fotosíntesis llamado el proceso de convertir la energía de la luz en la energía de los enlaces químicos de los compuestos orgánicos con la participación de la clorofila.
Como resultado de la fotosíntesis, se producen anualmente alrededor de 150 mil millones de toneladas de materia orgánica y aproximadamente 200 mil millones de toneladas de oxígeno. Este proceso asegura la circulación del carbono en la biosfera, impidiendo la acumulación de dióxido de carbono y con ello evitando que se produzca el efecto invernadero y el sobrecalentamiento de la Tierra. Las sustancias orgánicas formadas como resultado de la fotosíntesis no son consumidas por completo por otros organismos, una parte significativa de ellos formó depósitos minerales (carbon duro y marrón, petróleo) durante millones de años. Recientemente, también se han utilizado como combustible el aceite de colza (“biodiesel”) y el alcohol obtenido a partir de residuos vegetales. A partir del oxígeno, bajo la acción de las descargas eléctricas, se forma el ozono, que forma un escudo de ozono que protege a toda la vida en la Tierra de los efectos nocivos de los rayos ultravioleta.
Nuestro compatriota, el destacado fisiólogo de plantas K. A. Timiryazev (1843-1920) llamó "cósmico" al papel de la fotosíntesis, ya que conecta la Tierra con el Sol (espacio), proporcionando una afluencia de energía al planeta.
Fases de la fotosíntesis. Reacciones de luz y oscuridad de la fotosíntesis, su relación.
En 1905, el fisiólogo vegetal inglés F. Blackman descubrió que la tasa de fotosíntesis no puede aumentar indefinidamente, algún factor la limita. En base a esto, propuso la existencia de dos fases de la fotosíntesis: ligero y oscuro. A baja intensidad de luz, la velocidad de las reacciones de la luz aumenta en proporción al aumento de la intensidad de la luz y, además, estas reacciones no dependen de la temperatura, ya que no se necesitan enzimas para que ocurran. Las reacciones ligeras ocurren en las membranas tilacoides.
La velocidad de las reacciones oscuras, por el contrario, aumenta con el aumento de la temperatura; sin embargo, al alcanzar un umbral de temperatura de 30°C, este crecimiento se detiene, lo que indica la naturaleza enzimática de estas transformaciones que ocurren en el estroma. Cabe señalar que la luz también tiene un cierto efecto en las reacciones oscuras, a pesar de que se las llama oscuras.
La fase ligera de la fotosíntesis (Fig. 2.44) se desarrolla en las membranas de los tilacoides, que transportan varios tipos de complejos proteicos, los principales de los cuales son los fotosistemas I y II, así como la ATP sintasa. La composición de los fotosistemas incluye complejos de pigmentos en los que, además de la clorofila, también hay carotenoides. Los carotenoides atrapan la luz en aquellas regiones del espectro en las que la clorofila no lo hace, y también protegen a la clorofila de la destrucción por la luz de alta intensidad.
Además de los complejos de pigmentos, los fotosistemas también incluyen una serie de proteínas aceptoras de electrones que transfieren sucesivamente electrones de las moléculas de clorofila entre sí. La secuencia de estas proteínas se denomina cadena de transporte de electrones del cloroplasto.
Un complejo especial de proteínas también está asociado con el fotosistema II, que asegura la liberación de oxígeno durante la fotosíntesis. Este complejo generador de oxígeno contiene iones de manganeso y cloro.
A fase de luz los cuantos de luz, o fotones, que caen sobre las moléculas de clorofila ubicadas en las membranas de los tilacoides, las transfieren a un estado excitado caracterizado por una mayor energía de electrones. Al mismo tiempo, los electrones excitados de la clorofila del fotosistema I se transfieren a través de una cadena de intermediarios al transportador de hidrógeno NADP, que agrega protones de hidrógeno, que siempre están presentes en una solución acuosa:
NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H + .
El NADPH+H+ recuperado se utilizará posteriormente en la etapa de oscuridad. Los electrones de la clorofila del fotosistema II también se transfieren a lo largo de la cadena de transporte de electrones, pero llenan los "agujeros de electrones" de la clorofila del fotosistema I. La falta de electrones en la clorofila del fotosistema II se llena privando a las moléculas de agua de las moléculas de agua. , que ocurre con la participación del complejo liberador de oxígeno ya mencionado anteriormente. Como resultado de la descomposición de las moléculas de agua, que se llama fotólisis, se forman protones de hidrógeno y se libera oxígeno molecular, que es un subproducto de la fotosíntesis:
H 2 0 → 2H + + 2e- + 1 / 2O 2
Los protones de hidrógeno acumulados en la cavidad del tilacoide como resultado de la fotólisis del agua y la inyección durante la transferencia de electrones a lo largo de la cadena de transporte de electrones salen del tilacoide a través de un canal en la proteína de membrana - ATP sintasa, mientras que el ATP se sintetiza a partir de ADP. Este proceso se llama fotofosforilación. No requiere la participación de oxígeno, pero es muy eficaz, ya que aporta 30 veces más ATP que las mitocondrias en el proceso de oxidación. El ATP formado en las reacciones luminosas se utilizará posteriormente en las reacciones oscuras.
La ecuación de reacción general para la fase luminosa de la fotosíntesis se puede escribir de la siguiente manera:
2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.
Durante reacciones oscuras fotosíntesis (Fig. 2.45), las moléculas de CO 2 se unen en forma de carbohidratos, para lo cual se consumen moléculas de ATP y NADPH + H + sintetizadas en reacciones ligeras:
6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.
El proceso de unión del dióxido de carbono es una cadena compleja de transformaciones denominadas ciclo de Calvin en honor a su descubridor. Las reacciones oscuras tienen lugar en el estroma de los cloroplastos. Su flujo requiere una entrada constante de dióxido de carbono desde el exterior a través de los estomas y luego a través del sistema de espacios intercelulares.
Los primeros en formarse en el proceso de fijación del dióxido de carbono son los azúcares de tres carbonos, que son los productos principales de la fotosíntesis, mientras que la glucosa formada más tarde, que se utiliza para la síntesis de almidón y otros procesos vitales, se denomina producto final de la fotosíntesis.
Así, en el proceso de fotosíntesis, la energía de la luz solar se convierte en la energía de los enlaces químicos de compuestos orgánicos complejos no sin la participación de la clorofila. La ecuación general de la fotosíntesis se puede escribir de la siguiente manera:
6C0 2 + 12H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2 + 6H 2 0, o
6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2.
Las reacciones de las fases clara y oscura de la fotosíntesis están interrelacionadas, ya que un aumento en la velocidad de un solo grupo de reacciones afecta la intensidad de todo el proceso de fotosíntesis solo hasta cierto punto, hasta que el segundo grupo de reacciones actúa como limitante. factor, y existe la necesidad de acelerar las reacciones del segundo grupo para que el primero se produzca sin restricción.
La etapa ligera que ocurre en los tilacoides proporciona almacenamiento de energía para la formación de transportadores de ATP e hidrógeno. En la segunda etapa, oscura, los productos energéticos de la primera etapa se utilizan para reducir el dióxido de carbono, y esto sucede en los compartimentos del estroma de los cloroplastos.
