Svetle i tamne faze. Proces fotosinteze: sažet i razumljiv djeci. Fotosinteza: svijetle i tamne faze. Koliki je značaj vode za biljke

fotosinteza- sinteza organskih jedinjenja iz neorganskih zahvaljujući svetlosnoj energiji (hv). Ukupna jednačina fotosinteze je:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Fotosinteza se odvija uz sudjelovanje fotosintetskih pigmenata, koji imaju jedinstveno svojstvo pretvaranja sunčeve svjetlosti u energiju kemijske veze u obliku ATP-a. Fotosintetski pigmenti su supstance slične proteinima. Najvažniji od njih je pigment hlorofil. Kod eukariota, fotosintetski pigmenti su ugrađeni u unutrašnju membranu plastida; kod prokariota su ugrađeni u invaginacije citoplazmatske membrane.

Struktura hloroplasta je vrlo slična onoj mitohondrija. Unutrašnja membrana grana tilakoida sadrži fotosintetske pigmente, kao i proteine ​​lanca transporta elektrona i molekule enzima ATP sintetaze.

Proces fotosinteze sastoji se od dvije faze: svijetle i tamne.

svetlosna faza Fotosinteza se odvija samo u prisustvu svjetlosti u membrani tilakoidne grane. U ovoj fazi dolazi do apsorpcije kvanta svjetlosti hlorofilom, formiranja ATP molekula i fotolize vode.

Pod djelovanjem svjetlosnog kvanta (hv), hlorofil gubi elektrone, prelazeći u pobuđeno stanje:

Chl → Chl + e —

Ove elektrone prenosioci prenose na spoljašnje, tj. površina tilakoidne membrane okrenuta prema matriksu, gdje se akumuliraju.

Istovremeno, unutar tilakoida dolazi do fotolize vode, tj. njegovo raspadanje pod uticajem svetlosti

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

Rezultirajući elektroni prenose se nosačima na molekule klorofila i obnavljaju ih: molekuli klorofila se vraćaju u stabilno stanje.

Protoni vodonika, nastali tokom fotolize vode, akumuliraju se unutar tilakoida, stvarajući H + -rezervoar. Kao rezultat toga, unutrašnja površina tilakoidne membrane je nabijena pozitivno (zbog H +), a vanjska površina je negativno nabijena (zbog e -). Kako se suprotno nabijene čestice nakupljaju na obje strane membrane, razlika potencijala se povećava. Kada se dostigne kritična vrijednost razlike potencijala, jačina električnog polja počinje gurati protone kroz kanal ATP sintetaze. Energija koja se oslobađa u ovom slučaju koristi se za fosforilaciju ADP molekula:

ADP + F → ATP

Nastanak ATP-a tokom fotosinteze pod uticajem svetlosne energije naziva se fotofosforilacija.

Vodikovi joni, kada se nađu na vanjskoj površini tilakoidne membrane, tamo se susreću s elektronima i formiraju atomski vodik, koji se vezuje za molekulu nosača vodika NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Tako se tokom svjetlosne faze fotosinteze dešavaju tri procesa: stvaranje kisika uslijed razgradnje vode, sinteza ATP-a, formiranje atoma vodonika u obliku NADP H 2 . Kiseonik difunduje u atmosferu, ATP i NADP H 2 su uključeni u procese tamne faze.

tamna faza fotosinteza se odvija u matriksu hloroplasta i na svjetlu i u mraku i predstavlja niz uzastopnih transformacija CO 2 koji dolazi iz zraka u Calvinovom ciklusu. Reakcije tamne faze odvijaju se zahvaljujući energiji ATP-a. U Calvinovom ciklusu, CO 2 se vezuje za vodonik iz NADP H 2 i formira glukozu.

U procesu fotosinteze, osim monosaharida (glukoze i dr.), sintetišu se i monomeri drugih organskih jedinjenja - aminokiseline, glicerol i masne kiseline. Tako, zahvaljujući fotosintezi, biljke sebi i cijelom životu na Zemlji osiguravaju potrebne organske tvari i kisik.

Uporedne karakteristike fotosinteza i disanje eukariota data je u tabeli:

• odvija se samo uz učešće sunčeve svjetlosti;
• kod prokariota, svjetlosna faza se odvija u citoplazmi, kod eukariota reakcije se javljaju na membranama gran hloroplasta, gdje se nalazi hlorofil;
• zbog energije sunčeve svjetlosti dolazi do stvaranja ATP molekula (adenozin trifosfat) u kojima se on pohranjuje.

Reakcije se odvijaju u svjetlosnoj fazi

Neophodan uslov za početak svetlosne faze fotosinteze je prisustvo sunčeve svetlosti. Sve počinje činjenicom da foton svjetlosti pogađa hlorofil (u hloroplastima) i prevodi njegove molekule u pobuđeno stanje. To se događa zato što elektron u sastavu pigmenta, uhvativši foton svjetlosti, prelazi na viši energetski nivo.

Zatim ovaj elektron, prolazeći kroz lanac nosača (to su proteini koji se nalaze u membranama hloroplasta), daje višak energije reakciji sinteze ATP-a.

ATP je vrlo zgodan molekul za skladištenje energije. Odnosi se na visokoenergetska jedinjenja - to su supstance, tokom čije hidrolize veliki broj energije.

