Svetlé a tmavé fázy. Proces fotosyntézy: stručný a zrozumiteľný pre deti. Fotosyntéza: svetlé a tmavé fázy. Aký význam má voda pre rastliny

Fotosyntéza- syntéza organických zlúčenín z anorganických vďaka svetelnej energii (vv). Celková rovnica fotosyntézy je:

6CO2 + 6H20 → C6H1206 + 602

Fotosyntéza prebieha za účasti fotosyntetických pigmentov, ktoré majú jedinečnú vlastnosť premieňať energiu slnečného žiarenia na energiu chemickej väzby vo forme ATP. Fotosyntetické pigmenty sú látky podobné bielkovinám. Najdôležitejším z nich je pigment chlorofyl. U eukaryotov sú fotosyntetické pigmenty vložené do vnútornej membrány plastidov, u prokaryotov sú vložené do invaginácií cytoplazmatickej membrány.

Štruktúra chloroplastu je veľmi podobná štruktúre mitochondrií. Vnútorná membrána granatylakoidov obsahuje fotosyntetické pigmenty, ako aj proteíny elektrónového transportného reťazca a molekuly enzýmu ATP syntetázy.

Proces fotosyntézy pozostáva z dvoch fáz: svetla a tmy.

svetelná fáza Fotosyntéza prebieha iba za prítomnosti svetla v membráne tylakoidného grana. V tejto fáze dochádza k absorpcii svetelných kvánt chlorofylom, tvorbe molekuly ATP a fotolýze vody.

Pôsobením svetelného kvanta (hv) chlorofyl stráca elektróny a prechádza do excitovaného stavu:

Chl → Chl + e —

Tieto elektróny sú prenášané nosičmi do vonkajšej, t.j. povrch tylakoidnej membrány smerujúci k matrici, kde sa hromadia.

Zároveň vo vnútri tylakoidov dochádza k fotolýze vody, t.j. jeho rozklad pod vplyvom svetla

2H20 →02 + 4H + + 4e -

Výsledné elektróny sú prenášané nosičmi na molekuly chlorofylu a obnovujú ich: molekuly chlorofylu sa vracajú do stabilného stavu.

Vodíkové protóny, ktoré vznikajú pri fotolýze vody, sa hromadia vo vnútri tylakoidu a vytvárajú H + -zásobník. Výsledkom je, že vnútorný povrch tylakoidnej membrány je nabitý kladne (v dôsledku H+) a vonkajší povrch je nabitý záporne (v dôsledku e-). Keď sa opačne nabité častice hromadia na oboch stranách membrány, potenciálny rozdiel sa zvyšuje. Keď sa dosiahne kritická hodnota rozdielu potenciálov, sila elektrického poľa začne tlačiť protóny cez kanál ATP syntetázy. Energia uvoľnená v tomto prípade sa používa na fosforyláciu molekúl ADP:

ADP + F → ATP

Vznik ATP pri fotosyntéze pod vplyvom svetelnej energie je tzv fotofosforylácia.

Vodíkové ióny, ktoré sa nachádzajú na vonkajšom povrchu tylakoidnej membrány, sa tam stretávajú s elektrónmi a vytvárajú atómový vodík, ktorý sa viaže na molekulu nosiča vodíka NADP (nikotínamid adenín dinukleotid fosfát):

2H+ + 4e - + NADP + → NADP H 2

Počas svetelnej fázy fotosyntézy teda nastávajú tri procesy: tvorba kyslíka v dôsledku rozkladu vody, syntéza ATP, tvorba atómov vodíka vo forme NADP H 2 . Kyslík difunduje do atmosféry, ATP a NADP H 2 sa podieľajú na procesoch tmavej fázy.

tmavá fáza fotosyntéza prebieha v matrici chloroplastov vo svetle aj v tme a je sériou postupných premien CO 2 prichádzajúceho zo vzduchu v Calvinovom cykle. Reakcie tmavej fázy sa uskutočňujú vďaka energii ATP. V Calvinovom cykle sa CO 2 viaže s vodíkom z NADP H 2 za vzniku glukózy.

V procese fotosyntézy sa okrem monosacharidov (glukóza atď.) syntetizujú monoméry iných organických zlúčenín - aminokyseliny, glycerol a mastné kyseliny. Rastliny tak vďaka fotosyntéze poskytujú sebe a všetkému životu na Zemi potrebné organické látky a kyslík.

Porovnávacie charakteristiky fotosyntéza a dýchanie eukaryotov je uvedené v tabuľke:

• prebieha iba za účasti slnečného žiarenia;
• u prokaryotov prebieha svetelná fáza v cytoplazme, u eukaryotov prebiehajú reakcie na membránach gran chloroplastov, kde sa nachádza chlorofyl;
• vplyvom energie slnečného žiarenia dochádza k tvorbe molekúl ATP (adenozíntrifosfát), v ktorých sa ukladá.

Reakcie prebiehajúce vo fáze svetla

Nevyhnutnou podmienkou pre začatie svetelnej fázy fotosyntézy je prítomnosť slnečného svetla. Všetko to začína tým, že fotón svetla narazí na chlorofyl (v chloroplastoch) a prevedie jeho molekuly do excitovaného stavu. Stáva sa to preto, že elektrón v zložení pigmentu, ktorý zachytil fotón svetla, prejde na vyššiu energetickú hladinu.

Potom tento elektrón, ktorý prechádza reťazcom nosičov (sú to proteíny usadené v chloroplastových membránach), odovzdá prebytočnú energiu reakcii syntézy ATP.

