Vodíkové protóny, nahromadené v dutine tylakoidu v dôsledku fotolýzy vody a čerpania pri prenose elektrónov pozdĺž elektrónového transportného reťazca, vytekajú z tylakoidu cez kanál v membránovom proteíne - ATP syntáze, zatiaľ čo ATP sa syntetizuje z ADP. . Tento proces sa nazýva fotofosforylácia. Nevyžaduje účasť kyslíka, ale je veľmi účinný, keďže pri oxidácii produkuje 30-krát viac ATP ako mitochondrie. ATP generovaný pri svetelných reakciách sa následne použije pri tmavých reakciách.
Celková rovnica pre reakcie svetelnej fázy fotosyntézy môže byť napísaná takto:
2H20 + 2NADP + 3ADP + ZN3P04 → 2NADPH + H + + 3ATP.
Počas temné reakcie fotosyntézou (obr. 2.45) dochádza k väzbe molekúl CO 2 vo forme sacharidov, pre ktoré molekuly ATP a NADPH + H +, syntetizované vo svetelných reakciách:
6C02 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C6H1206 + 6H20 + 12 NADP + 18ADP + 18H3P0 4.
Proces viazania oxidu uhličitého je zložitý reťazec premien tzv Calvinov cyklus na počesť svojho objaviteľa. V stróme chloroplastov sa vyskytujú tmavé reakcie. Na ich výskyt je potrebný neustály prílev oxidu uhličitého zvonku cez prieduchy a potom cez medzibunkový systém.
Prvé, ktoré sa tvoria v procese fixácie oxidu uhličitého, sú trojuhlíkové cukry, ktoré sú primárnymi produktmi fotosyntézy, zatiaľ čo neskôr vytvorená glukóza, ktorá sa vynakladá na syntézu škrobu a ďalšie životne dôležité procesy, sa nazýva konečný produkt fotosyntézy. .
V procese fotosyntézy sa teda energia slnečného žiarenia premieňa na energiu chemických väzieb zložitých organických zlúčenín, nie bez účasti chlorofylu. Celková rovnica pre fotosyntézu môže byť napísaná takto:
6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0, príp.
6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2.
Reakcie svetlej a tmavej fázy fotosyntézy sú vzájomne prepojené, pretože zvýšenie rýchlosti len jednej skupiny reakcií ovplyvňuje intenzitu celého procesu fotosyntézy len do určitého bodu, kým druhá skupina reakcií nepôsobí obmedzujúco. a je potrebné urýchliť reakcie druhej skupiny, aby k prvej došlo bez obmedzení.
Svetelné štádium, ktoré sa vyskytuje v tylakoidoch, poskytuje zásobu energie pre tvorbu ATP a nosičov vodíka. V druhej fáze, tme, sa energetické produkty prvej fázy používajú na zníženie oxidu uhličitého, a to sa vyskytuje v kompartmentoch chloroplastovej strómy.
Rýchlosť fotosyntézy je ovplyvnená rôznymi faktormi životné prostredie: osvetlenie, koncentrácia oxidu uhličitého v atmosfére, teplota vzduchu a pôdy, dostupnosť vody atď.
Na charakterizáciu fotosyntézy sa používa pojem jej produktivity.
Fotosyntetická produktivita je hmotnosť glukózy syntetizovaná za 1 hodinu na 1 dm 2 povrchu listu. Táto rýchlosť fotosyntézy je maximálna za optimálnych podmienok.
Fotosyntéza je vlastná nielen zeleným rastlinám, ale aj mnohým baktériám, vrátane siníc, zelených a fialových baktérií, ale v tých druhých môže mať určité rozdiely, najmä počas fotosyntézy baktérie nemusia uvoľňovať kyslík (to neplatí pre cyanobaktérie).
Význam a úloha fotosyntézy
Hlavný zdroj energie
Slovo fotosyntéza doslova znamená vytvorenie alebo zostavenie niečoho pod vplyvom svetla. Zvyčajne, keď hovoríme o fotosyntéze, máme na mysli proces, ktorým rastliny syntetizujú organické zlúčeniny z anorganických surovín na slnečnom svetle. Všetky formy života vo vesmíre vyžadujú energiu na rast a udržanie života. Riasy, vyššie rastliny a niektoré druhy baktérií priamo zachytávajú energiu slnečného žiarenia a využívajú ju na syntézu základných živín. Živočíchy nevedia využívať slnečné svetlo priamo ako zdroj energie, energiu získavajú jedením rastlín alebo iných živočíchov, ktoré jedia rastliny. Takže v konečnom dôsledku je zdrojom energie pre všetky metabolické procesy na našej planéte Slnko a proces fotosyntézy je nevyhnutný na udržanie všetkých foriem života na Zemi.
Používame fosílne palivá – uhlie, zemný plyn, ropu atď. Všetky tieto druhy palív nie sú nič iné ako produkty rozkladu suchozemských a morských rastlín či živočíchov a energia v nich uložená bola získaná pred miliónmi rokov zo slnečného žiarenia. Slnečnej energii vďačí za svoj vznik aj vietor a dážď, a preto je energia veterných mlynov a vodných elektrární v konečnom dôsledku tiež dôsledkom slnečného žiarenia.
Najdôležitejšia cesta chemické reakcie Fotosyntéza je premena oxidu uhličitého a vody na uhlík a kyslík. Celkovú reakciu možno opísať rovnicou CO2+H20? [CH20]+02
Sacharidy produkované pri tejto reakcii obsahujú viac energie ako východiskové materiály, t.j. CO2 a H20. Vplyvom energie Slnka sa teda energetické látky (CO2 a H20) premieňajú na energeticky bohaté produkty – sacharidy a kyslík. Energetické hladiny rôznych reakcií opísaných súhrnnou rovnicou možno charakterizovať hodnotami redoxných potenciálov, meraných vo voltoch. Potenciálne hodnoty ukazujú, koľko energie sa ukladá alebo premrháva pri každej reakcii. Takže fotosyntézu možno považovať za proces generovania žiarivej energie Slnka na chemickú energiu rastlinných tkanív.
Obsah CO2 v atmosfére zostáva takmer úplný, napriek tomu, že oxid uhličitý sa spotrebúva v procese fotosyntézy. Faktom je, že všetky rastliny a zvieratá dýchajú. Počas procesu dýchania v mitochondriách sa kyslík absorbovaný z atmosféry živými tkanivami používa na oxidáciu uhľohydrátov a iných zložiek tkaniva, v konečnom dôsledku na produkciu oxidu uhličitého a vody a so sprievodným uvoľňovaním energie. Uvoľnená energia sa ukladá do vysokoenergetických zlúčenín – adenozíntrifosfátu (ATP), ktorý telo využíva na vykonávanie všetkých životne dôležitých funkcií. Dýchanie teda vedie k spotrebe organických látok a kyslíka a zvyšuje obsah CO2 na planéte. V celosvetovom meradle sa na dýchacie procesy vo všetkých živých organizmoch a na spaľovanie všetkých druhov palív obsahujúcich uhlík minie v priemere asi 10 000 ton 02 za sekundu. Pri tejto rýchlosti spotreby by mal všetok kyslík v atmosfére vyschnúť asi za 3000 rokov. Našťastie pre nás je spotreba organickej hmoty a atómového kyslíka vyvážená tvorbou sacharidov a kyslíka prostredníctvom fotosyntézy. Za ideálnych podmienok je rýchlosť fotosyntézy v zelených rastlinných tkanivách približne 30-krát vyššia ako rýchlosť dýchania v rovnakých tkanivách, takže fotosyntéza je dôležitým faktorom regulujúcim obsah 02 na Zemi.