Molekul ATP-a je pogodan i po tome što je iz njega moguće izvući energiju u dvije faze: odvojiti jedan po jedan ostatak fosforne kiseline, svaki put primajući dio energije. To ide dalje na sve potrebe ćelije i organizma u celini.

Cepanje vode

Svjetlosna faza fotosinteze omogućava vam da dobijete energiju iz sunčeve svjetlosti. Ne ide samo na stvaranje ATP-a, već i na cijepanje vode:

Ovaj proces se još naziva i fotoliza (foto - svjetlost, liza - cijepanje). Kao što vidite, kao rezultat toga, oslobađa se kisik, koji je dopušten da diše za sve životinje i biljke.

Protoni se koriste za formiranje NADP-H, koji će se koristiti u tamnoj fazi kao izvor istih protona.

A elektroni nastali tokom fotolize vode će nadoknaditi gubitak hlorofila na samom početku lanca. Tako sve dolazi na svoje mesto i sistem je ponovo spreman da apsorbuje još jedan foton svetlosti.

Vrijednost svjetlosne faze

Biljke su autotrofi - organizmi koji su u stanju dobiti energiju ne razgradnjom gotovih tvari, već je sami stvoriti, koristeći samo svjetlost, ugljični dioksid i vodu. Zato su proizvođači u lancu ishrane. Životinje, za razliku od biljaka, ne mogu obavljati fotosintezu u svojim stanicama.

Mehanizam fotosinteze - video

Fotosinteza se sastoji od dvije faze - svijetle i tamne.

U svjetlosnoj fazi kvanti svjetlosti (fotoni) stupaju u interakciju s molekulima klorofila, uslijed čega ti molekuli za vrlo kratko vrijeme prelaze u energetski bogatije „pobuđeno“ stanje. Tada se višak energije dijela "pobuđenih" molekula pretvara u toplinu ili emituje u obliku svjetlosti. Drugi dio se prenosi na vodikove jone, koji su uvijek prisutni u vodenom rastvoru zbog disocijacije vode. Formirani atomi vodika su labavo povezani sa organskim molekulima - nosiocima vodonika. OH hidroksidni joni "doniraju svoje elektrone drugim molekulama i pretvaraju se u slobodne OH radikale. OH radikali međusobno djeluju, što rezultira stvaranjem vode i molekularnog kisika:

4OH \u003d O2 + 2H2O Dakle, izvor molekularnog kiseonika koji nastaje tokom fotosinteze i oslobađa se u atmosferu je fotoliza - razgradnja vode pod uticajem svetlosti. Osim fotolize vode, energija sunčevog zračenja se koristi u svjetlosnoj fazi za sintezu ATP-a i ADP-a i fosfata bez sudjelovanja kisika. Ovo je vrlo efikasan proces: 30 puta više ATP-a nastaje u hloroplastima nego u mitohondrijima istih biljaka uz učešće kiseonika. Na taj način se akumulira energija neophodna za procese u tamnoj fazi fotosinteze.

U kompleksu hemijske reakcije U mračnoj fazi, za koju svjetlost nije potrebna, ključno mjesto zauzima vezivanje CO2. Ove reakcije uključuju ATP molekule sintetizirane tokom svjetlosne faze i atome vodika nastalih tokom fotolize vode i povezane s molekulima nosačima:

6CO2 + 24H - "C6H12O6 + 6NEO

Tako se energija sunčeve svetlosti pretvara u energiju hemijskih veza složenih organskih jedinjenja.

87. Značaj fotosinteze za biljke i planetu.

Fotosinteza je glavni izvor biološke energije, fotosintetski autotrofi je koriste za sintezu organskih tvari iz neorganskih tvari, heterotrofi postoje zbog energije koju autotrofi pohranjuju u obliku kemijskih veza, oslobađajući je u procesima disanja i fermentacije. Energija koju čovječanstvo dobije izgaranjem fosilnih goriva (ugalj, nafta, prirodni plin, treset) također se pohranjuje u procesu fotosinteze.

Fotosinteza je glavni ulaz neorganskog ugljika u biološki ciklus. Sav slobodni kiseonik u atmosferi je biogenog porekla i nusproizvod je fotosinteze. Formiranje oksidirajuće atmosfere (kiseonička katastrofa) potpuno je promijenilo stanje zemljine površine, omogućilo pojavu disanja, a kasnije, nakon formiranja ozonskog omotača, omogućilo da život dođe na kopno. Proces fotosinteze je osnova ishrane svih živih bića, a takođe snabdeva čovečanstvo gorivom (drvo, ugalj, ulje), vlaknima (celulozom) i bezbroj korisnih hemijska jedinjenja. Iz ugljičnog dioksida i vode vezanih iz zraka tokom fotosinteze formira se oko 90-95% suhe težine usjeva. Preostalih 5-10% su mineralne soli i dušik dobiven iz tla.

Čovjek koristi oko 7% proizvoda fotosinteze za hranu, kao stočnu hranu i kao gorivo i građevinski materijal.

Fotosinteza, koja je jedan od najčešćih procesa na Zemlji, određuje prirodne cikluse ugljika, kisika i drugih elemenata i obezbjeđuje materijalnu i energetsku osnovu za život na našoj planeti. Fotosinteza je jedini izvor atmosferskog kiseonika.

