fotosintez yorug'lik energiyasini kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantirish jarayoni deb ataladi organik birikmalar xlorofill bilan.
Fotosintez natijasida yiliga 150 milliard tonnaga yaqin organik moddalar va taxminan 200 milliard tonna kislorod ishlab chiqariladi. Bu jarayon uglerodning biosferada aylanishini ta'minlaydi, karbonat angidridning to'planishiga yo'l qo'ymaydi va shu bilan issiqxona effekti va Yerning haddan tashqari qizib ketishining oldini oladi. Fotosintez natijasida hosil bo'lgan organik moddalar boshqa organizmlar tomonidan to'liq iste'mol qilinmaydi, ularning katta qismi millionlab yillar davomida mineral konlarni (qattiq va jigarrang ko'mir, neft) hosil qilgan. So'nggi paytlarda kolza yog'i ("biodizel") va o'simlik qoldiqlaridan olingan spirt ham yoqilg'i sifatida ishlatilgan. Kisloroddan elektr razryadlari ta'sirida ozon hosil bo'lib, Yerdagi butun hayotni ultrabinafsha nurlarining zararli ta'siridan himoya qiladigan ozon qalqoni hosil qiladi.
Bizning yurtdoshimiz, taniqli o'simlik fiziologi K. A. Timiryazev (1843-1920) fotosintezning rolini "kosmik" deb atagan, chunki u Yerni Quyosh (kosmos) bilan bog'lab, sayyoraga energiya oqimini ta'minlaydi.
Fotosintez fazalari. Fotosintezning yorug'lik va qorong'u reaktsiyalari, ularning aloqasi
1905-yilda ingliz oʻsimlik fiziologi F.Blekman fotosintez tezligi cheksiz ortib boʻlmasligini, baʼzi omillar uni cheklashini aniqladi. Bunga asoslanib, u fotosintezning ikki bosqichi mavjudligini taklif qildi: yorug'lik Va qorong'i. Kam yorug'lik intensivligida yorug'lik reaktsiyalarining tezligi yorug'lik intensivligining oshishiga mutanosib ravishda oshadi va qo'shimcha ravishda, bu reaktsiyalar haroratga bog'liq emas, chunki ularning paydo bo'lishi uchun fermentlar kerak emas. Tilakoid membranalarda yorug'lik reaktsiyalari sodir bo'ladi.
Qorong'i reaktsiyalar tezligi, aksincha, harorat oshishi bilan ortadi, ammo 30 ° C harorat chegarasiga yetganda, bu o'sish to'xtaydi, bu stromada sodir bo'ladigan bu o'zgarishlarning fermentativ xususiyatidan dalolat beradi. Shuni ta'kidlash kerakki, yorug'lik qorong'i deb atalishiga qaramay, qorong'u reaktsiyalarga ham ma'lum ta'sir ko'rsatadi.
Fotosintezning yorug'lik bosqichi (2.44-rasm) tilakoidlarning membranalarida davom etadi, ular bir necha turdagi oqsil komplekslarini o'z ichiga oladi, ularning asosiylari I va II fototizimlar, shuningdek, ATP sintazasidir. Fototizimlarning tarkibi pigment komplekslarini o'z ichiga oladi, ularda xlorofilldan tashqari, karotinoidlar ham mavjud. Karotinoidlar spektrning xlorofil bo'lmagan hududlarida yorug'likni ushlab turadi, shuningdek, xlorofillni yuqori intensivlikdagi yorug'lik ta'sirida yo'q qilishdan himoya qiladi.
Fototizimlar tarkibiga pigment komplekslaridan tashqari bir qator elektron qabul qiluvchi oqsillar ham kiradi, ular elektronlarni xlorofill molekulalaridan bir-biriga ketma-ket uzatadi. Bu oqsillarning ketma-ketligi deyiladi xloroplast elektron tashish zanjiri.
Proteinlarning maxsus majmuasi ham fotosintez jarayonida kislorodning chiqishini ta'minlaydigan fotosistema II bilan bog'liq. Bu kislorod ajraladigan kompleks tarkibida marganets va xlor ionlari mavjud.
IN yorug'lik fazasi tilakoid membranalarda joylashgan xlorofill molekulalariga tushgan yorug'lik kvantlari yoki fotonlar ularni yuqori elektron energiyasi bilan tavsiflangan qo'zg'aluvchan holatga o'tkazadi. Shu bilan birga, I fototizimning xlorofillidagi qo'zg'aluvchan elektronlar vositachilar zanjiri orqali suvli eritmada doimo mavjud bo'lgan vodorod protonlarini qo'shadigan NADP vodorod tashuvchisiga o'tkaziladi:
NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H +.
Qayta tiklangan NADPH + H + keyinchalik qorong'u bosqichda ishlatiladi. II fototizimning xlorofillidagi elektronlar ham elektron tashish zanjiri boʻylab oʻtadi, lekin ular I fototizim xlorofillining “elektron teshiklari”ni toʻldiradi. , bu yuqorida aytib o'tilgan kislorodni chiqaradigan kompleks ishtirokida sodir bo'ladi. deb ataladigan suv molekulalarining parchalanishi natijasida fotoliz, vodorod protonlari hosil bo'ladi va fotosintezning qo'shimcha mahsuloti bo'lgan molekulyar kislorod chiqariladi:
H 2 0 → 2H + + 2e- + 1 / 2O 2
Tilakoid bo'shlig'ida to'plangan vodorod protonlari suvning fotolizi va elektronlarni tashish zanjiri bo'ylab elektronlarni o'tkazish jarayonida in'ektsiya natijasida membrana oqsilidagi kanal - ATP sintazasi orqali tilakoiddan oqib chiqadi, ATP esa ADP dan sintezlanadi. Bu jarayon deyiladi fotofosforlanish. U kislorodning ishtirokini talab qilmaydi, lekin juda samarali, chunki u oksidlanish jarayonida mitoxondriyadan 30 barobar ko'proq ATP beradi. Yorug'lik reaktsiyalarida hosil bo'lgan ATP keyinchalik qorong'u reaktsiyalarda qo'llaniladi.
Fotosintezning yorug'lik fazasi uchun umumiy reaksiya tenglamasini quyidagicha yozish mumkin:
2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.
Davomida qorong'u reaktsiyalar fotosintez (2.45-rasm), CO 2 molekulalari uglevodlar shaklida bog'lanadi, ular uchun yorug'lik reaktsiyalarida sintezlangan ATP va NADPH + H + molekulalari sarflanadi:
6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.
Karbonat angidridni bog'lash jarayoni murakkab o'zgarishlar zanjiri deb ataladi Kalvin tsikli kashfiyotchisi sharafiga. Xloroplastlarning stromasida qorong'u reaktsiyalar sodir bo'ladi. Ularning oqimi tashqi tomondan stomata orqali, so'ngra hujayralararo bo'shliqlar tizimi orqali doimiy ravishda karbonat angidrid oqimini talab qiladi.
Karbonat angidridni biriktirish jarayonida birinchi bo'lib fotosintezning asosiy mahsuloti bo'lgan uch uglerodli qandlar hosil bo'ladi, keyinchalik hosil bo'lgan kraxmal sintezi va boshqa hayotiy jarayonlar uchun ishlatiladigan glyukoza esa fotosintezning yakuniy mahsuloti deb ataladi.
Shunday qilib, fotosintez jarayonida quyosh nuri energiyasi xlorofill ishtirokisiz ham murakkab organik birikmalarning kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylanadi. Fotosintezning umumiy tenglamasini quyidagicha yozish mumkin:
6C0 2 + 12H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2 + 6H 2 0, yoki
6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2.
Fotosintezning yorug'lik va qorong'i fazalarining reaktsiyalari o'zaro bog'liqdir, chunki reaktsiyalarning faqat bitta guruhi tezligining oshishi butun fotosintez jarayonining intensivligiga faqat ma'lum bir nuqtagacha ta'sir qiladi, ikkinchi guruh reaktsiyalar cheklovchi rol o'ynaydi. omil va birinchisi cheklovsiz sodir bo'lishi uchun ikkinchi guruhning reaktsiyalarini tezlashtirish zarurati mavjud.
Tilakoidlarda yuzaga keladigan yorug'lik bosqichi ATP va vodorod tashuvchilarning shakllanishi uchun energiyani saqlashni ta'minlaydi. Ikkinchi bosqichda, qorong'i, birinchi bosqichning energiya mahsulotlari karbonat angidridni kamaytirish uchun ishlatiladi va bu xloroplastlarning stroma bo'linmalarida sodir bo'ladi.
Fotosintez tezligiga turli omillar ta'sir qiladi. muhit: yorug'lik, atmosferadagi karbonat angidrid konsentratsiyasi, havo va tuproq harorati, suv mavjudligi va boshqalar.
Fotosintezni tavsiflash uchun uning mahsuldorligi tushunchasidan foydalaniladi.
Fotosintez mahsuldorligi- bu barg yuzasining 1 dm 2 ga 1 soatda sintezlangan glyukoza massasi. Fotosintezning bu tezligi optimal sharoitlarda maksimal bo'ladi.