História objavu fotosyntézy
Začiatkom 17. stor. Flámsky lekár Van Helmont pestoval strom vo vani s pôdou, ktorú polieval len dažďovou vodou. Všimol si, že po piatich rokoch strom narástol do veľkých rozmerov, hoci množstvo zeminy vo vani sa prakticky nezmenšilo. Van Helmont prirodzene dospel k záveru, že materiál, z ktorého bol strom vytvorený, pochádza z vody používanej na zavlažovanie. V roku 1777 vydal anglický botanik Stephen Hayles knihu, v ktorej sa uvádza, že rastliny využívajú predovšetkým vzduch ako živinu potrebnú pre rast. Slávny anglický chemik Joseph Priestley (bol jedným z objaviteľov kyslíka) v tom istom období vykonal sériu experimentov o spaľovaní a dýchaní a dospel k záveru, že zelené rastliny sú schopné vykonávať všetky dýchacie procesy, ktoré sa našli v živočíšne tkanivá. Priestley zapálil sviečku v uzavretom objeme vzduchu a zistil, že výsledný vzduch už nemôže podporovať spaľovanie. Myš umiestnená v takejto nádobe zomrela. Vetva mäty však žila vo vzduchu ešte celé týždne. Na záver Priestley zistil, že vo vzduchu obnovenom vetvičkou mäty začala sviečka opäť horieť a myš mohla dýchať. Teraz vieme, že keď sviečka horela, spotrebovala kyslík z uzavretého objemu vzduchu, ale potom sa vzduch opäť nasýtil kyslíkom vďaka fotosyntéze, ku ktorej došlo v ľavej vetvičke mäty. O niekoľko rokov neskôr holandský lekár Ingenhouse zistil, že rastliny oxidujú kyslík iba na slnečnom svetle a že uvoľňovanie kyslíka zabezpečujú iba ich zelené časti. Jean Senebier, ktorý slúžil ako minister, potvrdil Ingenhousove údaje a pokračoval vo výskume, ktorý ukázal, že rastliny využívajú ako živinu oxid uhličitý rozpustený vo vode. Začiatkom 19. storočia študoval ďalší švajčiarsky výskumník de Neighbors kvantitatívne vzťahy medzi oxidom uhličitým absorbovaným rastlinou na jednej strane a syntetizovanými organickými látkami a kyslíkom na strane druhej. Na základe svojich experimentov dospel k záveru, že voda je spotrebovaná aj rastlinou pri asimilácii CO2. V roku 1817 dvaja francúzski chemici, Peltier a Cavantou, izolovali z listov zelenú látku a nazvali ju chlorofyl. Ďalším dôležitým medzníkom v histórii štúdia fotosyntézy bolo vyhlásenie nemeckého fyzika Roberta Mayera z roku 1845, že zelené rastliny premieňajú energiu zo slnečného žiarenia na chemickú energiu. Myšlienky o fotosyntéze, ktoré sa vyvinuli v polovici minulého storočia, možno vyjadriť nasledujúcim vzťahom:
zelená rastlina
CO2+ H2O + Svetlo? O2 + org. látky + chemická energia
Pomer množstva CO2 absorbovaného počas fotosyntézy k množstvu uvoľneného 02 presne zmeral francúzsky rastlinný fyziológ Busengo. V roku 1864 zistil, že fotosyntetický pomer, t.j. pomer objemu uvoľneného 02 k objemu absorbovaného CO2 je takmer rovný jednotke. V tom istom roku nemecký botanik Sachs (objavil dýchanie aj u rastlín) demonštroval tvorbu škrobových zŕn pri fotosyntéze. Sachsová umiestnila zelené listy na niekoľko hodín do tmy, aby im umožnila spotrebovať nahromadený škrob. Potom vyniesol listy na svetlo, ale osvetlil iba polovicu každého listu, pričom druhú polovicu listu nechal v tme. Po určitom čase bol celý list ošetrený parami jódu. V dôsledku toho sa osvetlená časť listu stala tmavofialovou, čo naznačuje tvorbu komplexu škrobu s jódom, pričom farba druhej polovice listu sa nezmenila. Priamu súvislosť medzi uvoľňovaním kyslíka a chloroplastmi v zelených listoch, ako aj zhodu spektra účinku fotosyntézy so spektrom tých, ktoré chloroplasty absorbujú, stanovil v roku 1880 Engelman. Na podložné sklíčko umiestnil vláknitú zelenú riasu so špirálovito stočenými chloroplastmi a osvetlil ju úzkym a širokým lúčom bieleho svetla. Spolu s riasami bola na podložné sklíčko nanesená suspenzia pohyblivých bakteriálnych buniek citlivých na koncentráciu kyslíka. Sklíčko bolo umiestnené do komory bez vzduchu a osvetlené. Za týchto podmienok sa mobilné baktérie mali presunúť do časti, kde bola koncentrácia 02 vyššia. Po uplynutí určitého času sa vzorka skúmala pod mikroskopom a vypočítalo sa rozloženie populácie baktérií. Ukázalo sa, že baktérie sa koncentrovali okolo zelených pruhov vo vláknitých riasach. V ďalšej sérii experimentov Engelman osvetlil riasy lúčmi rôzneho spektrálneho zloženia, pričom medzi zdroj svetla a stolík mikroskopu nainštaloval hranol. Najväčší počet baktérií sa v tomto prípade nahromadil okolo tých oblastí rias, ktoré boli osvetlené v modrej a červenej oblasti spektra. Chlorofyly nachádzajúce sa v riasach absorbovali modré a červené svetlo. Keďže v tom čase už bolo známe, že fotosyntéza vyžaduje absorpciu svetla, Engelman dospel k záveru, že chlorofyly sa podieľajú na syntéze ako pigmenty, ktoré sú aktívnymi fotoreceptormi. Úroveň vedomostí o fotosyntéze na začiatku nášho storočia možno znázorniť nasledovne.
CO2 + H2O + Svetlo -O2 + Škrob + Chemická energia
Takže na začiatku nášho storočia už bola známa celková reakcia fotosyntézy. Biochémia však nebola na takej vysokej úrovni, aby plne odhalila mechanizmy redukcie oxidu uhličitého na sacharidy. Žiaľ, treba priznať, že niektoré aspekty fotosyntézy sú ešte stále nedostatočne pochopené. Dlho sa pokúšali študovať vplyv intenzity svetla, teploty, koncentrácie oxidu uhličitého atď. k celkovému výťažku fotosyntézy. Hoci tieto štúdie skúmali širokú škálu rastlinných druhov, väčšina meraní sa uskutočnila na jednobunkových zelených riasach a jednobunkovej bičíkovej riase Euglena. Jednobunkové organizmy sú vhodnejšie pre kvalitatívny výskum, keďže sa dajú pestovať vo všetkých laboratóriách za úplne štandardných podmienok. Môžu byť rovnomerne suspendované, t. j. suspendované vo vodných tlmivých roztokoch a požadovaný objem takejto suspenzie alebo suspenzie sa môže odoberať v takejto dávke, rovnako ako pri práci s bežnými rastlinami. Chloroplasty na pokusy sa najlepšie izolujú z listov vyšších rastlín. Špenát sa najčastejšie používa, pretože sa ľahko pestuje a čerstvé listy sú vhodné na výskum; Niekedy sa používajú listy hrachu a šalátu.