Fotosinteza je jedan od najčešćih procesa na Zemlji, koji određuje ciklus ugljika, O2 i drugih elemenata u prirodi. To je materijalna i energetska osnova cijelog života na planeti. Svake godine se kao rezultat fotosinteze veže oko 8 1010 tona ugljika u obliku organske tvari, a formira se i do 1011 tona celuloze. Zbog fotosinteze, kopnene biljke formiraju oko 1,8 1011 tona suhe biomase godišnje; približno ista količina biljne biomase se formira godišnje u okeanima. Prašuma doprinosi do 29% ukupnoj proizvodnji fotosinteze na kopnu, a doprinos šuma svih vrsta je 68%. Fotosinteza viših biljaka i algi jedini je izvor atmosferskog O2. Pojava na Zemlji prije oko 2,8 milijardi godina mehanizma oksidacije vode sa stvaranjem O2 najvažniji je događaj u biološkoj evoluciji, koji je svjetlost Sunca učinio glavnim izvorom - slobodne energije biosfere, a vode - gotovo neograničen izvor vodonika za sintezu tvari u živim organizmima. Kao rezultat toga, stvorena je atmosfera modernog sastava, O2 je postao dostupan za oksidaciju hrane, što je dovelo do pojave visoko organiziranih heterotrofnih organizama (kao izvor ugljika koriste se egzogene organske tvari). Ukupno skladištenje energije sunčevog zračenja u obliku proizvoda fotosinteze iznosi oko 1,6 1021 kJ godišnje, što je oko 10 puta više od trenutne potrošnje energije čovječanstva. Otprilike polovina energije sunčevog zračenja otpada na vidljivu oblast spektra (talasna dužina l od 400 do 700 nm), koja se koristi za fotosintezu (fiziološki aktivno zračenje ili PAR). IR zračenje nije pogodno za fotosintezu organizama koji proizvode kisik (viših biljaka i algi), ali ga koriste neke fotosintetske bakterije.

Otkriće procesa hemosinteze S. N. Vinogradskog. Karakteristika procesa.

Hemosinteza je proces sinteze organskih tvari iz ugljičnog dioksida, koji nastaje zbog energije koja se oslobađa pri oksidaciji amonijaka, sumporovodika i drugih hemikalija tokom života mikroorganizama. Hemosinteza ima i drugo ime - hemolitoautotrofija. Otkriće hemosinteze od strane S. N. Vinogradovskog 1887. radikalno je promijenilo ideje nauke o tipovima metabolizma koji su osnovni za žive organizme. Kemosinteza za mnoge mikroorganizme je jedina vrsta ishrane, jer su u stanju da apsorbuju ugljen-dioksid kao jedini izvor ugljenika. Za razliku od fotosinteze, kemosinteza koristi energiju umjesto svjetlosne energije, koja nastaje kao rezultat redoks reakcija.

Ova energija treba da bude dovoljna za sintezu adenozin trifosforne kiseline (ATP), a njena količina treba da prelazi 10 kcal/mol. Neke od oksidabilnih supstanci doniraju svoje elektrone lancu već na nivou citokroma, pa se stvara dodatna potrošnja energije za sintezu redukcionog agensa. U kemosintezi, biosinteza organskih spojeva nastaje zbog autotrofne asimilacije ugljičnog dioksida, odnosno na potpuno isti način kao u fotosintezi. Kao rezultat prijenosa elektrona duž lanca respiratornih enzima bakterija, koji su ugrađeni u ćelijsku membranu, dobija se energija u obliku ATP-a. Zbog vrlo velike potrošnje energije, sve kemosintetske bakterije, osim vodikovih, stvaraju prilično malo biomase, ali istovremeno oksidiraju veliku količinu anorganskih tvari. Vodikove bakterije naučnici koriste za proizvodnju proteina i čišćenje atmosfere od ugljičnog dioksida, posebno u zatvorenim ekološkim sistemima. Postoji veliki broj kemosintetskih bakterija, većina njih pripada Pseudomonas, nalaze se i među nitastim i pupajućim bakterijama, leptospirama, spirilumima i corynebacterijama.

Primjeri upotrebe kemosinteze od strane prokariota.

Suština kemosinteze (procesa koji je otkrio ruski istraživač Sergej Nikolajevič Vinogradski) je da tijelo dobiva energiju putem redoks reakcija koje provodi sam ovaj organizam s jednostavnim (anorganskim) supstancama. Primjeri takvih reakcija mogu biti oksidacija amonijuma u nitrit, ili gvožđa u feri, vodonik sulfida u sumpor, itd. Samo određene grupe prokariota (bakterije u širem smislu reči) su sposobne za hemosintezu. Zbog kemosinteze trenutno postoje samo ekosistemi nekih hidrotermala (mjesta na dnu okeana gdje postoje ispusti tople podzemne vode bogate redukovanim supstancama - vodonik, sumporovodik, gvožđe sulfid, itd.), kao i oni krajnje jednostavni, koji se sastoje od samo od bakterija, ekosistema koji se nalaze na velikim dubinama u rasjedima stijena na kopnu.