La tasa de fotosíntesis está influenciada por varios factores medioambiente: iluminación, concentración de dióxido de carbono en la atmósfera, temperatura del aire y del suelo, disponibilidad de agua, etc.
Para caracterizar la fotosíntesis se utiliza el concepto de su productividad.
Productividad de la fotosíntesis- esta es la masa de glucosa sintetizada en 1 hora por 1 dm 2 de la superficie de la hoja. Esta tasa de fotosíntesis es máxima en condiciones óptimas.
La fotosíntesis es inherente no solo a las plantas verdes, sino también a muchas bacterias, incluidas las cianobacterias, las verdes y las moradas, pero en estas últimas puede haber algunas diferencias, en particular, las bacterias pueden no liberar oxígeno durante la fotosíntesis (esto no se aplica a las cianobacterias). ).
El significado y el papel de la fotosíntesis.
Fuente principal de energía
La palabra fotosíntesis literalmente significa hacer o ensamblar algo bajo la influencia de la luz. Por lo general, cuando se habla de fotosíntesis, se refieren al proceso mediante el cual las plantas a la luz del sol sintetizan compuestos orgánicos a partir de materias primas inorgánicas. Todas las formas de vida en el universo necesitan energía para crecer y mantener la vida. Las algas, las plantas superiores y algunos tipos de bacterias captan directamente la energía de la radiación solar y la utilizan para sintetizar los nutrientes básicos. Los animales no saben utilizar la luz solar directamente como fuente de energía, la obtienen comiendo plantas u otros animales que comen plantas. Entonces, en última instancia, la fuente de energía para todos los procesos metabólicos en nuestro planeta es el Sol, y el proceso de fotosíntesis es necesario para mantener todas las formas de vida en la Tierra.
Utilizamos combustibles fósiles: carbón, gas natural, petróleo, etc. Todos estos combustibles no son más que productos de descomposición de plantas o animales terrestres y marinos, y la energía almacenada en ellos se obtuvo de la luz solar hace millones de años. El viento y la lluvia también deben su origen a la energía solar, por lo que la energía de los molinos de viento y de las centrales hidroeléctricas se debe en última instancia también a la radiación solar.
La forma más importante de reacciones químicas en la fotosíntesis es la conversión de dióxido de carbono y agua en carbono y oxígeno. La reacción general se puede describir mediante la ecuación CO2 + H20? [CH20]+02
Los carbohidratos formados en esta reacción contienen más energía que las sustancias originales, es decir, CO2 y H2O. Por lo tanto, debido a la energía del Sol, las sustancias energéticas (CO2 y H20) se convierten en productos ricos en energía: carbohidratos y oxígeno. Los niveles de energía de las diversas reacciones descritas por la ecuación general se pueden caracterizar por potenciales redox medidos en voltios. Los valores potenciales muestran cuánta energía se almacena o se desperdicia en cada reacción. Así, la fotosíntesis puede considerarse como el proceso de formación de la energía radiante del Sol en energía química de los tejidos vegetales.
El contenido de CO2 en la atmósfera permanece casi completo, a pesar de que el dióxido de carbono se consume en el proceso de fotosíntesis. El hecho es que todas las plantas y animales respiran. En el proceso de respiración en las mitocondrias, el oxígeno absorbido de la atmósfera por los tejidos vivos se usa para oxidar los carbohidratos y otros componentes de los tejidos, formando finalmente dióxido de carbono y agua y con la consiguiente liberación de energía. La energía liberada se almacena en compuestos de alta energía: trifosfato de adenosina (ATP), que el cuerpo utiliza para realizar todas las funciones vitales. Así, la respiración provoca el consumo de materia orgánica y oxígeno y aumenta el contenido de CO2 en el planeta. Para los procesos de respiración en todos los organismos vivos y para la combustión de todo tipo de combustible que contiene carbono, en conjunto, se consumen alrededor de 10.000 toneladas de O2 por segundo en una escala promedio de la Tierra. A este ritmo de consumo, todo el oxígeno de la atmósfera debería agotarse en unos 3.000 años. Afortunadamente para nosotros, el consumo de materia orgánica y oxígeno atómico se equilibra con la creación de carbohidratos y oxígeno a través de la fotosíntesis. En condiciones ideales, la tasa de fotosíntesis en los tejidos de las plantas verdes es unas 30 veces mayor que la tasa de respiración en los mismos tejidos, por lo que la fotosíntesis es un factor importante que regula el contenido de O2 en la Tierra.
La historia del descubrimiento de la fotosíntesis.
A principios del siglo XVII. El médico flamenco Van Helmont hizo crecer un árbol en una tina de tierra, que regó solo con agua de lluvia. Notó que después de cinco años, el árbol había crecido a un tamaño grande, aunque la cantidad de tierra en la tina prácticamente no había disminuido. Van Helmont, naturalmente, concluyó que el material del que se formó el árbol provenía del agua utilizada para el riego. En 1777, el botánico inglés Stephen Hales publicó un libro en el que informaba que las plantas utilizan principalmente el aire como nutriente necesario para el crecimiento. En la misma época, el famoso químico inglés Joseph Priestley (fue uno de los descubridores del oxígeno) realizó una serie de experimentos sobre combustión y respiración y llegó a la conclusión de que las plantas verdes son capaces de realizar todos aquellos procesos respiratorios que se encontraban en tejidos animales Priestley quemó una vela en un volumen cerrado de aire y descubrió que el aire resultante ya no podía soportar la combustión. Un ratón colocado en tal recipiente moriría. Sin embargo, la ramita de menta siguió viviendo en el aire durante semanas. En conclusión, Priestley descubrió que en el aire, restaurado por una ramita de menta, la vela comenzó a arder nuevamente, el ratón podía respirar. Ahora sabemos que la vela consumió oxígeno del volumen cerrado de aire cuando se quemó, pero luego el aire se saturó nuevamente con oxígeno debido a la fotosíntesis que tuvo lugar en la ramita izquierda de menta. Unos años más tarde, el médico holandés Ingenhaus descubrió que las plantas oxidan oxígeno solo con la luz del sol y que solo sus partes verdes proporcionan oxígeno. Jean Senebier, quien se desempeñó como ministro, confirmó los datos de Ingenhaus y continuó el estudio, mostrando que las plantas usan dióxido de carbono disuelto en agua como nutriente. A principios del siglo XIX, otro investigador suizo, de Sausedi, estudió las relaciones cuantitativas entre el dióxido de carbono absorbido por una planta, por un lado, y las sustancias orgánicas sintetizadas y el oxígeno, por otro. Como resultado de sus experimentos, llegó a la conclusión de que la planta también consume agua durante la asimilación de CO2. En 1817, dos químicos franceses, Pelletier y Cavantoux, aislaron una sustancia verde de las hojas y la llamaron clorofila. El siguiente hito importante en la historia del estudio de la fotosíntesis fue la afirmación realizada en 1845 por el físico alemán Robert Mayer de que las plantas verdes convierten la energía de la luz solar en energía química. Las ideas sobre la fotosíntesis que se habían desarrollado a mediados del siglo pasado se pueden expresar mediante la siguiente relación:
planta verde
CO2 + H2O + Luz? O2 +org. sustancias + energía química