ATP je veľmi vhodná molekula na uchovávanie energie. Vzťahuje sa na vysokoenergetické zlúčeniny - sú to látky, pri ktorých hydrolýze veľké množstvo energie.

Molekula ATP je výhodná aj v tom, že je možné z nej extrahovať energiu v dvoch stupňoch: oddeliť po jednom zvyšku kyseliny fosforečnej, zakaždým, keď dostane časť energie. Ide ďalej k akýmkoľvek potrebám bunky a organizmu ako celku.

Štiepenie vody

Svetelná fáza fotosyntézy umožňuje získavať energiu zo slnečného žiarenia. Chodí nielen do Tvorba ATP, ale aj na štiepenie vody:

Tento proces sa nazýva aj fotolýza (foto – svetlo, lýza – štiepenie). Ako vidíte, v dôsledku toho sa uvoľňuje kyslík, ktorý môže dýchať pre všetky zvieratá a rastliny.

Protóny sa použijú na vytvorenie NADP-H, ktorý sa použije v temnej fáze ako zdroj rovnakých protónov.

A elektróny vzniknuté pri fotolýze vody vykompenzujú stratu chlorofylu na samom začiatku reťazca. Všetko teda zapadne na svoje miesto a systém je opäť pripravený absorbovať ďalší fotón svetla.

Hodnota fázy svetla

Rastliny sú autotrofy - organizmy, ktoré sú schopné získavať energiu nie rozkladom hotových látok, ale vytvárať si ju sami, len pomocou svetla, oxidu uhličitého a vody. Preto sú producentmi v potravinovom reťazci. Živočíchy, na rozdiel od rastlín, nedokážu vo svojich bunkách vykonávať fotosyntézu.

Mechanizmus fotosyntézy - video

Fotosyntéza pozostáva z dvoch fáz – svetla a tmy.

Vo svetelnej fáze svetelné kvantá (fotóny) interagujú s molekulami chlorofylu, v dôsledku čoho tieto molekuly na veľmi krátky čas prechádzajú do energeticky bohatšieho „vzrušeného“ stavu. Potom sa prebytočná energia časti „vzrušených“ molekúl premení na teplo alebo sa vyžaruje vo forme svetla. Ďalšia jeho časť sa prenesie na vodíkové ióny, ktoré sú vždy prítomné vo vodnom roztoku v dôsledku disociácie vody. Vzniknuté atómy vodíka sú voľne spojené s organickými molekulami - nosičmi vodíka. OH hydroxidové ióny "darujú svoje elektróny iným molekulám a menia sa na voľné OH radikály. OH radikály vzájomne interagujú, výsledkom čoho je tvorba vody a molekulárneho kyslíka:

4OH \u003d O2 + 2H2O Zdrojom molekulárneho kyslíka vznikajúceho počas fotosyntézy a uvoľňovaného do atmosféry je teda fotolýza - rozklad vody pod vplyvom svetla. Okrem fotolýzy vody sa energia slnečného žiarenia využíva vo svetelnej fáze na syntézu ATP a ADP a fosfátu bez účasti kyslíka. Ide o veľmi efektívny proces: v chloroplastoch sa tvorí 30-krát viac ATP ako v mitochondriách tých istých rastlín za účasti kyslíka. Týmto spôsobom sa akumuluje energia potrebná pre procesy v temnej fáze fotosyntézy.

V komplexe chemické reakcie Vo fáze tmy, pre ktorú nie je potrebné svetlo, zaujíma kľúčové miesto viazanie CO2. Tieto reakcie zahŕňajú molekuly ATP syntetizované počas svetelnej fázy a atómy vodíka vytvorené počas fotolýzy vody a spojené s molekulami nosiča:

6C02 + 24H - "C6H1206 + 6NEO

Takže energia slnečného žiarenia sa premieňa na energiu chemických väzieb zložitých organických zlúčenín.

87. Význam fotosyntézy pre rastliny a planétu.

Fotosyntéza je hlavným zdrojom biologickej energie, fotosyntetické autotrofy ju využívajú na syntézu organických látok z anorganických látok, heterotrofy existujú vďaka energii, ktorú autotrofy ukladajú vo forme chemických väzieb, uvoľňujú ju v procesoch dýchania a fermentácie. Energia získaná ľudstvom zo spaľovania fosílnych palív (uhlie, ropa, zemný plyn, rašelina) sa tiež ukladá v procese fotosyntézy.

Fotosyntéza je hlavným vstupom anorganického uhlíka do biologického cyklu. Všetok voľný kyslík v atmosfére je biogénneho pôvodu a je vedľajším produktom fotosyntézy. Vznik oxidačnej atmosféry (kyslíková katastrofa) úplne zmenil stav zemského povrchu, umožnil objavenie sa dýchania a neskôr, po vytvorení ozónovej vrstvy, umožnil príchod života na súš. Proces fotosyntézy je základom výživy pre všetky živé bytosti a tiež zásobuje ľudstvo palivom (drevo, uhlie, ropa), vláknami (celulóza) a nespočetnými užitočnými chemickými zlúčeninami. Z oxidu uhličitého a vody viazanej zo vzduchu pri fotosyntéze vzniká asi 90 – 95 % sušiny úrody. Zvyšných 5 – 10 % tvoria minerálne soli a dusík získaný z pôdy.

Človek využíva asi 7 % produktov fotosyntézy ako potraviny, ako krmivo pre zvieratá a ako palivo a stavebné materiály.

