Lyse og mørke faser. Prosessen med fotosyntese: kort og forståelig for barn. Fotosyntese: lyse og mørke faser. Hva er viktigheten av vann for planter?

Fotosyntese- syntese av organiske forbindelser fra uorganiske ved bruk av lysenergi (hv). Den overordnede ligningen for fotosyntese er:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Fotosyntese skjer med deltakelse av fotosyntetiske pigmenter, som har den unike egenskapen å konvertere energien til sollys til kjemisk bindingsenergi i form av ATP. Fotosyntetiske pigmenter er proteinlignende stoffer. Den viktigste av dem er pigmentet klorofyll. I eukaryoter er fotosyntetiske pigmenter innebygd i den indre membranen av plastider; i prokaryoter er de innebygd i invaginasjoner av den cytoplasmatiske membranen.

Strukturen til kloroplasten er veldig lik strukturen til mitokondriet. Den indre membranen til grana-thylakoidene inneholder fotosyntetiske pigmenter, samt elektrontransportkjedeproteiner og ATP-syntetase-enzymmolekyler.

Prosessen med fotosyntese består av to faser: lys og mørk.

Lett fase Fotosyntese skjer kun i lyset i grana thylakoidmembranen. I denne fasen absorberer klorofyll lyskvanter, produserer et ATP-molekyl og fotolyse av vann.

Under påvirkning av et lett kvante (hv), mister klorofyll elektroner og går over i en eksitert tilstand:

Chl → Chl + e -

Disse elektronene overføres av bærere til utsiden, dvs. overflaten av thylakoidmembranen som vender mot matrisen, hvor de samler seg.

Samtidig skjer det fotolyse av vann inne i thylakoidene, d.v.s. dens nedbrytning under påvirkning av lys

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e —

De resulterende elektronene overføres av bærere til klorofyllmolekyler og gjenoppretter dem: klorofyllmolekylene går tilbake til en stabil tilstand.

Hydrogenprotoner dannet under fotolyse av vann akkumuleres inne i tylakoidet, og skaper et H+-reservoar. Som et resultat lades den indre overflaten av thylakoidmembranen positivt (på grunn av H +), og den ytre overflaten lades negativt (på grunn av e -). Ettersom motsatt ladede partikler samler seg på begge sider av membranen, øker potensialforskjellen. Når potensialforskjellen når en kritisk verdi, begynner den elektriske feltkraften å presse protoner gjennom ATP-syntetasekanalen. Energien som frigjøres i dette tilfellet brukes til å fosforylere ADP-molekyler:

ADP + P → ATP

Dannelsen av ATP under fotosyntese under påvirkning av lysenergi kalles fotofosforylering.

Hydrogenioner, en gang på den ytre overflaten av tylakoidmembranen, møter elektroner der og danner atomisk hydrogen, som binder seg til hydrogenbærermolekylet NADP (nikotinamidadenindinukleotidfosfat):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

I løpet av den lette fasen av fotosyntesen skjer således tre prosesser: dannelse av oksygen på grunn av nedbryting av vann, syntese av ATP og dannelse av hydrogenatomer i form av NADP H2. Oksygen diffunderer inn i atmosfæren, ATP og NADP H2 deltar i prosessene i den mørke fasen.

Mørk fase fotosyntese skjer i kloroplastmatrisen både i lys og mørke og representerer en serie sekvensielle transformasjoner av CO 2 som kommer fra luften i Calvin-syklusen. Mørkfasereaksjoner utføres ved å bruke energien til ATP. I Calvin-syklusen binder CO 2 seg til hydrogen fra NADP H 2 for å danne glukose.

I prosessen med fotosyntese, i tillegg til monosakkarider (glukose, etc.), syntetiseres monomerer av andre organiske forbindelser - aminosyrer, glyserol og fettsyrer. Dermed, takket være fotosyntesen, forsyner planter seg selv og alle levende ting på jorden med de nødvendige organiske stoffene og oksygen.

Sammenlignende egenskaper fotosyntese og respirasjon av eukaryoter er gitt i tabellen:

• forekommer bare med deltakelse av sollys;
• i prokaryoter forekommer den lette fasen i cytoplasmaet, i eukaryoter oppstår reaksjoner på membranene til kloroplastgranulene, der klorofyll er lokalisert;
• På grunn av sollysets energi dannes det ATP-molekyler (adenosintrifosfat), der det lagres.