Fotosintez nafaqat yashil o'simliklarga, balki ko'plab bakteriyalarga, shu jumladan siyanobakteriyalarga, yashil va binafsha bakteriyalarga ham xosdir, ammo ikkinchisida u ba'zi farqlarga ega bo'lishi mumkin, xususan, bakteriyalar fotosintez paytida kislorod chiqarmasligi mumkin (bu siyanobakteriyalarga taalluqli emas) ).
Fotosintezning ma'nosi va roli
Asosiy energiya manbai
Fotosintez so'zi tom ma'noda yorug'lik ta'sirida biror narsa yasash yoki yig'ish degan ma'noni anglatadi. Odatda, fotosintez haqida gapirganda, ular quyosh nurida o'simliklarning noorganik xom ashyolardan organik birikmalarni sintez qilish jarayonini anglatadi. Koinotdagi barcha hayot shakllari o'sishi va hayotni saqlab turishi uchun energiyaga muhtoj. Yosunlar, yuqori o'simliklar va bakteriyalarning ayrim turlari quyosh nurlanishining energiyasini to'g'ridan-to'g'ri ushlaydi va undan asosiy ozuqa moddalarini sintez qilish uchun foydalanadi. Hayvonlar quyosh nuridan to'g'ridan-to'g'ri energiya manbai sifatida foydalanishni bilmaydilar, ular o'simliklar yoki o'simliklar bilan oziqlanadigan boshqa hayvonlarni iste'mol qilish orqali energiya oladilar. Shunday qilib, oxir-oqibat, sayyoramizdagi barcha metabolik jarayonlar uchun energiya manbai Quyosh bo'lib, fotosintez jarayoni Yerdagi hayotning barcha shakllarini saqlab qolish uchun zarurdir.
Biz qazib olinadigan yoqilg'idan foydalanamiz - ko'mir, tabiiy gaz, neft va hokazo. Bu yoqilg'ining barchasi quruqlikdagi va dengiz o'simliklari yoki hayvonlarining parchalanish mahsulotlaridan boshqa narsa emas va ularda to'plangan energiya millionlab yillar oldin quyosh nurlaridan olingan. Shamol va yomg'ir ham quyosh energiyasiga bog'liq, shuning uchun shamol tegirmonlari va gidroelektrostansiyalarning energiyasi ham oxir-oqibat quyosh radiatsiyasiga bog'liq.
Eng muhim yo'l kimyoviy reaksiyalar Fotosintez - bu karbonat angidrid va suvning uglerod va kislorodga aylanishi. Umumiy reaksiya CO2 + H20 tenglamasi bilan tavsiflanishi mumkin? [CH20]+02
Ushbu reaksiyada hosil bo'lgan uglevodlar asl moddalarga qaraganda ko'proq energiyani o'z ichiga oladi, ya'ni CO2 va H20. Shunday qilib, Quyosh energiyasi tufayli energiya moddalari (CO2 va H20) energiyaga boy mahsulotlar - uglevodlar va kislorodga aylanadi. Umumiy tenglama bilan tavsiflangan turli reaktsiyalarning energiya darajalari voltlarda o'lchangan redoks potentsiallari bilan tavsiflanishi mumkin. Potensial qiymatlar har bir reaktsiyada qancha energiya to'plangan yoki isrof qilinganligini ko'rsatadi. Demak, fotosintezni Quyoshning nurlanish energiyasining o'simlik to'qimalarining kimyoviy energiyasiga aylanish jarayoni deb hisoblash mumkin.
Fotosintez jarayonida karbonat angidrid iste'mol qilinishiga qaramay, atmosferadagi CO2 ning tarkibi deyarli to'liqligicha qolmoqda. Gap shundaki, barcha o'simliklar va hayvonlar nafas oladi. Mitoxondriyadagi nafas olish jarayonida tirik to'qimalar tomonidan atmosferadan so'rilgan kislorod uglevodlar va boshqa to'qimalarning tarkibiy qismlarini oksidlash uchun ishlatiladi, natijada karbonat angidrid va suv hosil bo'ladi va shu bilan birga energiya chiqariladi. Chiqarilgan energiya yuqori energiyali birikmalarda - adenozin trifosfatda (ATF) saqlanadi, bu organizm tomonidan barcha hayotiy funktsiyalarni bajarish uchun ishlatiladi. Shunday qilib, nafas olish organik moddalar va kislorod iste'moliga olib keladi va sayyoradagi CO2 miqdorini oshiradi. Barcha tirik organizmlardagi nafas olish jarayonlari va tarkibida uglerod bo'lgan barcha turdagi yoqilg'ining yonishi uchun jami Yerning o'rtacha miqyosida sekundiga taxminan 10 000 tonna 02 iste'mol qilinadi. Bunday iste'mol tezligida atmosferadagi barcha kislorod taxminan 3000 yil ichida tugashi kerak. Yaxshiyamki, biz uchun organik moddalar va atom kislorodining iste'moli fotosintez orqali uglevodlar va kislorod hosil qilish orqali muvozanatlanadi. Ideal sharoitda yashil o'simlik to'qimalarida fotosintez tezligi bir xil to'qimalarda nafas olish tezligidan taxminan 30 baravar yuqori, shuning uchun fotosintez Yerdagi 02 tarkibini tartibga soluvchi muhim omil hisoblanadi.
Fotosintezning kashf etilishi tarixi
XVII asr boshlarida. Flamand shifokori Van Xelmont tuproqli idishda daraxt o'stirgan va uni faqat yomg'ir suvi bilan sug'organ. U besh yildan so'ng daraxt katta hajmga etganini payqadi, garchi vannadagi er miqdori amalda kamaymagan. Van Helmont tabiiyki, daraxt hosil bo'lgan material sug'orish uchun ishlatiladigan suvdan olingan degan xulosaga keldi. 1777 yilda ingliz botaniki Stiven Xeyls kitob nashr etdi, unda u o'simliklar asosan havodan o'sish uchun zarur bo'lgan ozuqa sifatida foydalanishi haqida xabar berdi. Xuddi shu davrda mashhur ingliz kimyogari Jozef Pristli (u kislorodni kashf etganlardan biri edi) yonish va nafas olish bo'yicha bir qator tajribalar o'tkazdi va yashil o'simliklarda mavjud bo'lgan barcha nafas olish jarayonlarini amalga oshirishga qodir degan xulosaga keldi. hayvon to'qimalari. Priestley yopiq havo hajmida shamni yoqib yubordi va natijada paydo bo'lgan havo endi yonishni qo'llab-quvvatlay olmasligini aniqladi. Bunday idishga solingan sichqon o'ladi. Biroq, yalpiz novdasi haftalar davomida havoda yashashni davom ettirdi. Xulosa qilib aytganda, Pristley yalpiz novdasi bilan tiklangan havoda sham yana yona boshlaganini, sichqonchaning nafas olishini aniqladi. Endi bilamizki, sham yonib ketganda havoning yopiq hajmidan kislorod iste'mol qilgan, ammo keyin yalpizning chap novdasida sodir bo'lgan fotosintez tufayli havo yana kislorod bilan to'yingan. Bir necha yil o'tgach, gollandiyalik shifokor Ingenhaus o'simliklar kislorodni faqat quyosh nurida oksidlashini va faqat yashil qismlari kislorod bilan ta'minlashini aniqladi. Vazir bo'lib ishlagan Jan Senebier Ingenhaus ma'lumotlarini tasdiqladi va tadqiqotni davom ettirdi, bu o'simliklar suvda erigan karbonat angidriddan ozuqa sifatida foydalanishini ko'rsatdi. 19-asr boshida yana bir shveytsariyalik tadqiqotchi de Sausedi bir tomondan o'simlik tomonidan so'rilgan karbonat angidrid va boshqa tomondan organik moddalar va kislorod sintezi o'rtasidagi miqdoriy munosabatlarni o'rgandi. O‘tkazgan tajribalari natijasida u CO2 ni assimilyatsiya qilish jarayonida o‘simlik tomonidan suv ham iste’mol qilinadi, degan xulosaga keldi. 1817 yilda ikki frantsuz kimyogari Pelletier va Kavantu barglardan yashil moddani ajratib olib, uni xlorofill deb nomladilar. Fotosintezni o'rganish tarixidagi navbatdagi muhim bosqich 1845 yilda nemis fizigi Robert Mayerning yashil o'simliklar quyosh nuri energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirishi haqidagi bayonoti bo'ldi. O'tgan asrning o'rtalarida paydo bo'lgan fotosintez haqidagi g'oyalarni quyidagi munosabatlar bilan ifodalash mumkin:
yashil o'simlik
CO2 + H2 O + yorug'likmi? O2 + org. moddalar + kimyoviy energiya