El fisiólogo vegetal francés Busengo midió con precisión la relación entre la cantidad de CO2 absorbido durante la fotosíntesis y la cantidad de O2 liberado. En 1864 descubrió que la proporción fotosintética, es decir, la relación entre el volumen de 02 liberado y el volumen de CO2 absorbido es casi igual a la unidad. En el mismo año, el botánico alemán Sachs (quien también descubrió la respiración en las plantas) demostró la formación de granos de almidón durante la fotosíntesis. Zaks colocó hojas verdes durante varias horas en la oscuridad para que usaran el almidón acumulado en ellas. Luego trajo las hojas a la luz, pero al mismo tiempo iluminó solo la mitad de cada hoja, dejando la otra mitad de la hoja en la oscuridad. Después de algún tiempo, toda la hoja se trató con vapor de yodo. Como resultado, la parte iluminada de la hoja se volvió de color púrpura oscuro, lo que indica la formación de un complejo de almidón y yodo, mientras que el color de la otra mitad de la hoja no cambió. Engelman estableció en 1880 una conexión directa entre la liberación de oxígeno y los cloroplastos en las hojas verdes, así como la correspondencia entre el espectro de acción de la fotosíntesis y el espectro absorbido por los cloroplastos. Colocó un alga verde filamentosa con cloroplastos retorcidos en espiral en un portaobjetos de vidrio, iluminándolo con un haz estrecho y ancho de luz blanca. Junto con las algas, se aplicó a un portaobjetos de vidrio una suspensión de células de bacterias móviles sensibles a la concentración de oxígeno. El portaobjetos de vidrio se colocó en una cámara sin aire y se iluminó. Bajo estas condiciones, las bacterias móviles deberían haber migrado a la parte donde la concentración de O2 era más alta. Después de algún tiempo, la muestra se examinó bajo un microscopio y se calculó la distribución de la población bacteriológica. Resultó que las bacterias se concentraron alrededor de las franjas verdes de las algas filamentosas. En otra serie de experimentos, Engelman iluminó algas con rayos de distinta composición espectral, colocando un prisma entre la fuente de luz y la platina del microscopio. En este caso, la mayor cantidad de bacterias se acumularon alrededor de aquellas partes del alga que estaban iluminadas por las regiones azul y roja del espectro. La clorofila que se encuentra en las algas absorbe la luz azul y roja. Como para ese entonces ya se sabía que la fotosíntesis requiere la absorción de luz, Engelman concluyó que las clorofilas participan en la síntesis como pigmentos que son fotorreceptores activos. El nivel de conocimiento sobre la fotosíntesis a principios de nuestro siglo se puede representar de la siguiente manera.
CO2 + H2O + Luz -O2 + Almidón + Energía Química
Entonces, a principios de nuestro siglo, ya se conocía la reacción total de la fotosíntesis. Sin embargo, la bioquímica no estaba a un nivel tan alto como para revelar completamente los mecanismos de reducción del dióxido de carbono a carbohidratos. Desafortunadamente, debe admitirse que incluso ahora algunos aspectos de la fotosíntesis todavía están poco estudiados. Desde la antigüedad se ha intentado investigar la influencia de la intensidad de la luz, la temperatura, la concentración de dióxido de carbono, etc. al rendimiento total de la fotosíntesis. Y aunque en estos trabajos se estudiaron plantas de varias especies, la mayoría de las mediciones se realizaron sobre algas verdes unicelulares y sobre el alga flagelo unicelular Euglena. Los organismos unicelulares son más convenientes para la investigación cualitativa, ya que pueden cultivarse en todos los laboratorios en condiciones bastante estándar. Pueden suspenderse uniformemente, es decir, suspenderse en soluciones amortiguadoras acuosas, y el volumen requerido de dicha suspensión, o suspensión, puede tomarse en tal dosis, al igual que cuando se trabaja con plantas ordinarias. Los cloroplastos para experimentos se aíslan mejor de las hojas de las plantas superiores. La espinaca es la más utilizada porque es fácil de cultivar y las hojas frescas son buenas para la investigación; a veces se usan hojas de guisantes y lechuga.
Dado que el CO2 es altamente soluble en agua y el O2 es relativamente insoluble en agua, durante la fotosíntesis en un sistema cerrado, la presión del gas en este sistema puede cambiar. Por lo tanto, el efecto de la luz en los sistemas fotosintéticos a menudo se estudia utilizando un respirador Warburg, que permite registrar cambios de umbral en el volumen de O2 en el sistema. El respirador Warburg se utilizó por primera vez en relación con la fotosíntesis en 1920. Para medir el consumo o la liberación de oxígeno durante la reacción, es más conveniente usar otro dispositivo: un electrodo de oxígeno. Este dispositivo se basa en el uso del método polarográfico. El electrodo de oxígeno es lo suficientemente sensible para detectar concentraciones tan bajas como 0,01 mmol por litro. El dispositivo consta de un cátodo de alambre de platino bastante delgado presionado herméticamente en la placa del ánodo, que es un anillo de alambre de plata sumergido en una solución saturada. Los electrodos están separados de la mezcla en la que transcurre la reacción por una membrana permeable al O2. El sistema de reacción está ubicado en un recipiente de plástico o vidrio y se agita constantemente mediante una barra magnética giratoria. Cuando se aplica un voltaje a los electrodos, el electrodo de platino se vuelve negativo con respecto al electrodo estándar, el oxígeno en la solución se reduce electrolíticamente. A un voltaje de 0,5 a 0,8 V, la magnitud de la corriente eléctrica depende linealmente de la presión parcial de oxígeno en la solución. Normalmente, el electrodo de oxígeno funciona con un voltaje de aproximadamente 0,6 V. La corriente eléctrica se mide conectando el electrodo a un sistema de registro adecuado. El electrodo junto con la mezcla de reacción se irriga con un chorro de agua procedente de un termostato. Usando un electrodo de oxígeno, se mide el efecto de la luz y varios químicos en la fotosíntesis. La ventaja del electrodo de oxígeno sobre el aparato de Warburg es que el electrodo de oxígeno permite registrar de forma rápida y continua los cambios en el contenido de O2 en el sistema. Por otro lado, en el instrumento Warburg se pueden analizar simultáneamente hasta 20 muestras con diferentes mezclas de reacción, mientras que al trabajar con un electrodo de oxígeno, las muestras se tienen que analizar una por una.
Hasta principios de la década de 1930, muchos investigadores en este campo creían que la reacción principal de la fotosíntesis era la descomposición del dióxido de carbono en carbono y oxígeno por la acción de la luz, seguida de la reducción del carbono en carbohidratos usando agua en varias reacciones sucesivas. El punto de vista cambió en la década de 1930 como resultado de dos importantes descubrimientos. En primer lugar, se describieron variedades de bacterias que son capaces de asimilar y sintetizar carbohidratos sin utilizar energía lumínica para ello. Luego, el microbiólogo holandés Van Neel comparó los procesos de fotosíntesis en bacterias y demostró que algunas bacterias pueden asimilar CO2 a la luz sin liberar oxígeno. Dichas bacterias son capaces de realizar la fotosíntesis solo en presencia de un sustrato donante de hidrógeno adecuado. Van Neel sugirió que la fotosíntesis de las plantas verdes y las algas es un caso especial cuando el oxígeno en la fotosíntesis proviene del agua y no del dióxido de carbono.