Bakterije - hemosintetici, uništavaju stijene, pročišćavaju otpadne vode, učestvuju u stvaranju minerala.

Tema 3 Faze fotosinteze

Odjeljak 3 Fotosinteza

1. Svetlosna faza fotosinteze

2.Fotosintetička fosforilacija

3. Načini fiksiranja CO 2 tokom fotosinteze

4. Fotorespiracija

Suština svjetlosne faze fotosinteze je apsorpcija energije zračenja i njena transformacija u asimilacijsku silu (ATP i NADP-H) neophodnu za redukciju ugljika u tamnim reakcijama. Složenost procesa pretvaranja svjetlosne energije u kemijsku zahtijeva njihovu strogu membransku organizaciju. Svjetlosna faza fotosinteze javlja se u zrnima hloroplasta.

Dakle, fotosintetička membrana provodi vrlo važnu reakciju: pretvara energiju apsorbiranih svjetlosnih kvanta u redoks potencijal NADP-H i u potencijal reakcije prijenosa fosforilne grupe na ATP molekula U ovom slučaju energija se iz svog vrlo kratkog oblika pretvara u oblik koji je prilično dugovječan. Stabilizirana energija se kasnije može koristiti u biokemijskim reakcijama biljne stanice, uključujući i one koje dovode do smanjenja ugljičnog dioksida.

Pet glavnih polipeptidnih kompleksa ugrađeno je u unutrašnje membrane hloroplasta: kompleks fotosistema I (PS I), kompleks fotosistema II (PSII), kompleks za prikupljanje svjetlosti II (CCII), citokrom b 6 f-kompleks I ATP sintaza (kompleks CF 0 - CF 1). Kompleksi PSI, PSII i CCKII sadrže pigmente (klorofile, karotenoide), od kojih većina funkcionira kao antenski pigmenti koji prikupljaju energiju za pigmente reakcionih centara PSI i PSII. PSI i PSII kompleksi, kao i citokrom b 6 f-kompleks sadrže redoks kofaktore i uključeni su u fotosintetski transport elektrona. Proteini ovih kompleksa odlikuju se visokim sadržajem hidrofobnih aminokiselina, što osigurava njihovu inkorporaciju u membranu. ATP sintaza ( CF0 - CF1-kompleks) vrši sintezu ATP-a. Pored velikih polipeptidnih kompleksa, tilakoidne membrane sadrže male proteinske komponente - plastocijanin, feredoksin I feredoksin-NADP-oksidoreduktaza, nalazi se na površini membrane. Oni su dio elektronskog transportnog sistema fotosinteze.

U svetlosnom ciklusu fotosinteze javljaju se sledeći procesi: 1) fotoekscitacija molekula fotosintetskih pigmenata; 2) migracija energije od antene do reakcionog centra; 3) fotooksidacija molekula vode i oslobađanje kiseonika; 4) fotoredukcija NADP u NADP-H; 5) fotosintetska fosforilacija, stvaranje ATP-a.

Pigmenti hloroplasta se kombinuju u funkcionalne komplekse - pigmentne sisteme u kojima je reakcioni centar hlorofil A, provođenje fotosenzibilizacije, povezano je s procesima prijenosa energije pomoću antene koja se sastoji od pigmenata koji sakupljaju svjetlost. Moderna shema fotosinteze u višim biljkama uključuje dvije fotohemijske reakcije koje se provode uz učešće dva različita fotosistema. Pretpostavku o njihovom postojanju iznio je R. Emerson 1957. godine na osnovu efekta koji je otkrio pojačavanja djelovanja dugotalasne crvene svjetlosti (700 nm) zajedničkim osvjetljavanjem zrakama kraće talasne dužine (650 nm). Kasnije je otkriveno da fotosistem II apsorbuje kraće talasne dužine u poređenju sa PSI. Fotosinteza je efikasna samo kada rade zajedno, što objašnjava efekat Emersonove amplifikacije.

PSI sadrži dimer klorofila kao reakcioni centar a c maksimalna apsorpcija svjetlosti 700 nm (P 700), kao i hlorofili A 675-695, koji igra ulogu antenske komponente. Primarni akceptor elektrona u ovom sistemu je monomerni oblik hlorofila A 695, sekundarni akceptori su gvožđe-sumporni proteini (-FeS). FSI kompleks pod djelovanjem svjetlosti obnavlja protein koji sadrži željezo - feredoksin (Fd) i oksidira protein koji sadrži bakar - plastocijanin (Pc).

PSII uključuje reakcioni centar koji sadrži hlorofil A(P 680) i pigmenti antene - hlorofili A 670-683. Primarni akceptor elektrona je feofitin (Pf), koji donira elektrone plastohinonu. PSII takođe uključuje proteinski kompleks S-sistema, koji oksidira vodu, i nosač elektrona Z. Ovaj kompleks funkcioniše uz učešće mangana, hlora i magnezijuma. PSII smanjuje plastokinon (PQ) i oksidira vodu oslobađanjem O 2 i protona.

Veza između PSII i FSI je fond plastokinona, proteinski citokromski kompleks b 6 f i plastocijanin.