Fotosintez jarayonida so‘rilgan CO2 miqdorining ajralib chiqqan 02 miqdoriga nisbati fransuz o‘simlik fiziologi Busengo tomonidan aniq o‘lchangan. 1864 yilda u fotosintez nisbati, ya'ni. chiqarilgan 02 hajmining so'rilgan CO2 hajmiga nisbati deyarli birlikka teng. Xuddi shu yili nemis botanigi Saks (u o'simliklarda nafas olishni ham kashf etgan) fotosintez jarayonida kraxmal donalarining hosil bo'lishini ko'rsatdi. Zaks yashil barglarni qorong'i joyda bir necha soat davomida qo'ydi, shunda ular ularda to'plangan kraxmalni ishlatadilar. Keyin u barglarni yorug'likka olib keldi, lekin ayni paytda har bir bargning faqat yarmini yoritib, bargning ikkinchi yarmini zulmatda qoldirdi. Biroz vaqt o'tgach, butun barg yod bug'i bilan ishlov berildi. Natijada, bargning yoritilgan qismi to'q binafsha rangga aylandi, bu kraxmal-yod kompleksi hosil bo'lganligini ko'rsatadi, bargning ikkinchi yarmining rangi o'zgarmadi. Yashil barglardagi kislorod va xloroplastlarning chiqishi o'rtasidagi to'g'ridan-to'g'ri bog'liqlik, shuningdek, fotosintezning harakat spektri va xloroplastlar tomonidan so'rilgan spektr o'rtasidagi muvofiqlik 1880 yilda Engelman tomonidan o'rnatildi. U shisha slaydga spiral tarzda o'ralgan xloroplastlar bilan filamentli yashil suv o'tlarini joylashtirdi va uni tor va keng oq yorug'lik nurlari bilan yoritib yubordi. Yosunlar bilan birgalikda kislorod kontsentratsiyasiga sezgir bo'lgan harakatchan bakteriyalar hujayralarining suspenziyasi shisha slaydga qo'llanilgan. Shisha slayd havosiz kameraga joylashtirildi va yoritilgan. Bunday sharoitda harakatchan bakteriyalar 02 kontsentratsiyasi yuqori bo'lgan qismga ko'chib o'tishi kerak edi. Biroz vaqt o'tgach, namuna mikroskop ostida tekshirildi va bakteriopopulyatsiyaning tarqalishi hisoblab chiqildi. Aniqlanishicha, bakteriyalar filamentsimon yosunlardagi yashil chiziqlar atrofida to‘plangan. Engelman boshqa bir qator tajribalarda yosunlarni turli spektral tarkibdagi nurlar bilan yoritib, yorug'lik manbai va mikroskop bosqichi orasiga prizma qo'ydi. Bunday holda, eng ko'p bakteriyalar spektrning ko'k va qizil hududlari bilan yoritilgan suv o'tlarining qismlari atrofida to'plangan. Suv o'tlarida joylashgan xlorofil ko'k va qizil nurni yutadi. O'sha paytga qadar fotosintez yorug'likning yutilishini talab qilishi allaqachon ma'lum bo'lganligi sababli, Engelman xlorofillar sintezda faol fotoretseptorlar bo'lgan pigmentlar sifatida ishtirok etadi degan xulosaga keldi. Bizning asr boshlarida fotosintez haqidagi bilim darajasini quyidagicha ifodalash mumkin.
CO2 + H2O + Yengil -O2 + Kraxmal + Kimyoviy energiya
Shunday qilib, bizning asrimizning boshlariga kelib, fotosintezning umumiy reaktsiyasi allaqachon ma'lum edi. Biroq, biokimyo karbonat angidridni uglevodlarga qaytarish mexanizmlarini to'liq ochib berish uchun unchalik yuqori darajada emas edi. Afsuski, tan olish kerakki, hozir ham fotosintezning ba'zi jihatlari hali ham yaxshi o'rganilmagan. Qadim zamonlardan beri yorug'lik intensivligi, harorat, karbonat angidrid konsentratsiyasi va boshqalarning ta'sirini o'rganishga urinishlar qilingan. fotosintezning umumiy hosiliga. Va bu ishlarda har xil turdagi o'simliklar o'rganilgan bo'lsa-da, o'lchovlarning aksariyati bir hujayrali yashil suv o'tlari va bir hujayrali flagella yosunlari Euglena ustida amalga oshirildi. Bir hujayrali organizmlar sifatli tadqiqotlar uchun qulayroqdir, chunki ular barcha laboratoriyalarda juda standart sharoitlarda o'stirilishi mumkin. Ular bir tekis to'xtatilishi mumkin, ya'ni suvli bufer eritmalarida to'xtatilishi mumkin va bunday suspenziya yoki suspenziyaning kerakli hajmi, xuddi oddiy o'simliklar bilan ishlashda bo'lgani kabi, bunday dozada olinishi mumkin. Tajribalar uchun xloroplastlar eng yaxshi yuqori o'simliklarning barglaridan ajratiladi. Ismaloq eng ko'p ishlatiladi, chunki uni etishtirish oson va yangi barglar tadqiqot uchun yaxshi; ba'zan no'xat barglari va salat ishlatiladi.
CO2 suvda yaxshi eriydi, O2 esa suvda nisbatan erimaydi, yopiq tizimda fotosintez jarayonida bu tizimdagi gaz bosimi o'zgarishi mumkin. Shuning uchun yorug'likning fotosintetik tizimlarga ta'siri ko'pincha Warburg respiratori yordamida o'rganiladi, bu tizimdagi O2 hajmidagi chegara o'zgarishlarini qayd etish imkonini beradi. Warburg respiratori birinchi marta 1920 yilda fotosintez bilan bog'liq holda ishlatilgan. Reaksiya vaqtida kislorod iste'molini yoki chiqishini o'lchash uchun boshqa qurilma - kislorod elektrodidan foydalanish qulayroqdir. Ushbu qurilma polarografik usuldan foydalanishga asoslangan. Kislorod elektrodi litr uchun 0,01 mmolgacha bo'lgan kontsentratsiyalarni aniqlash uchun etarlicha sezgir. Qurilma anod plastinkasiga germetik tarzda bosilgan ancha yupqa platina simli katoddan iborat bo‘lib, u to‘yingan eritmaga botirilgan kumush simli halqadir. Elektrodlar 02 ga qadar o'tkazuvchan membrana bilan reaksiya davom etadigan aralashmadan ajratiladi. Reaksiya tizimi plastik yoki shisha idishda joylashgan bo'lib, doimiy ravishda aylanadigan bar magnit bilan aralashtiriladi. Elektrodlarga kuchlanish qo'llanilganda, platina elektrod standart elektrodga nisbatan salbiy bo'ladi, eritmadagi kislorod elektrolitik ravishda kamayadi. 0,5 dan 0,8 V gacha kuchlanishda elektr tokining kattaligi chiziqli ravishda eritmadagi kislorodning qisman bosimiga bog'liq. Odatda, kislorod elektrodi taxminan 0,6 V kuchlanishda ishlaydi elektr toki elektrodni mos yozuvlar tizimiga ulash orqali o'lchanadi. Elektrod reaksiya aralashmasi bilan birga termostatdan suv oqimi bilan sug'oriladi. Kislorod elektrodi yordamida yorug'lik va turli kimyoviy moddalarning fotosintezga ta'siri o'lchanadi. Kislorod elektrodining Warburg apparatidan afzalligi shundaki, kislorod elektrodi tizimdagi O2 tarkibidagi o'zgarishlarni tez va doimiy ravishda qayd etish imkonini beradi. Boshqa tomondan, Warburg asbobida bir vaqtning o'zida turli xil reaksiya aralashmalari bo'lgan 20 tagacha namunalarni tahlil qilish mumkin, kislorod elektrodi bilan ishlashda esa namunalarni birma-bir tahlil qilish kerak.
Taxminan 1930-yillarning boshlariga qadar ushbu sohadagi ko'plab tadqiqotchilar fotosintezning asosiy reaktsiyasi yorug'lik ta'sirida karbonat angidridning uglerod va kislorodga bo'linishi, so'ngra bir necha ketma-ket reaktsiyalarda suv yordamida uglerodning uglevodlarga aylanishi deb hisoblashgan. 1930-yillarda ikkita muhim kashfiyot natijasida nuqtai nazar o'zgardi. Birinchidan, buning uchun yorug'lik energiyasidan foydalanmasdan uglevodlarni assimilyatsiya qilish va sintez qilish qobiliyatiga ega bo'lgan bakteriyalar navlari tasvirlangan. Keyin, golland mikrobiologi Van Neel bakteriyalardagi fotosintez jarayonlarini taqqosladi va ba'zi bakteriyalar CO2 ni yorug'likda kislorod chiqarmasdan o'zlashtirishi mumkinligini ko'rsatdi. Bunday bakteriyalar faqat mos keladigan vodorod donor substrati mavjudligida fotosintezga qodir. Van Neel yashil o'simliklar va suv o'tlarining fotosintezi fotosintezdagi kislorod karbonat angidriddan emas, balki suvdan kelganda alohida holat ekanligini taklif qildi.