Fotosyntéza, ktorá je jedným z najbežnejších procesov na Zemi, určuje prirodzené cykly uhlíka, kyslíka a ďalších prvkov a poskytuje materiálny a energetický základ pre život na našej planéte. Fotosyntéza je jediným zdrojom atmosférického kyslíka.

Fotosyntéza je jedným z najbežnejších procesov na Zemi, ktorý určuje kolobeh uhlíka, O2 a ďalších prvkov v prírode. Je to materiálny a energetický základ všetkého života na planéte. Každoročne sa v dôsledku fotosyntézy naviaže asi 8 1010 ton uhlíka vo forme organickej hmoty a vytvorí sa až 1011 ton celulózy. Vďaka fotosyntéze tvoria suchozemské rastliny ročne asi 1,8 1011 ton suchej biomasy; približne rovnaké množstvo rastlinnej biomasy sa ročne vytvorí v oceánoch. Dažďový prales sa na celkovej produkcii fotosyntézy na súši podieľa až 29 %, lesy všetkých typov sa podieľajú 68 %. Fotosyntéza vyšších rastlín a rias je jediným zdrojom atmosférického O2. Vznik mechanizmu oxidácie vody s tvorbou O2 na Zemi pred asi 2,8 miliardami rokov je najdôležitejšou udalosťou v biologickej evolúcii, vďaka ktorej sa svetlo Slnka stalo hlavným zdrojom - voľná energia biosféry a voda - takmer neobmedzený zdroj vodíka pre syntézu látok v živých organizmoch. V dôsledku toho sa vytvorila atmosféra moderného zloženia, O2 sa stal dostupným pre oxidáciu potravín a to viedlo k vzniku vysoko organizovaných heterotrofných organizmov (ako zdroj uhlíka sa používajú exogénne organické látky). Celková akumulácia energie slnečného žiarenia vo forme produktov fotosyntézy je asi 1,6 1021 kJ za rok, čo je asi 10-krát viac ako súčasná spotreba energie ľudstva. Približne polovica energie slnečného žiarenia dopadá na viditeľnú oblasť spektra (vlnová dĺžka l od 400 do 700 nm), ktorá sa využíva na fotosyntézu (fyziologicky aktívne žiarenie alebo PAR). IR žiarenie nie je vhodné na fotosyntézu organizmov produkujúcich kyslík (vyššie rastliny a riasy), ale využívajú ho niektoré fotosyntetické baktérie.

Objav procesu chemosyntézy od S. N. Vinogradského. Charakteristika procesu.

Chemosyntéza je proces syntézy organických látok z oxidu uhličitého, ku ktorému dochádza v dôsledku energie uvoľnenej pri oxidácii amoniaku, sírovodíka a iných chemikálií počas života mikroorganizmov. Chemosyntéza má aj iný názov - chemolitoautotrofia. Objav chemosyntézy S. N. Vinogradovského v roku 1887 radikálne zmenil predstavy vedy o typoch metabolizmu, ktoré sú pre živé organizmy základné. Chemosyntéza pre mnohé mikroorganizmy je jediným typom výživy, pretože sú schopné absorbovať oxid uhličitý ako jediný zdroj uhlíka. Chemosyntéza na rozdiel od fotosyntézy využíva energiu namiesto svetelnej energie, ktorá vzniká v dôsledku redoxných reakcií.

Táto energia by mala stačiť na syntézu kyseliny adenozíntrifosforečnej (ATP) a jej množstvo by malo presiahnuť 10 kcal/mol. Niektoré z oxidovateľných látok darujú svoje elektróny reťazcu už na úrovni cytochrómu a tým vzniká dodatočná spotreba energie na syntézu redukčného činidla. Pri chemosyntéze dochádza k biosyntéze organických zlúčenín v dôsledku autotrofnej asimilácie oxidu uhličitého, teda presne rovnakým spôsobom ako pri fotosyntéze. V dôsledku prenosu elektrónov pozdĺž reťazca respiračných enzýmov baktérií, ktoré sú zabudované do bunkovej membrány, sa získava energia vo forme ATP. Vzhľadom na veľmi vysokú spotrebu energie všetky chemosyntetické baktérie okrem vodíkových tvoria skôr málo biomasy, no zároveň oxidujú veľké množstvo anorganických látok. Vodíkové baktérie používajú vedci na výrobu bielkovín a čistenie atmosféry od oxidu uhličitého, najmä v uzavretých ekologických systémoch. Existuje veľké množstvo chemosyntetických baktérií, väčšina z nich patrí k Pseudomonas, nachádzajú sa aj medzi vláknitými a pučiacimi baktériami, leptospirami, spirillum a korynebaktériami.

Príklady použitia chemosyntézy prokaryotmi.

Podstatou chemosyntézy (proces objavený ruským výskumníkom Sergejom Nikolajevičom Vinogradským) je, že telo získava energiu prostredníctvom redoxných reakcií, ktoré tento organizmus sám uskutočňuje s jednoduchými (anorganickými) látkami. Príkladmi takýchto reakcií môžu byť oxidácia amónia na dusitany, železnatého železa na železité, sírovodíka na síru atď. Chemosyntézy sú schopné len určité skupiny prokaryotov (baktérie v širšom zmysle slova). Vplyvom chemosyntézy v súčasnosti existujú iba ekosystémy niektorých hydrotermálov (miesta na dne oceánu, kde sú vývody horúcej podzemnej vody bohatej na redukované látky – vodík, sírovodík, sírnik železitý a pod.), ako aj extrémne jednoduché, pozostávajúce z tzv. iba baktérie, ekosystémy nachádzajúce sa vo veľkých hĺbkach v skalných zlomoch na súši.

