Світлова та темнова фази. Процес фотосинтез: коротко і зрозуміло для дітей. Фотосинтез: світлова та темнова фази. Яке значення має вода для рослин

Фотосинтезсинтез органічних сполук з неорганічних за рахунок енергії світла (hv). Сумарне рівняння фотосинтезу:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтез протікає за участю фотосинтезуючих пігментів, що мають унікальну властивість перетворення енергії сонячного світла в енергію хімічного зв'язку у вигляді АТФ. Фотосинтезуючі пігменти є білковоподібними речовинами. Найважливіший із них — пігмент хлорофіл. У еукаріотів фотосинтезуючі пігменти вбудовані у внутрішню мембрану пластид, у прокаріотів — у вп'ячування цитоплазматичної мембрани.

Будова хлоропласту дуже схожа на будову мітохондрії. У внутрішній мембрані тилакоїдів грани містяться фотосинтетичні пігменти, а також білки ланцюга перенесення електронів та молекули ферменту АТФ-синтетази.

Процес фотосинтезу складається з двох фаз: світлової та темнової.

Світлова фазафотосинтеза протікає лише на світлі в мембрані тилакоїдів грани. У цій фазі відбувається поглинання хлорофілом квантів світла, утворення молекули АТФ та фотоліз води.

Під дією кванта світла (hv) хлорофіл втрачає електрони, переходячи у збуджений стан:

Хл → Хл + e

Ці електрони передаються переносниками зовнішню, тобто. звернену до матрикса поверхню мембрани тилакоїдів, де накопичуються.

Одночасно усередині тилакоїдів відбувається фотоліз води, тобто. її розкладання під впливом світла

2H 2 O → O 2 +4H + + 4e

Електрони, що утворюються, передаються переносниками до молекул хлорофілу і відновлюють їх: молекули хлорофілу повертаються в стабільний стан.

Протони водню, що утворилися при фотолізі води, накопичуються всередині тилакоїда, створюючи Н+резервуар. В результаті внутрішня поверхня мембрани тилакоїда заряджається позитивно (за рахунок Н+), а зовнішня – негативно (за рахунок e –). У міру накопичення з обох боків мембрани протилежно заряджених частинок наростає різниця потенціалів. При досягненні критичної величини різниці потенціалів сила електричного поля починає проштовхувати протони через АТФ-синтетази канал. Енергія, що виділяється при цьому, використовується для фосфорилювання молекул АДФ:

АДФ + Ф → АТФ

Утворення АТФ у процесі фотосинтезу під дією енергії світла називаються фотофосфорилуванням.

Іони водню, опинившись на зовнішній поверхні мембрани тилакоїда, зустрічаються там з електронами і утворюють атомарний водень, який зв'язується з молекулою-переносником водню НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат):

2H + + 4e - + НАДФ + → НАДФ H 2

Таким чином, під час світлової фази фотосинтезу відбуваються три процеси: утворення кисню внаслідок розкладання води, синтез АТФ, утворення атомів водню у формі НАДФ H2. Кисень дифундує в атмосферу, АТФ та НАДФ H 2 беруть участь у процесах темнової фази.

Темнова фазафотосинтезу протікає в матриксі хлоропласту як на світлі, так і в темряві і є рядом послідовних перетворень CO 2 , що надходить з повітря, в циклі Кальвіна. Здійснюються реакції темнової фази з допомогою енергії АТФ. У циклі Кальвіна CO 2 зв'язується з воднем НАДФ H 2 з утворенням глюкози.

У процесі фотосинтезу крім моносахаридів (глюкоза та ін.) синтезуються мономери інших органічних сполук – амінокислоти, гліцерин та жирні кислоти. Таким чином, завдяки фотосинтезу рослини забезпечують себе та все живе на Землі необхідними органічними речовинами та киснем.

Порівняльна характеристикафотосинтезу та дихання еукаріотів наведено в таблиці:

• протікає лише за участю сонячного світла;
• у прокаріотів світлова фаза протікає в цитоплазмі, у еукаріотів реакції відбуваються на мембранах гран хлоропластів, де розташовується хлорофіл;
• за рахунок енергії сонячного світла відбувається утворення молекул АТФ (аденозинтрифосфат), в яких вона запасається.

Реакції, що протікають у світловій фазі

Необхідною умовою для того, щоб почалася світлова фаза фотосинтезу, є сонячне світло. Все починається з того, що фотон світла потрапляє на хлорофіл (у хлоропластах) та переводить його молекули у збуджений стан. Це відбувається тому, що електрон у складі пігменту, упіймавши фотон світла, переходить на більш високий енергетичний рівень.

Потім цей електрон, пройшовши ланцюгом переносників (ними є білки, що сидять у мембранах хлоропласту), віддає надмірну енергію на реакцію синтезу АТФ.

АТФ – дуже зручна молекула зберігання енергії. Вона відноситься до макроергічних сполук - це такі речовини, при гідролізі яких виділяється велика кількістьенергії.