Ikkinchi muhim kashfiyot 1937 yilda Kembrij universitetida R. Xill tomonidan qilingan. Barg to'qimalarining gomogenatini differentsial santrifüjlash yordamida u fotosintetik zarrachalarni (xloroplastlarni) nafas olish zarralaridan ajratdi. Xill tomonidan olingan xloroplastlar yoritilganda o'zlari kislorod chiqarmadi (ehtimol, ular ajralish paytida shikastlanganligi sababli). Biroq, suspenziyaga kaliy ferrioksalat yoki kaliy ferrisiyanid kabi mos elektron qabul qiluvchilar (oksidlovchilar) qo'shilsa, ular yorug'lik ishtirokida kislorodni chiqarishni boshladilar. Bitta 02 molekulasini ajratib olish jarayonida oksidlovchi moddaning to'rt ekvivalenti fotokimyoviy ravishda qaytarildi. Keyinchalik ma'lum bo'ldiki, ko'plab xinonlar va bo'yoqlar xloroplastlar ta'sirida yorug'likda qaytariladi. Biroq, xloroplastlar fotosintez jarayonida tabiiy elektron qabul qiluvchi CO2 ni tiklay olmadi. Hozirgi vaqtda Hill reaktsiyasi deb nomlanuvchi bu hodisa kimyoviy potentsial gradientga qarshi elektronlarning suvdan fiziologik bo'lmagan oksidlovchilarga (Hill reagentlari) yorug'lik ta'sirida o'tishidir. Hill reaktsiyasining ahamiyati shundaki, u ikkita jarayonni ajratish imkoniyatini ko'rsatdi - kislorodning fotokimyoviy chiqishi va fotosintez paytida karbonat angidridning kamayishi.
Fotosintez jarayonida erkin kislorodning ajralib chiqishiga olib keladigan suvning parchalanishi 1941 yilda Kaliforniyada Ruben va Kamen tomonidan o'rnatildi. Ular fotosintetik hujayralarni 18 atom birlik 180 massaga ega bo'lgan kislorod izotopi bilan boyitilgan suvga joylashtirdilar. Izotop tarkibi hujayralar tomonidan chiqarilgan kislorod miqdori suv tarkibiga to'g'ri keldi, ammo CO2 emas. Bundan tashqari, Kamen va Ruben 18O radioaktiv izotopini kashf etdilar, keyinchalik fotosintez jarayonida karbonat angidridning konversiya yo'lini o'rgangan Bassat va Benson Wien tomonidan muvaffaqiyatli qo'llanildi. Kalvin va uning hamkasblari karbonat angidridning shakarlarga qisqarishi qorong'u fermentativ jarayonlar natijasida sodir bo'lishini va bir molekula karbonat angidridni kamaytirish uchun ikki molekula ADP va uchta ATP molekulasini talab qilishini aniqladilar. Bu vaqtga kelib, to'qimalarning nafas olishida ATP va piridin nukleotidlarining roli aniqlangan. Izolyatsiya qilingan xlorofillar tomonidan ADP ni ATP ga fotosintetik kamaytirish imkoniyati 1951 yilda uch xil laboratoriyada isbotlangan. 1954 yilda Arnon va Allen fotosintezni namoyish qildilar - ular CO2 va O2 ning ajratilgan ismaloq xloroplastlari tomonidan assimilyatsiya qilinishini kuzatdilar. Keyingi o'n yil ichida xloroplastlardan sintezda elektronlarni o'tkazishda ishtirok etadigan oqsillarni - ferredoksin, plastosiyanin, ferroATP reduktaza, sitoxromlar va boshqalarni ajratib olish mumkin bo'ldi.
Shunday qilib, sog'lom yashil barglarda yorug'lik ta'sirida ADP va ATP hosil bo'ladi va fermentlar ishtirokida CO2 ni uglevodlarga kamaytirish uchun vodorodlar energiyasi sarflanadi va fermentlarning faolligi yorug'lik bilan tartibga solinadi.
Cheklovchi omillar
O'simlikdagi fotosintez jarayonining intensivligi yoki tezligi bir qator ichki va tashqi omillarga bog'liq. Ichki omillardan eng muhimlari bargning tuzilishi va undagi xlorofill miqdori, xloroplastlarda fotosintez mahsulotlarining to'planish tezligi, fermentlarning ta'siri va muhim noorganik moddalarning past konsentratsiyasining mavjudligi. Tashqi parametrlar - barglarga tushadigan yorug'likning miqdori va sifati, atrof-muhit harorati, o'simlik yaqinidagi atmosferadagi karbonat angidrid va kislorod kontsentratsiyasi.
Fotosintez tezligi chiziqli ravishda yoki yorug'lik intensivligining ortishiga to'g'ridan-to'g'ri proportsional ravishda oshadi. Yorug'lik intensivligi yanada oshgani sayin, fotosintezning kuchayishi tobora kamayib boradi va nihoyat, yorug'lik ma'lum bir 10 000 lyuks darajasiga yetganda to'xtaydi. Yorug'lik intensivligining yanada oshishi fotosintez tezligiga ta'sir qilmaydi. Fotosintezning barqaror tezligi mintaqasi yorug'lik bilan to'yinganlik mintaqasi deb ataladi. Agar siz ushbu sohada fotosintez tezligini oshirmoqchi bo'lsangiz, yorug'lik intensivligini emas, balki boshqa omillarni o'zgartirishingiz kerak. Sayyoramizning ko'p joylarida yozning aniq kunida er yuzasiga tushadigan quyosh nurlarining intensivligi taxminan 100 000 lyuksni tashkil qiladi. Binobarin, zich o'rmonlarda va soyada o'sadigan o'simliklar bundan mustasno, tushgan quyosh nuri ularning fotosintetik faolligini to'ldirish uchun etarli (ko'rinadigan diapazonning ekstremal qismlariga - binafsha va qizil rangga mos keladigan kvantlarning energiyasi farqlanadi) faqat ikki marta va bu diapazondagi barcha fotonlar, asosan, fotosintezni qo'zg'atishga qodir).
Kam yorug'lik intensivligida fotosintez tezligi 15 va 25 ° C da bir xil bo'ladi. Haqiqiy fotokimyoviy reaktsiyalar kabi yorug'likni cheklovchi mintaqaga mos keladigan yorug'lik intensivligida sodir bo'ladigan reaktsiyalar haroratga sezgir emas. Biroq, yuqori intensivlikda, 25 ° C da fotosintez tezligi 15 ° C ga qaraganda ancha yuqori. Binobarin, yorug'lik to'yinganligi hududida fotosintez darajasi nafaqat fotonlarning yutilishiga, balki boshqa omillarga ham bog'liq. Mo''tadil iqlimdagi o'simliklarning ko'pchiligi 10 dan 35 ° C gacha bo'lgan harorat oralig'ida yaxshi ishlaydi, eng qulay sharoitlar 25 ° C atrofida haroratdir.
Yorug'lik cheklangan hududda CO2 kontsentratsiyasining pasayishi bilan fotosintez tezligi o'zgarmaydi. Bundan xulosa qilishimiz mumkinki, CO2 fotokimyoviy reaksiyada bevosita ishtirok etadi. Shu bilan birga, chegaralangan hududdan tashqarida joylashgan yuqori yorug'lik intensivligida CO2 kontsentratsiyasining oshishi bilan fotosintez sezilarli darajada oshadi. Ba'zi don ekinlarida CO2 kontsentratsiyasining 0,5% gacha ko'tarilishi bilan fotosintez chiziqli ravishda o'sdi. (Ushbu o'lchovlar qisqa muddatli tajribalarda amalga oshirildi, chunki CO2 ning yuqori konsentratsiyasiga uzoq vaqt ta'sir qilish choyshablarga zarar etkazadi). Fotosintez tezligi taxminan 0,1% CO2 miqdorida yuqori qiymatlarga etadi. Atmosferadagi karbonat angidridning o'rtacha kontsentratsiyasi 0,03% dan. Shuning uchun normal sharoitda o'simliklar ularga tushayotgan quyosh nuridan maksimal samaradorlik bilan foydalanish uchun etarli miqdorda CO2 ga ega emas. Agar yopiq hajmga joylashtirilgan o'simlik to'yingan intensivlikdagi yorug'lik bilan yoritilsa, u holda havo hajmidagi CO2 kontsentratsiyasi asta-sekin kamayadi va "CO2 kompensatsiya nuqtasi" deb nomlanuvchi doimiy darajaga etadi. Bu vaqtda fotosintez jarayonida CO2 ko'rinishi nafas olish (qorong'u va yorug'lik) natijasida O2 ning chiqishi bilan muvozanatlanadi. Turli xil turdagi o'simliklarda kompensatsiya nuqtalarining pozitsiyalari boshqacha.
Yorug'lik va qorong'u reaktsiyalar.