El segundo descubrimiento importante fue realizado en 1937 por R. Hill en la Universidad de Cambridge. Utilizando la centrifugación diferencial de un homogeneizado de tejido de hojas, separó las partículas fotosintéticas (cloroplastos) de las partículas respiratorias. Los cloroplastos obtenidos por Hill no liberaron oxígeno cuando se iluminaron (posiblemente debido al hecho de que se dañaron durante la separación). Sin embargo, comenzaron a liberar oxígeno en presencia de luz si se añadían a la suspensión aceptores de electrones adecuados (oxidantes), como ferrioxalato de potasio o ferricianuro de potasio. Durante el aislamiento de una molécula de O2, se redujeron fotoquímicamente cuatro equivalentes del agente oxidante. Más tarde se descubrió que los cloroplastos reducen muchas quinonas y colorantes a la luz. Sin embargo, los cloroplastos no pudieron recuperar CO2, un aceptor natural de electrones durante la fotosíntesis. Este fenómeno, ahora conocido como reacción de Hill, es la transferencia de electrones del agua inducida por la luz a oxidantes no fisiológicos (reactivos de Hill) contra un gradiente de potencial químico. La importancia de la reacción de Hill radica en el hecho de que demostró la posibilidad de separar dos procesos: la liberación fotoquímica de oxígeno y la reducción de dióxido de carbono durante la fotosíntesis.
La descomposición del agua, que conduce a la liberación de oxígeno libre durante la fotosíntesis, fue establecida por Reuben y Kamen, en California en 1941. Colocaron células fotosintéticas en agua enriquecida con un isótopo de oxígeno que tiene una masa de 18 unidades atómicas 180. La composición isotópica de oxígeno liberado por las células correspondía a la composición agua, pero no CO2. Además, Kamen y Ruben descubrieron el isótopo radiactivo 18O, que posteriormente fue utilizado con éxito por Bassat y Benson Wien, quienes estudiaron la vía de conversión del dióxido de carbono durante la fotosíntesis. Calvin y sus colaboradores encontraron que la reducción de dióxido de carbono a azúcares ocurre como resultado de procesos enzimáticos oscuros, y la reducción de una molécula de dióxido de carbono requiere dos moléculas de ADP reducido y tres moléculas de ATP. En ese momento, se había establecido el papel del ATP y los nucleótidos de piridina en la respiración tisular. La posibilidad de reducción fotosintética de ADP a ATP por clorofilas aisladas se probó en 1951 en tres laboratorios diferentes. En 1954, Arnon y Allen demostraron la fotosíntesis: observaron la asimilación de CO2 y O2 por cloroplastos de espinaca aislados. Durante la próxima década, fue posible aislar de los cloroplastos proteínas involucradas en la transferencia de electrones en la síntesis: ferredoxina, plastocianina, ferroATP reductasa, citocromos, etc.
Así, en hojas verdes sanas, bajo la acción de la luz, se forman ADP y ATP y la energía de los hidroenlaces se utiliza para reducir el CO2 a carbohidratos en presencia de enzimas, y la actividad de las enzimas es regulada por la luz.
Factores limitantes
La intensidad o velocidad del proceso de fotosíntesis en una planta depende de una serie de factores internos y externos. De los factores internos, los más importantes son la estructura de la hoja y el contenido de clorofila en ella, la tasa de acumulación de productos de fotosíntesis en los cloroplastos, la influencia de las enzimas y la presencia de bajas concentraciones de sustancias inorgánicas esenciales. Los parámetros externos son la cantidad y calidad de la luz que cae sobre las hojas, la temperatura ambiente, la concentración de dióxido de carbono y oxígeno en la atmósfera cerca de la planta.
La tasa de fotosíntesis aumenta linealmente, o en proporción directa al aumento de la intensidad de la luz. A medida que aumenta la intensidad de la luz, el aumento de la fotosíntesis se vuelve cada vez menos pronunciado y finalmente se detiene cuando la iluminación alcanza un cierto nivel de 10.000 lux. Un mayor aumento en la intensidad de la luz ya no afecta la tasa de fotosíntesis. La región de tasa estable de fotosíntesis se denomina región de saturación de luz. Si desea aumentar la tasa de fotosíntesis en esta área, no debe cambiar la intensidad de la luz, sino algunos otros factores. La intensidad de la luz solar que cae sobre la superficie de la tierra en un día claro de verano en muchos lugares de nuestro planeta es de aproximadamente 100.000 lux. En consecuencia, para las plantas, a excepción de las que crecen en bosques densos y en la sombra, la luz solar incidente es suficiente para saturar su actividad fotosintética (la energía de los cuantos correspondientes a las partes extremas del rango visible - violeta y rojo, difiere solo dos veces, y todos los fotones de este rango son, en principio, capaces de desencadenar la fotosíntesis).
En el caso de intensidades de luz bajas, la tasa de fotosíntesis a 15 y 25°C es la misma. Las reacciones que ocurren a tales intensidades de luz que corresponden a la región límite de luz, como las verdaderas reacciones fotoquímicas, no son sensibles a las temperaturas. Sin embargo, a intensidades más altas, la tasa de fotosíntesis a 25 °C es mucho mayor que a 15 °C. En consecuencia, en la región de saturación de luz, el nivel de fotosíntesis depende no solo de la absorción de fotones, sino también de otros factores. La mayoría de las plantas en climas templados funcionan bien en el rango de temperatura de 10 a 35°C, las condiciones más favorables son temperaturas alrededor de los 25°C.
En la región de luz limitada, la tasa de fotosíntesis no cambia con la disminución de la concentración de CO2. De esto podemos concluir que el CO2 está directamente involucrado en la reacción fotoquímica. Al mismo tiempo, a intensidades de iluminación más altas que se encuentran fuera de la región límite, la fotosíntesis aumenta significativamente con el aumento de la concentración de CO2. En algunos cultivos de cereales, la fotosíntesis aumentó linealmente con un aumento de la concentración de CO2 al 0,5 %. (Estas mediciones se realizaron en experimentos a corto plazo, ya que la exposición prolongada a altas concentraciones de CO2 daña las láminas). La tasa de fotosíntesis alcanza valores elevados con un contenido de CO2 de alrededor del 0,1%. La concentración media de dióxido de carbono en la atmósfera es del 0,03%. Por lo tanto, en condiciones normales, las plantas no tienen suficiente CO2 para aprovechar la luz solar que incide sobre ellas con la máxima eficiencia. Si una planta colocada en un volumen cerrado se ilumina con luz de intensidad saturada, entonces la concentración de CO2 en el volumen de aire disminuirá gradualmente y alcanzará un nivel constante, conocido como el "punto de compensación de CO2". En este punto, la aparición de CO2 durante la fotosíntesis se equilibra con la liberación de O2 como resultado de la respiración (oscura y clara). En plantas de diferentes especies, las posiciones de los puntos de compensación son diferentes.