Ще молекула АТФ зручна тим, що виділяти з неї енергію можна у два етапи: відокремлювати по одному залишку фосфорної кислоти за раз, щоразу отримуючи порцію енергії. Вона йде далі на будь-які потреби клітини та організму в цілому.

Розщеплення води

Світлова фаза фотосинтезу дозволяє отримати енергію від сонячного світла. Вона йде не лише на освіта АТФ, а ще й на розщеплення води:

Цей процес ще називають фотолізом (фото – світло, лізис – розщеплювати). Як видно, в результаті відбувається виділення кисню, який дозволяється дихати всім тваринам та рослинам.

Протони йдуть на формування НАДФ-Н, який буде використаний у темновій фазі як джерело цих протонів.

А електрони, утворені при фотолізі води, відшкодують хлорофілу його втрати на самому початку ланцюжка. Таким чином, все стає на свої місця і система знову готова поглинути черговий фотон світла.

Значення світлової фази

Рослини є автотрофами - організмами, які здатні отримувати енергію не від розщеплення готових речовин, а створювати її самостійно, використовуючи лише світло, вуглекислий газ та воду. Саме тому в харчовому ланцюжку є продуцентами. Тварини на відміну рослин не можуть здійснювати у своїх клітинах фотосинтез.

Механізм фотосинтезу – відео

Фотосинтез складається з двох фаз – світлової та темнової.

У світловій фазі кванти світла (фотони) взаємодіють з молекулами хлорофілу, внаслідок чого ці молекули на дуже короткий час переходять у більш багатий на енергію- «збуджений» стан. Потім надлишкова енергія частини «збуджених» молекул перетворюється на теплоту чи випромінюється як світла. Інша її частина передається іонам водню, що завжди є у водному розчині внаслідок дисоціації води. Атоми водню, що утворилися, неміцно з'єднуються з органічними молекулами - переносниками водню. Іони гідроксиду ВІН" віддають свої електрони іншим молекулам і перетворюються на вільні радикали ВІН. Радикали ВІН взаємодіють один з одним, в результаті чого утворюються вода і молекулярний кисень:

4ОН = О2 + 2Н2О Таким чином, джерелом молекулярного кисню, що утворюється в процесі фотосинтезу і виділяється в атмосферу, є фотоліз - розкладання води під впливом світла. Крім фотолізу води енергія сонячного випромінювання використовується у світловій фазі для синтезу АТФ та АДФ та фосфату без участі кисню. Це дуже ефективний процес: у хлоропластах утворюється у 30 разів більше АТФ, ніж у мітохондріях тих самих рослин за участю кисню. Таким шляхом накопичується енергія, необхідна для процесів у темновій фазі фотосинтезу.

У комплексі хімічних реакційтемнової фази, для перебігу якої світло не є обов'язковим, ключове місце займає зв'язування СО2. У цих реакціях беруть участь молекули АТФ, синтезовані під час світлової фази, і атоми водню, що утворилися в процесі фотолізу води та пов'язані з молекулами-переносниками:

6СО2 + 24Н -» С6Н12О6 + 6НЕО

Так енергія сонячного світла перетворюється на енергію хімічних зв'язків складних органічних сполук.

87. Значення фотосинтезу для рослин та для планети.

Фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії, фотосинтезують автотрофи використовують її для синтезу органічних речовин з неорганічних, гетеротрофи існують рахунок енергії, запасеної автотрофами як хімічних зв'язків, вивільняючи їх у процесах дихання і бродіння. Енергія, що отримується людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф) також є запасеною в процесі фотосинтезу.

Фотосинтез є основним входом неорганічного вуглецю в біологічний цикл. Весь вільний кисень атмосфери – біогенного походження та є побічним товаром фотосинтезу. Формування окисної атмосфери (киснева катастрофа) повністю змінило стан земної поверхні, уможливило появу дихання, а надалі, після утворення озонового шару, дозволило життя вийти на сушу. Процес фотосинтезу є основою харчування всіх живих істот, а також забезпечує людство паливом (деревина, вугілля, нафта), волокнами (целюлоза) та незліченними корисними хімічними сполуками. З діоксиду вуглецю та води, пов'язаних з повітря під час фотосинтезу, утворюється близько 90-95% сухої ваги врожаю. Інші 5-10% припадають на мінеральні солі та азот, отримані з ґрунту.

Людина використовує близько 7% продуктів фотосинтезу в їжу, як корм для тварин і у вигляді палива та будівельних матеріалів.

Фотосинтез, що є одним із найпоширеніших процесів на Землі, зумовлює природні круговороти вуглецю, кисню та інших елементів та забезпечує матеріальну та енергетичну основу життя на нашій планеті. Фотосинтез є єдиним джерелом атмосферного кисню.