1905 yilda ingliz o'simlik fiziologi F.F.Blekman fotosintezning yorug'lik bilan to'yinganlik egri chizig'ining shaklini izohlab, fotosintez ikki bosqichli jarayon bo'lib, u fotokimyoviy, ya'ni. fotosensitiv reaktsiya va fotokimyoviy bo'lmagan, ya'ni qorong'i reaktsiya. Qorong'i reaktsiya, fermentativ bo'lib, yorug'lik reaktsiyasiga qaraganda sekinroq boradi va shuning uchun yuqori yorug'lik intensivligida fotosintez tezligi butunlay qorong'u reaktsiya tezligi bilan belgilanadi. Yorug'lik reaktsiyasi haroratga umuman bog'liq emas yoki bu bog'liqlik juda zaif ifodalangan, keyin qorong'u reaktsiya, barcha fermentativ jarayonlar kabi, sezilarli darajada haroratga bog'liq. Zulmat deb ataladigan reaktsiya qorong'uda ham, yorug'likda ham davom etishi mumkinligini aniq tushunish kerak. Yorug'lik va qorong'u reaktsiyalarni yorug'lik chaqnashlari yordamida ajratish mumkin, ular soniyaning qisqa qismlarida davom etadi. Bir millisekunddan kamroq (10-3 s) yorug'lik chaqnashlarini mexanik qurilma yordamida, doimiy yorug'lik nurlari yo'liga tirqishi bo'lgan aylanadigan diskni qo'yish orqali yoki kondansatkichni zaryad qilish va elektr bilan olish mumkin. uni vakuum yoki gaz deşarj lampasi orqali tushirish. Yorug'lik manbalari sifatida to'lqin uzunligi 694 nm bo'lgan ruby lazerlari ham qo'llaniladi. 1932 yilda Emerson va Arnold taxminan 10-3 soniya davom etadigan gaz deşarjli chiroqdan yorug'lik chaqnashlari bilan hujayra suspenziyasini yoritgan. Ular kislorodning ajralib chiqish tezligini miltillash energiyasiga, miltillashlar orasidagi qorong'u intervalning davomiyligiga va hujayra suspenziyasining haroratiga qarab o'lchadilar. Miltillash intensivligining oshishi bilan normal hujayralardagi fotosintezning to'yinganligi 2500 ta xlorofill molekulasiga bitta O2 molekulasi chiqarilganda sodir bo'ldi. Emerson va Arnold fotosintezning maksimal rentabelligi yorug'likni yutuvchi xlorofill molekulalarining soni bilan emas, balki qorong'u reaksiyani katalizlovchi ferment molekulalari soni bilan belgilanadi, degan xulosaga keldi. Shuningdek, ular ketma-ket miltillashlar orasidagi qorong'u intervallarni 0,06 sekunddan oshganda, har bir miltillashda kislorod chiqishi endi qorong'u intervalning davomiyligiga bog'liq emasligini, qisqaroq vaqt oralig'ida esa qorong'u oraliqning davomiyligi (0 dan 0,06 gacha) ortib borishini aniqladilar. s). Shunday qilib, fotosintezning to'yinganlik darajasini aniqlaydigan qorong'u reaktsiya taxminan 0,06 sekundda tugaydi. Ushbu ma'lumotlarga asoslanib, reaksiya tezligini tavsiflovchi o'rtacha vaqt 25 ° C da taxminan 0,02 s bo'lganligi hisoblab chiqilgan.
Fotosintez apparatining strukturaviy va biokimyoviy tashkil etilishi
Fotosintetik apparatlarning strukturaviy va funktsional tashkil etilishi haqidagi zamonaviy g'oyalar plastidlarning kimyoviy tarkibining xususiyatlari, ularning strukturaviy tashkil etilishining o'ziga xos xususiyatlari, ushbu organellalarning biogenezining fiziologik va genetik qonuniyatlari va ularning tuzilishi bilan bog'liq keng ko'lamli masalalarni o'z ichiga oladi. hujayraning boshqa funktsional tuzilmalari bilan aloqalari. Er usti o'simliklarida barg fotosintetik faollikning maxsus organi bo'lib xizmat qiladi, bu erda ixtisoslashgan hujayra tuzilmalari joylashadi - yorug'lik energiyasini singdirish va kimyoviy potentsialga aylantirish jarayonlari uchun zarur bo'lgan pigmentlar va boshqa komponentlarni o'z ichiga olgan xloroplastlar. Funksional faol xloroplastlar bargdan tashqari oʻsimlik poyasi, poyasi, ayvon va boshoq tarozida, hatto bir qator oʻsimliklarning yoritilgan ildizlarida ham boʻladi. Biroq, aynan barg yashil o'simlikning asosiy funktsiyasini - fotosintezni bajarish uchun maxsus organ sifatida uzoq evolyutsiya jarayonida shakllangan, shuning uchun bargning anatomiyasi, xlorofill o'z ichiga olgan hujayralar va to'qimalarning joylashishi, ularning bargning morfemik tuzilishining boshqa elementlari bilan aloqasi fotosintez jarayonining eng samarali jarayoniga bo'ysunadi va ular ko'p darajalarda atrof-muhit ta'sirida kuchli o'zgarishlarga duchor bo'ladi.
Shu munosabat bilan, fotosintez apparatining strukturaviy va funktsional tashkil etilishi muammosini ikkita asosiy darajada - fotosintezning butun mexanizmi to'plangan fotosintez va xloroplastlar organi sifatida barg darajasida ko'rib chiqish maqsadga muvofiqdir.
Fotosintetik apparatning barg darajasida tashkil etilishi uning mezostrukturasini tahlil qilish asosida ko'rib chiqilishi mumkin. "Mezostruktura" tushunchasi 1975 yilda taklif qilingan. Fotosintetik apparatning strukturaviy va funktsional xususiyatlari haqidagi g'oyalarga ko'ra, bu organellalarning kimyoviy tarkibi, strukturaviy tashkil etilishi, biogenezining fiziologik va genetik xususiyatlari va ularning boshqa funktsional tuzilmalar bilan aloqalari bilan barg - bu maxsus organ. ixtisoslashgan shakllanishlar lokalizatsiya qilinadigan fotosintetik jarayon - yorug'likni singdirish va kimyoviy potentsialga aylantirish jarayonlari uchun zarur bo'lgan pigmentlarni o'z ichiga olgan xloroplastlar. Bundan tashqari, faol xloroplastlar quloqning poyalari, ayvonlari va tarozilarida, hatto ba'zi o'simliklarning ildizlarining yoritilgan qismlarida ham mavjud. Biroq, bu butun evolyutsiya jarayonida yashil o'simlikning asosiy funktsiyasini - fotosintezni bajarish uchun maxsus organ sifatida shakllangan barg edi.
Mezostruktura bargning fotosintetik apparati, xlorenxima va klezofilning morfofiziologik xususiyatlari tizimini o'z ichiga oladi. Fotosintetik mezostrukturaning asosiy ko'rsatkichlari
tik apparatlarga (A. T. Mokronosov bo'yicha) quyidagilar kiradi: maydon, hujayralar soni, xlorofill, oqsil, hujayra hajmi, hujayradagi xloroplastlar soni, xloroplast hajmi, xloroplastning ko'ndalang kesimi maydoni va uning yuzasi. Ko'pgina o'simlik turlarida fotosintetik apparatlarning mezostrukturasi va funktsional faolligini tahlil qilish o'rganilayotgan parametrlarning eng keng tarqalgan qiymatlarini va individual xususiyatlarning o'zgaruvchanlik chegaralarini aniqlashga yordam beradi. Ushbu ma'lumotlarga ko'ra, fotosintetik apparatlar mezostrukturasining asosiy ko'rsatkichlari (Mokronosov, 19V1):
I - varaq maydoni;
II - 1 sm2 ga hujayralar soni,
III - 1 dm2 uchun xlorofill, 1 dm2 uchun asosiy fermentlar, hujayra hajmi, ming mkm2, hujayradagi xloroplastlar soni;
IV - xloroplast hajmi, xloroplast proyeksiya maydoni, mkm2, xloroplast yuzasi, mkm2.
O'sishni tugatgan bargdagi xloroplastlarning o'rtacha soni odatda 10-30 taga etadi, ba'zi turlarida 400 dan oshadi. Bu barg maydonining 1 sm2 ga millionlab xloroplastlar to'g'ri keladi. Xloroplastlar turli to'qimalarning hujayralarida har bir hujayrada 15 - 80 dona miqdorida to'plangan. Xloroplastning o'rtacha hajmi bir mkm2 ni tashkil qiladi. Ko'pgina o'simliklarda barcha xloroplastlarning umumiy hajmi 10-20% ni, yog'ochli o'simliklarda - hujayra hajmining 35% gacha. Xloroplastlarning umumiy yuzasining barg maydoniga nisbati 3-8 oralig'ida. Bitta xloroplastda turli xil miqdordagi xlorofill molekulalari mavjud, soyani yaxshi ko'radigan turlarda ularning soni ko'payadi. Yuqoridagi ko'rsatkichlar o'simlik o'sishining fiziologik holatiga va atrof-muhit sharoitlariga qarab sezilarli darajada farq qilishi mumkin. A. T. Mokronosovning fikricha, yosh bargda bargning 50-80% olib tashlanganida fotosintezning faollashishi hujayradagi xloroplastlar sonining individual faolligini o'zgartirmasdan, tugallangan bargda esa ko'payishi bilan ta'minlanadi. o'sish, defoliatsiyadan so'ng fotosintezning kuchayishi har bir xloroplastning ularning sonini o'zgartirmasdan faolligi oshishi tufayli sodir bo'ladi. Mezostrukturani tahlil qilish shuni ko'rsatdiki, yorug'lik sharoitlariga moslashish varaqning yorug'lik yutuvchi xususiyatlarini optimallashtiradigan qayta tartibga solishga olib keladi.