Reacciones claras y oscuras.
En 1905, el fisiólogo vegetal inglés F. F. Blackman, al interpretar la forma de la curva de saturación de luz de la fotosíntesis, sugirió que la fotosíntesis es un proceso de dos etapas que incluye fotoquímica, es decir, una reacción fotosensible y una reacción no fotoquímica, es decir, oscura. La reacción oscura, al ser enzimática, procede más lentamente que la reacción luminosa y, por lo tanto, a altas intensidades de luz, la tasa de fotosíntesis está completamente determinada por la tasa de la reacción oscura. La reacción luminosa no depende en absoluto de la temperatura, o esta dependencia se expresa muy débilmente, entonces la reacción oscura, como todos los procesos enzimáticos, depende de la temperatura en un grado bastante significativo. Debe entenderse claramente que la reacción llamada oscuridad puede proceder tanto en la oscuridad como en la luz. Las reacciones de luz y oscuridad se pueden separar usando destellos de luz que duran breves fracciones de segundo. Los destellos de luz con una duración de menos de un milisegundo (10-3 s) se pueden obtener utilizando un dispositivo mecánico, colocando un disco giratorio con una ranura en la trayectoria de un haz de luz constante, o eléctricamente, cargando un condensador y descargándolo a través de una lámpara de vacío o de descarga de gas. Los láseres de rubí con una longitud de onda de 694 nm también se utilizan como fuentes de luz. En 1932, Emerson y Arnold iluminaron una suspensión celular con destellos de luz de una lámpara de descarga de gas con una duración de aproximadamente 10-3 s. Midieron la tasa de liberación de oxígeno en función de la energía de los destellos, la duración del intervalo oscuro entre destellos y la temperatura de la suspensión celular. Con un aumento en la intensidad de los destellos, se produjo la saturación de la fotosíntesis en las células normales cuando se liberaba una molécula de O2 por cada 2500 moléculas de clorofila. Emerson y Arnold concluyeron que el rendimiento máximo de la fotosíntesis no está determinado por el número de moléculas de clorofila que absorben la luz, sino por el número de moléculas de enzima que catalizan la reacción oscura. También encontraron que cuando los intervalos de oscuridad entre destellos sucesivos aumentaban más allá de 0,06 s, la salida de oxígeno por destello ya no dependía de la duración del intervalo de oscuridad, mientras que a intervalos más cortos aumentaba al aumentar la duración del intervalo de oscuridad (de 0 a 0,06 s). s). Así, la reacción oscura, que determina el nivel de saturación de la fotosíntesis, se completa en unos 0,06 s. Basándose en estos datos, se calculó que el tiempo medio que caracterizaba la velocidad de reacción era de aproximadamente 0,02 s a 25°C.
Organización estructural y bioquímica del aparato de fotosíntesis.
Las ideas modernas sobre la organización estructural y funcional del aparato fotosintético incluyen una amplia gama de temas relacionados con las características de la composición química de los plástidos, los detalles de su organización estructural, los patrones fisiológicos y genéticos de la biogénesis de estos orgánulos y su relaciones con otras estructuras funcionales de la célula. En las plantas terrestres, la hoja sirve como un órgano especial de actividad fotosintética, donde se localizan estructuras celulares especializadas: cloroplastos que contienen pigmentos y otros componentes necesarios para los procesos de absorción y conversión de energía luminosa en potencial químico. Además de la hoja, los cloroplastos funcionalmente activos están presentes en los tallos, pecíolos, aristas y escamas de las espigas de las plantas, e incluso en las raíces iluminadas de varias plantas. Sin embargo, fue la hoja la que se formó en el curso de una larga evolución como un órgano especial para realizar la función principal de una planta verde: la fotosíntesis, por lo tanto, la anatomía de la hoja, la ubicación de las células y tejidos que contienen clorofila, su relación con otros elementos de la estructura morfemática de la hoja están sujetos al curso más eficiente del proceso de fotosíntesis, y en la mayoría de los grados están sujetos a cambios intensos bajo estrés ambiental.
En este sentido, es recomendable considerar el problema de la organización estructural y funcional del aparato fotosintético en dos niveles principales: a nivel de la hoja como órgano de fotosíntesis y cloroplastos, donde se concentra todo el mecanismo de fotosíntesis.
La organización del aparato fotosintético a nivel de la hoja se puede considerar sobre la base de un análisis de su mesoestructura. El concepto de "mesoestructura" fue propuesto en 1975. De acuerdo con las ideas sobre las características estructurales y funcionales del aparato fotosintético con una característica de la composición química, organización estructural, características fisiológicas y genéticas de la biogénesis de estos orgánulos y sus relaciones con otras estructuras funcionales, una hoja es un órgano especial de el proceso fotosintético, donde se localizan formaciones especializadas: cloroplastos que contienen pigmentos necesarios para los procesos de absorción y conversión de luz en potencial químico. Además, los cloroplastos activos están presentes en los tallos, aristas y escamas de la mazorca, e incluso en las partes iluminadas de las raíces de algunas plantas. Sin embargo, fue la hoja la que se formó durante todo el curso de la evolución como un órgano especial para realizar la función principal de una planta verde: la fotosíntesis.
La mesoestructura incluye un sistema de características morfofisiológicas del aparato fotosintético de la hoja, clorénquima y clesofila. Los principales indicadores de la mesoestructura de la fotosíntesis.
El aparato tic (según A. T. Mokronosov) incluye: área, número de células, clorofila, proteína, volumen celular, número de cloroplastos en una célula, volumen de cloroplasto, área de sección transversal del cloroplasto y su superficie. El análisis de la mesoestructura y la actividad funcional del aparato fotosintético en muchas especies de plantas ayuda a determinar los valores más comunes de los parámetros estudiados y los límites de variación de las características individuales. Según estos datos, los principales indicadores de la mesoestructura del aparato fotosintético (Mokronosov, 19V1):
I - área de la hoja;
II - el número de células por 1 cm2,
III - clorofila por 1 dm2, enzimas clave por 1 dm2, volumen celular, mil µm2, número de cloroplastos por célula;
IV - volumen de cloroplasto, área de proyección de cloroplasto, µm2, superficie de cloroplasto, µm2.
El número medio de cloroplastos en una hoja que ha terminado de crecer suele llegar a 10-30, en algunas especies supera los 400. Esto corresponde a millones de cloroplastos por 1 cm2 de superficie foliar. Los cloroplastos se concentran en las células de varios tejidos en una cantidad de 15 a 80 piezas por célula. El volumen medio de un cloroplasto es de un µm2. En la mayoría de las plantas, el volumen total de todos los cloroplastos es del 10 al 20%, en plantas leñosas, hasta el 35% del volumen celular. La relación entre la superficie total de cloroplastos y el área foliar está en el rango de 3-8. Un cloroplasto contiene un número diferente de moléculas de clorofila; en especies amantes de la sombra, su número aumenta. Los indicadores anteriores pueden variar significativamente según el estado fisiológico y las condiciones ambientales del crecimiento de la planta. Según A. T. Mokronosov, en una hoja joven, la activación de la fotosíntesis cuando se elimina el 50-80% de la hoja está garantizada por un aumento en la cantidad de cloroplastos en la célula sin cambiar su actividad individual, mientras que en una hoja que ha completado crecimiento, el aumento de la fotosíntesis después de la defoliación se produce debido a un aumento en la actividad de cada cloroplasto sin cambiar su número. El análisis de la mesoestructura mostró que la adaptación a las condiciones de iluminación provoca un reordenamiento que optimiza las propiedades de absorción de luz de la lámina.