U biljnim hloroplastima, svaki reakcioni centar čini približno 300 molekula pigmenta, koji su dio antenskih ili svjetlosnih kompleksa. Kompleks proteina koji sakuplja svjetlost koji sadrži klorofile izolirane iz lamela hloroplasta A I b i karotenoidi (CCK), blisko povezani sa PS, i antenski kompleksi koji su direktno deo PSI i PSII (fokusirajuće antenske komponente fotosistema). Polovina tilakoidnog proteina i oko 60% hlorofila su lokalizovani u CSC. Svaki SSC sadrži od 120 do 240 molekula hlorofila.

PS1 antenski proteinski kompleks sadrži 110 molekula hlorofila a 680-695 za jedan P 700 , od toga, 60 molekula su komponente antenskog kompleksa, koji se može smatrati SSC PSI. FSI antenski kompleks također sadrži b-karoten.

Proteinski kompleks PSII antene sadrži 40 molekula hlorofila A sa maksimumom apsorpcije od 670-683 nm po P 680 i b-karotenu.

Hromoproteini antenskih kompleksa nemaju fotohemijsku aktivnost. Njihova uloga je da apsorbuju i prenesu energiju kvanta na mali broj molekula reakcionih centara P 700 i P 680, od kojih je svaki povezan sa lancem transporta elektrona i sprovodi fotohemijsku reakciju. Organizacija lanaca transporta elektrona (ETC) za sve molekule klorofila je iracionalna, jer čak i na direktnoj sunčevoj svjetlosti kvanti svjetlosti pogađaju molekul pigmenta najviše jednom u 0,1 s.

Fizički mehanizmi procesi apsorpcije, skladištenja i migracije energije Molekuli hlorofila su dobro proučeni. Apsorpcija fotona(hν) je posljedica prijelaza sistema u različita energetska stanja. U molekulu, za razliku od atoma, moguća su elektronska, vibracijska i rotirajuća kretanja, a ukupna energija molekula jednaka je zbiru ovih vrsta energija. Glavni pokazatelj energije apsorbirajućeg sistema je nivo njegove elektronske energije, koji je određen energijom vanjskih elektrona u orbiti. Prema Paulijevom principu, dva elektrona sa suprotno usmjerenim spinovima nalaze se u vanjskoj orbiti, zbog čega se formira stabilan sistem uparenih elektrona. Apsorpciju svjetlosne energije prati prijelaz jednog od elektrona u višu orbitu uz pohranjivanje apsorbirane energije u obliku energije elektronske pobude. Najvažnija karakteristika apsorpcionih sistema je selektivnost apsorpcije, koja je određena elektronskom konfiguracijom molekula. U složenoj organskoj molekuli postoji određeni skup slobodnih orbita na koje elektron može proći kada apsorbira kvante svjetlosti. Prema Borovom "pravilu frekvencije", frekvencija apsorbovanog ili emitovanog zračenja v mora striktno odgovarati energetskoj razlici između nivoa:

ν \u003d (E 2 - E 1) / h,

gdje je h Plankova konstanta.

Svaki elektronski prelaz odgovara određenom opsegu apsorpcije. Dakle, elektronska struktura molekula određuje karakter elektronsko-vibracionih spektra.

Skladištenje apsorbirane energije povezana s pojavom elektronski pobuđenih stanja pigmenata. Fizičke pravilnosti pobuđenih stanja Mg-porfirina mogu se razmotriti na osnovu analize šeme elektronskih prelaza ovih pigmenata (slika).

Postoje dvije glavne vrste pobuđenih stanja - singlet i triplet. Razlikuju se po energiji i spinskom stanju elektrona. U pobuđenom singletnom stanju, spinovi elektrona na osnovnom i pobuđenom nivou ostaju antiparalelni; nakon prelaska u tripletno stanje, pobuđeni spin elektrona rotira kako bi formirao biradikalni sistem. Kada se foton apsorbira, molekula klorofila prelazi iz zemlje (S 0) u jedno od pobuđenih singletnih stanja - S 1 ili S 2 , koji je praćen prelaskom elektrona na pobuđeni nivo sa višom energijom. Pobuđeno stanje S 2 je vrlo nestabilno. Elektron brzo (u roku od 10 -12 s) gubi dio svoje energije u obliku topline i spušta se na niži vibracioni nivo S 1 , gdje može ostati 10 -9 s. U S 1 stanju, spin elektrona može biti obrnut i može doći do prijelaza u triplet stanje T 1, čija je energija manja od S 1 .

Postoji nekoliko načina da deaktivirate uzbuđena stanja:

emisija fotona sa prelaskom sistema u osnovno stanje (fluorescencija ili fosforescencija);

Prijenos energije na drugi molekul

Upotreba energije ekscitacije u fotohemijskoj reakciji.

Migracije energije između molekula pigmenta može se izvršiti sljedećim mehanizmima. Mehanizam induktivne rezonancije(Försterov mehanizam) je moguć pod uslovom da je optički dozvoljen prelaz elektrona i da se razmjena energije vrši prema ekscitonski mehanizam. Izraz "eksiton" označava elektronski pobuđeno stanje molekula, gdje pobuđeni elektron ostaje vezan za molekul pigmenta i ne dolazi do razdvajanja naboja. Prijenos energije s pobuđene molekule pigmenta na drugu molekulu vrši se neradijativnim prijenosom energije ekscitacije. Pobuđeni elektron je oscilirajući dipol. Rezultirajuće naizmjenično električno polje može uzrokovati slične oscilacije elektrona u drugom pigmentnom molekulu pod uvjetima rezonancije (energetska jednakost između prizemnog i pobuđenog nivoa) i indukcijskim uvjetima koji određuju dovoljno jaku interakciju između molekula (udaljenost ne veća od 10). nm).