Keďže CO2 je vysoko rozpustný vo vode a O2 je relatívne nerozpustný vo vode, počas fotosyntézy v uzavretom systéme sa tlak plynu v tomto systéme môže meniť. Preto sa vplyv svetla na fotosyntetické systémy často študuje pomocou Warburgovho respirátora, ktorý umožňuje zaznamenávať prahové zmeny v objeme O2 v systéme. Respirátor Warburg bol prvýkrát použitý v súvislosti s fotosyntézou v roku 1920. Na meranie spotreby alebo uvoľnenia kyslíka počas reakcie je vhodnejšie použiť iné zariadenie – kyslíkovú elektródu. Toto zariadenie je založené na použití polarografickej metódy. Kyslíková elektróda je dostatočne citlivá na detekciu koncentrácií už od 0,01 mmol na liter. Zariadenie pozostáva z katódy z pomerne tenkého platinového drôtu, hermeticky zalisovaného do anódovej platne, čo je krúžok zo strieborného drôtu ponorený v nasýtenom roztoku. Elektródy sú od zmesi, v ktorej prebieha reakcia, oddelené membránou priepustnou pre 02. Reakčný systém je umiestnený v plastovej alebo sklenenej nádobe a je neustále miešaný rotujúcim tyčovým magnetom. Keď sa na elektródy privedie napätie, platinová elektróda sa stane negatívnou vzhľadom na štandardnú elektródu, kyslík v roztoku sa elektrolyticky zníži. Pri napätí 0,5 až 0,8 V závisí veľkosť elektrického prúdu lineárne od parciálneho tlaku kyslíka v roztoku. Typicky je kyslíková elektróda prevádzkovaná pri napätí približne 0,6 V. Elektrický prúd sa meria pripojením elektródy k vhodnému záznamovému systému. Elektróda spolu s reakčnou zmesou sa zavlažuje prúdom vody z termostatu. Kyslíková elektróda sa používa na meranie vplyvu svetla a rôznych chemikálií na fotosyntézu. Výhodou kyslíkovej elektródy oproti prístroju Warburg je, že kyslíková elektróda umožňuje rýchlo a nepretržite zaznamenávať zmeny obsahu O2 v systéme. Na druhej strane v prístroji Warburg možno súčasne skúmať až 20 vzoriek s rôznymi reakčnými zmesami, pričom pri práci s kyslíkovou elektródou je potrebné vzorky analyzovať jednu po druhej.
Približne do začiatku 30. rokov 20. storočia mnohí výskumníci v tejto oblasti verili, že primárnou reakciou fotosyntézy je rozklad oxidu uhličitého svetlom na uhlík a kyslík, po ktorom nasleduje redukcia uhlíka na uhľohydráty pomocou vody v niekoľkých postupných reakciách. Pohľad sa zmenil v 30. rokoch 20. storočia v dôsledku dvoch dôležitých objavov. Po prvé, boli opísané druhy baktérií, ktoré sú schopné asimilovať a syntetizovať sacharidy bez použitia svetelnej energie. Potom holandský mikrobiológ Van Niel porovnal procesy fotosyntézy v baktériách a ukázal, že niektoré baktérie dokážu asimilovať CO2 vo svetle bez uvoľnenia kyslíka. Takéto baktérie sú schopné fotosyntézy iba v prítomnosti vhodného substrátu donoru vodíka. Van Niel navrhol, že fotosyntéza zelených rastlín a rias je špeciálny prípad, keď kyslík vo fotosyntéze pochádza z vody, a nie z oxidu uhličitého.
Druhý významný objav urobil v roku 1937 R. Heale na univerzite v Cambridge. Pomocou diferenciálnej centrifugácie homogenátu listového tkaniva oddelil fotosyntetické častice (chloroplasty) od častíc dýchacích ciest. Hillom získané chloroplasty samy o sebe pri osvetlení neuvoľňovali kyslík (možno preto, že sa pri separácii poškodili). Ak sa však do suspenzie pridali vhodné akceptory elektrónov (oxidačné činidlá), ako je ferioxalát draselný alebo ferikyanid draselný, začali na svetle uvoľňovať kyslík. Keď sa izolovala jedna molekula 02, fotochemicky sa redukovali štyri ekvivalenty oxidačného činidla. Neskôr sa zistilo, že mnohé chinóny a farbivá sú na svetle redukované chloroplastmi. Chloroplasty však nedokázali redukovať CO2, prirodzený akceptor elektrónov počas fotosyntézy. Tento jav, teraz známy ako Hillova reakcia, je svetlom indukovaný prenos elektrónov z vody na nefyziologické oxidačné činidlá (Hillove činidlá) proti gradientu chemického potenciálu. Význam Hillovej reakcie je v tom, že preukázala možnosť oddelenia dvoch procesov – fotochemického vývoja kyslíka a redukcie oxidu uhličitého počas fotosyntézy.
Rozklad vody, ktorý vedie k uvoľňovaniu voľného kyslíka počas fotosyntézy, zaviedli Ruben a Kamen v Kalifornii v roku 1941. Fotosyntetické bunky umiestnili do vody obohatenej izotopom kyslíka s hmotnosťou 18 atómových jednotiek 180. Izotop zloženie kyslíka uvoľňovaného bunkami zodpovedalo zloženiu voda, ale nie CO2. Okrem toho Kamen a Ruben objavili rádioaktívny izotop 18O, ktorý následne úspešne využili Bassett a Benson Win, ktorí študovali cestu premeny oxidu uhličitého počas fotosyntézy. Calvin a jeho spolupracovník zistili, že k redukcii oxidu uhličitého na cukry dochádza v dôsledku tmavých enzymatických procesov a redukcia jednej molekuly oxidu uhličitého vyžaduje dve molekuly redukovaného ADP a tri molekuly ATP. V tom čase už bola stanovená úloha ATP a pyridínových nukleotidov v tkanivovom dýchaní. Možnosť fotosyntetickej redukcie ADP na ATP izolovanými chlorofylmi bola preukázaná v roku 1951 v troch rôznych laboratóriách. V roku 1954 Arnon a Allen demonštrovali fotosyntézu – pozorovali asimiláciu CO2 a O2 uvoľňovaného chloroplastmi špenátu. V nasledujúcom desaťročí bolo možné z chloroplastov izolovať proteíny podieľajúce sa na prenose elektrónov v syntéze – ferredoxín, plastocyanín, ferroATP reduktázu, cytochrómy atď.
V zdravých zelených listoch sa teda vplyvom svetla tvorí ADP a ATP a energia uhľovodíkov sa využíva na redukciu CO2 na sacharidy za prítomnosti enzýmov a činnosť enzýmov je regulovaná svetlom.