Reaksjoner som oppstår i lysfasen

En nødvendig betingelse for at lysfasen av fotosyntesen skal begynne er tilstedeværelsen av sollys. Det hele starter med det faktum at et foton av lys treffer klorofyll (i kloroplaster) og overfører molekylene til en eksitert tilstand. Dette skjer fordi et elektron i pigmentet, etter å ha fanget et foton av lys, beveger seg til et høyere energinivå.

Deretter avgir dette elektronet, som passerer gjennom en kjede av bærere (de er proteiner som ligger i membranene til kloroplasten), overflødig energi til reaksjonen av ATP-syntese.

ATP er et veldig praktisk molekyl for å lagre energi. Det refererer til høyenergiforbindelser - dette er stoffer hvis hydrolyse frigjør et stort nummer av energi.

ATP-molekylet er også praktisk ved at energi kan frigjøres fra det i to trinn: separere en fosforsyrerest om gangen, hver gang motta en del energi. Det går lenger for å dekke eventuelle behov til cellen og kroppen som helhet.

Vannsplitting

Lysfasen i fotosyntesen lar oss hente energi fra sollys. Hun går ikke bare til ATP-dannelse, og også for vanndeling:

Denne prosessen kalles også fotolyse (foto - lys, lysis - splitt). Som du kan se frigjøres det til slutt oksygen, som lar alle dyr og planter puste.

Protoner brukes til å danne NADP-H, som vil bli brukt i den mørke fasen som en kilde til de samme protonene.

Og elektronene som dannes under fotolyse av vann vil kompensere klorofyll for tapene helt i begynnelsen av kjeden. Dermed faller alt på plass og systemet er igjen klart til å absorbere neste foton av lys.

Lysfaseverdi

Planter er autotrofer - organismer som er i stand til å skaffe energi ikke fra nedbryting av ferdige stoffer, men skaper den uavhengig ved å bruke bare lys, karbondioksid og vann. Derfor er de produsenter i næringskjeden. Dyr, i motsetning til planter, kan ikke utføre fotosyntese i cellene sine.

Mekanismen for fotosyntese - video

Fotosyntesen består av to faser - lys og mørk.

I lysfasen samhandler lyskvanter (fotoner) med klorofyllmolekyler, som et resultat av at disse molekylene beveger seg inn i en mer energirik "eksitert" tilstand i svært kort tid. Overskuddsenergien til noen av de "eksiterte" molekylene omdannes deretter til varme eller sendes ut som lys. En annen del av det overføres til hydrogenioner, som alltid er tilstede i en vandig løsning på grunn av dissosiasjonen av vann. De resulterende hydrogenatomene er løst kombinert med organiske molekyler - hydrogenbærere. Hydroksydioner "OH" gir fra seg elektronene sine til andre molekyler og blir til frie radikaler OH. OH-radikaler samhandler med hverandre, noe som resulterer i dannelse av vann og molekylært oksygen:

4OH = O2 + 2H2O Kilden til molekylært oksygen som dannes under fotosyntesen og slippes ut i atmosfæren er således fotolyse - nedbrytning av vann under påvirkning av lys. I tillegg til fotolyse av vann, brukes solstrålingsenergien i lysfasen til syntese av ATP og ADP og fosfat uten deltagelse av oksygen. Dette er en veldig effektiv prosess: kloroplaster produserer 30 ganger mer ATP enn i mitokondriene til de samme plantene med deltagelse av oksygen. På denne måten akkumuleres energien som er nødvendig for prosesser i den mørke fasen av fotosyntesen.

I kompleks kjemiske reaksjoner I den mørke fasen, hvor lys ikke er nødvendig, er nøkkelplassen okkupert av bindingen av CO2. Disse reaksjonene involverer ATP-molekyler syntetisert under lysfasen og hydrogenatomer dannet under fotolyse av vann og assosiert med bærermolekyler:

6СО2 + 24Н -» С6Н12О6 + 6НО

Dette er hvordan sollysets energi omdannes til energien til kjemiske bindinger av komplekse organiske forbindelser.