Baktérie – chemosyntetiká, ničia horniny, čistia odpadové vody, podieľajú sa na tvorbe minerálov.

Téma 3 Etapy fotosyntézy

Časť 3 Fotosyntéza

1. Svetelná fáza fotosyntézy

2.Fotosyntetická fosforylácia

3. Spôsoby fixácie CO 2 počas fotosyntézy

4. Fotorespirácia

Podstatou svetelnej fázy fotosyntézy je pohlcovanie žiarivej energie a jej premena na asimilačnú silu (ATP a NADP-H) potrebnú na redukciu uhlíka pri temných reakciách. Zložitosť procesov premeny svetelnej energie na chemickú si vyžaduje ich prísnu membránovú organizáciu. Svetelná fáza fotosyntézy sa vyskytuje v zrnách chloroplastu.

Fotosyntetická membrána teda uskutočňuje veľmi dôležitú reakciu: premieňa energiu absorbovaných svetelných kvánt na redoxný potenciál NADP-H a na reakčný potenciál prenosu fosforylovej skupiny v molekule ATP. energia sa premení z jej veľmi krátkodobej formy na formu, ktorá má dosť dlhú životnosť. Stabilizovaná energia sa môže neskôr využiť v biochemických reakciách rastlinnej bunky, vrátane tých, ktoré vedú k redukcii oxidu uhličitého.

Päť hlavných polypeptidových komplexov je zabudovaných do vnútorných membrán chloroplastov: fotosystémový komplex I (PS I), fotosystémový komplex II (PSII), svetlozberný komplex II (CCII), cytochróm b 6 f-komplex a ATP syntáza (CF 0 - CF 1 komplex). Komplexy PSI, PSII a CCKII obsahujú pigmenty (chlorofyly, karotenoidy), z ktorých väčšina funguje ako anténne pigmenty, ktoré zbierajú energiu pre pigmenty reakčných centier PSI a PSII. PSI a PSII komplexy, ako aj cytochróm b 6 f-komplex obsahujú redoxné kofaktory a podieľajú sa na fotosyntetickom transporte elektrónov. Proteíny týchto komplexov sa vyznačujú vysokým obsahom hydrofóbnych aminokyselín, čo zabezpečuje ich zabudovanie do membrány. ATP syntáza ( CF0 - CF1-komplex) uskutočňuje syntézu ATP. Okrem veľkých polypeptidových komplexov obsahujú tylakoidné membrány malé proteínové zložky - plastocyanín, ferredoxín a ferredoxín-NADP-oxidoreduktáza, umiestnené na povrchu membrán. Sú súčasťou elektrónového transportného systému fotosyntézy.

Vo svetelnom cykle fotosyntézy prebiehajú tieto procesy: 1) fotoexcitácia molekúl fotosyntetických pigmentov; 2) migrácia energie z antény do reakčného centra; 3) fotooxidácia molekuly vody a uvoľnenie kyslíka; 4) fotoredukcia NADP na NADP-H; 5) fotosyntetická fosforylácia, tvorba ATP.

Chloroplastové pigmenty sa spájajú do funkčných komplexov – pigmentových systémov, v ktorých je reakčným centrom chlorofyl a, uskutočňovanie fotosenzibilizácie, je spojené s procesmi prenosu energie s anténou pozostávajúcou z pigmentov zachytávajúcich svetlo. Moderná schéma fotosyntézy vo vyšších rastlinách zahŕňa dve fotochemické reakcie uskutočňované za účasti dvoch rôznych fotosystémov. Predpoklad ich existencie vyslovil R. Emerson v roku 1957 na základe objaveného efektu zosilnenia pôsobenia dlhovlnného červeného svetla (700 nm) spoločným osvetlením lúčmi s kratšou vlnovou dĺžkou (650 nm). Následne sa zistilo, že fotosystém II absorbuje kratšie vlnové dĺžky v porovnaní s PSI. Fotosyntéza je účinná iba vtedy, keď spolupracujú, čo vysvetľuje Emersonov zosilňovací efekt.

PSI obsahuje chlorofylový dimér ako reakčné centrum a c maximálna absorpcia svetla 700 nm (P 700), ako aj chlorofylov a 675-695, ktorý hrá úlohu komponentu antény. Primárnym akceptorom elektrónov v tomto systéme je monomérna forma chlorofylu a 695, sekundárnymi akceptormi sú železo-sírové proteíny (-FeS). FSI komplex pôsobením svetla obnovuje proteín obsahujúci železo - ferredoxín (Fd) a oxiduje proteín obsahujúci meď - plastocyanín (Pc).

PSII zahŕňa reakčné centrum obsahujúce chlorofyl a(P 680) a anténne pigmenty – chlorofyly a 670-683. Primárnym akceptorom elektrónov je feofytín (Pf), ktorý daruje elektróny plastochinónu. PSII zahŕňa aj proteínový komplex S-systému, ktorý oxiduje vodu, a nosič elektrónov Z. Tento komplex funguje za účasti mangánu, chlóru a horčíka. PSII redukuje plastochinón (PQ) a oxiduje vodu za uvoľnenia O 2 a protónov.

Spojovacím článkom medzi PSII a FSI je plastochinónový fond, proteínový cytochrómový komplex b 6 f a plastocyanín.