Obmedzujúce faktory
Intenzita alebo rýchlosť procesu fotosyntézy v rastline závisí od množstva vnútorných a vonkajších faktorov. Z vnútorných faktorov sú najdôležitejšie štruktúra listu a obsah chlorofylu v ňom, rýchlosť akumulácie produktov fotosyntézy v chloroplastoch, vplyv enzýmov, ako aj prítomnosť malých koncentrácií potrebných anorganických látok. Vonkajšie parametre sú množstvo a kvalita svetla dopadajúceho na listy, okolitá teplota, koncentrácia oxidu uhličitého a kyslíka v atmosfére v blízkosti rastliny.
Rýchlosť fotosyntézy sa zvyšuje lineárne alebo priamo úmerne zvyšovaniu intenzity svetla. Ako sa intenzita svetla ďalej zvyšuje, nárast fotosyntézy je čoraz menej výrazný a nakoniec sa zastaví, keď osvetlenie dosiahne určitú úroveň 10 000 luxov. Ďalšie zvýšenie intenzity svetla už neovplyvňuje rýchlosť fotosyntézy. Oblasť stabilnej rýchlosti fotosyntézy sa nazýva oblasť saturácie svetla. Ak chcete zvýšiť rýchlosť fotosyntézy v tejto oblasti, nie je potrebné meniť intenzitu svetla, ale niektoré ďalšie faktory. Intenzita slnečného žiarenia dopadajúceho na zemský povrch za jasného letného dňa na mnohých miestach našej planéty je približne 100 000 luxov. V dôsledku toho pre rastliny, s výnimkou tých, ktoré rastú v hustých lesoch a v tieni, dopadajúce slnečné svetlo postačuje na nasýtenie ich fotosyntetickej aktivity (energia kvantov zodpovedajúcich extrémnym častiam viditeľného rozsahu - fialovej a červenej - sa líši iba dvojnásobne a všetky fotóny v tomto rozsahu sú v princípe schopné spustiť fotosyntézu).
V prípade nízkej intenzity svetla je rýchlosť fotosyntézy pri 15 a 25°C rovnaká. Reakcie vyskytujúce sa pri intenzitách svetla, ktoré zodpovedajú oblasti obmedzujúcej svetlo, ako skutočné fotochemické reakcie, nie sú citlivé na teploty. Avšak pri vyšších intenzitách je rýchlosť fotosyntézy pri 25°C oveľa vyššia ako pri 15°C. Následne v oblasti saturácie svetla závisí úroveň fotosyntézy nielen od absorpcie fotónov, ale aj od iných faktorov. Väčšina rastlín v miernom podnebí funguje dobre v teplotnom rozsahu 10 až 35 °C, pričom najpriaznivejšie podmienky sú teploty okolo 25 °C.
V oblasti obmedzenia svetla sa rýchlosť fotosyntézy nemení s klesajúcou koncentráciou CO2. Z toho môžeme vyvodiť záver, že CO2 sa priamo podieľa na fotochemickej reakcii. Zároveň pri vyšších intenzitách svetla, ktoré ležia mimo limitnej oblasti, sa fotosyntéza výrazne zvyšuje so zvyšujúcou sa koncentráciou CO2. V niektorých obilninách sa fotosyntéza lineárne zvyšovala, keď sa koncentrácia CO2 zvýšila na 0,5 %. (tieto merania boli vykonané v krátkodobých experimentoch, pretože dlhodobé vystavenie vysokým koncentráciám CO2 poškodzuje plechy). Rýchlosť fotosyntézy dosahuje vysoké hodnoty pri obsahu CO2 okolo 0,1%. Priemerná koncentrácia oxidu uhličitého v atmosfére je 0,03 %. Rastliny preto za normálnych podmienok nemajú dostatok CO2 na to, aby dopadajúce slnečné svetlo využili s maximálnou účinnosťou. Ak je rastlina umiestnená v uzavretom priestore osvetlená svetlom saturačnej intenzity, potom bude koncentrácia CO2 v objeme vzduchu postupne klesať a dosiahne konštantnú úroveň známu ako „bod kompenzácie CO2“. V tomto bode je výskyt CO2 počas fotosyntézy vyvážený uvoľňovaním O2 v dôsledku dýchania (tma a svetlo). V rastlinách rôznych druhov sú polohy kompenzačných bodov rôzne.
Svetlé a tmavé reakcie.
Ešte v roku 1905 anglický rastlinný fyziológ F. F. Blackman pri interpretácii tvaru krivky saturácie svetla fotosyntézy navrhol, že fotosyntéza je dvojstupňový proces, vrátane fotochemického, t.j. fotosenzitívna reakcia a nefotochemická, teda tmavá reakcia. Reakcia v tme, keďže je enzymatická, prebieha pomalšie ako reakcia svetla, a preto pri vysokej intenzite svetla je rýchlosť fotosyntézy úplne určená rýchlosťou reakcie v tme. Svetlá reakcia buď vôbec nezávisí od teploty, alebo je táto závislosť vyjadrená veľmi slabo, potom reakcia v tme, ako všetky enzymatické procesy, závisí od teploty do značnej miery. Malo by byť zrejmé, že reakcia nazývaná tma sa môže vyskytnúť v tme aj vo svetle. Svetlé a tmavé reakcie možno oddeliť pomocou zábleskov svetla trvajúcich krátke zlomky sekundy. Záblesky svetla trvajúce menej ako jednu milisekundu (10-3 s) možno získať buď mechanicky umiestnením rotujúceho disku so štrbinou do dráhy lúča konštantného svetla, alebo elektricky nabitím kondenzátora a jeho vybitím cez vákuová alebo plynová výbojka. Ako zdroje svetla sa používajú aj rubínové lasery s vlnovou dĺžkou žiarenia 694 nm. V roku 1932 Emerson a Arnold osvetlili bunkovú suspenziu zábleskami svetla z plynovej výbojky s trvaním asi 10-3 s. Merali rýchlosť uvoľňovania kyslíka v závislosti od energie zábleskov, trvania tmavého intervalu medzi zábleskami a teploty bunkovej suspenzie. Keď sa intenzita vzplanutí zvyšovala, nastala saturácia fotosyntézy v normálnych bunkách, keď sa jedna molekula O2 uvoľnila na 2500 molekúl chlorofylu. Emerson a Arnold dospeli k záveru, že maximálny výťažok fotosyntézy nie je určený počtom molekúl chlorofylu, ktoré absorbujú svetlo, ale počtom molekúl enzýmov, ktoré katalyzujú reakciu v tme. Zistili tiež, že keď sa tmavé intervaly medzi po sebe nasledujúcimi zábleskami zvýšili nad 0,06 s, výťažok kyslíka na záblesk už nezávisel od trvania tmavého intervalu, zatiaľ čo v kratších intervaloch sa zvýšil s trvaním tmavého intervalu (od 0 do 0,06 s). Tmavá reakcia, ktorá určuje úroveň saturácie fotosyntézy, je teda ukončená približne za 0,06 s. Na základe týchto údajov sa vypočítalo, že priemerný čas charakterizujúci rýchlosť reakcie bol približne 0,02 s pri 25 °C.