87. Betydningen av fotosyntese for planter og for planeten.

Fotosyntese er hovedkilden til biologisk energi; fotosyntetiske autotrofer bruker den til å syntetisere organiske stoffer fra uorganiske; heterotrofer eksisterer på bekostning av energien lagret av autotrofer i form av kjemiske bindinger, og frigjør den i prosessene med respirasjon og gjæring. Energien oppnådd av menneskeheten ved å brenne fossilt brensel (kull, olje, naturgass, torv) lagres også i prosessen med fotosyntese.

Fotosyntese er hovedinngangen av uorganisk karbon i den biologiske syklusen. Alt fritt oksygen i atmosfæren er av biogen opprinnelse og er et biprodukt av fotosyntesen. Dannelsen av en oksiderende atmosfære (oksygenkatastrofe) endret fullstendig tilstanden til jordoverflaten, gjorde utseendet til respirasjon mulig, og senere, etter dannelsen av ozonlaget, tillot livet å nå land. Prosessen med fotosyntese er grunnlaget for ernæring for alle levende ting, og forsyner også menneskeheten med brensel (tre, kull, olje), fiber (cellulose) og utallige nyttige kjemiske forbindelser. Omtrent 90-95 % av tørrvekten til avlingen dannes fra karbondioksid og vann kombinert fra luften under fotosyntesen. De resterende 5-10 % kommer fra mineralsalter og nitrogen hentet fra jorda.

Mennesker bruker omtrent 7 % av produktene fra fotosyntesen som mat, som dyrefôr og i form av drivstoff og byggematerialer.

Fotosyntese, som er en av de vanligste prosessene på jorden, bestemmer de naturlige syklusene til karbon, oksygen og andre grunnstoffer og gir materialet og energigrunnlaget for livet på planeten vår. Fotosyntese er den eneste kilden til atmosfærisk oksygen.

Fotosyntese er en av de vanligste prosessene på jorden; den bestemmer syklusen til karbon, O2 og andre grunnstoffer i naturen. Den danner det materielle og energiske grunnlaget for alt liv på planeten. Hvert år, som et resultat av fotosyntesen, bindes rundt 8 1010 tonn karbon i form av organisk materiale, og det dannes opptil 1011 tonn cellulose. Takket være fotosyntesen produserer landplanter omtrent 1,8 1011 tonn tørr biomasse per år; omtrent samme mengde plantebiomasse dannes årlig i havene. Tropisk skog bidrar med opptil 29 % til den totale fotosyntetiske produksjonen av land, og bidraget fra skog av alle typer er 68 %. Fotosyntese av høyere planter og alger er den eneste kilden til atmosfærisk O2. Fremveksten på jorden for rundt 2,8 milliarder år siden av mekanismen for vannoksidasjon med dannelse av O2 er den viktigste hendelsen i biologisk evolusjon, noe som gjør sollyset til den viktigste kilden til fri energi i biosfæren, og vann til en nesten ubegrenset kilde til hydrogen for syntese av stoffer i levende organismer. Som et resultat ble det dannet en atmosfære av moderne sammensetning, O2 ble tilgjengelig for oksidasjon av mat, og dette førte til fremveksten av høyt organiserte heterotrofe organismer (ved bruk av eksogene organiske stoffer som karbonkilde). Den totale lagringen av solstrålingsenergi i form av fotosynteseprodukter er omtrent 1,6 1021 kJ per år, som er omtrent 10 ganger høyere enn menneskehetens moderne energiforbruk. Omtrent halvparten av solstrålingsenergien er i det synlige området av spekteret (bølgelengde l fra 400 til 700 nm), som brukes til fotosyntese (fysiologisk aktiv stråling, eller PAR). IR-stråling er ikke egnet for fotosyntese av oksygenproduserende organismer (høyere planter og alger), men brukes av enkelte fotosyntetiske bakterier.

Oppdagelse av kjemosynteseprosessen av S.N. Vinogradsky. Kjennetegn ved prosessen.

Kjemosyntese er prosessen med syntese av organiske stoffer fra karbondioksid, som oppstår på grunn av energien som frigjøres under oksidasjon av ammoniakk, hydrogensulfid og andre kjemikalier i løpet av mikroorganismers levetid. Kjemosyntese har også et annet navn - kjemolitoautotrofi. Oppdagelsen av kjemosyntese av S. N. Vinogradovsky i 1887 endret radikalt forståelsen av vitenskapen om hvilke typer metabolisme som er grunnleggende for levende organismer. Kjemosyntese er den eneste typen ernæring for mange mikroorganismer, siden de er i stand til å assimilere karbondioksid som den eneste kilden til karbon. I motsetning til fotosyntese, bruker kjemosyntese energi som genereres som et resultat av redoksreaksjoner i stedet for lysenergi.