Razmjensko-rezonantni mehanizam Terenin-Dexterove energetske migracije nastaje kada je prijelaz optički zabranjen i ne formira se dipol nakon pobuđivanja pigmenta. Njegova implementacija zahtijeva bliski kontakt molekula (oko 1 nm) sa vanjskim orbitalama koje se preklapaju. Pod ovim uslovima moguća je razmena elektrona koji se nalaze i na singletnom i na tripletnom nivou.

U fotohemiji postoji koncept kvantna potrošnja proces. U odnosu na fotosintezu, ovaj pokazatelj efikasnosti pretvaranja svetlosne energije u hemijsku pokazuje koliko se fotona svetlosti apsorbuje da bi se oslobodio jedan O 2 molekul. Treba imati na umu da svaki molekul fotoaktivne supstance apsorbuje samo jedan kvant svjetlosti u isto vrijeme. Ova energija je dovoljna da izazove određene promjene u molekuli fotoaktivne tvari.

Recipročna vrijednost kvantnog toka se naziva kvantni prinos: broj oslobođenih molekula kisika ili apsorbiranih molekula ugljičnog dioksida po kvantu svjetlosti. Ovaj indikator je manji od jedan. Dakle, ako se 8 kvanta svjetlosti potroši na asimilaciju jednog molekula CO 2, tada je kvantni prinos 0,125.

Struktura lanca transporta elektrona fotosinteze i karakteristike njegovih komponenti. Lanac transporta elektrona fotosinteze uključuje prilično veliki broj komponenti smještenih u membranskim strukturama kloroplasta. Gotovo sve komponente, osim kinona, su proteini koji sadrže funkcionalne grupe sposobne za reverzibilne redoks promjene i djeluju kao nosioci elektrona ili elektrona zajedno s protonima. Brojni ETC nosači uključuju metale (gvožđe, bakar, mangan). Kao najvažnije komponente prenosa elektrona u fotosintezi mogu se izdvojiti sledeće grupe jedinjenja: citohromi, kinoni, piridinski nukleotidi, flavoproteini, kao i proteini gvožđa, proteini bakra i proteini mangana. Lokacija ovih grupa u ETC-u određena je prvenstveno vrijednošću njihovog redoks potencijala.

Koncept fotosinteze, tokom koje se oslobađa kiseonik, nastao je pod uticajem Z-šeme transporta elektrona R. Hilla i F. Bendela. Ova shema je predstavljena na osnovu mjerenja redoks potencijala citohroma u hloroplastima. Lanac transporta elektrona je mjesto transformacije fizičke energije elektrona u kemijsku energiju veza i uključuje PS I i PS II. Z-šema dolazi od sekvencijalnog funkcioniranja i povezivanja PSII sa PSI.

P 700 je primarni donor elektrona, hlorofil (prema nekim izvorima, dimer hlorofila a), prenosi elektron na međuakceptor i može se oksidirati fotohemijskim putem. A 0 - srednji akceptor elektrona - je dimer hlorofila a.

Sekundarni akceptori elektrona su vezani gvožđe-sumporni centri A i B. Strukturni element proteina gvožđe-sumpor je rešetka međusobno povezanih atoma gvožđa i sumpora, koja se naziva klaster gvožđe-sumpor.

Feredoksin, gvožđe-protein rastvorljiv u stromalnoj fazi hloroplasta, koji se nalazi izvan membrane, prenosi elektrone iz PSI reakcionog centra u NADP, što rezultira stvaranjem NADP-H, neophodnog za fiksaciju CO 2 . Svi rastvorljivi feredoksini fotosintetskih organizama koji proizvode kiseonik (uključujući cijanobakterije) su tipa 2Fe-2S.

Komponenta koja nosi elektrone je takođe membranski vezan citokrom f. Akceptor elektrona za membranski vezan citokrom f i direktni donor za kompleks hlorofil-protein reakcionog centra je protein koji sadrži bakar, koji se naziva "nosač distribucije" - plastocijanin.

Hloroplasti takođe sadrže citohrome b 6 i b 559 . Citokrom b6, koji je polipeptid sa molekulskom težinom od 18 kDa, je uključen u ciklički prijenos elektrona.

Kompleks b 6 /f je integralni membranski kompleks polipeptida koji sadrži citohrome b i f. Kompleks citokroma b 6 /f katalizira transport elektrona između dva fotosistema.

Kompleks citokroma b 6 /f reducira mali skup metaloproteina rastvorljivog u vodi plastocijanina (Pc), koji služi za prijenos redukcijskih ekvivalenata u kompleks PS I. Plastocijanin je mali hidrofobni metaloprotein koji sadrži atome bakra.