Štrukturálna a biochemická organizácia fotosyntetického aparátu
Moderné predstavy o štruktúrnej a funkčnej organizácii fotosyntetického aparátu zahŕňajú širokú škálu otázok súvisiacich s charakteristikami chemického zloženia plastidov, špecifikami ich štruktúrnej organizácie, fyziologickými a genetickými vzormi biogenézy týchto organel a ich vzťahmi. s inými funkčnými štruktúrami bunky. U suchozemských rastlín je špeciálnym orgánom fotosyntetickej aktivity list, kde sú lokalizované špecializované bunkové štruktúry - chloroplasty, obsahujúce pigmenty a ďalšie zložky potrebné pre procesy absorpcie a premeny svetelnej energie na chemický potenciál. Okrem listu sú funkčne aktívne chloroplasty prítomné v stonkách rastlín, stopkách, plôškach a klasoch a dokonca aj v osvetlených koreňoch mnohých rastlín. Bol to však list, ktorý sa sformoval počas dlhého vývoja ako špeciálny orgán na vykonávanie hlavnej funkcie zelenej rastliny – fotosyntézy, preto anatómia listu, umiestnenie buniek a tkanív obsahujúcich chlorofyl, ich vzťah s inými prvky morfemickej štruktúry listu sú podriadené čo najefektívnejšiemu priebehu procesu fotosyntézy av najväčšej miere podliehajú intenzívnym zmenám v podmienkach environmentálneho stresu.
V tejto súvislosti je vhodné zvážiť problém štrukturálnej a funkčnej organizácie fotosyntetického aparátu na dvoch hlavných úrovniach – na úrovni listu ako orgánu fotosyntézy a na úrovni chloroplastov, kde je sústredený celý mechanizmus fotosyntézy.
Organizáciu fotosyntetického aparátu na úrovni listov možno uvažovať na základe analýzy jeho mezoštruktúry. Koncept „mezostruktúry“ bol navrhnutý v roku 1975. Podľa predstáv o štrukturálnych a funkčných vlastnostiach fotosyntetického aparátu s charakteristikami chemického zloženia, štruktúrnej organizácie, fyziologických a genetických charakteristík biogenézy týchto organel a ich vzťahov s inými funkčnými štruktúrami je špeciálnym orgánom fotosyntetického procesu. list, kde sú lokalizované špecializované útvary - chloroplasty obsahujúce pigmenty potrebné pre procesy absorpcie a premeny svetla na chemický potenciál. Okrem toho sú aktívne chloroplasty prítomné v stonkách, plôškach a plôškach ucha a dokonca aj v osvetlených častiach koreňov niektorých rastlín. Bol to však list, ktorý sa v priebehu evolúcie formoval ako špeciálny orgán na vykonávanie hlavnej funkcie zelenej rastliny – fotosyntézy.
Mezoštruktúra zahŕňa systém morfofyziologických charakteristík fotosyntetického aparátu listu, chlorenchýmu a klesofylu. Hlavné ukazovatele fotosyntetickej mezoštruktúry
Medzi tické prístroje (podľa A.T. Mokronosova) patrí: plocha, počet buniek, chlorofyl, proteín, objem bunky, počet chloroplastov v bunke, objem chloroplastu, plocha prierezu chloroplastu a jeho povrch. Analýza mezoštruktúry a funkčnej aktivity fotosyntetického aparátu u mnohých rastlinných druhov pomáha určiť najbežnejšie hodnoty študovaných parametrov a hranice variácie jednotlivých charakteristík. Podľa týchto údajov sú hlavné ukazovatele mezostruktúry fotosyntetického aparátu (Mokronosov, 19V1):
I - listová plocha;
II - počet buniek na 1 cm2,
III - chlorofyl na 1 dm2, kľúčové enzýmy na 1 dm2, objem bunky, tisíc mikrónov, počet chloroplastov v bunke;
IV - objem chloroplastu, projekčná plocha chloroplastu, µm2, povrch chloroplastu, µm2.
Priemerný počet chloroplastov v liste, ktorý ukončil rast, zvyčajne dosahuje 10-30, u niektorých druhov presahuje 400. To zodpovedá miliónom chloroplastov na 1 cm2 plochy listu. Chloroplasty sú sústredené v bunkách rôznych tkanív v množstve 15 - 80 kusov na bunku. Priemerný objem chloroplastu je jeden mikrón2. Vo väčšine rastlín je celkový objem všetkých chloroplastov 10-20%, v drevinách - až 35% objemu buniek. Pomer celkového povrchu chloroplastov k listovej ploche sa pohybuje v rozmedzí 3-8. Jeden chloroplast obsahuje iný počet molekúl chlorofylu, u tieňomilných druhov sa ich počet zvyšuje. Vyššie uvedené ukazovatele sa môžu výrazne líšiť v závislosti od fyziologického stavu a podmienok prostredia rastu rastlín. Podľa A.T. Mokronosova v mladom liste je aktivácia fotosyntézy, keď sa odstráni 50-80% listu, zabezpečená zvýšením počtu chloroplastov v bunke bez zmeny ich individuálnej aktivity, zatiaľ čo v liste, ktorý dokončil Rast, zvýšenie fotosyntézy po defoliácii nastáva v dôsledku zvýšenej aktivity každého chloroplastu bez zmeny ich počtu. Analýza mezoštruktúry ukázala, že prispôsobenie sa svetelným podmienkam spôsobuje reštrukturalizáciu, ktorá optimalizuje vlastnosti listu absorbujúce svetlo.
Chloroplasty majú najvyšší stupeň organizácie vnútorných membránových štruktúr v porovnaní s inými bunkovými organelami. Z hľadiska stupňa usporiadania ich štruktúr možno chloroplasty porovnávať iba s receptorovými bunkami sietnice, ktoré tiež vykonávajú funkciu premeny svetelnej energie. Vysoký stupeň organizácie vnútornej štruktúry chloroplastu je určený niekoľkými bodmi:
1) potreba priestorovej separácie redukovaných a oxidovaných fotoproduktov vznikajúcich v dôsledku primárnych aktov separácie náboja v reakčnom centre;
2) potreba prísneho usporiadania komponentov reakčného centra, kde sa spájajú rýchlo tečúce fotofyziologické a pomalšie enzymatické reakcie: transformácia energie fotoexcitovanej molekuly pigmentu vyžaduje jej špecifickú orientáciu vo vzťahu k akceptoru chemickej energie, ktorý predpokladá prítomnosť určitých štruktúr, kde sú pigment a akceptor voči sebe pevne orientované;
3) priestorová organizácia elektrónového transportného reťazca vyžaduje dôslednú a prísne orientovanú organizáciu nosičov v membráne, poskytujúcu možnosť rýchleho a regulovaného transportu elektrónov a protónov;
4) na spojenie transportu elektrónov a syntézy ATP je potrebný určitý organizovaný systém chloroplastov.
Lipoproteínové membrány ako štrukturálny základ energetických procesov vznikajú v najskorších štádiách evolúcie, čo naznačuje, že hlavné lipidové zložky membrán – fosfolipidy – vznikli za určitých biologických podmienok. Tvorba lipidových komplexov umožnila zahrnúť do nich rôzne zlúčeniny, čo bolo zrejme základom pre primárne katalytické funkcie týchto štruktúr.