Denne energien bør være tilstrekkelig for syntesen av adenosintrifosforsyre (ATP), og mengden bør overstige 10 kcal/mol. Noen av de oksiderte stoffene donerer elektronene sine til kjeden allerede på cytokromnivå, og dermed skapes det ekstra energiforbruk for syntesen av reduksjonsmidlet. Under kjemosyntesen skjer biosyntesen av organiske forbindelser på grunn av autotrofisk assimilering av karbondioksid, det vil si på nøyaktig samme måte som under fotosyntesen. Som et resultat av overføring av elektroner gjennom kjeden av bakterielle respiratoriske enzymer, som er bygget inn i cellemembranen, oppnås energi i form av ATP. På grunn av det svært høye energiforbruket danner alle kjemosyntetiserende bakterier, bortsett fra hydrogen, ganske små mengder biomasse, men samtidig oksiderer de et stort volum uorganiske stoffer. Hydrogenbakterier brukes av forskere til å produsere protein og rense atmosfæren for karbondioksid, spesielt nødvendig i lukkede økologiske systemer. Det er et stort utvalg av kjemosyntetiske bakterier, de fleste av dem tilhører pseudomonader, de finnes også blant filamentøse og spirende bakterier, leptospira, spirilla og corynebacteria.

Eksempler på bruk av kjemosyntese av prokaryoter.

Essensen av kjemosyntese (en prosess oppdaget av den russiske forskeren Sergei Nikolaevich Vinogradsky) er kroppens produksjon av energi gjennom redoksreaksjoner utført av kroppen selv med enkle (uorganiske) stoffer. Eksempler på slike reaksjoner kan være oksidasjon av ammonium til nitritt, eller toverdig jern til ferri, hydrogensulfid til svovel osv. Bare visse grupper av prokaryoter (bakterier i vid forstand av ordet) er i stand til kjemosyntese. På grunn av kjemosyntese er det for øyeblikket bare økosystemer for noen hydrotermiske steder (steder på havbunnen der det er utløp av varmt underjordisk vann rikt på reduserte stoffer - hydrogen, hydrogensulfid, jernsulfid, etc.), så vel som ekstremt enkle. , bestående kun av bakterier , økosystemer funnet på store dyp i fjellforkastninger på land.

Bakterier er kjemosyntetiske stoffer, ødelegger bergarter, renser avløpsvann og deltar i dannelsen av mineraler.

Emne 3 Stadier av fotosyntese

Del 3 Fotosyntese

1. Lett fase av fotosyntesen

2. Fotosyntetisk fosforylering

3. Måter for CO 2 -fiksering under fotosyntese

4.Photobreathing

Essensen av lysfasen av fotosyntesen er absorpsjonen av strålingsenergi og dens transformasjon til assimilasjonskraft (ATP og NADP-H), nødvendig for reduksjon av karbon i mørkereaksjoner. Kompleksiteten til prosessene med å konvertere lysenergi til kjemisk energi krever deres strenge membranorganisering. Den lette fasen av fotosyntesen skjer i grana av kloroplasten.

Dermed utfører den fotosyntetiske membranen en veldig viktig reaksjon: den konverterer energien til absorberte lyskvanter til redokspotensialet til NADP-H og til potensialet til reaksjonen for overføring av fosforylgruppen i ATP-molekylet. energi omdannes fra en svært kortvarig form til en ganske langvarig form. Den stabiliserte energien kan senere brukes i de biokjemiske reaksjonene til plantecellen, inkludert reaksjoner som fører til reduksjon av karbondioksid.