Фотосинтез - один із найпоширеніших процесів на Землі, що обумовлює кругообіг у природі вуглецю, O2 та ін. елементів.Він становить матеріальну та енергетичну основу всього живого на планеті. Щорічно в результаті фотосинтезу у вигляді органічної речовини зв'язується близько 81010 т вуглецю, утворюється до 1011 т целюлози. Завдяки фотосинтезу рослини суші утворюють близько 1,8 10 11 т сухої біомаси на рік; приблизно таку ж кількість біомаси рослин утворюється щорічно у Світовому океані. Тропічний ліс вносить до 29% загальну продукцію фотосинтезу суші, а внесок лісів всіх типів становить 68%. Фотосинтез вищих рослин та водоростей – єдине джерело атмосферного O2. Виникнення Землі близько 2,8 млрд. років тому механізму окислення води з утворенням O2 є найважливіша подія в біологічній еволюції, що зробило світло Сонця головним джерелом - вільної енергії біосфери, а воду - практично необмеженим джерелом водню для синтезу речовин у живих організмах. В результаті утворилася атмосфера сучасного складу, O2 став доступним для окислення їжі, а це зумовило виникнення високоорганізованих гетеротрофних організмів (застосовують як джерело вуглецю екзогенні органічні речовини). Загальне запасання енергії сонячного випромінювання як продуктів фотосинтезу становить близько 1,6 1021 кДж на рік, що у 10 разів перевищує сучасне енергетичне споживання людства. Приблизно половина енергії сонячного випромінювання посідає видиму область спектра (довжина хвилі l від 400 до 700 нм), яка використовується для фотосинтезу (фізіологічно активна радіація, або ФАР). ІЧ випромінювання не придатне для фотосинтезу кисневиділяючих організмів (вищих рослин і водоростей), але використовується деякими бактеріями, що фотосинтезують.

Відкриття процесу хемосинтезу С.М.Виноградським. Характеристика процесу.

Хемосинтез - процес синтезу з вуглекислого газу органічних речовин, що відбувається за рахунок енергії, що виділяється при окисненні аміаку, сірководню та інших хімічних речовин під час життєдіяльності мікроорганізмів. У хемосинтезу також є й інша назва – хемолітоавтотрофія. Відкриття хемосинтезу С. Н. Виноградовським у 1887 році докорінно змінило уявлення науки про типи обміну речовин, які є основними для живих організмів. Хемосинтез багатьом мікроорганізмів є єдиним типом харчування, оскільки вони здатні засвоювати вуглекислий газ як джерело вуглецю. На відміну від фотосинтезу в хемосинтезі замість енергії світла використовується енергія, що утворюється в результаті окислювально-відновних реакцій.

Цієї енергії має бути достатньо для синтезу аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ), а її кількість має перевищувати 10 ккал/моль. Деякі з речовин, що окислюються, віддають свої електрони в ланцюг вже на рівні цитохрому, і таким чином створюється для синтезу відновника додаткова витрата енергії. При хемосинтезі біосинтез органічних сполук відбувається за рахунок автотрофної асиміляції вуглекислого газу, тобто таким самим чином, як і при фотосинтезі. В результаті перенесення електронів ланцюгом дихальних ферментів бактерій, які є вбудованими в клітинну мембрану, виходить енергія у вигляді АТФ. Через дуже велику витрату енергії всі бактерії, що хемосинтезують, крім водневих, утворюють досить мало біомаси, але при цьому вони окислюють великий обсяг неорганічних речовин. Водневі бактерії використовуються вченими для одержання білка та очищення атмосфери від вуглекислого газу, особливо це необхідно у замкнутих екологічних системах. Існує велика різноманітність хемосинтезуючих бактерій, їх велика частина відноситься до псевдомонадів, також вони зустрічаються серед нитчастих і бруктуючих бактерій, лептоспір, спірил і коринебактерій.

Приклади використання хемосинтезу прокаріотів.

Суть хемосинтезу (процесу, відкритого російським дослідником Сергієм Миколайовичем Виноградським) – отримання організмом енергії за рахунок окислювально-відновних реакцій, які проводять цей організм з простими (неорганічними) речовинами. Прикладами таких реакцій може бути окислення амонію до нітриту, або двовалентного заліза до тривалентного, сірководню до сірки, тощо. Здатні до хемосинтезу лише певні групи прокаріотів (бактерій у широкому значенні слова). За рахунок хемосинтезу в даний час існують тільки екосистеми деяких гідротермалей (місць на дні океану, де є виходи гарячих підземних вод, багатих відновленими речовинами - воднем, сірководнем, сульфідом заліза і т.п.), а також вкрай прості, що складаються тільки з бактерій екосистеми, виявлені на великій глибині в розломах гірських порід на суші.

Бактерії – хемосинтетики, руйнують гірські породи, очищають стічні води, беруть участь у освіті з корисними копалинами.