Vykonávané v posledné rokyŠtúdie elektrónovej mikroskopie objavili organizované membránové štruktúry v organizmoch na najnižšom stupni evolúcie. V niektorých baktériách sú membránové fotosyntetizujúce štruktúry buniek tesne zbalených organel umiestnené pozdĺž periférie bunky a sú spojené s cytoplazmatickými membránami; Okrem toho je v bunkách zelených rias proces fotosyntézy spojený so systémom dvojitých uzavretých membrán - tylakoidov, lokalizovaných v periférnej časti bunky. V tejto skupine fotosyntetických organizmov sa prvýkrát objavuje chlorofyl a v kryptofytných riasach dochádza k tvorbe špecializovaných organel - chloroplastov. Obsahujú dva chloroplasty obsahujúce jeden až niekoľko tylakoidov. Podobná štruktúra fotosyntetického aparátu sa vyskytuje aj u iných skupín rias: červenej, hnedej atď. V procese evolúcie sa membránová štruktúra procesu fotosyntézy stáva zložitejšou.
Mikroskopické štúdie chloroplastov a kryoskopické techniky umožnili sformulovať priestorový model trojrozmernej organizácie chloroplastov. Najznámejší je zrnitý mriežkový model J. Heslopa-Harrisona (1964).
Fotosyntéza je teda komplexný proces premeny svetelnej energie na energiu chemických väzieb organických látok nevyhnutných pre život samotných fotosyntetických organizmov, ako aj iných organizmov, ktoré nie sú schopné samostatne syntetizovať organické látky.
Štúdium problémov fotosyntézy má okrem všeobecných biologických aj praktický význam. S fotosyntézou priamo súvisia najmä problémy výživy, vytváranie systémov podpory života pre výskum vesmíru a využívanie fotosyntetických organizmov na vytváranie rôznych biotechnických zariadení.
Bibliografia
1. D. Hull, K. Rao „Fotosyntéza“. M., 1983
2. Mokronosov A.G. "Fotosyntetická reakcia a integrita rastlinného organizmu." M., 1983
3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. "Fotosyntéza: fyziologické, ekologické a biochemické aspekty" M., 1992
4. „Fyziológia fotosyntézy“, vyd. Nichiporovich A.A., M., 1982
5. Večer A.S. "Rastlinné plastidy"
6. Vinogradov A.P. "Izotopy kyslíka a fotosyntéza"
7. Godnev T.N. "Chlorofyl a jeho štruktúra."
8. Gurinovič G.P., Sevčenko A.N., Solovjev K.N. "Chlorofylová spektroskopia"
9. Krasnovský A.A. "Premena svetelnej energie počas fotosyntézy"
Fotosyntéza je životný proces zelených rastlín, jediný v biosfére spojený s akumuláciou slnečnej energie. Jeho význam spočíva v diverzifikovanom zabezpečení života na Zemi.
Tvorba biomasy
Živé veci - rastliny, huby, baktérie a zvieratá - pozostávajú z organických látok. Celá hmota organickej hmoty sa spočiatku tvorí počas procesu fotosyntézy, ktorý sa vyskytuje u autotrofných organizmov - rastlín a niektorých baktérií.
Ryža. 1. Auto- a heterotrofné organizmy.
Heterotrofné organizmy, konzumujúce rastliny na potravu, iba upravujú organické látky bez toho, aby zvyšovali celkovú biomasu planéty. Jedinečnosť fotosyntézy spočíva v tom, že pri syntéze organických látok sa slnečná energia ukladá do ich chemických väzieb. V skutočnosti fotosyntetické organizmy „pripútavajú“ slnečnú energiu k Zemi.
Životná podpora
Fotosyntéza neustále produkuje organické látky z oxidu uhličitého a vody, ktoré poskytujú potravu a prostredie pre rôzne zvieratá a ľudí.
Všetka energia použitá v živote živých organizmov je spočiatku slnečná. Fotosyntéza fixuje túto energiu na Zemi a prenáša ju na všetkých obyvateľov planéty.
Látka a energia uložená počas fotosyntézy sú široko využívané ľuďmi:
TOP 3 články
ktorí spolu s týmto čítajú- fosílne zdroje energie;
- drevo;
- divoké rastliny ako suroviny a estetické zdroje;
- potravinárske a technické rastlinné produkty.
1 hektár lesa alebo parku absorbuje v lete 8 kg oxidu uhličitého za 1 hodinu. Táto suma je na rovnaký čas pridelená dvom stovkám ľudí.
Atmosféra
Zloženie atmosféry sa zmenilo práve v dôsledku procesu fotosyntézy. Množstvo kyslíka sa postupne zvyšovalo, čím sa zvyšovala schopnosť organizmov prežiť. Spočiatku prvá úloha pri tvorbe kyslíka patrila zeleným riasam a teraz lesom.
Ryža. 2. Graf zmien obsahu O₂ v atmosfére počas evolučného procesu.
Jedným z dôsledkov zvyšovania obsahu kyslíka v atmosfére je tvorba ozónovej vrstvy, ktorá chráni živé organizmy pred škodlivým slnečným žiarením.
Predpokladá sa, že život na súši sa stal možným až po vytvorení ozónovej vrstvy.
Fotosyntéza je primárnym zdrojom aj faktorom rozvoja života na Zemi.
Význam fotosyntézy v súčasnej fáze nadobudol nový rozmer. Fotosyntéza inhibuje zvýšenie koncentrácie CO₂ vo vzduchu v dôsledku spaľovania paliva v doprave a priemysle. Tým sa znižuje skleníkový efekt. Intenzita fotosyntézy sa zvyšuje so zvyšujúcou sa koncentráciou CO₂ až do určitej hranice.
Ryža. 3. Graf fotosyntézy v závislosti od obsahu CO₂ vo vzduchu.
Čo sme sa naučili?
Aby ste pochopili dôležitosť fotosyntézy v prírode, musíte zhodnotiť rozsah biomasy vytvorenej na Zemi a úlohu kyslíka pre život všetkých organizmov. Fotosyntéza je jednou zo síl, ktoré vytvorili moderný vzhľad planéty a neustále zabezpečuje životne dôležité procesy výživy a dýchania.
Test na danú tému
Vyhodnotenie správy
Priemerné hodnotenie: 4.7. Celkový počet získaných hodnotení: 168.
Význam fotosyntézy v prírode sa dlho presne nehodnotil. V počiatočnom štádiu štúdie mnohí vedci verili, že rastliny emitujú toľko kyslíka, koľko absorbujú. V skutočnosti starostlivý výskum ukázal, že práca, ktorú vykonávajú rastliny, je vo veľkom meradle. Napriek svojej relatívne malej veľkosti plnia zelené plochy množstvo užitočných funkcií, ktoré sú zamerané na podporu života na Zemi.
Najdôležitejším významom fotosyntézy je poskytnúť energiu všetkým živým bytostiam na planéte, vrátane ľudí. V zelených častiach rastlín sa vplyvom slnečného žiarenia začína vytvárať kyslík a obrovské množstvo energie. Túto energiu využívajú rastliny pre svoju potrebu len čiastočne a nevyčerpaný potenciál sa hromadí. Potom sa rastliny využívajú ako potrava pro bylinožravce, ktoré tak dostávajú potrebnú potravu, bez ktorej by ich vývoj nebol možný. Potom sa bylinožravce stanú potravou pre predátorov, potrebujú aj energiu, bez ktorej sa život jednoducho zastaví.