Los cloroplastos tienen el mayor grado de organización de las estructuras de la membrana interna en comparación con otros orgánulos celulares. En términos del grado de ordenamiento de la estructura, los cloroplastos solo pueden compararse con las células receptoras de la retina, que también realizan la función de convertir la energía luminosa. Un alto grado de organización de la estructura interna del cloroplasto está determinado por una serie de puntos:
1) la necesidad de separación espacial de fotoproductos reducidos y oxidados resultantes de actos primarios de separación de carga en el centro de reacción;
2) la necesidad de un orden estricto de los componentes del centro de reacción, donde se acoplan reacciones fotofisiológicas rápidas y enzimáticas más lentas: la conversión de energía de una molécula de pigmento fotoexcitada requiere su orientación específica con respecto al aceptor de energía química, lo que implica la presencia de ciertas estructuras en las que el pigmento y el aceptor están rígidamente orientados entre sí;
3) la organización espacial de la cadena de transporte de electrones requiere una organización consistente y estrictamente orientada de los portadores en la membrana, lo que brinda la posibilidad de un transporte rápido y controlado de electrones y protones;
4) para la conjugación del transporte de electrones y la síntesis de ATP, un sistema de cloroplastos se organiza de cierta manera.
Las membranas de lipoproteínas como base estructural de los procesos energéticos surgen en las primeras etapas de la evolución; se supone que los principales componentes lipídicos de las membranas, los fosfolípidos, se formaron bajo ciertas condiciones biológicas. La formación de complejos lipídicos permitió incluir en ellos diversos compuestos, lo que, aparentemente, fue la base de las funciones catalíticas primarias de estas estructuras.
Celebrado en últimos años Los estudios de microscopía electrónica han encontrado estructuras de membrana organizadas en organismos en la etapa más baja de evolución. En algunas bacterias, las estructuras celulares de fotosíntesis de la membrana de los orgánulos estrechamente empaquetados se encuentran en la periferia de la célula y están asociadas con las membranas citoplásmicas; además, en las células de las algas verdes, el proceso de fotosíntesis está asociado con un sistema de membranas dobles cerradas: tilacoides, localizados en la parte periférica de la célula. En este grupo de organismos fotosintéticos, aparece primero la clorofila y la formación de orgánulos especializados: los cloroplastos se producen en las algas criptofitas. Contienen dos cloroplastos que contienen de uno a varios tilacoides. Una estructura similar del aparato fotosintético también ocurre en otros grupos de algas: rojas, pardas, etc. En el proceso de evolución, la estructura de la membrana del proceso fotosintético se vuelve más complicada.
Estudios microscópicos del cloroplasto, la técnica de crioscopia permitió formular un modelo espacial de la organización volumétrica de los cloroplastos. El más conocido es el modelo de red granular de J. Heslop-Harrison (1964).
Por lo tanto, la fotosíntesis es un proceso complejo de convertir la energía de la luz en la energía de los enlaces químicos de las sustancias orgánicas necesarias para la vida tanto de los organismos fotosintéticos como de otros organismos que no son capaces de sintetizar sustancias orgánicas de forma independiente.
El estudio de los problemas de la fotosíntesis, además de los biológicos generales, también tiene un significado aplicado. En particular, los problemas de nutrición, la creación de sistemas de soporte vital en la investigación espacial, el uso de organismos fotosintéticos para crear varios dispositivos biotécnicos están directamente relacionados con la fotosíntesis.
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La fotosíntesis es el proceso de vida de las plantas verdes, el único en la biosfera asociado a la acumulación de energía solar. Su importancia radica en la provisión versátil de la vida en la Tierra.
Formación de biomasa
Los seres vivos (plantas, hongos, bacterias y animales) están compuestos de sustancias orgánicas. Toda la masa de materia orgánica se forma inicialmente en el proceso de fotosíntesis, que tiene lugar en organismos autótrofos: plantas y algunas bacterias.
Arroz. 1. Organismos autótrofos y heterótrofos.
Los organismos heterótrofos, al alimentarse de plantas, solo modifican la materia orgánica sin aumentar la biomasa total del planeta. La singularidad de la fotosíntesis es que durante la síntesis de sustancias orgánicas, la energía del sol se almacena en sus enlaces químicos. De hecho, los organismos fotosintéticos “atan” la energía solar a la Tierra.
Soporte vital
La fotosíntesis forma constantemente sustancias orgánicas a partir del dióxido de carbono y el agua, que son alimento y hábitat para diversos animales y humanos.
Toda la energía utilizada en la vida de los organismos vivos es originalmente solar. La fotosíntesis capta esta energía en la Tierra y la transfiere a todos los habitantes del planeta.
La materia y la energía almacenadas durante la fotosíntesis son ampliamente utilizadas por los humanos:
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quien lee junto con esto- recursos energéticos fósiles;
- madera;
- las plantas silvestres como materia prima y recurso estético;
- producción de alimentos y cultivos técnicos.
1 hectárea de bosque o parque absorbe 8 kg de dióxido de carbono en 1 hora en verano. Esta cantidad es asignada por el mismo tiempo por doscientas personas.
Atmósfera
La composición de la atmósfera cambió precisamente debido al proceso de fotosíntesis. La cantidad de oxígeno aumentó gradualmente, aumentando la capacidad de supervivencia de los organismos. Inicialmente, el primer papel en la formación de oxígeno pertenecía a las algas verdes, y ahora a los bosques.
Arroz. 2. Gráfico de cambios en el contenido de O₂ en la atmósfera durante la evolución.
Una de las consecuencias del aumento del contenido de oxígeno en la atmósfera es la formación de una capa de ozono que protege a los organismos vivos de las radiaciones solares nocivas.
Se cree que fue después de la formación de la capa de ozono que se hizo posible la vida en la tierra.
La fotosíntesis es tanto una fuente primaria como un factor en el desarrollo de la vida en la Tierra.
La importancia de la fotosíntesis en la etapa actual ha adquirido un nuevo aspecto. La fotosíntesis inhibe el crecimiento de la concentración de CO₂ en el aire, que se debe a la combustión de combustible en el transporte y la industria. Esto reduce el efecto invernadero. La intensidad de la fotosíntesis aumenta con el aumento de la concentración de CO₂ hasta cierto límite.
Arroz. 3. Gráfico de la dependencia de la fotosíntesis del contenido de CO₂ en el aire.
¿Qué hemos aprendido?
Para comprender la importancia de la fotosíntesis en la naturaleza, es necesario evaluar la escala de la biomasa formada en la Tierra y el papel del oxígeno para la vida de todos los organismos. La fotosíntesis es una de las fuerzas que crearon la apariencia moderna del planeta y proporciona constantemente los procesos vitales de nutrición y respiración.