Тема 3 Етапи фотосинтезу

Розділ 3 Фотосинтез

1.Світлова фаза фотосинтезу

2.Фотосинтетичне фосфорилювання

3.Шляхи фіксації СО2 при фотосинтезі

4.Фотодихання

Сутність світлової фази фотосинтезу полягає у поглинанні променистої енергії та її трансформації в асиміляційну силу (АТФ та НАДФ-Н), необхідну для відновлення вуглецю у темнових реакціях. Складність процесів перетворення світлової енергії на хімічну потребує їх суворої мембранної організації. Світлова фаза фотосинтезу відбувається у гранах хлоропласту.

Таким чином, фотосинтетична мембрана здійснює дуже важливу реакцію: вона перетворює енергію поглинених квантів світла в окислювально-відновлювальний потенціал НАДФ-Н і в потенціал реакції переносу фосфорильної групи в молекулі АТФ При цьому відбувається перетворення енергії з короткоживучої її форми у форму досить довгоживучу. Стабілізована енергія може бути згодом використана в біохімічних реакціях рослинної клітини, у тому числі і в реакціях, що призводять до відновлення вуглекислоти.

П'ять основних поліпептидних комплексів убудовані у внутрішні мембрани хлоропластів: комплекс фотосистеми I (ФС I), комплекс фотосистеми II (ФСII), світлозбиральний комплекс II (ССКII), цитохромний b 6 f-комплексі АТФ-синтаза (CF 0 - CF 1-комплекс).Комплекси ФСІ, ФСІІ та ССКІІ містять пігменти (хлорофіли, каротиноїди), більшість яких функціонують як пігменти-антени, що збирають енергію для пігментів реакційних центрів ФСІ та ФСІІ. Комплекси ФСІ та ФСІІ, а також цитохромний b 6 f-комплекс мають у своєму складі редокс-кофактори та беруть участь у фотосинтетичному транспорті електронів. Білки цих комплексів відрізняються високим вмістом амінокислот гідрофобних, що забезпечує їх вбудовування в мембрану. АТФ-синтаза ( CF 0 – CF 1-комплекс) здійснює синтез АТФ. Крім великих поліпептидних комплексів у мембранах тилакоїдів є невеликі білкові компоненти. пластоціанін, ферредоксині ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза,розташовані на поверхні мембран. Вони входять до електронно-транспортної системи фотосинтезу.

У світловому циклі фотосинтезу відбуваються такі процеси: 1) фотозбудження молекул фотосинтетичних пігментів; 2) міграція енергії з антени на реакційний центр; 3) фотоокислення молекули води та виділення кисню; 4) фотовідновлення НАДФ до НАДФ-Н; 5) фотосинтетичне фосфорилювання, утворення АТФ.

Пігменти хлоропластів об'єднані у функціональні комплекси – пігментні системи, в яких реакційний центр – хлорофіл а,здійснює фотосенсибілізацію, пов'язаний процесами перенесення енергії з антеною, що складається з світлозбиральних пігментів. Сучасна схема фотосинтезу вищих рослин включає дві фотохімічні реакції, які здійснюються за участю двох різних фотосистем. Припущення про їхнє існування було висловлено Р. Емерсоном у 1957 р. на підставі виявленого ним ефекту посилення дії довгохвильового червоного світла (700 нм) спільним освітленням короткохвильовими променями (650 нм). Згодом було встановлено, що фотосистема II поглинає короткохвильові промені в порівнянні з ФСI. Фотосинтез йде ефективно лише за їх спільному функціонуванні, що пояснює ефект посилення Емерсона.

До складу ФСІ, як реакційний центр входить димер хлорофілу а змаксимумом поглинання світла 700 нм (Р 700), а також хлорофіли а 675-695, що відіграють роль антенного компонента. Первинним акцептором електронів у цій системі є мономерна форма хлорофілу а 695 вторинними акцепторами - залізосерні білки (-FeS). Комплекс ФСІ під дією світла відновлює залізовмісний білок - ферредоксин (Фд) і окислює білок, що містить мідь - пластоціанін (Пц).

ФСІІ включає реакційний центр, що містить хлорофіл а(Р 680) та антенні пігменти - хлорофіли а 670-683. Первинним акцептором електронів є феофітин (Фф), що передає електрони на пластохінон. До складу ФСII входить також білковий комплекс S-системи, що окислює воду, та переносник електронів Z. Цей комплекс функціонує за участю марганцю, хлору та магнію. ФСII відновлює пластохінон (PQ) і окислює воду з виділенням 2 і протонів.

Сполучною ланкою між ФСІІ та ФСІ служать фонд пластохінонів, білковий цитохромний комплекс b 6 fта пластоціанін.