V chloroplastoch rastlín predstavuje každé reakčné centrum približne 300 molekúl pigmentu, ktoré sú súčasťou anténnych alebo svetlozberných komplexov. Svetlozberný proteínový komplex obsahujúci chlorofyly izolované z chloroplastových lamiel a a b a karotenoidy (CCK), úzko spojené s PS, a anténne komplexy, ktoré sú priamo súčasťou PSI a PSII (komponenty zaostrovacej antény fotosystémov). Polovica tylakoidného proteínu a asi 60 % chlorofylu je lokalizovaných v CSC. Každý SSC obsahuje od 120 do 240 molekúl chlorofylu.

Anténny proteínový komplex PS1 obsahuje 110 molekúl chlorofylu a 680-695 za jednu P 700 , z toho je 60 molekúl komponentmi anténneho komplexu, ktorý možno považovať za SSC PSI. Anténny komplex FSI obsahuje aj b-karotén.

Anténny proteínový komplex PSII obsahuje 40 molekúl chlorofylu a s absorpčným maximom 670-683 nm na P 680 a b-karotén.

Chromoproteíny anténových komplexov nemajú fotochemickú aktivitu. Ich úlohou je absorbovať a prenášať energiu kvantá na malý počet molekúl reakčných centier P 700 a P 680, z ktorých každá je spojená s reťazcom transportu elektrónov a uskutočňuje fotochemickú reakciu. Organizácia elektrónových transportných reťazcov (ETC) pre všetky molekuly chlorofylu je iracionálna, pretože aj pri priamom slnečnom svetle dopadajú svetelné kvantá na molekulu pigmentu nie viac ako raz za 0,1 s.

Fyzikálne mechanizmy procesy absorpcie, skladovania a migrácie energie molekuly chlorofylu sú dobre študované. Absorpcia fotónov(hν) je dôsledkom prechodu sústavy do rôznych energetických stavov. V molekule sú na rozdiel od atómu možné elektronické, vibračné a rotačné pohyby a celková energia molekuly sa rovná súčtu týchto druhov energií. Hlavným ukazovateľom energie absorbujúceho systému je úroveň jeho elektronickej energie, ktorá je určená energiou vonkajších elektrónov na obežnej dráhe. Podľa Pauliho princípu sú na vonkajšej obežnej dráhe dva elektróny s opačne orientovanými spinmi, v dôsledku čoho sa vytvára stabilný systém párových elektrónov. Absorpcia svetelnej energie je sprevádzaná prechodom jedného z elektrónov na vyššiu obežnú dráhu s ukladaním absorbovanej energie vo forme elektrónovej excitačnej energie. Najdôležitejšou charakteristikou absorbujúcich systémov je selektivita absorpcie, ktorá je určená elektrónovou konfiguráciou molekuly. V komplexnej organickej molekule existuje určitý súbor voľných dráh, na ktoré môže prejsť elektrón pri absorpcii svetelných kvánt. Podľa Bohrovho „frekvenčného pravidla“ musí frekvencia absorbovaného alebo emitovaného žiarenia v presne zodpovedať energetickému rozdielu medzi úrovňami:

ν \u003d (E 2 – E 1) / h,

kde h je Planckova konštanta.

Každý elektronický prechod zodpovedá špecifickému absorpčnému pásmu. Elektrónová štruktúra molekuly teda určuje charakter elektrónovo-vibračných spektier.

Skladovanie absorbovanej energie spojené s objavením sa elektronicky excitovaných stavov pigmentov. Fyzikálne zákonitosti excitovaných stavov Mg-porfyrínov možno posúdiť na základe analýzy schémy elektrónových prechodov týchto pigmentov (obrázok).

Existujú dva hlavné typy excitovaných stavov - singletový a tripletový. Líšia sa energiou a stavom spinu elektrónov. V excitovanom singletovom stave sa elektrón točí na zemi a excitované hladiny zostávajú antiparalelné; pri prechode do tripletového stavu rotuje excitovaný elektrónový spin a vytvára biradikálový systém. Keď je fotón absorbovaný, molekula chlorofylu prechádza zo zeme (S 0) do jedného z excitovaných singletových stavov - S 1 alebo S 2 , ktorý je sprevádzaný prechodom elektrónu na excitovanú hladinu s vyššou energiou. Excitovaný stav S 2 je veľmi nestabilný. Elektrón rýchlo (do 10 -12 s) stráca časť svojej energie vo forme tepla a klesá na nižšiu vibračnú hladinu S 1 , kde môže zotrvať 10 -9 s. V stave S 1 sa spin elektrónu môže obrátiť a môže nastať prechod do tripletového stavu T 1, ktorého energia je nižšia ako S 1 .

Existuje niekoľko spôsobov, ako deaktivovať vzrušené stavy:

emisia fotónov s prechodom systému do základného stavu (fluorescencia alebo fosforescencia);

Prenos energie na inú molekulu

Využitie excitačnej energie pri fotochemickej reakcii.

Energetická migrácia medzi molekulami pigmentu sa môže uskutočniť nasledujúcimi mechanizmami. Mechanizmus indukčnej rezonancie(Försterov mechanizmus) je možný za podmienky, že je opticky umožnený prechod elektrónov a výmena energie sa uskutočňuje podľa excitačný mechanizmus. Výraz "excitón" znamená elektronicky excitovaný stav molekuly, kde excitovaný elektrón zostáva naviazaný na molekulu pigmentu a nedochádza k separácii náboja. Prenos energie z excitovanej molekuly pigmentu na inú molekulu sa uskutočňuje nežiarivým prenosom excitačnej energie. Excitovaný elektrón je oscilujúci dipól. Výsledné striedavé elektrické pole môže spôsobiť podobné oscilácie elektrónu v inej molekule pigmentu za podmienok rezonancie (rovnosť energie medzi zemou a excitovanou úrovňou) a indukčných podmienok, ktoré určujú dostatočne silnú interakciu medzi molekulami (vzdialenosť nie väčšia ako 10 nm).