Xloroplastlar boshqa hujayra organellalariga nisbatan ichki membrana tuzilmalarining eng yuqori tashkiliy darajasiga ega. Tuzilish darajasi bo'yicha xloroplastlarni faqat yorug'lik energiyasini aylantirish funktsiyasini bajaradigan retinaning retseptorlari hujayralari bilan solishtirish mumkin. Xloroplastning ichki tuzilishining yuqori darajada tashkil etilishi bir qator nuqtalar bilan belgilanadi:
1) reaksiya markazida zaryadlarni ajratishning birlamchi harakatlari natijasida hosil bo'lgan qaytarilgan va oksidlangan fotomahsulotlarni fazoviy ajratish zarurati;
2) tez fotofiziologik va sekinroq fermentativ reaktsiyalar bog'langan reaktsiya markazining tarkibiy qismlarini qat'iy tartibga solish zarurati: fotoqo'zg'aluvchan pigment molekulasining energiyaga aylanishi uning kimyoviy energiya qabul qiluvchiga nisbatan o'ziga xos yo'nalishini talab qiladi, bu ma'lum bir element mavjudligini anglatadi. pigment va qabul qiluvchining bir-biriga nisbatan qattiq yo'naltirilgan tuzilmalar;
3) elektron tashish zanjirining fazoviy tashkil etilishi membranadagi tashuvchilarning izchil va qat'iy yo'naltirilgan tashkil etilishini talab qiladi, bu elektronlar va protonlarni tez va boshqariladigan tashish imkoniyatini ta'minlaydi;
4) elektron tashish va ATP sintezini konjugatsiya qilish uchun xloroplastlar tizimi ma'lum tarzda tashkil etilgan.
Lipoprotein membranalari energiya jarayonlarining tarkibiy asosi sifatida evolyutsiyaning dastlabki bosqichlarida paydo bo'ladi, membranalarning asosiy lipid komponentlari - fosfolipidlar ma'lum biologik sharoitlarda hosil bo'lgan deb taxmin qilinadi. Lipid komplekslarining hosil bo'lishi ularning tarkibiga turli xil birikmalarni kiritish imkonini berdi, bu esa, aftidan, ushbu tuzilmalarning asosiy katalitik funktsiyalarining asosi bo'lgan.
O'tkazilgan o'tgan yillar elektron mikroskopda olib borilgan tadqiqotlar evolyutsiyaning eng past bosqichidagi organizmlarda uyushgan membrana tuzilmalarini topdi. Ba'zi bakteriyalarda bir-biriga yaqin joylashgan organellalarning membrana fotosintez qiluvchi hujayra tuzilmalari hujayra periferiyasida joylashgan va sitoplazmatik membranalar bilan bog'langan; bundan tashqari, yashil suv o'tlari hujayralarida fotosintez jarayoni hujayraning periferik qismida lokalizatsiya qilingan qo'sh yopiq membranalar - tilakoidlar tizimi bilan bog'liq. Fotosintez qiluvchi organizmlarning bu guruhida birinchi navbatda xlorofill paydo bo'ladi va kriptofit suvo'tlarida maxsus organellalar - xloroplastlarning hosil bo'lishi sodir bo'ladi. Ularda bittadan bir nechta tilakoidlarni o'z ichiga olgan ikkita xloroplast mavjud. Fotosintetik apparatning shunga o'xshash tuzilishi suvo'tlarning boshqa guruhlarida ham uchraydi: qizil, jigarrang va boshqalar Evolyutsiya jarayonida fotosintetik jarayonning membrana tuzilishi murakkablashadi.
Xloroplastning mikroskopik tadqiqotlari, krioskopiya texnikasi xloroplastlarning hajmli tashkil etilishining fazoviy modelini shakllantirishga imkon berdi. Eng mashhuri J. Heslop-Harrison (1964) tomonidan granüler-panjara modelidir.
Shunday qilib, fotosintez yorug'lik energiyasini fotosintetik organizmlarning o'zlari va organik moddalarni mustaqil sintez qilishga qodir bo'lmagan boshqa organizmlarning hayoti uchun zarur bo'lgan organik moddalarning kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantirishning murakkab jarayonidir.
Fotosintez muammolarini o'rganish umumiy biologik muammolardan tashqari amaliy ahamiyatga ega. Xususan, oziqlanish muammolari, kosmik tadqiqotlarda hayotni ta’minlash tizimlarini yaratish, fotosintez qiluvchi organizmlardan turli biotexnika vositalarini yaratishda foydalanish bevosita fotosintez bilan bog‘liq.
Adabiyotlar ro'yxati
1. D.Xall, K.Rao “Fotosintez”. M., 1983 yil
2. Mokronosov A.G. "Fotosintetik reaktsiya va o'simlik organizmining yaxlitligi". M., 1983 yil
3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. "Fotosintez: fiziologik - ekologik va biokimyoviy jihatlar" M., 1992 y.
4. «Fotosintez fiziologiyasi», nashr. Nichiporovich A.A., M., 1982 yil
5. Kechqurun A.S. "O'simlik plastidalari"
6. Vinogradov A.P. "Kislorod izotoplari va fotosintez"
7. Godnev T.N. "Xlorofil va uning tuzilishi".
8. Gurinovich G.P., Sevchenko A.N., Soloviev K.N. "Xlorofil spektroskopiyasi"
9. Krasnovskiy A.A. "Fotosintez jarayonida yorug'lik energiyasini aylantirish"
Fotosintez - bu quyosh energiyasining to'planishi bilan bog'liq biosferadagi yagona yashil o'simliklarning hayotiy jarayoni. Uning ahamiyati Yerda hayotning ko'p qirrali ta'minlanishidadir.
Biomassa shakllanishi
Tirik mavjudotlar - o'simliklar, zamburug'lar, bakteriyalar va hayvonlar organik moddalardan tashkil topgan. Organik moddalarning butun massasi dastlab avtotrof organizmlar - o'simliklar va ba'zi bakteriyalarda sodir bo'lgan fotosintez jarayonida hosil bo'ladi.
Guruch. 1. Avto- va geterotrof organizmlar.
Geterotrof organizmlar, o'simliklarni iste'mol qiladilar, sayyoramizning umumiy biomassasini oshirmasdan faqat organik moddalarni o'zgartiradilar. Fotosintezning o'ziga xosligi shundaki, organik moddalar sintezi jarayonida quyosh energiyasi ularning kimyoviy bog'larida saqlanadi. Aslida, fotosintetik organizmlar quyosh energiyasini Yerga "bog'laydi".
Hayotni qo'llab-quvvatlash
Fotosintez doimo turli hayvonlar va odamlar uchun oziq-ovqat va yashash joyi bo'lgan karbonat angidrid va suvdan organik moddalar hosil qiladi.
Tirik organizmlar hayotida ishlatiladigan barcha energiya dastlab quyoshdir. Fotosintez bu energiyani Yerda ushlaydi va uni sayyoramizning barcha aholisiga uzatadi.
Fotosintez jarayonida saqlanadigan moddalar va energiya odamlar tomonidan keng qo'llaniladi:
TOP 3 ta maqola
bu bilan birga o'qiganlar- qazilma energiya manbalari;
- yog'och;
- yovvoyi o'simliklar xom ashyo va estetik resurs sifatida;
- oziq-ovqat va texnik ekinlar ishlab chiqarish.
1 gektar o'rmon yoki park yozda 1 soatda 8 kg karbonat angidridni o'zlashtiradi. Bu miqdor bir vaqtning o'zida ikki yuz kishi tomonidan ajratiladi.
Atmosfera
Atmosferaning tarkibi fotosintez jarayoni tufayli aniq o'zgargan. Kislorod miqdori asta-sekin ortib, organizmlarning yashash qobiliyatini oshirdi. Dastlab, kislorod hosil bo'lishida birinchi rol yashil yosunlarga tegishli edi, endi esa o'rmonlar.
Guruch. 2. Evolyutsiya jarayonida atmosferadagi O₂ tarkibidagi o'zgarishlar grafigi.
Atmosferadagi kislorod miqdorini oshirish oqibatlaridan biri tirik organizmlarni zararli quyosh nurlanishidan himoya qiluvchi ozon qatlamining paydo bo'lishidir.
Ozon qatlami paydo bo'lgandan keyin quruqlikda hayot mumkin bo'lgan deb ishoniladi.
Fotosintez Yerda hayotning rivojlanishining birlamchi manbai va omili hisoblanadi.
Hozirgi bosqichda fotosintezning ahamiyati yangi jihat kasb etdi. Fotosintez havoda CO₂ kontsentratsiyasining o'sishiga to'sqinlik qiladi, bu transport va sanoatda yoqilg'ining yonishi bilan bog'liq. Bu issiqxona effektini kamaytiradi. Fotosintezning intensivligi CO₂ konsentratsiyasining ma'lum chegaragacha ortishi bilan ortadi.
Guruch. 3. Fotosintezning havodagi CO₂ tarkibiga bog'liqligi grafigi.