У хлоропластах рослин на кожен реакційний центр припадає приблизно 300 молекул пігментів, які входять до складу антенних або світлозбиральних комплексів. З ламелл хлоропластів виділено світлозбиральний білковий комплекс, що містить хлорофіли. аі bі каротиноїди (ССК), тісно пов'язаний з ФСП, та антенні комплекси, що безпосередньо входять до складу ФСІ та ФСІІ (фокусуючі антенні компоненти фотосистем). Половина білка тилакоїдів та близько 60 % хлорофілу локалізовані у ССК. У кожному ССК міститься від 120 до 240 молекул хлорофілу.

Антенний білковий комплекс ФС1 містить 110 молекул хлорофілів a 680-695 на один Р 700 , їх 60 молекул - компоненти антенного комплексу, який можна як ССК ФСI. Антенний комплекс ФСІ також містить b-каротин.

Антенний білковий комплекс ФСІІ містить 40 молекул хлорофілів. аз максимумом поглинання 670-683 нм на один Р 680 та b-каротин.

Хромопротеїни антенних комплексів не мають фотохімічної активності. Їх роль полягає в поглинанні та передачі енергії квантів на невелику кількість молекул реакційних центрів Р 700 і Р 680 кожна з яких пов'язана з ланцюгом транспорту електронів і здійснює фотохімічну реакцію. Організація електронно-транспортних ланцюгів (ЕТЦ) при всіх молекулах хлорофілу нераціональна, тому що навіть на прямому сонячному світлі на молекулу пігменту кванти світла потрапляють не частіше ніж один раз за 0,1 с.

Фізичні механізмипроцесів поглинання, запасання та міграції енергіїмолекулами хлорофілу досить добре вивчені. Поглинання фотона(hν) обумовлено переходом системи у різні енергетичні стани. У молекулі на відміну атома можливі електронні, коливальні і обертальні руху, і загальна енергія молекули дорівнює сумі цих видів енергій. Основний показник енергії поглинаючої системи – рівень її електронної енергії, що визначається енергією зовнішніх електронів на орбіті. Згідно з принципом Паулі, на зовнішній орбіті знаходяться два електрони з протилежно спрямованими спинами, внаслідок чого утворюється стійка система спарених електронів. Поглинання енергії світла супроводжується переходом однієї з електронів більш високу орбіту із запасанням поглиненої енергії як енергії електронного збудження. Найважливіша характеристика поглинаючих систем - вибірковість поглинання, що визначається електронною конфігурацією молекули. У складній органічній молекулі є певний набір вільних орбіт, куди можливий перехід електрона при поглинанні квантів світла. Відповідно до «правила частот» Бора, частота випромінювання, що поглинається або випускається, v повинна суворо відповідати різниці енергій між рівнями:

ν = (E 2 – E 1)/h,

де h – постійна Планка.

Кожен електронний перехід відповідає певній смузі поглинання. Таким чином, електронна структура молекули визначає характер електронно коливальних спектрів.

Запасання поглиненої енергіїпов'язане із виникненням електронно-збуджених станів пігментів. Фізичні закономірності порушених станів Мg-порфіринів можна розглянути з урахуванням аналізу схеми електронних переходів цих пігментів (рисунок).

Відомо два основних типи збуджених станів - синглетні та триплетні. Вони відрізняються за енергією та станом спина електрона. У синглетному збудженому стані спини електронів на основному і збудженому рівнях залишаються антипаралельними, при переході в триплетний стан відбувається поворот спини збудженого електрона з утворенням бірадикальної системи. При поглинанні фотона молекула хлорофілу переходить з основного (S0) в один із збуджених синглетних станів – S1 або S2 , що супроводжується переходом електрона на збуджений рівень із вищою енергією. Збуджений стан S2 дуже нестабільний. Електрон швидко (протягом 10 -12 с) втрачає частину енергії у вигляді тепла і опускається на нижній коливальний рівень S 1 де може перебувати протягом 10 -9 с. У стані S 1 може статися звернення спина електрона і перехід у триплетний стан Т 1 , енергія якого нижче за S 1 .

Можливо кілька шляхів дезактивації збуджених станів:

· Випромінювання фотона з переходом системи в основний стан (флуоресценція або фосфоресценція);

· Перенесення енергії на іншу молекулу;

· Використання енергії збудження у фотохімічній реакції.

Міграція енергіїміж молекулами пігментів може здійснюватися за такими механізмами. Індуктивно-резонансний механізм(механізм Фёрстера) можливий за умови, коли перехід електрона оптично дозволено та обмін енергією здійснюється за екситонного механізму.Поняття «екситон» означає електронно-збуджений стан молекули, де збуджений електрон залишається пов'язаним із молекулою пігменту та поділу зарядів не відбувається. Перенесення енергії від збудженої молекули пігменту до іншої молекули здійснюється безперервним переносом енергії збудження. Електрон у збудженому стані є осцилюючим дипольом. Змінне електричне поле, що при цьому утворюється, може викликати аналогічні коливання електрона в іншій молекулі пігменту при виконанні умов резонансу (рівність енергії між основним і збудженим рівнями) і умов індукції, що визначають досить сильну взаємодію між молекулами (відстань не більше 10 нм).