Učesnici primarnih reakcija u reakcionom centru PSII su primarni donor elektrona P 680, srednji akceptor feofitin i dva plastokinona (obično označena kao Q i B) koja se nalaze blizu Fe 2+. Primarni donor elektrona je jedan od oblika hlorofila a, nazvan P 680, pošto je primećena značajna promena u apsorpciji svetlosti na 680 nm.

Primarni akceptor elektrona u PS II je plastokinon. Vjeruje se da je Q kompleks željeza i kinona. Sekundarni akceptor elektrona u PSII je takođe plastokinon, označen B, i funkcioniše u seriji sa Q. Sistem plastohinon/plastohinon prenosi još dva protona istovremeno sa dva elektrona i, prema tome, predstavlja redoks sistem sa dva elektrona. Kako se dva elektrona prenose duž ETC kroz sistem plastokinon/plastohinon, dva protona se prenose preko tilakoidne membrane. Vjeruje se da je gradijent koncentracije protona koji se javlja u ovom slučaju pokretačka snaga procesa sinteze ATP-a. Posljedica toga je povećanje koncentracije protona unutar tilakoida i pojava značajnog pH gradijenta između vanjske i unutrašnje strane tilakoidne membrane: iznutra je sredina kiselija nego izvana.

2. Fotosintetička fosforilacija

Voda služi kao donor elektrona za PS-2. Molekuli vode, dajući elektrone, raspadaju se na slobodni OH hidroksil i H + proton. Slobodni hidroksilni radikali, međusobno reagirajući, daju H 2 O i O 2. Pretpostavlja se da ioni mangana i hlora učestvuju u fotooksidaciji vode kao kofaktori.

U procesu fotolize vode očituje se suština fotohemijskog rada koji se obavlja tokom fotosinteze. Ali oksidacija vode se dešava pod uslovom da se elektron koji je izbačen iz molekule P 680 prenese na akceptor i dalje u lanac transporta elektrona (ETC). U ETC fotosistema-2, nosioci elektrona su plastokinon, citohromi, plastocijanin (protein koji sadrži bakar), FAD, NADP, itd.

Elektron koji je izbačen iz molekule P 700 hvata se proteinom koji sadrži željezo i sumpor i prenosi u feredoksin. U budućnosti, putanja ovog elektrona može biti dvostruka. Jedan od ovih puteva se sastoji od sekvencijalnog prijenosa elektrona od feredoksina kroz niz nosača natrag do P 700. Tada kvant svjetlosti izbacuje sljedeći elektron iz molekula P 700. Ovaj elektron stiže do feredoksina i ponovo se vraća u molekulu hlorofila. Proces je jasno cikličan. Kada se elektron prenese sa feredoksina, energija elektronske ekscitacije ide na stvaranje ATP-a iz ADP-a i H 3 P0 4. Ovu vrstu fotofosforilacije nazvao je R. Arnon ciklično . Ciklička fotofosforilacija se teoretski može odvijati čak i sa zatvorenim stomatima, jer za to nije potrebna izmjena sa atmosferom.

Neciklična fotofosforilacija nastaje uz učešće oba fotosistema. U ovom slučaju, elektroni izbačeni iz P 700 i H + protona dopiru do feredoksina i prenose se preko brojnih nosača (FAD, itd.) u NADP sa formiranjem redukovanog NADP H 2 . Potonji, kao jak redukcijski agens, koristi se u tamnim reakcijama fotosinteze. Istovremeno, molekul klorofila P 680, nakon što je apsorbirao kvant svjetlosti, također prelazi u pobuđeno stanje, dajući jedan elektron. Nakon što je prošao kroz brojne nosače, elektron nadoknađuje nedostatak elektrona u molekulu P 700. Elektronska "rupa" hlorofila P 680 je napunjena elektronom iz OH jona - - jednog od proizvoda fotolize vode. Energija elektrona nokautiranih kvantom svjetlosti iz P 680, prilikom prolaska kroz lanac transporta elektrona do fotosistema 1, koristi se za fotofosforilaciju. U slučaju necikličkog transporta elektrona, kao što se vidi iz dijagrama, dolazi do fotolize vode i oslobađanja slobodnog kiseonika.

Transfer elektrona je osnova razmatranog mehanizma fotofosforilacije. Engleski biohemičar P. Mitchell iznio je teoriju fotofosforilacije, nazvanu hemiosmotska teorija. Poznato je da se ETC hloroplasta nalazi u tilakoidnoj membrani. Jedan od nosača elektrona u ETC-u (plastohinon), prema hipotezi P. Mitchella, nosi ne samo elektrone, već i protone (H+), pokrećući ih kroz tilakoidnu membranu u smjeru izvana prema unutra. Unutar tilakoidne membrane, akumulacijom protona, medij se zakiseli i kao rezultat toga nastaje pH gradijent: vanjska strana postaje manje kisela od unutrašnje. Ovaj gradijent se takođe povećava zbog priliva protona, proizvoda fotolize vode.

pH razlika između vanjske i unutrašnje strane membrane stvara značajan izvor energije. Uz pomoć ove energije, protoni se izbacuju kroz posebne tubule u posebne izrasline u obliku gljive na vanjskoj strani tilakoidne membrane. U ovim kanalima postoji faktor konjugacije (poseban protein) koji je u stanju da učestvuje u fotofosforilaciji. Pretpostavlja se da je takav protein enzim ATPaza, koji katalizuje reakciju razgradnje ATP-a, ali u prisustvu energije protona koja struji kroz membranu, i njegovu sintezu. Sve dok postoji pH gradijent, a samim tim i dok se elektroni kreću duž lanca nosača u fotosistemima, dolazi i do sinteze ATP-a. Izračunato je da se na svaka dva elektrona koja prođu kroz ETC unutar tilakoida akumuliraju četiri protona, a na svaka tri protona koja se izbace uz učešće faktora konjugacije iz membrane prema van, sintetiše se jedan ATP molekul.