Človek sa od toho nachádza trochu ďalej, takže pre neho sa skutočný význam fotosyntézy neobjaví okamžite. Ide len o to, že mnohí ľudia sa snažia sami sebe dokázať, že nie sú súčasťou živočíšneho sveta našej planéty. Bohužiaľ, takéto popieranie nikam nevedie, pretože všetky živé organizmy sú do tej či onej miery na sebe závislé. Ak zmizne niekoľko druhov živočíchov alebo rastlín, rovnováha v prírode sa značne naruší. Aby sa prispôsobili novým životným podmienkam, ostatné živé organizmy budú nútené hľadať alternatívne zdroje potravy. Je pravda, že existujú prípady, keď zmiznutie niektorých druhov vedie k vyhynutiu iných.
Význam fotosyntézy spočíva nielen vo výrobe energie, ale aj v ochrane pred zničením. Vedci sa už dlho pokúšali prísť na to, ako vznikol život na našej planéte – a vytvorili celkom prijateľnú teóriu. Ukázalo sa, že rozmanitosť živých organizmov bola možná len vďaka prítomnosti ochrannej atmosféry, ktorá sa vytvorila v dôsledku intenzívnej práce veľkého množstva rastlín. Samozrejme, vzhľadom na veľkosť moderných lesov a jednotlivých rastlín nemožno veriť v takýto zázrak, ale staroveké rastliny boli gigantické.
Starí obri rastlinného sveta zomreli, ale aj po smrti sú prínosom pre celé ľudstvo. Energia, ktorá sa v nich nahromadila, sa teraz dostáva do našich domácností vo forme uhlia. Dnes sa úloha tohto typu paliva výrazne znížila, no ľudstvo s jeho pomocou dlho unikalo chladu.
Netreba zabúdať ani na to, že prastaré rastliny odovzdali svoju štafetu moderným stromom a kvetom, ktoré zachovávajú zachovanie atmosféry. Čím viac zelených plôch je na našej planéte, tým čistejší vzduch dýchame. Zničenie a nárast škodlivých viedlo k vzniku dier v ozónovej vrstve. Ak ľudstvo nepochopí skutočnú úlohu fotosyntézy, povedie to k sebazničeniu. Bez kyslíka a ochrany jednoducho nemôžeme prežiť a počet tropických pralesov naďalej rapídne klesá.
Ak chcú ľudia skutočne zachovať život na svojej planéte, musia plne pochopiť význam fotosyntézy. Keď každý jeden človek uzná dôležitosť rastlín, keď prestaneme bezmyšlienkovite rúbať lesy, život na Zemi bude lepší a čistejší. V opačnom prípade sa ľudia budú musieť naučiť odolávať spaľujúcim lúčom slnka, dýchať smog, škodlivé emisie a získavať energiu z alternatívnych zdrojov.
Aká bude naša budúcnosť, závisí len od nás – a chceme veriť, že ľudia sa rozhodnú správne.
- syntéza organických látok z oxidu uhličitého a vody s povinným využitím svetelnej energie:
6C02 + 6H20 + Q svetlo → C6H1206 + 602.
U vyšších rastlín je orgánom fotosyntézy list a organelami fotosyntézy sú chloroplasty (štruktúra chloroplastov - prednáška č. 7). Membrány chloroplastových tylakoidov obsahujú fotosyntetické pigmenty: chlorofyly a karotenoidy. Existuje niekoľko rôznych typov chlorofylu ( a B C d), hlavným je chlorofyl a. V molekule chlorofylu možno rozlíšiť porfyrínovú „hlavu“ s atómom horčíka v strede a fytolovým „chvostom“. Porfyrínová „hlava“ je plochá štruktúra, je hydrofilná, a preto leží na povrchu membrány, ktorá je obrátená k vodnému prostrediu strómy. Fytolový „chvost“ je hydrofóbny a vďaka tomu zadržiava molekulu chlorofylu v membráne.
Chlorofyly absorbujú červené a modrofialové svetlo, odrážajú zelené svetlo, a preto dodávajú rastlinám ich charakteristickú zelenú farbu. Molekuly chlorofylu v tylakoidných membránach sú organizované do fotosystémy. Rastliny a modrozelené riasy majú fotosystém-1 a fotosystém-2, zatiaľ čo fotosyntetické baktérie majú fotosystém-1. Iba fotosystém-2 dokáže rozložiť vodu, aby uvoľnil kyslík a odobral elektróny z vodíka vody.
Fotosyntéza je komplexný viacstupňový proces; reakcie fotosyntézy sa delia do dvoch skupín: reakcie svetelná fáza a reakcie tmavá fáza.
Svetelná fáza
Táto fáza prebieha iba za prítomnosti svetla v tylakoidných membránach za účasti chlorofylu, proteínov transportujúcich elektróny a enzýmu ATP syntetázy. Pod vplyvom kvanta svetla sa excitujú elektróny chlorofylu, opúšťajú molekulu a vstupujú na vonkajšiu stranu tylakoidnej membrány, ktorá sa nakoniec nabije negatívne. Oxidované molekuly chlorofylu sa redukujú a odoberajú elektróny z vody umiestnenej v intratylakoidnom priestore. To vedie k rozpadu alebo fotolýze vody:
H20 + Q svetlo → H + + OH -.
Hydroxylové ióny sa vzdávajú svojich elektrónov a stávajú sa reaktívnymi radikálmi.OH:
OH - → .OH + e-.
OH radikály sa spájajú a vytvárajú vodu a voľný kyslík:
4NO. → 2H20 + 02.
V tomto prípade je kyslík odstránený do vonkajšieho prostredia a protóny sa hromadia vo vnútri tylakoidu v „zásobníku protónov“. Výsledkom je, že tylakoidná membrána je na jednej strane nabitá kladne vďaka H + a na druhej strane vďaka elektrónom je nabitá záporne. Keď potenciálny rozdiel medzi vonkajšou a vnútornou stranou tylakoidnej membrány dosiahne 200 mV, protóny sa pretlačia cez kanály ATP syntetázy a ADP sa fosforyluje na ATP; Atómový vodík sa používa na obnovenie špecifického nosiča NADP + (nikotínamid adenín dinukleotid fosfát) na NADPH 2:
2H++ 2e - + NADP → NADPH 2.
Teda v svetelná fáza dochádza k fotolýze vody, ktorá je sprevádzaná tromi najdôležitejšie procesy: 1) Syntéza ATP; 2) tvorba NADPH 2; 3) tvorba kyslíka. Kyslík difunduje do atmosféry, ATP a NADPH 2 sú transportované do strómy chloroplastu a podieľajú sa na procesoch tmavej fázy.
1 - stróma chloroplastu; 2 - grana tylakoid.
Tmavá fáza
Táto fáza sa vyskytuje v stróme chloroplastu. Jeho reakcie nevyžadujú svetelnú energiu, preto sa vyskytujú nielen vo svetle, ale aj v tme. Reakcie v tmavej fáze sú reťazcom postupných premien oxidu uhličitého (prichádzajúceho zo vzduchu), čo vedie k tvorbe glukózy a iných organických látok.