Обмінно-резонансний механізм міграції енергії Тереніна-Декстерамає місце у разі, коли перехід оптично заборонено і диполь при збудженні пігменту не утворюється. Для здійснення необхідний тісний контакт молекул (близько 1 нм) з перекриттям зовнішніх орбіталей. У умовах можливий обмін електронами, що є як у синглетных, і на триплетных рівнях.

У фотохімії є поняття про квантовій витратіпроцесу. Що стосується фотосинтезу цей показник ефективності перетворення світлової енергії на хімічну енергію показує, скільки квантів світла поглинено у тому, щоб виділилася одна молекула Про 2 . Слід пам'ятати, кожна молекула фотоактивного речовини одночасно поглинає лише один квант світла. Цієї енергії достатньо, щоб викликати певні зміни у молекулі фотоактивної речовини.

Величина, обернена до квантової витрати, носить назву квантового виходу: кількість виділених молекул кисню або поглинених молекул вуглекислоти, що припадає на один квант світла. Цей показник менше одиниці. Так, якщо на засвоєння однієї молекули 2 витрачається 8 квантів світла, то квантовий вихід становить 0,125.

Структура електронно-транспортного ланцюга фотосинтезу та характеристика його компонентів.Електрон-транспортний ланцюг фотосинтезу включає досить велику кількість компонентів, розташованих у мембранних структурах хлоропластів. Практично всі компоненти, крім хінонів, є білками, що містять функціональні групи, здатні до оборотних окислювально-відновних змін і виконують функції переносників електронів або електронів спільно з протонами. Ряд переносників ЕТЦ включають метали (залізо, мідь, марганець). Як найважливіші компоненти перенесення електронів у фотосинтезі можна відзначити такі групи сполук: цитохроми, хінони, піридиннуклеотиди, флавопротеїни, а також залізопротеїни, мідьпротеїни та марганецьпротеїни. Розташування названих груп в ЕТЦ визначається насамперед величиною їхнього окислювально-відновного потенціалу.

Уявлення про фотосинтез, під час якого виділяється кисень, формувалося під впливом Z-схеми електронного транспорту Р. Хілла та Ф. Бенделла. Ця схема була представлена ​​на основі вимірювання окисно-відновних потенціалів цитохромів у хлоропластах. Електрон-транспортний ланцюг є місцем перетворення фізичної енергії електрона на хімічну енергію зв'язків і включає ФС I та ФС II. Z-схема виходить із послідовного функціонування та об'єднання ФСII з ФСI.

Р 700 є первинним донором електронів, є хлорофілом (за деякими даними димером хлорофілу а), передає електрон на проміжний акцептор і може бути окислений фотохімічним шляхом. А 0 – проміжний акцептор електронів – є димером хлорофілу а.

Вторинними акцепторами електронів є зв'язані залізосерні центри А і В. Елементом структури залізосерних білків є решітка із взаємозалежних атомів заліза та сірки, яку називають залізосерним кластером.

Ферредоксин, розчинний у стромальній фазі хлоропласту залізо-білок, що знаходиться зовні мембрани, здійснює перенесення електронів від реакційного центру ФСІ до НАДФ в результаті утворюється НАДФ-Н, необхідний фіксації 2 . Усі розчинні ферредоксини фотосинтезуючих організмів, що виділяють кисень (включаючи ціанобактерії), відносяться до типу 2Fe-2S.

Компонентом, що переносить електрони, є цитохром f, пов'язаний з мембраною. Акцептором електронів для пов'язаного з мембраною цитохрому f і безпосереднім донором для хлорофіл-білкового комплексу реакційного центру є білок, що містить мідь, який названий «розподільчим переносником», - пластоціанін.

Хлоропласти також містять цитохроми b 6 і b 559 . Цитохром b 6 є поліпептидом з молекулярною масою 18 кДа, бере участь у циклічному переносі електрона.

Комплекс b 6 /f це інтегральний мембранний комплекс поліпептидів, що містить цитохроми типу b і f. Комплекс цитохромів b6/f каталізує транспорт електронів між двома фотосистемами.

Комплекс цитохромів b 6 /f відновлює невеликий пул водорозчинного металопротеїну - пластоціаніну (Пц), який служить для передачі відновлювальних еквівалентів на комплекс ФС I. Пластоціаніну - невеликий за розміром гідрофобний металопротеїн, що включає атоми міді.

Учасниками первинних реакцій у реакційному центрі ФС II є первинний донор електронів Р 680 , проміжний акцептор феофітин і два пластохінони (зазвичай позначаються Q і В), розташовані близько до Fe 2+ . Первинним донором електронів є одна з форм хлорофілу а, що отримала назву Р 680 оскільки значна зміна поглинання світла спостерігалося при 680 ім.