Biz nimani o'rgandik?
Fotosintezning tabiatdagi ahamiyatini tushunish uchun Yerda hosil bo'lgan biomassaning ko'lamini va kislorodning barcha organizmlar hayotidagi rolini baholash kerak. Fotosintez sayyoramizning zamonaviy qiyofasini yaratgan va oziqlanish va nafas olishning hayotiy jarayonlarini doimiy ravishda ta'minlovchi kuchlardan biridir.
Mavzu viktorina
Hisobotni baholash
O'rtacha reyting: 4.7. Qabul qilingan umumiy baholar: 168.
Fotosintezning tabiatdagi ahamiyati uzoq vaqtdan beri to'liq aniq bo'lmagan. Tadqiqotning dastlabki bosqichida ko'plab olimlar o'simliklar qancha kislorodni o'zlashtirsa, shunchalik ko'p kislorod chiqaradi deb ishonishgan. Darhaqiqat, sinchkovlik bilan olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, o'simliklar tomonidan bajarilgan ishlar ulkan miqyosda. Nisbatan kichik o'lchamlariga qaramay, yashil maydonlar Yerdagi hayotni qo'llab-quvvatlashga qaratilgan bir qator foydali funktsiyalarni bajaradi.
Fotosintezning eng muhim qiymati sayyoradagi barcha tirik mavjudotlarni, shu jumladan odamlarni energiya bilan ta'minlashdir. O'simliklarning yashil qismlarida, quyosh nuri ta'sirida kislorod va katta miqdordagi energiya hosil bo'la boshlaydi. Bu energiya o'simliklar tomonidan o'z ehtiyojlari uchun faqat qisman ishlatiladi va foydalanilmagan potentsial to'planadi. Keyin o'simliklar zarur bo'lgan o'txo'rlarni boqish uchun ketadi, ularsiz ularning rivojlanishi mumkin bo'lmaydi. Keyin o'txo'rlar yirtqichlar uchun oziq-ovqat bo'ladi, ular ham energiyaga muhtoj, ularsiz hayot to'xtaydi.
Bundan bir oz uzoqda inson, shuning uchun u uchun fotosintezning haqiqiy ma'nosi darhol paydo bo'lmaydi. Shunchaki, ko‘pchilik o‘zlariga sayyoramizning hayvonot olamining bir qismi emasligini isbotlashga harakat qilmoqda. Afsuski, bunday rad etish hech narsaga olib kelmaydi, chunki barcha tirik organizmlar ma'lum darajada bir-biriga bog'liqdir. Hayvonlarning yoki o'simliklarning bir nechta turlarini yo'q qilishga arziydi - va tabiatdagi muvozanat juda buziladi. Yangi yashash sharoitlariga moslashish uchun boshqa tirik organizmlar muqobil oziq-ovqat manbalarini izlashga majbur bo'ladi. To'g'ri, ba'zi turlarning yo'q bo'lib ketishi boshqalarning yo'q bo'lib ketishiga olib keladigan holatlar mavjud.
Fotosintezning ahamiyati nafaqat energiya ishlab chiqarishda, balki halokatdan himoyalanishda hamdir. Olimlar uzoq vaqtdan beri sayyoramizda hayot qanday paydo bo'lganligini aniqlashga harakat qilishdi va juda ishonchli nazariyani yaratishdi. Ma'lum bo'lishicha, tirik organizmlarning xilma-xilligi faqat juda ko'p sonli o'simliklarning intensiv ishlashi natijasida hosil bo'lgan himoya atmosferasi mavjudligi tufayli mumkin bo'lgan. Albatta, zamonaviy o'rmonlar va alohida o'simliklarning kattaligi bilan bunday mo''jizaga ishonish mumkin emas, ammo qadimgi o'simliklar ulkan hajmga ega edi.
O'simlik dunyosining qadimgi gigantlari vafot etdi, lekin o'limdan keyin ham ular butun insoniyatga foyda keltiradi. Ularda to'plangan energiya endi uylarimizga ko'mir shaklida kiradi. Bugungi kunda ushbu turdagi yoqilg'ining roli sezilarli darajada kamaydi, ammo uzoq vaqt davomida insoniyat uning yordami bilan sovuqdan qutqarildi.
Shuni ham unutmangki, qadimiy o'simliklar atmosferaning xavfsizligini ta'minlaydigan zamonaviy daraxtlar va gullarga o'z tayoqchalarini topshirgan. Sayyoramizda yashil maydonlar qancha ko'p bo'lsa, biz nafas olayotgan havo shunchalik toza bo'ladi. Zararlilarning yo'q qilinishi va ko'payishi ozon qatlamida teshiklar paydo bo'lishiga olib keldi. Agar insoniyat fotosintezning haqiqiy rolini tushunmasa, u o'zini o'zi yo'q qilishga olib keladi. Biz kislorodsiz va himoyasiz yashay olmaymiz va tropik o'rmonlar soni tez kamayishda davom etmoqda.
Agar odamlar haqiqatan ham o'z sayyoralarida hayotni saqlab qolishni xohlasalar, ular fotosintezning ma'nosini to'liq tushunishlari kerak. Har bir inson o'simliklarning ahamiyatini anglab etsa, o'rmonlarni o'ylamay kesishni to'xtatganimizda, Yerdagi hayot yanada yaxshi va toza bo'ladi. Aks holda, odamlar quyoshning kuydiruvchi nurlariga bardosh berish, tutun, zararli chiqindilardan nafas olish va muqobil manbalardan energiya olishni o'rganishlari kerak.
Bizning kelajagimiz qanday bo'lishi faqat bizdan - va men odamlar to'g'ri tanlov qilishiga ishonishni xohlayman.
- yorug'lik energiyasidan majburiy foydalanish bilan karbonat angidrid va suvdan organik moddalarni sintez qilish:
6CO 2 + 6H 2 O + Q yorug'lik → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Yuqori oʻsimliklarda fotosintez organi barg, fotosintez organellalari xloroplastlardir (xloroplastlarning tuzilishi 7-maʼruza). Xloroplastlarning tilakoid membranalarida fotosintetik pigmentlar: xlorofillar va karotinoidlar mavjud. Xlorofillning bir necha xil turlari mavjud ( a B C D), asosiysi xlorofilldir a. Xlorofill molekulasida markazda magniy atomi bo'lgan porfirin "boshi" va fitol "dumi" ni ajratish mumkin. Porfirin "boshi" tekis tuzilishga ega, hidrofil va shuning uchun stromaning suv muhitiga qaragan membrana yuzasida yotadi. Fitol "dumi" hidrofobikdir va shuning uchun xlorofill molekulasini membranada saqlaydi.
Xlorofil qizil va ko'k-binafsha nurlarni o'zlashtiradi, yashil rangni aks ettiradi va shuning uchun o'simliklarga o'ziga xos yashil rang beradi. Tilakoid membranalardagi xlorofil molekulalari tashkil topgan fototizimlar. O'simliklar va ko'k-yashil suv o'tlari fotosistema-1 va fotosistema-2, fotosintetik bakteriyalar fotosistema-1ga ega. Faqat fotosistema-2 suvni kislorod chiqishi bilan parchalashi va suvning vodorodidan elektron olishi mumkin.
Fotosintez murakkab ko'p bosqichli jarayondir; fotosintez reaksiyalari ikki guruhga bo'linadi: reaksiyalar yorug'lik fazasi va reaktsiyalar qorong'u faza.
yorug'lik fazasi
Bu faza faqat xlorofill, elektron tashuvchi oqsillar va ATP sintetaza fermenti ishtirokida tilakoid membranalarda yorug'lik mavjud bo'lganda sodir bo'ladi. Yorug'lik kvantining ta'siri ostida xlorofill elektronlari qo'zg'alib, molekuladan chiqib, tilakoid membrananing tashqi tomoniga kiradi va u oxir-oqibat manfiy zaryadlanadi. Oksidlangan xlorofill molekulalari intratilakoid bo'shliqda joylashgan suvdan elektronlarni olish orqali tiklanadi. Bu suvning parchalanishiga yoki fotoliziga olib keladi:
H 2 O + Q yorug'lik → H + + OH -.
Gidroksil ionlari o'z elektronlarini berib, reaktiv radikallarga aylanadi.OH:
OH - → .OH + e - .
Radikallar.OH suv va erkin kislorod hosil qilish uchun birlashadi:
4NO. → 2H 2 O + O 2.
Bunda kislorod tashqi muhitga chiqariladi va protonlar tilakoid ichida "proton rezervuari"da to'planadi. Natijada tilakoid membrana bir tomondan H+ hisobiga musbat, ikkinchi tomondan elektronlar hisobiga manfiy zaryadlanadi. Tilakoid membrananing tashqi va ichki tomonlari orasidagi potensiallar farqi 200 mV ga yetganda, protonlar ATP sintetaza kanallari orqali suriladi va ADP ATP ga fosforlanadi; atomik vodorod o'ziga xos tashuvchisi NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) ni NADP H 2 ga qaytarish uchun ishlatiladi:
2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.