Fem hovedpolypeptidkomplekser er innebygd i de indre membranene til kloroplaster: fotosystem I kompleks (PSI), fotosystem II kompleks (PSII), lys høstende kompleks II (LHCII), cytokrom b 6 f kompleks Og ATP-syntase (CF 0 – CF 1-kompleks). PSI-, PSII- og CCKII-kompleksene inneholder pigmenter (klorofyller, karotenoider), hvorav de fleste fungerer som antennepigmenter som samler energi til pigmentene til PSI- og PSII-reaksjonssentrene. PSI- og PSII-komplekser, samt cytokrom b 6 f-kompleks inneholder redokskofaktorer og deltar i fotosyntetisk elektrontransport. Proteinene i disse kompleksene utmerker seg ved et høyt innhold av hydrofobe aminosyrer, noe som sikrer deres integrering i membranen. ATP syntase ( CF 0 – CF 1-kompleks) utfører syntesen av ATP. I tillegg til store polypeptidkomplekser inneholder thylakoidmembraner små proteinkomponenter - plastocyanin, ferredoksin Og ferredoksin-NADP oksidoreduktase, plassert på overflaten av membranene. De er en del av elektrontransportsystemet til fotosyntesen.

Følgende prosesser skjer i lyssyklusen til fotosyntesen: 1) fotoeksitasjon av fotosyntetiske pigmentmolekyler; 2) migrering av energi fra antennen til reaksjonssenteret; 3) fotooksidasjon av et vannmolekyl og frigjøring av oksygen; 4) fotoreduksjon av NADP til NADP-H; 5) fotosyntetisk fosforylering, ATP-dannelse.

Kloroplastpigmenter kombineres til funksjonelle komplekser - pigmentsystemer, der reaksjonssenteret er klorofyll EN, Ved å utføre fotosensibilisering er den forbundet med energioverføringsprosesser med en antenne som består av lys-høstende pigmenter. Det moderne skjemaet for fotosyntese i høyere planter inkluderer to fotokjemiske reaksjoner utført med deltakelse av to forskjellige fotosystemer. Antagelsen om deres eksistens ble gjort av R. Emerson i 1957 basert på effekten han oppdaget av å forsterke virkningen av langbølget rødt lys (700 nm) ved kombinert belysning med kortere bølgestråler (650 nm). Deretter ble det funnet at fotosystem II absorberer kortere bølgelengdestråler sammenlignet med PSI. Fotosyntese skjer effektivt bare når de fungerer sammen, noe som forklarer Emerson-amplifikasjonseffekten.

PSI inneholder en klorofylldimer som reaksjonssenter og med maksimal lysabsorpsjon på 700 nm (P 700), samt klorofyll EN 675-695, som spiller rollen som en antennekomponent. Den primære elektronakseptoren i dette systemet er den monomere formen av klorofyll EN 695, sekundære akseptorer er jern-svovelproteiner (-FeS). PSI-komplekset, under påvirkning av lys, reduserer det jernholdige proteinet - ferredoksin (Fd) og oksiderer det kobberholdige proteinet - plastocyanin (Pc).

PSII inkluderer et reaksjonssenter som inneholder klorofyll EN(P 680) og antennepigmenter - klorofyller EN 670-683. Den primære elektronakseptoren er pheophytin (Ph), som overfører elektroner til plastokinon. PSII inkluderer også S-system proteinkomplekset, som oksiderer vann, og elektrontransportøren Z. Dette komplekset fungerer med deltagelse av mangan, klor og magnesium. PSII reduserer plastokinon (PQ) og oksiderer vann, og frigjør O2 og protoner.

Koblingen mellom PSII og PSI er plastokinonfondet, et protein cytokromkompleks b 6 f og plastocyanin.

I plantekloroplaster inneholder hvert reaksjonssenter omtrent 300 pigmentmolekyler, som er en del av antennen eller lys-høstende komplekser. Et lyshøstende proteinkompleks som inneholder klorofyll er blitt isolert fra kloroplastlameller EN Og b og karotenoider (CCC), nært relatert til PSP, og antennekomplekser direkte inkludert i PSI og PSII (fokuserende antennekomponenter i fotosystemer). Halvparten av thylakoidproteinet og omtrent 60 % av klorofyllet er lokalisert i SSC. Hver SSC inneholder fra 120 til 240 klorofyllmolekyler.

Antenneproteinkomplekset PS1 inneholder 110 klorofyllmolekyler en 680-695 for én R 700 , av disse er 60 molekyler komponenter i antennekomplekset, som kan betraktes som SSC PSI. PSI-antennekomplekset inneholder også b-karoten.

PSII-antenneproteinkomplekset inneholder 40 klorofyllmolekyler EN med et absorpsjonsmaksimum på 670-683 nm per P 680 og b-karoten.