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Durante mucho tiempo, la importancia de la fotosíntesis en la naturaleza no ha sido del todo precisa. En la etapa inicial del estudio, muchos científicos creían que las plantas emiten tanto oxígeno como el que absorben. De hecho, una cuidadosa investigación ha demostrado que el trabajo que realizan las plantas es de una escala grandiosa. A pesar de su tamaño relativamente pequeño, los espacios verdes realizan una serie de funciones útiles destinadas a sustentar la vida en la Tierra.
El valor más importante de la fotosíntesis es proporcionar energía a todos los seres vivos del planeta, incluido el ser humano. En las partes verdes de las plantas, bajo la influencia de la luz solar, comienza a formarse oxígeno y una gran cantidad de energía. Esta energía es utilizada por las plantas para sus propias necesidades solo parcialmente, y el potencial no utilizado se acumula. Luego las plantas van a alimentar a los herbívoros, los cuales reciben los necesarios sin los cuales su desarrollo será imposible. Luego, los herbívoros se convierten en alimento para los depredadores, también necesitan energía, sin la cual la vida simplemente se detendrá.
Un poco alejado de esto está el hombre, por lo que para él el verdadero significado de la fotosíntesis no aparece de inmediato. Es solo que muchas personas están tratando de probarse a sí mismas que no son parte del mundo animal de nuestro planeta. Desafortunadamente, tal negación no conducirá a nada, ya que todos los organismos vivos dependen en cierta medida unos de otros. Vale la pena desaparecer varias especies de animales o plantas, y el equilibrio en la naturaleza se verá muy perturbado. Para adaptarse a las nuevas condiciones de vida, otros organismos vivos se verán obligados a buscar fuentes alternativas de alimentos. Es cierto que hay casos en que la extinción de algunas especies lleva a la extinción de otras.
El valor de la fotosíntesis radica no solo en la producción de energía, sino también en la protección contra la destrucción. Los científicos han tratado durante mucho tiempo de averiguar cómo se originó la vida en nuestro planeta y crearon una teoría bastante plausible. Resultó que la diversidad de organismos vivos solo fue posible gracias a la presencia de una atmósfera protectora, que se formó debido al trabajo intensivo de una gran cantidad de plantas. Por supuesto, con el tamaño de los bosques modernos y las plantas individuales, uno no puede creer en tal milagro, pero las plantas antiguas eran de un tamaño gigantesco.
Los viejos gigantes del mundo vegetal han muerto, pero incluso después de muertos benefician a toda la humanidad. La energía que se ha acumulado en ellos entra ahora a nuestros hogares en forma de carbón. Hoy, el papel de este tipo de combustible ha disminuido significativamente, pero durante mucho tiempo la humanidad se salvó del frío con su ayuda.
Además, no olvides que las plantas milenarias han pasado el relevo a los árboles y flores modernos, que mantienen la seguridad del ambiente. Cuantos más espacios verdes haya en nuestro planeta, más limpio será el aire que respiramos. La destrucción y el aumento de los dañinos llevaron al hecho de que aparecieron agujeros en la capa de ozono. Si la humanidad no se da cuenta del verdadero papel de la fotosíntesis, se conducirá a sí misma a la autodestrucción. Simplemente no podemos sobrevivir sin oxígeno y protección, y la cantidad de bosques tropicales continúa disminuyendo rápidamente.
Si la gente realmente quiere salvar la vida en su planeta, debe comprender completamente el significado de la fotosíntesis. Cuando cada individuo reconozca la importancia de las plantas, cuando dejemos de talar bosques sin pensar, entonces la vida en la Tierra será mejor y más limpia. De lo contrario, la gente tendrá que aprender a resistir los abrasadores rayos del sol, respirar el smog, las emisiones nocivas y obtener energía de fuentes alternativas.
Solo de nosotros se encrespa nuestro futuro, y quiero creer que las personas tomarán la decisión correcta.
- síntesis de sustancias orgánicas a partir de dióxido de carbono y agua con el uso obligatorio de energía luminosa:
6CO 2 + 6H 2 O + Q luz → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
En las plantas superiores, el órgano de la fotosíntesis es la hoja, los orgánulos de la fotosíntesis son los cloroplastos (la estructura de los cloroplastos es la lección No. 7). Las membranas tilacoides de los cloroplastos contienen pigmentos fotosintéticos: clorofilas y carotenoides. Hay varios tipos diferentes de clorofila ( a B C D), siendo la principal la clorofila a. En la molécula de clorofila se distingue una “cabeza” de porfirina con un átomo de magnesio en el centro y una “cola” de fitol. La "cabeza" de porfirina es una estructura plana, es hidrofílica y, por lo tanto, se encuentra en la superficie de la membrana que enfrenta el ambiente acuático del estroma. La "cola" de fitol es hidrófoba y, por lo tanto, mantiene la molécula de clorofila en la membrana.
La clorofila absorbe la luz roja y azul-violeta, refleja el verde y por lo tanto da a las plantas su característico color verde. Las moléculas de clorofila en las membranas de los tilacoides se organizan en fotosistemas. Las plantas y las algas verdeazuladas tienen fotosistema-1 y fotosistema-2; las bacterias fotosintéticas tienen fotosistema-1. Solo el fotosistema-2 puede descomponer el agua con la liberación de oxígeno y tomar electrones del hidrógeno del agua.
La fotosíntesis es un proceso complejo de varias etapas; Las reacciones de fotosíntesis se dividen en dos grupos: reacciones fase de luz y reacciones fase oscura.
fase de luz
Esta fase ocurre solo en presencia de luz en las membranas de los tilacoides con la participación de la clorofila, las proteínas transportadoras de electrones y la enzima ATP sintetasa. Bajo la acción de un cuanto de luz, los electrones de clorofila se excitan, abandonan la molécula y entran en el lado exterior de la membrana tilacoide, que eventualmente se carga negativamente. Las moléculas de clorofila oxidadas se restauran tomando electrones del agua ubicada en el espacio intratilacoideo. Esto conduce a la descomposición o fotólisis del agua:
H 2 O + Q luz → H + + OH -.
Los iones hidroxilo donan sus electrones, convirtiéndose en radicales reactivos.OH:
OH - → .OH + e - .
Radicals.OH se combinan para formar agua y oxígeno libre:
4 NO. → 2H 2 O + O 2.
En este caso, el oxígeno se elimina al ambiente externo y los protones se acumulan dentro del tilacoide en el "reservorio de protones". Como resultado, la membrana tilacoide, por un lado, está cargada positivamente debido a H +, por otro lado, negativamente debido a los electrones. Cuando la diferencia de potencial entre los lados externo e interno de la membrana tilacoide alcanza los 200 mV, los protones son empujados a través de los canales de la ATP sintetasa y el ADP se fosforila a ATP; El hidrógeno atómico se usa para restaurar el transportador específico NADP + (fosfato de dinucleótido de nicotinamida y adenina) a NADP H 2:
2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.
Así, en fase de luz se produce la fotólisis del agua, que va acompañada de tres procesos críticos: 1) síntesis de ATP; 2) la formación de NADP·H 2; 3) la formación de oxígeno. El oxígeno se difunde a la atmósfera, el ATP y el NADP·H 2 son transportados al estroma del cloroplasto y participan en los procesos de la fase oscura.