Первинним акцептором електронів у ФС II є пластохінон. Припускають, що Q є залізо-хіноновим комплексом. Вторинним акцептором електронів у ФС II є також пластохінон, що позначається, і функціонує послідовно з Q. Система пластохінон/пластохінон переносить одночасно з двома електронами ще два протони і у зв'язку з цим є двоелектронною редокс-системою. У міру того, як два електрони передаються по ЕТЦ через систему пластохінон/пластохінон, два протони переносяться через мембрану тилакоїду. Вважають, що градієнт концентрації протонів, що виникає при цьому, є рушійною силою процесу синтезу АТФ. Наслідком цього є підвищення концентрації протонів усередині тилакоїдів та виникнення значного градієнта рН між зовнішньою та внутрішньою стороною тилакоїдної мембрани: із внутрішньої сторони середовище є більш кислим, ніж із зовнішнього.

2. Фотосинтетичне фосфорилювання

Донором електронів для ФС-2 є вода. Молекули води, віддаючи електрони, розпадаються на вільний гідроксил ВІН І протон Н+. Вільні гідроксильні радикали, реагуючи один з одним, дають Н 2 Про і О 2 . Передбачається, що при фотоокисленні води беруть участь іони марганцю та хлору як кофактори.

У процесі фотолізу води проявляється суть фотохімічної роботи, яка здійснюється при фотосинтезі. Але окислення води відбувається за умови, що вибитий із молекули П 680 електрон передається акцептору і далі в електрон-транспортний ланцюг (ЕТЦ). В ЕТЦ фотосистеми-2 переносниками електронів є пластохінон, цитохроми, пластоціанін (білок, що містить мідь), ФАД, НАДФ та ін.

Вибитий з молекули П 700 електрон захоплюється білком, що містить залізо та сірку, і передається на ферредоксин. Надалі шлях цього електрона може бути двояким. Один із цих шляхів складається з почергового перенесення електрона від ферредоксину через ряд переносників знову до П 700 . Потім квант світла вибиває наступний електрон із молекули П 700 . Цей електрон сягає ферредоксину і знову повертається до молекули хлорофілу. Очевидно простежується циклічність процесу. При переносі електрона від ферредоксину енергія електронного збудження йде освіту АТФ з АДФ і Н з Р0 4 . Цей вид фотофосфорилювання названо Р. Арноном циклічним . Циклічне фотофосфорилювання теоретично може протікати і при закритих продихах, бо для нього обмін з атмосферою необов'язковий.

Нециклічне фотофосфорилюванняпротікає з участю обох фотосистем. У цьому випадку вибиті з П 700 електрони та протон Н + доходить до ферредоксину і переносяться через ряд переносників (ФАД та ін) на НАДФ з утворенням відновленого НАДФ Н 2 . Останній як сильний відновник використовується в темнових реакціях фотосинтезу. Одночасно молекула хлорофілу П 680, поглинувши квант світла, також перетворюється на збуджений стан, віддаючи один електрон. Пройшовши через ряд переносників, електрон заповнює електронну недостатність молекули П 700 . Електронна ж «дірка» хлорофілу П 680 поповнюється за рахунок електрона від іона ВІН - одного з продуктів фотолізу води. Енергія електрона, вибитого квантом світла з П 680 при переході через електрон-транспортний ланцюг до фотосистеми 1 йде на здійснення фотофосфорилування. При нециклічному транспорті електронів, як видно із схеми, відбувається фотоліз води та виділення вільного кисню.

Перенесення електронів є основою розглянутого механізму фотофосфорилування. Англійський біохімік П. Мітчелл висунув теорію фотофосфорилювання, що отримала назву хеміосмотичної теорії. ЕТЦ хлоропластів, як відомо, розташована в мембрані тилакоїду. Один із переносників електронів в ЕТЦ (пластохінон), за гіпотезою П. Мітчелла, переносить не тільки електрони, а й протони (Н+), переміщуючи їх через мембрану тилакоїда у напрямку зовні всередину. Усередині мембрани тилакоїда з накопиченням протонів середовище підкислюється і у зв'язку з цим виникає градієнт рН: зовнішня сторона стає менш кислою, ніж внутрішня. Цей градієнт підвищується завдяки надходженню протонів - продуктів фотолізу води.

Різниця рН між зовнішньою стороною мембрани та внутрішньою створює значне джерело енергії. За допомогою цієї енергії протони особливими канальцями в спеціальних грибоподібних виростах на зовнішній стороні мембрани тилакоїда викидаються назовні. У зазначених каналах знаходиться фактор сполучення (особливий білок), який здатний брати участь у фотофосфорилуванні. Передбачається, що таким білком є ​​фермент АТФаза, що каталізує реакцію розпаду АТФ, але за наявності енергії перетікаючих крізь мембрану протонів - та її синтез. Поки існує градієнт рН і, отже, поки відбувається переміщення електронів ланцюгом переносників у фотосистемах, відбуватиметься і синтез АТФ. Підраховано, що на кожні два електрони, що пройшли через ЕТЦ усередині тилакоїда, накопичується чотири протони, а на кожні три протони, викинуті за участю фактора сполучення з мембрани назовні, синтезується одна молекула АТФ.