Tako se kao rezultat svjetlosne faze, zbog energije svjetlosti, formiraju ATP i NADPH 2, koji se koriste u tamnoj fazi, a produkt fotolize vode O 2 se oslobađa u atmosferu. Ukupna jednačina za svjetlosnu fazu fotosinteze može se izraziti na sljedeći način:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Pitanje 1. Koliko se glukoze sintetiše u procesu fotosinteze, svaki od 4 milijarde stanovnika Zemlje godišnje?
Ako uzmemo u obzir da tokom godine čitava vegetacija planete proizvede oko 130.000 miliona tona šećera, onda na jednog stanovnika Zemlje (pod pretpostavkom da je populacija Zemlje 4 milijarde stanovnika) oni čine 32,5 miliona tona. (130.000 / 4 = 32,5) .

Pitanje 2. Odakle dolazi kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze?
Kisik koji ulazi u atmosferu tokom fotosinteze nastaje tokom reakcije fotolize - razgradnje vode pod djelovanjem energije sunčeve svjetlosti (2H 2 O + svjetlosna energija = 2H 2 + O 2).

Pitanje 3. Šta znači svjetlosna faza fotosinteze; tamna faza?
fotosinteza- je proces sinteze organskih supstanci od neorganskih pod uticajem sunčeve energije.
Fotosinteza u biljnim stanicama odvija se u hloroplastima. Rezime formula:
6CO 2 + 6H 2 O + svjetlosna energija \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Svjetlosna faza fotosinteze javlja se samo u svjetlu: kvant svjetlosti izbacuje elektron iz molekula klorofila koji leži u tilakoidnoj membrani.; nokautirani elektron ili se vraća nazad, ili ulazi u lanac enzima koji oksidiraju jedan drugog. Lanac enzima prenosi elektron na vanjsku stranu tilakoidne membrane do nosača elektrona. Membrana je spolja negativno nabijena. Pozitivno nabijena molekula klorofila smještena u središtu membrane oksidira enzime koji sadrže ione mangana koji leže na unutrašnjoj strani membrane. Ovi enzimi su uključeni u reakcije fotolize vode, kao rezultat koje nastaje H +; protoni vodika se izbacuju na unutrašnju površinu tilakoidne membrane, a na ovoj površini se pojavljuje pozitivan naboj. Kada razlika potencijala na tilakoidnoj membrani dostigne 200 mV, protoni počinju da preskaču kroz kanal ATP sintetaze. ATP se sintetiše.
U tamnoj fazi, glukoza se sintetiše iz CO 2 i atomskog vodonika povezanog sa nosačima zahvaljujući energiji ATP.Glukoza se sintetiše u stromi hloroplasta na enzimskim sistemima. Ukupna reakcija mračne faze:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Fotosinteza je vrlo produktivna, ali hloroplasti lista uhvate samo 1 kvant svjetlosti od 10 000 da bi sudjelovali u ovom procesu. Ipak, to je dovoljno da zelena biljka sintetizira 1 g glukoze na sat sa površine lista od 1 m 2.

Pitanje 4. Zašto je neophodno da više biljke imaju hemosintetske bakterije u tlu?
Za normalan rast i razvoj biljkama su potrebne mineralne soli koje sadrže elemente kao što su dušik, fosfor i kalij. Mnoge vrste bakterija koje su sposobne sintetizirati organske spojeve koje su im potrebne iz anorganskih na račun energije kemijskih oksidacijskih reakcija koje se odvijaju u ćeliji su kemotrofi. Supstance koje bakterija zarobi se oksidiraju, a rezultirajuća energija se koristi za sintezu složenih organskih molekula iz CO 2 i H 2 O. Ovaj proces se naziva kemosinteza.
Najvažnija grupa hemosintetskih organizama su nitrificirajuće bakterije. Istražujući ih, S.N. Vinogradsky je 1887. otkrio proces hemosinteza. Nitrifikujuće bakterije, koje žive u tlu, oksidiraju amonijak koji nastaje raspadom organskih ostataka u azotnu kiselinu:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Zatim bakterije drugih vrsta ove grupe oksidiraju dušičnu kiselinu u dušičnu kiselinu:
2NNO 2 + O 2 = 2NNO 3 + 151,1 kJ.
U interakciji s mineralnim tvarima tla, dušične i dušične kiseline formiraju soli, koje su najvažnije komponente mineralne ishrane viših biljaka. Pod djelovanjem drugih vrsta bakterija u tlu dolazi do stvaranja fosfata koje koriste i više biljke.
dakle, hemosinteza - to je proces sinteze organskih supstanci iz anorganskih zbog energije kemijskih reakcija oksidacije koje se odvijaju u ćeliji.