Kromoproteiner av antennekomplekser har ikke fotokjemisk aktivitet. Deres rolle er å absorbere og overføre kvanteenergi til et lite antall molekyler i reaksjonssentrene P 700 og P 680, som hver er assosiert med en elektrontransportkjede og utfører en fotokjemisk reaksjon. Organiseringen av elektrontransportkjeder (ETC) for alle klorofyllmolekyler er irrasjonell, siden selv i direkte sollys treffer lyskvanter pigmentmolekylet ikke mer enn én gang hver 0,1 s.

Fysiske mekanismer prosesser for absorpsjon, lagring og migrering av energi klorofyllmolekyler har blitt studert ganske godt. Fotonabsorpsjon(hν) skyldes overgangen til systemet til ulike energitilstander. I et molekyl, i motsetning til et atom, er elektroniske, vibrasjons- og rotasjonsbevegelser mulige, og den totale energien til molekylet er lik summen av disse energitypene. Hovedindikatoren for energien til et absorberende system er nivået av dets elektroniske energi, bestemt av energien til eksterne elektroner i bane. I følge Pauli-prinsippet er det to elektroner med motsatt rettede spinn i den ytre bane, noe som resulterer i dannelsen av et stabilt system av sammenkoblede elektroner. Absorpsjonen av lysenergi er ledsaget av overgangen til et av elektronene til en høyere bane med lagring av den absorberte energien i form av elektronisk eksitasjonsenergi. Den viktigste egenskapen til absorberende systemer er selektiviteten til absorpsjon, bestemt av den elektroniske konfigurasjonen av molekylet. I et komplekst organisk molekyl er det et visst sett med frie baner som et elektron kan overføres til når det absorberer lyskvanter. I følge Bohrs "frekvensregel" må frekvensen av absorbert eller utsendt stråling v strengt tatt tilsvare energiforskjellen mellom nivåene:

ν = (E 2 – E 1)/t,

hvor h er Plancks konstant.

Hver elektronisk overgang tilsvarer et spesifikt absorpsjonsbånd. Dermed bestemmer den elektroniske strukturen til molekylet naturen til de elektroniske vibrasjonsspektrene.

Lagring av absorbert energi assosiert med utseendet av elektronisk eksiterte tilstander av pigmenter. De fysiske lovene til de eksiterte tilstandene til Mg-porfyriner kan vurderes basert på en analyse av det elektroniske overgangsskjemaet til disse pigmentene (figur).

Det er to hovedtyper av eksiterte tilstander - singlett og triplett. De er forskjellige i energi og elektronspinntilstand. I en singlett-eksitert tilstand spinner elektronet ved bakken og eksiterte nivåer forblir antiparallelle; ved overgang til tripletttilstanden roterer spinnet til det eksiterte elektronet med dannelsen av et biradikalt system. Når et foton absorberes, går klorofyllmolekylet fra grunntilstanden (S 0) til en av de eksiterte singletttilstandene - S 1 eller S 2 , som er ledsaget av overgangen til et elektron til et eksitert nivå med høyere energi. Den spente tilstanden til S2 er veldig ustabil. Elektronet mister raskt (innen 10 -12 s) noe av energien sin i form av varme og faller til det nedre vibrasjonsnivået S 1, hvor det kan forbli i 10 -9 s. I S 1-tilstanden kan det oppstå en elektronspinnreversering og en overgang til T 1-tripletttilstanden, hvis energi er lavere enn S 1 .

Det er flere mulige måter å deaktivere begeistrede tilstander på:

· emisjon av et foton med overgangen av systemet til grunntilstanden (fluorescens eller fosforescens);

overføring av energi til et annet molekyl;

· bruk av eksitasjonsenergi i en fotokjemisk reaksjon.

Energimigrasjon mellom pigmentmolekyler kan oppstå gjennom følgende mekanismer. Induktiv resonansmekanisme(Förster-mekanisme) er mulig forutsatt at elektronovergangen er optisk tillatt og energiutveksling utføres iht. eksitonmekanisme. Konseptet "eksiton" betyr en elektronisk eksitert tilstand av et molekyl, der det eksiterte elektronet forblir bundet til pigmentmolekylet og ladningsseparasjon ikke forekommer. Energioverføring fra et eksitert pigmentmolekyl til et annet molekyl utføres ved ikke-strålingsoverføring av eksitasjonsenergi. Et elektron i eksitert tilstand er en oscillerende dipol. Det resulterende vekslende elektriske feltet kan forårsake lignende vibrasjoner av et elektron i et annet pigmentmolekyl hvis resonansbetingelser er oppfylt (likhet av energi mellom bakken og eksiterte nivåer) og induksjonsforhold som bestemmer en tilstrekkelig sterk interaksjon mellom molekyler (avstand ikke mer enn 10 nm ).