Таким чином, в результаті світлової фази за рахунок енергії світла утворюються АТФ і НАДФН 2 використовувані в темновій фазі, а продукт фотолізу води Про 2 виділяється в атмосферу. Сумарне рівняння світлової фази фотосинтезу може бути виражене так:

2Н 2 О + 2 НАДФ + 2 АДФ + 2 Н 3 РВ 4 → 2 НАДФН 2 + 2 АТФ + О 2

Питання 1. Скільки глюкози, що синтезується у процесі фотосинтезу, припадає на кожного з 4 млрд жителів Землі на рік?
Якщо врахувати, що за рік вся рослинність планети виробляє близько 130 000 млн т цукрів, то на одного жителя Землі (за умови, що населення Землі становить 4 млрд жителів), їх припадає 32,5 млн т (130000/4=32,5) .

Питання 2. Звідки береться кисень, що виділяється у процесі фотосинтезу?
Кисень, що надходить в атмосферу в процесі фотосинтезу, утворюється при реакції фотолізу - розкладання води під дією енергії сонячного світла (2Н2О + енергія світла = 2Н2+О2).

Питання 3. У чому сенс світлової фази фотосинтезу; темнової фази?
Фотосинтез- Це процес синтезу органічних речовин з неорганічних під дією енергії сонячного світла.
Фотосинтез у рослинних клітинах йде у хлоропластах. Сумарна формула:
6СО 2 + 6Н 2 О + енергія світла = З 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .
Світлова фаза фотосинтезу йде тільки на світлі: квант світла вибиває електрон із молекули хлорофілу, що лежить у мембрані тилакоїда.; вибитий електрон або повертається назад, або потрапляє на ланцюг ферментів, що окислюють один одного. Ланцюг ферментів передає електрон на зовнішній бік мембрани тилакоїда до переносника електронів. Мембрана заряджається негативно із зовнішнього боку. Позитивно заряджена молекула хлорофілу, що лежить у центрі мембрани, окислює ферменти, що містять іони марганцю, що лежать на внутрішній стороні мембрани. Ці ферменти беруть участь у реакціях фотолізу води, в результаті яких утворюється Н +; протони водню викидаються на внутрішню поверхню мембрани тилакоїда і на цій поверхні з'являється позитивний заряд. Коли різницю потенціалів на мембрані тилакоїдів досягає 200 мВ, через канал АТФ-синтетази починають проскакувати протони. Синтезується АТФ.
У темнову фазу з 2 і атомарного водню, пов'язаного з переносниками, синтезується глюкоза за рахунок енергії АТФ. Синтез глюкози йде в стромі хлоропластів на ферментних системах. Сумарна реакція темнової стадії:
6СО 2 + 24Н = З 6 Н 12 Про 6 + 6Н 2 Про.
Фотосинтез дуже продуктивний, але хлоропласти листа захоплюють для участі в цьому процесі всього 1 квант світла з 10 000. Тим не менш, цього достатньо для того, щоб зелена рослина могла синтезувати 1 г глюкози на годину з поверхні листя площею 1м 2 .

Питання 4. Чому для вищих рослин необхідна присутність у ґрунті хемосинтезуючих бактерій?
Рослинам необхідні нормального зростання та розвитку мінеральні солі, містять такі елементи, як азот, фосфор, калій. Багато видів бактерій, здатні синтезувати необхідні їм органічні сполуки з неорганічних з допомогою енергії хімічних реакцій окислення, які у клітині, ставляться до хемотрофам. Захоплювані бактерією речовини окислюються, а енергія, що утворюється, використовується на синтез складних органічних молекул з СО 2 і Н 2 О. Цей процес носить назву хемосинтезу.
Найважливішу групу хемосинтезирующих організмів є нітрифікуючі бактерії. Досліджуючи їх, С.М. Виноградський у 1887 р. відкрив процес хемосинтеза. Нитрифицирующие бактерії, мешкаючи у ґрунті, окислюють аміак, що утворюється при гниття органічних залишків, до азотистої кислоти:
2МН 3 + ЗО 2 = 2НNO 2 + 2Н 2 Про + 635 кДж.
Потім бактерії інших видів цієї групи окислюють азотисту кислоту до азотної:
2НNO 2 + 2 = 2НNO 3 + 151,1 кДж.
Взаємодіючи з мінеральними речовинами ґрунту, азотиста та азотна кислоти утворюють солі, які є найважливішими компонентами мінерального живлення вищих рослин. Під впливом інших видів бактерій у ґрунті відбувається утворення фосфатів, які також використовуються вищими рослинами.
Таким чином, хемосинтез - Це процес синтезу органічних речовин з неорганічних за рахунок енергії хімічних реакцій окислення, що відбуваються в клітині.