Mechanizmus výmennej rezonancie migrácie energie Terenin-Dexter nastáva vtedy, keď je prechod opticky zakázaný a pri excitácii pigmentu sa nevytvorí dipól. Jeho implementácia vyžaduje tesný kontakt molekúl (asi 1 nm) s prekrývajúcimi sa vonkajšími orbitálmi. Za týchto podmienok je možná výmena elektrónov umiestnených na singletových aj tripletových úrovniach.

Vo fotochémii existuje pojem kvantová spotreba proces. Vo vzťahu k fotosyntéze tento ukazovateľ účinnosti premeny svetelnej energie na chemickú ukazuje, koľko fotónov svetla sa absorbuje, aby sa uvoľnila jedna molekula O 2 . Treba si uvedomiť, že každá molekula fotoaktívnej látky pohltí naraz len jedno kvantum svetla. Táto energia je dostatočná na to, aby spôsobila určité zmeny v molekule fotoaktívnej látky.

Recipročná hodnota kvantového toku sa nazýva kvantový výnos: počet uvoľnených molekúl kyslíka alebo absorbovaných molekúl oxidu uhličitého na kvantum svetla. Tento ukazovateľ je menší ako jeden. Ak sa teda na asimiláciu jednej molekuly CO 2 vynaloží 8 svetelných kvánt, kvantový výťažok je 0,125.

Štruktúra elektrónového transportného reťazca fotosyntézy a charakteristika jeho zložiek. Elektrónový transportný reťazec fotosyntézy zahŕňa pomerne veľké množstvo komponentov umiestnených v membránových štruktúrach chloroplastov. Takmer všetky zložky, okrem chinónov, sú proteíny obsahujúce funkčné skupiny schopné reverzibilných redoxných zmien, ktoré spolu s protónmi pôsobia ako nosiče elektrónov alebo elektrónov. Množstvo nosičov ETC zahŕňa kovy (železo, meď, mangán). Za najdôležitejšie zložky prenosu elektrónov pri fotosyntéze možno označiť nasledujúce skupiny zlúčenín: cytochrómy, chinóny, pyridínnukleotidy, flavoproteíny, ako aj bielkoviny železa, bielkoviny medi a bielkoviny mangánu. Umiestnenie týchto skupín v ETC je určené predovšetkým hodnotou ich redoxného potenciálu.

Koncept fotosyntézy, pri ktorej sa uvoľňuje kyslík, vytvorili pod vplyvom Z-schémy elektrónového transportu R. Hill a F. Bendell. Táto schéma bola prezentovaná na základe merania redoxných potenciálov cytochrómov v chloroplastoch. Elektrónový transportný reťazec je miestom premeny fyzikálnej energie elektrónu na chemickú energiu väzieb a zahŕňa PS I a PS II. Z-schéma pochádza zo sekvenčného fungovania a asociácie PSII s PSI.

P 700 je primárny donor elektrónov, je to chlorofyl (podľa niektorých zdrojov dimér chlorofylu a), prenáša elektrón na intermediárny akceptor a môže byť oxidovaný fotochemickými prostriedkami. A 0 - intermediárny akceptor elektrónov - je dimér chlorofylu a.

Sekundárnymi akceptormi elektrónov sú viazané železo-sírové centrá A a B. Štrukturálnym prvkom železo-sírových proteínov je mriežka vzájomne prepojených atómov železa a síry, ktorá sa nazýva klaster železo-síra.

Ferredoxín, železo-proteín rozpustný v stromálnej fáze chloroplastu, ktorý sa nachádza mimo membrány, prenáša elektróny z reakčného centra PSI do NADP, čo vedie k tvorbe NADP-H, ktorý je nevyhnutný pre fixáciu CO 2 . Všetky rozpustné ferredoxíny fotosyntetických organizmov produkujúcich kyslík (vrátane cyanobaktérií) sú typu 2Fe-2S.

Zložkou nesúcou elektróny je aj membránovo viazaný cytochróm f. Akceptorom elektrónov pre membránovo viazaný cytochróm f a priamym donorom pre komplex chlorofyl-proteín reakčného centra je proteín obsahujúci meď, ktorý sa nazýva „distribučný nosič“ – plastocyanín.

Chloroplasty obsahujú aj cytochrómy b 6 a b 559 . Cytochróm b6, čo je polypeptid s molekulovou hmotnosťou 18 kDa, sa podieľa na cyklickom prenose elektrónov.

Komplex b6/f je integrálny membránový komplex polypeptidov obsahujúcich cytochrómy b a f. Komplex cytochrómu b6/f katalyzuje transport elektrónov medzi dvoma fotosystémami.

Komplex cytochrómu b 6 /f redukuje malú zásobu vo vode rozpustného metaloproteínu plastocyanínu (Pc), ktorý slúži na prenos redukčných ekvivalentov do komplexu PS I. Plastocyanín je malý hydrofóbny metaloproteín obsahujúci atómy medi.

Účastníkmi primárnych reakcií v reakčnom centre PSII sú primárny donor elektrónov P680, intermediárny akceptor feofytín a dva plastochinóny (zvyčajne označené Q a B) umiestnené blízko Fe2+. Primárnym donorom elektrónov je jedna z foriem chlorofylu a, nazývaná P 680, pretože pri 680 nm bola pozorovaná významná zmena absorpcie svetla.