Utvekslingsresonansmekanisme for Terenin-Dexter energimigrering oppstår når overgangen er optisk forbudt og en dipol ikke dannes ved eksitasjon av pigmentet. For implementeringen er det nødvendig med nær kontakt av molekyler (ca. 1 nm) med overlappende ytre orbitaler. Under disse forholdene er utveksling av elektroner lokalisert i både singlett- og triplettnivåer mulig.

I fotokjemi er det et begrep om kvantestrøm prosess. I forhold til fotosyntese viser denne indikatoren på effektiviteten av å konvertere lysenergi til kjemisk energi hvor mange lyskvanter som absorberes for at ett O 2-molekyl skal frigjøres. Det bør huskes at hvert molekyl av et fotoaktivt stoff samtidig absorberer bare ett kvantum av lys. Denne energien er nok til å forårsake visse endringer i det fotoaktive stoffmolekylet.

Den resiproke av kvantestrømningshastigheten kalles kvanteutbytte: antall frigjorte oksygenmolekyler eller karbondioksidmolekyler absorbert per lyskvantum. Dette tallet er mindre enn én. Så hvis 8 kvanta lys forbrukes for å assimilere ett CO 2 -molekyl, er kvanteutbyttet 0,125.

Strukturen til elektrontransportkjeden til fotosyntesen og egenskapene til dens komponenter. Elektrontransportkjeden for fotosyntese inkluderer et ganske stort antall komponenter som ligger i membranstrukturene til kloroplaster. Nesten alle komponenter, bortsett fra kinoner, er proteiner som inneholder funksjonelle grupper som er i stand til reversible redoksendringer og fungerer som bærere av elektroner eller elektroner sammen med protoner. En rekke ETC-transportører inkluderer metaller (jern, kobber, mangan). Følgende grupper av forbindelser kan noteres som de viktigste komponentene for elektronoverføring i fotosyntesen: cytokromer, kinoner, pyridinnukleotider, flavoproteiner, samt jernproteiner, kobberproteiner og manganproteiner. Plasseringen av disse gruppene i ETC bestemmes først og fremst av verdien av redokspotensialet deres.

Ideer om fotosyntese, hvor oksygen frigjøres, ble dannet under påvirkning av Z-skjemaet for elektrontransport av R. Hill og F. Bendell. Dette skjemaet ble presentert basert på målinger av redokspotensialene til cytokromer i kloroplaster. Elektrontransportkjeden er stedet for konvertering av fysisk elektronenergi til kjemisk bindingsenergi og inkluderer PS I og PS II. Z-skjemaet er basert på sekvensiell funksjon og integrasjon av PSII med PSI.

P 700 er den primære elektrondonoren, er klorofyll (ifølge noen kilder, en dimer av klorofyll a), overfører et elektron til en mellomakseptor og kan oksideres fotokjemisk. A 0 - en mellomliggende elektronakseptor - er en dimer av klorofyll a.

Sekundære elektronakseptorer er bundne jern-svovelsentre A og B. Det strukturelle elementet til jern-svovelproteiner er et gitter av sammenkoblede jern- og svovelatomer, som kalles en jern-svovelklynge.

Ferredoksin, et jernprotein som er løselig i stromalfasen av kloroplasten som ligger utenfor membranen, overfører elektroner fra PSI-reaksjonssenteret til NADP, noe som resulterer i dannelsen av NADP-H, som er nødvendig for CO 2 -fiksering. Alle løselige ferredoksiner fra fotosyntetiske oksygenproduserende organismer (inkludert cyanobakterier) er av typen 2Fe-2S.

Elektronoverføringskomponenten er også membranbundet cytokrom f. Elektronakseptoren for membranbundet cytokrom f og den direkte giveren for klorofyll-proteinkomplekset i reaksjonssenteret er et kobberholdig protein, som kalles "fordelingsbæreren", plastocyanin.