Prvou reakciou v tomto reťazci je fixácia oxidu uhličitého; Akceptor oxidu uhličitého je päťuhlíkový cukor. ribulóza bifosfát(RiBF); enzým katalyzuje reakciu Ribulóza bifosfát karboxyláza(RiBP karboxyláza). V dôsledku karboxylácie ribulózabisfosfátu vzniká nestabilná šesťuhlíková zlúčenina, ktorá sa okamžite rozpadá na dve molekuly kyselina fosfoglycerová(FGK). Potom nastáva cyklus reakcií, v ktorom sa kyselina fosfoglycerová premieňa prostredníctvom série medziproduktov na glukózu. Tieto reakcie využívajú energiu ATP a NADPH 2 vytvorenú vo fáze svetla; Cyklus týchto reakcií sa nazýva „Calvinov cyklus“:
6C02 + 24H + + ATP -> C6H1206 + 6H20.
Okrem glukózy vznikajú pri fotosyntéze aj ďalšie monoméry komplexných organických zlúčenín – aminokyseliny, glycerol a mastné kyseliny, nukleotidy. V súčasnosti existujú dva typy fotosyntézy: C 3 - a C 4 fotosyntéza.
C 3-fotosyntéza
Ide o typ fotosyntézy, pri ktorej sú prvým produktom trojuhlíkové (C3) zlúčeniny. C 3 fotosyntéza bola objavená pred C 4 fotosyntézou (M. Calvin). Je to C3 fotosyntéza, ktorá je opísaná vyššie pod nadpisom „Fáza tmy“. Charakteristické znaky C 3 fotosyntézy: 1) akceptorom oxidu uhličitého je RiBP, 2) karboxylačnú reakciu RiBP katalyzuje RiBP karboxyláza, 3) v dôsledku karboxylácie RiBP vzniká šesťuhlíková zlúčenina, ktorá sa rozkladá na dve PGA. FGK sa obnoví na fosforečnany triózy(TF). Časť TF sa používa na regeneráciu RiBP a časť sa premieňa na glukózu.
1 - chloroplast; 2 - peroxizóm; 3 - mitochondrie.
Ide o absorpciu kyslíka závislú od svetla a uvoľňovanie oxidu uhličitého. Začiatkom minulého storočia sa zistilo, že kyslík potláča fotosyntézu. Ako sa ukázalo, pre karboxylázu RiBP môže byť substrátom nielen oxid uhličitý, ale aj kyslík:
O 2 + RiBP → fosfoglykolát (2C) + PGA (3C).
Enzým sa nazýva RiBP oxygenáza. Kyslík je kompetitívny inhibítor fixácie oxidu uhličitého. Fosfátová skupina sa odštiepi a z fosfoglykolátu sa stane glykolát, ktorý musí rastlina využiť. Vstupuje do peroxizómov, kde sa oxiduje na glycín. Glycín vstupuje do mitochondrií, kde sa oxiduje na serín, pričom dochádza k strate už fixovaného uhlíka vo forme CO2. V dôsledku toho sa dve molekuly glykolátu (2C + 2C) premenia na jednu PGA (3C) a CO2. Fotorespirácia vedie k zníženiu úrody C3 rastlín o 30-40% ( S 3 rastlinami- rastliny charakterizované C 3 fotosyntézou).
C4 fotosyntéza je fotosyntéza, pri ktorej prvým produktom sú štvoruhlíkové (C4) zlúčeniny. V roku 1965 sa zistilo, že v niektorých rastlinách (cukrová trstina, kukurica, cirok, proso) sú prvými produktmi fotosyntézy štvoruhlíkové kyseliny. Tieto rastliny boli tzv So 4 rastlinami. V roku 1966 austrálski vedci Hatch a Slack ukázali, že rastliny C4 nemajú prakticky žiadnu fotorespiráciu a oveľa efektívnejšie absorbujú oxid uhličitý. Cesta uhlíkových premien v C 4 rastlinách sa začala nazývať od Hatch-Slack.
Rastliny C 4 sa vyznačujú špeciálnou anatomickou stavbou listu. Všetky cievne zväzky sú obklopené dvojitou vrstvou buniek: vonkajšia vrstva sú mezofylové bunky, vnútorná vrstva sú bunky puzdra. Oxid uhličitý je fixovaný v cytoplazme mezofylových buniek, akceptor je fosfoenolpyruvát(PEP, 3C), ako výsledok karboxylácie PEP, vzniká oxalacetát (4C). Proces je katalyzovaný PEP karboxyláza. Na rozdiel od RiBP karboxylázy má PEP karboxyláza väčšiu afinitu k CO 2 a čo je najdôležitejšie, neinteraguje s O 2 . Mezofilné chloroplasty majú veľa zŕn, kde aktívne prebiehajú reakcie v svetelnej fáze. Reakcie tmavej fázy sa vyskytujú v chloroplastoch buniek puzdra.
Oxalacetát (4C) sa premieňa na malát, ktorý je transportovaný cez plazmodesmatu do buniek puzdra. Tu sa dekarboxyluje a dehydrogenuje za vzniku pyruvátu, C02 a NADPH2.
Pyruvát sa vracia do mezofylových buniek a regeneruje sa pomocou energie ATP v PEP. C02 je opäť fixovaný RiBP karboxylázou za vzniku PGA. Regenerácia PEP vyžaduje energiu ATP, takže vyžaduje takmer dvakrát toľko energie ako fotosyntéza C3.
Význam fotosyntézy
Vďaka fotosyntéze sa z atmosféry každý rok absorbujú miliardy ton oxidu uhličitého a uvoľnia sa miliardy ton kyslíka; fotosyntéza je hlavným zdrojom tvorby organických látok. Kyslík tvorí ozónovú vrstvu, ktorá chráni živé organizmy pred krátkovlnným ultrafialovým žiarením.
Počas fotosyntézy využíva zelený list len asi 1 % slnečnej energie, ktorá naň dopadá, produktivita je asi 1 g organickej hmoty na 1 m2 povrchu za hodinu.
Chemosyntéza
Syntéza organických zlúčenín z oxidu uhličitého a vody, ktorá sa neuskutočňuje v dôsledku energie svetla, ale v dôsledku energie oxidácie anorganických látok, sa nazýva chemosyntéza. Chemosyntetické organizmy zahŕňajú niektoré typy baktérií.
Nitrifikačné baktérie amoniak sa oxiduje na dusný a potom na kyselinu dusičnú (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Železné baktérie premieňa železité železo na oxidové železo (Fe 2+ → Fe 3+).
Sírne baktérie oxidujú sírovodík na síru alebo kyselinu sírovú (H 2 S + ½ O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
V dôsledku oxidačných reakcií anorganických látok sa uvoľňuje energia, ktorú ukladajú baktérie vo forme vysokoenergetických väzieb ATP. ATP sa používa na syntézu organických látok, ktorá prebieha podobne ako reakcie tmavej fázy fotosyntézy.
Chemosyntetické baktérie prispievajú k hromadeniu minerálov v pôde, zlepšujú úrodnosť pôdy, podporujú čistenie odpadových vôd atď.
Ísť do prednášky č.11„Koncept metabolizmu. Biosyntéza bielkovín"
Ísť do prednášky č.13"Metódy delenia eukaryotických buniek: mitóza, meióza, amitóza"