Primárnym akceptorom elektrónov v PS II je plastochinón. Predpokladá sa, že Q je komplex železo-chinón. Sekundárnym akceptorom elektrónov v PSII je tiež plastochinón, označený B a fungujúci v sérii s Q. Systém plastochinón/plastochinón prenáša dva ďalšie protóny súčasne s dvoma elektrónmi, a preto je to dvojelektrónový redoxný systém. Keď sa dva elektróny prenesú pozdĺž ETC cez systém plastochinón/plastochinón, dva protóny sa prenesú cez tylakoidnú membránu. Predpokladá sa, že gradient koncentrácie protónov, ktorý sa vyskytuje v tomto prípade, je hnacou silou procesu syntézy ATP. Dôsledkom toho je zvýšenie koncentrácie protónov vo vnútri tylakoidov a objavenie sa výrazného gradientu pH medzi vonkajšou a vnútornou stranou tylakoidnej membrány: zvnútra je prostredie kyslejšie ako zvonku.

2. Fotosyntetická fosforylácia

Voda slúži ako donor elektrónov pre PS-2. Molekuly vody, ktoré sa vzdávajú elektrónov, sa rozkladajú na voľný OH hydroxyl a H + protón. Voľné hydroxylové radikály, ktoré navzájom reagujú, poskytujú H20 a O2. Predpokladá sa, že ióny mangánu a chlóru sa podieľajú na fotooxidácii vody ako kofaktory.

V procese fotolýzy vody sa prejavuje podstata fotochemickej práce vykonávanej pri fotosyntéze. K oxidácii vody však dochádza za predpokladu, že elektrón vyradený z molekuly P 680 sa prenesie do akceptora a ďalej do elektrónového transportného reťazca (ETC). V ETC fotosystému-2 sú nosičmi elektrónov plastochinón, cytochrómy, plastocyanín (proteín obsahujúci meď), FAD, NADP atď.

Elektrón vyradený z molekuly P 700 je zachytený proteínom obsahujúcim železo a síru a prenesený na ferredoxín. V budúcnosti môže byť dráha tohto elektrónu dvojnásobná. Jedna z týchto dráh pozostáva zo sekvenčného prenosu elektrónov z ferredoxínu cez sériu nosičov späť do P700. Potom svetelné kvantum vyradí ďalší elektrón z molekuly P 700. Tento elektrón dosiahne ferredoxín a opäť sa vráti do molekuly chlorofylu. Proces je jednoznačne cyklický. Keď sa elektrón prenáša z ferredoxínu, energia elektrónovej excitácie prechádza na tvorbu ATP z ADP a H3P04. Tento typ fotofosforylácie pomenoval R. Arnon cyklický . Cyklická fotofosforylácia môže teoreticky prebiehať aj pri uzavretých prieduchoch, keďže výmena s atmosférou pre ňu nie je potrebná.

Necyklická fotofosforylácia prebieha za účasti oboch fotosystémov. V tomto prípade elektróny vyradené z P 700 a protón H+ dosiahnu ferredoxín a sú prenesené cez množstvo nosičov (FAD, atď.) do NADP za vzniku redukovaného NADP H2. Ten sa ako silné redukčné činidlo používa pri temných reakciách fotosyntézy. Súčasne molekula chlorofylu P 680, ktorá absorbovala kvantum svetla, tiež prechádza do excitovaného stavu a vzdáva sa jedného elektrónu. Po prechode cez množstvo nosičov elektrón vyrovná nedostatok elektrónov v molekule P 700. Elektronickú "dieru" chlorofylu P 680 dopĺňa elektrón z OH iónu - - jedného z produktov fotolýzy vody. Energia elektrónu vyrazeného svetelným kvantom z P 680 pri prechode elektrónovým transportným reťazcom do fotosystému 1 sa využíva na uskutočnenie fotofosforylácie. V prípade necyklického transportu elektrónov, ako je zrejmé z diagramu, dochádza k fotolýze vody a uvoľneniu voľného kyslíka.

Prenos elektrónov je základom uvažovaného mechanizmu fotofosforylácie. Anglický biochemik P. Mitchell predložil teóriu fotofosforylácie, nazývanú chemiosmotická teória. Je známe, že ETC chloroplastov sa nachádza v tylakoidnej membráne. Jeden z nosičov elektrónov v ETC (plastochinón) podľa hypotézy P. Mitchella nesie nielen elektróny, ale aj protóny (H+), pričom ich posúva cez tylakoidnú membránu v smere zvonku dovnútra. Vo vnútri tylakoidnej membrány sa akumuláciou protónov médium okysľuje a v dôsledku toho vzniká gradient pH: vonkajšia strana sa stáva menej kyslou ako vnútorná. Tento gradient sa zvyšuje aj v dôsledku prílevu protónov, produktov fotolýzy vody.

Rozdiel pH medzi vonkajšou stranou membrány a vnútrom vytvára významný zdroj energie. Pomocou tejto energie sú protóny vyvrhované cez špeciálne tubuly v špeciálnych hubovitých výrastkoch na vonkajšej strane tylakoidnej membrány. V týchto kanáloch sa nachádza konjugačný faktor (špeciálny proteín), ktorý je schopný podieľať sa na fotofosforylácii. Predpokladá sa, že takýmto proteínom je enzým ATPáza, ktorý katalyzuje reakciu rozkladu ATP, avšak za prítomnosti energie protónov prúdiacich cez membránu, a jeho syntézu. Pokiaľ existuje gradient pH, a teda pokiaľ sa elektróny pohybujú pozdĺž nosného reťazca vo fotosystémoch, dôjde aj k syntéze ATP. Je vypočítané, že na každé dva elektróny, ktoré prejdú cez ETC vnútri tylakoidu, sa nahromadia štyri protóny a na každé tri protóny vyvrhnuté za účasti konjugačného faktora z membrány smerom von sa syntetizuje jedna molekula ATP.