Shunday qilib, in yorug'lik fazasi suvning fotolizi sodir bo'ladi, bu uchtasi bilan birga keladi tanqidiy jarayonlar: 1) ATP sintezi; 2) NADP·H 2 hosil bo'lishi; 3) kislorod hosil bo'lishi. Kislorod atmosferaga tarqaladi, ATP va NADP·H 2 xloroplast stromasiga o'tadi va qorong'u faza jarayonlarida ishtirok etadi.
1 - xloroplast stromasi; 2 - grana tilakoid.
qorong'u faza
Bu faza xloroplast stromasida sodir bo'ladi. Uning reaktsiyalari yorug'lik energiyasini talab qilmaydi, shuning uchun ular nafaqat yorug'likda, balki qorong'ida ham sodir bo'ladi. Qorong'i fazaning reaktsiyalari glyukoza va boshqa organik moddalar hosil bo'lishiga olib keladigan karbonat angidridning (havodan keladi) ketma-ket o'zgarishi zanjiri.
Ushbu zanjirdagi birinchi reaktsiya karbonat angidridni fiksatsiya qilishdir; karbonat angidrid qabul qiluvchi - besh uglerodli shakar ribuloza bifosfat(RiBF); ferment reaksiyani katalizlaydi ribuloza bifosfat karboksilaza(RiBP-karboksilaza). Ribuloza bifosfatning karboksillanishi natijasida beqaror olti uglerodli birikma hosil bo'lib, u darhol ikkita molekulaga parchalanadi. fosfogliserik kislota(FGK). Keyin bir qator oraliq mahsulotlar orqali fosfogliserik kislota glyukozaga aylanadigan reaktsiyalar tsikli mavjud. Bu reaksiyalar yorug'lik fazasida hosil bo'lgan ATP va NADP·H 2 energiyalaridan foydalanadi; Bu reaksiyalar sikli Kalvin sikli deb ataladi:
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Fotosintez jarayonida glyukozadan tashqari murakkab organik birikmalarning boshqa monomerlari - aminokislotalar, glitserin va yog 'kislotalari, nukleotidlar hosil bo'ladi. Hozirgi vaqtda fotosintezning ikki turi mavjud: C 3 - va C 4 - fotosintez.
C 3 - fotosintez
Bu fotosintezning bir turi bo'lib, unda uchta uglerodli (C3) birikmalar birinchi mahsulot hisoblanadi. C 3 - fotosintez C 4 - fotosintezdan oldin kashf etilgan (M. Kalvin). Bu yuqorida "Qorong'u faza" sarlavhasi ostida tasvirlangan C 3 - fotosintezdir. C 3 fotosintezining xarakterli xususiyatlari: 1) RiBP karbonat angidridning akseptori, 2) RiBP karboksilazasi RiBP karboksillanish reaksiyasini katalizlaydi, 3) RiBP karboksillanishi natijasida olti uglerodli birikma hosil bo`lib, ikkita FHAga parchalanadi. FHA tiklanadi trioz fosfatlar(TF). TF ning bir qismi RiBP regeneratsiyasi uchun ishlatiladi, bir qismi glyukozaga aylanadi.
1 - xloroplast; 2 - peroksizoma; 3 - mitoxondriya.
Bu kislorodning yorug'likka bog'liq bo'lishi va karbonat angidridning chiqishi. Hatto o'tgan asrning boshlarida ham kislorod fotosintezni inhibe qilishi aniqlangan. Ma'lum bo'lishicha, nafaqat karbonat angidrid, balki kislorod ham RiBP karboksilaza uchun substrat bo'lishi mumkin:
O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2S) + FHA (3S).
Ferment RiBP-oksigenaza deb ataladi. Kislorod karbonat angidrid fiksatsiyasining raqobatbardosh inhibitoridir. Fosfat guruhi ajraladi va fosfoglikolat o'simlik foydalanishi kerak bo'lgan glikolatga aylanadi. U peroksisomalarga kiradi, u erda glitsinga oksidlanadi. Glitsin mitoxondriyaga kiradi, u erda seringacha oksidlanadi, CO 2 shaklida allaqachon fiksatsiyalangan uglerodni yo'qotadi. Natijada, ikkita glikolat molekulasi (2C + 2C) bitta FHA (3C) va CO 2 ga aylanadi. Fotonafas olish C 3 -o'simliklarning hosildorligini 30-40% ga pasayishiga olib keladi ( C 3 - o'simliklar- C 3 - fotosintez bilan tavsiflangan o'simliklar).
C 4 -fotosintez - fotosintez, bunda birinchi mahsulot to'rt uglerodli (C 4) birikmalardir. 1965 yilda ba'zi o'simliklarda (qand qamish, makkajo'xori, jo'xori, tariq) fotosintezning birinchi mahsuloti to'rt uglerodli kislotalar ekanligi aniqlandi. Bunday o'simliklar deyiladi 4 ta o'simlik bilan. 1966 yilda avstraliyalik olimlar Xetch va Slack C 4 o'simliklarida fotonafas olish deyarli yo'qligini va karbonat angidridni ancha samaraliroq yutishini ko'rsatdi. C 4 o'simliklaridagi uglerod o'zgarishlar yo'li chaqirila boshlandi Hatch-Slack tomonidan.
C 4 o'simliklar bargning maxsus anatomik tuzilishi bilan ajralib turadi. Barcha o'tkazuvchi to'plamlar ikki qavatli hujayralar bilan o'ralgan: tashqisi - mezofil hujayralari, ichki qismi - astarli hujayralar. Karbonat angidrid mezofill hujayralarining sitoplazmasida fiksatsiyalanadi, qabul qiluvchi hisoblanadi fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), PEP karboksillanishi natijasida oksaloatsetat (4C) hosil bo'ladi. Jarayon katalizlanadi PEP karboksilaza. RiBP karboksilazasidan farqli o'laroq, PEP karboksilaza CO 2 uchun yuqori yaqinlikka ega va eng muhimi, O 2 bilan o'zaro ta'sir qilmaydi. Mezofil xloroplastlarda yorug'lik fazasining reaktsiyalari faol sodir bo'lgan ko'plab granalar mavjud. Qopqoq hujayralarining xloroplastlarida qorong'u fazaning reaktsiyalari sodir bo'ladi.
Oksaloatsetat (4C) malatga aylanadi, u plazmodesmata orqali qoplama hujayralariga o'tkaziladi. Bu yerda u dekarboksillanadi va suvsizlanadi va piruvat, CO 2 va NADP · H 2 hosil qiladi.
Piruvat mezofil hujayralariga qaytadi va PEPdagi ATP energiyasi hisobiga qayta tiklanadi. CO 2 yana FHA hosil bo'lishi bilan RiBP karboksilaza tomonidan o'rnatiladi. PEPning qayta tiklanishi ATP energiyasini talab qiladi, shuning uchun C 3 fotosinteziga qaraganda deyarli ikki baravar ko'p energiya talab qilinadi.
Fotosintezning ahamiyati
Fotosintez tufayli har yili atmosferadan milliardlab tonna karbonat angidrid so'riladi, milliardlab tonna kislorod chiqariladi; fotosintez organik moddalar hosil bo'lishining asosiy manbai hisoblanadi. Ozon qatlami kisloroddan hosil bo'lib, tirik organizmlarni qisqa to'lqinli ultrabinafsha nurlanishidan himoya qiladi.
Fotosintez jarayonida yashil barg unga tushadigan quyosh energiyasining atigi 1% ini ishlatadi, unumdorligi soatiga 1 m 2 sirt uchun taxminan 1 g organik moddalarni tashkil qiladi.
Xemosintez
Yorug'lik energiyasi hisobiga emas, balki noorganik moddalarning oksidlanish energiyasi hisobiga amalga oshiriladigan karbonat angidrid va suvdan organik birikmalarning sintezi deyiladi. kimyosintez. Kimosintetik organizmlarga bakteriyalarning ayrim turlari kiradi.
Nitrifikatsion bakteriyalar ammiakni azotga, keyin esa nitrat kislotaga (NH 3 → HNO 2 → HNO 3) oksidlaydi.
temir bakteriyalari temir temirni oksidga aylantiring (Fe 2+ → Fe 3+).
Oltingugurt bakteriyalari vodorod sulfidini oltingugurt yoki sulfat kislotaga oksidlash (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
Noorganik moddalarning oksidlanish reaktsiyalari natijasida energiya ajralib chiqadi, bu ATP ning yuqori energiyali aloqalari shaklida bakteriyalar tomonidan saqlanadi. ATP fotosintezning qorong'u fazasining reaktsiyalariga o'xshash tarzda davom etadigan organik moddalarni sintez qilish uchun ishlatiladi.
Xemosintetik bakteriyalar tuproqda mineral moddalarning to'planishiga hissa qo'shadi, tuproq unumdorligini oshiradi, oqava suvlarni tozalashga yordam beradi va hokazo.
ga boring ma'ruzalar №11“Metabolizm tushunchasi. Oqsillarning biosintezi"
ga boring ma'ruzalar №13"Eukaryotik hujayralarning bo'linish usullari: mitoz, meyoz, amitoz"