1 - estroma del cloroplasto; 2 - grana tilacoide.
fase oscura
Esta fase tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Sus reacciones no requieren la energía de la luz, por lo que ocurren no solo en la luz, sino también en la oscuridad. Las reacciones de la fase oscura son una cadena de transformaciones sucesivas del dióxido de carbono (proveniente del aire), que conducen a la formación de glucosa y otras sustancias orgánicas.
La primera reacción en esta cadena es la fijación de dióxido de carbono; aceptor de dióxido de carbono es un azúcar de cinco carbonos bifosfato de ribulosa(RiBF); enzima cataliza la reacción ribulosa bisfosfato carboxilasa(RiBP-carboxilasa). Como resultado de la carboxilación de bifosfato de ribulosa, se forma un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone inmediatamente en dos moléculas. ácido fosfoglicérico(FGK). Luego hay un ciclo de reacciones en el que, a través de una serie de productos intermedios, el ácido fosfoglicérico se convierte en glucosa. Estas reacciones utilizan las energías de ATP y NADP·H 2 formadas en la fase ligera; El ciclo de estas reacciones se denomina ciclo de Calvin:
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Además de la glucosa, durante la fotosíntesis se forman otros monómeros de compuestos orgánicos complejos: aminoácidos, glicerol y ácidos grasos, nucleótidos. Actualmente, hay dos tipos de fotosíntesis: C 3 - y C 4 -fotosíntesis.
C 3 -fotosíntesis
Este es un tipo de fotosíntesis en el que los compuestos de tres carbonos (C3) son el primer producto. La fotosíntesis C 3 se descubrió antes que la fotosíntesis C 4 (M. Calvin). Es la fotosíntesis C 3 la que se describe anteriormente, bajo el título "Fase oscura". Rasgos característicos de la fotosíntesis C 3: 1) RiBP es un aceptor de dióxido de carbono, 2) RiBP carboxilasa cataliza la reacción de carboxilación de RiBP, 3) como resultado de la carboxilación de RiBP, se forma un compuesto de seis carbonos, que se descompone en dos FHA. FHA se restablece a triosa fosfatos(TF). Parte de TF se utiliza para la regeneración de RiBP, parte se convierte en glucosa.
1 - cloroplasto; 2 - peroxisoma; 3 - mitocondria.
Esta es la absorción de oxígeno dependiente de la luz y la liberación de dióxido de carbono. Incluso a principios del siglo pasado, se descubrió que el oxígeno inhibe la fotosíntesis. Al final resultó que, no solo el dióxido de carbono, sino también el oxígeno pueden ser un sustrato para la carboxilasa RiBP:
O 2 + RiBP → fosfoglicolato (2С) + FHA (3С).
La enzima se llama RiBP-oxigenasa. El oxígeno es un inhibidor competitivo de la fijación de dióxido de carbono. El grupo fosfato se escinde y el fosfoglicolato se convierte en glicolato, que la planta debe utilizar. Entra en los peroxisomas, donde se oxida a glicina. La glicina entra en la mitocondria, donde se oxida a serina, con pérdida del carbono ya fijado en forma de CO 2 . Como resultado, dos moléculas de glicolato (2C + 2C) se convierten en una FHA (3C) y CO 2. La fotorrespiración conduce a una disminución en el rendimiento de las plantas C 3 en un 30-40% ( C 3 -plantas- plantas que se caracterizan por C 3 -fotosíntesis).
C 4 -fotosíntesis - fotosíntesis, en la que el primer producto son compuestos de cuatro carbonos (C 4). En 1965 se descubrió que en algunas plantas (caña de azúcar, maíz, sorgo, mijo) los primeros productos de la fotosíntesis son ácidos de cuatro carbonos. Tales plantas se llaman con 4 plantas. En 1966, los científicos australianos Hatch y Slack demostraron que las plantas C 4 prácticamente no tienen fotorrespiración y absorben el dióxido de carbono de forma mucho más eficiente. El camino de las transformaciones del carbono en las plantas C 4 comenzó a llamarse por Hatch-Slack.
Las plantas C 4 se caracterizan por una estructura anatómica especial de la hoja. Todos los haces conductores están rodeados por una doble capa de células: la exterior son células mesófilas, la interior son células de revestimiento. El dióxido de carbono se fija en el citoplasma de las células del mesófilo, el aceptor es fosfoenolpiruvato(PEP, 3C), como resultado de la carboxilación de PEP, se forma oxaloacetato (4C). El proceso es catalizado PEP carboxilasa. A diferencia de la carboxilasa RiBP, la carboxilasa PEP tiene una alta afinidad por el CO 2 y, lo que es más importante, no interactúa con el O 2 . En los cloroplastos del mesófilo, hay muchas granas, donde tienen lugar activamente las reacciones de la fase ligera. En los cloroplastos de las células de la vaina tienen lugar las reacciones de la fase oscura.
El oxaloacetato (4C) se convierte en malato, que se transporta a través de los plasmodesmos a las células de revestimiento. Aquí se descarboxila y deshidrata para formar piruvato, CO 2 y NADP·H 2 .
El piruvato regresa a las células mesófilas y se regenera a expensas de la energía ATP en PEP. El CO 2 es nuevamente fijado por RiBP carboxilasa con la formación de FHA. La regeneración de PEP requiere la energía del ATP, por lo que se necesita casi el doble de energía que con la fotosíntesis C 3 .
La importancia de la fotosíntesis
Gracias a la fotosíntesis, cada año se absorben de la atmósfera miles de millones de toneladas de dióxido de carbono, se liberan miles de millones de toneladas de oxígeno; la fotosíntesis es la principal fuente de formación de sustancias orgánicas. La capa de ozono está formada por oxígeno, que protege a los organismos vivos de la radiación ultravioleta de onda corta.
Durante la fotosíntesis, una hoja verde utiliza sólo alrededor del 1% de la energía solar que cae sobre ella, la productividad es de alrededor de 1 g de materia orgánica por 1 m 2 de superficie por hora.
quimiosíntesis
La síntesis de compuestos orgánicos a partir de dióxido de carbono y agua, realizada no a expensas de la energía de la luz, sino a expensas de la energía de oxidación de las sustancias inorgánicas, se denomina quimiosíntesis. Los organismos quimiosintéticos incluyen algunos tipos de bacterias.
bacterias nitrificantes oxidar el amoníaco a nitroso y luego a ácido nítrico (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
bacterias del hierro convertir el hierro ferroso en óxido (Fe 2+ → Fe 3+).
bacterias del azufre oxidar el sulfuro de hidrógeno a azufre o ácido sulfúrico (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
Como resultado de las reacciones de oxidación de sustancias inorgánicas, se libera energía, que las bacterias almacenan en forma de enlaces ATP de alta energía. El ATP se usa para la síntesis de sustancias orgánicas, que procede de manera similar a las reacciones de la fase oscura de la fotosíntesis.
Las bacterias quimiosintéticas contribuyen a la acumulación de minerales en el suelo, mejoran la fertilidad del suelo, favorecen el tratamiento de aguas residuales, etc.
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