V dôsledku svetelnej fázy teda vplyvom energie svetla vznikajú ATP a NADPH 2, ktoré sa využívajú v tmavej fáze a produkt fotolýzy vody O 2 sa uvoľňuje do atmosféry. Celková rovnica pre svetelnú fázu fotosyntézy môže byť vyjadrená takto:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Otázka 1. Koľko glukózy sa syntetizuje v procese fotosyntézy, každý zo 4 miliárd obyvateľov Zeme za rok?
Ak vezmeme do úvahy, že počas roka celá vegetácia planéty vyprodukuje asi 130 000 miliónov ton cukrov, tak na jedného obyvateľa Zeme (za predpokladu, že populácia Zeme sú 4 miliardy obyvateľov) pripadá 32,5 milióna ton cukrov. (130 000 / 4 \u003d 32,5) .

Otázka 2. Odkiaľ pochádza kyslík uvoľnený počas fotosyntézy?
Kyslík vstupujúci do atmosféry počas fotosyntézy sa tvorí počas fotolýznej reakcie - rozkladu vody pôsobením energie slnečného žiarenia (2H20 + svetelná energia \u003d 2H2 + O2).

Otázka 3. Čo znamená svetelná fáza fotosyntézy; temná fáza?
Fotosyntéza- je proces syntézy organických látok z anorganických pod vplyvom energie slnečného žiarenia.
Fotosyntéza v rastlinných bunkách prebieha v chloroplastoch. Súhrnný vzorec:
6CO2 + 6H20 + svetelná energia \u003d C6H1206 + 6O2.
Svetelná fáza fotosyntézy sa vyskytuje iba vo svetle: kvantum svetla vyradí elektrón z molekuly chlorofylu ležiacej v tylakoidnej membráne .; vyradený elektrón sa buď vráti späť, alebo vstúpi do reťazca enzýmov, ktoré sa navzájom oxidujú. Reťazec enzýmov prenáša elektrón na vonkajšiu stranu tylakoidnej membrány na nosič elektrónov. Membrána je zvonka nabitá záporne. Pozitívne nabitá molekula chlorofylu umiestnená v strede membrány oxiduje enzýmy obsahujúce mangánové ióny ležiace na vnútornej strane membrány. Tieto enzýmy sa podieľajú na reakciách fotolýzy vody, v dôsledku čoho vzniká H +; vodíkové protóny sú vyvrhnuté na vnútorný povrch tylakoidnej membrány a na tomto povrchu sa objaví kladný náboj. Keď potenciálny rozdiel cez tylakoidnú membránu dosiahne 200 mV, protóny začnú preskakovať cez kanál ATP syntetázy. ATP sa syntetizuje.
V tmavej fáze sa glukóza syntetizuje z CO 2 a atómového vodíka spojeného s nosičmi v dôsledku energie ATP.Glukóza sa syntetizuje v stróme chloroplastov na enzýmových systémoch. Celková reakcia tmavého štádia:
6C02 + 24H \u003d C6H1206 + 6H20.
Fotosyntéza je veľmi produktívna, ale listové chloroplasty zachytia na účasť v tomto procese len 1 kvantum svetla z 10 000. Napriek tomu to stačí na to, aby zelená rastlina syntetizovala 1 g glukózy za hodinu z povrchu listu 1 m 2 .

Otázka 4. Prečo je potrebné, aby vyššie rastliny mali v pôde chemosyntetické baktérie?
Pre normálny rast a vývoj potrebujú rastliny minerálne soli obsahujúce prvky ako dusík, fosfor a draslík. Mnoho druhov baktérií schopných syntetizovať organické zlúčeniny, ktoré potrebujú, z anorganických na úkor energie chemických oxidačných reakcií vyskytujúcich sa v bunke, sú chemotrofy. Látky zachytené baktériou sa oxidujú a výsledná energia sa využíva na syntézu zložitých organických molekúl z CO 2 a H 2 O. Tento proces sa nazýva chemosyntéza.
Najdôležitejšou skupinou chemosyntetických organizmov sú nitrifikačné baktérie. Pri ich skúmaní S.N. Vinogradsky v roku 1887 objavil tento proces chemosyntéza. Nitrifikačné baktérie, žijúce v pôde, oxidujú amoniak vznikajúci pri rozklade organických zvyškov na kyselinu dusičnú:
2MN3 + ZO2 \u003d 2HN02 + 2H20 + 635 kJ.
Potom baktérie iných druhov tejto skupiny oxidujú kyselinu dusičnú na kyselinu dusičnú:
2NNO 2 + О 2 = 2NNO 3 + 151,1 kJ.
Kyseliny dusité a dusičné tvoria v interakcii s minerálnymi látkami pôdy soli, ktoré sú najdôležitejšou zložkou minerálnej výživy vyšších rastlín. Pôsobením iných druhov baktérií v pôde dochádza k tvorbe fosfátov, ktoré využívajú aj vyššie rastliny.
Touto cestou, chemosyntéza - je to proces syntézy organických látok z anorganických v dôsledku energie chemických oxidačných reakcií prebiehajúcich v bunke.