Kloroplaster inneholder også cytokromer b 6 og b 559. Cytokrom b 6, som er et polypeptid med en molekylvekt på 18 kDa, er involvert i syklisk elektronoverføring.

b6/f-komplekset er et integrert membrankompleks av polypeptider som inneholder cytokromer type b og f. Cytokrom b 6 /f-komplekset katalyserer elektrontransport mellom to fotosystemer.

Cytokrom b 6 /f komplekset gjenoppretter en liten pool av vannløselig metalloprotein - plastocyanin (Pc), som tjener til å overføre reduserende ekvivalenter til PS I komplekset Plastocyanin er et lite hydrofobt metalloprotein som inkluderer kobberatomer.

Deltakere i de primære reaksjonene i PS II-reaksjonssenteret er den primære elektrondonoren P 680, den mellomliggende akseptoren feofytin, og to plastokinoner (vanligvis betegnet Q og B), lokalisert nær Fe 2+. Den primære elektrondonoren er en av formene for klorofyll a, kalt P 680, siden en betydelig endring i lysabsorpsjon ble observert ved 680 nm.

Den primære elektronakseptoren i PS II er plastokinon. Det antas at Q er et jern-kinonkompleks. Den sekundære elektronakseptoren i PS II er også plastokinon, betegnet B, og fungerer i serie med Q. Plastokinon/plastokinonsystemet overfører samtidig ytterligere to protoner med to elektroner og er derfor et redokssystem med to elektroner. Ettersom to elektroner overføres langs ETC gjennom plastokinon/plastokinon-systemet, overføres to protoner over tylakoidmembranen. Det antas at protonkonsentrasjonsgradienten som oppstår er drivkraften bak prosessen med ATP-syntese. Konsekvensen av dette er en økning i konsentrasjonen av protoner inne i tylakoidene og fremveksten av en betydelig pH-gradient mellom ytre og indre sider av thylakoidmembranen: fra innsiden er miljøet surere enn fra utsiden.

2. Fotosyntetisk fosforylering

Vann fungerer som en elektrondonor for PS-2. Vannmolekyler, som gir fra seg elektroner, desintegrerer til fri hydroksyl OH og proton H +. Frie hydroksylradikaler reagerer med hverandre og produserer H2O og O2. Det antas at mangan- og klorioner deltar som kofaktorer i fotooksidasjonen av vann.

I prosessen med fotolyse av vann avsløres essensen av det fotokjemiske arbeidet som utføres under fotosyntesen. Men oksidasjonen av vann skjer under forutsetning av at elektronet som er slått ut av P 680-molekylet, overføres til akseptoren og videre inn i elektrontransportkjeden (ETC). I ETC av fotosystem-2 er elektronbærere plastokinon, cytokromer, plastocyanin (kobberholdig protein), FAD, NADP, etc.

Elektronet slått ut av P 700-molekylet fanges opp av et protein som inneholder jern og svovel og overføres til ferredoksin. I fremtiden kan banen til dette elektronet være todelt. En av disse veiene består av sekvensiell elektronoverføring fra ferredoksin gjennom en rekke bærere tilbake til P 700. Så slår lyskvanten ut det neste elektronet fra P 700-molekylet. Dette elektronet når ferredoksin og går tilbake til klorofyllmolekylet. Prosessens sykliske natur er tydelig synlig. Når et elektron overføres fra ferredoksin, går den elektroniske eksitasjonsenergien inn i dannelsen av ATP fra ADP og H3PO4. Denne typen fotofosforylering ble navngitt av R. Arnon syklisk . Syklisk fotofosforylering kan teoretisk forekomme selv med lukkede stomata, siden utveksling med atmosfæren ikke er nødvendig for det.

Ikke-syklisk fotofosforylering skjer med deltakelse av begge fotosystemene. I dette tilfellet når elektronene og protonet H + slått ut fra P 700 ferredoksin og overføres gjennom en rekke bærere (FAD, etc.) til NADP med dannelse av redusert NADP·H 2. Sistnevnte, som et sterkt reduksjonsmiddel, brukes i mørkereaksjoner av fotosyntese. Samtidig går klorofyll P 680-molekylet, etter å ha absorbert et lett kvante, også i en opphisset tilstand og gir fra seg ett elektron. Etter å ha gått gjennom en rekke bærere, kompenserer elektronet for elektronmangelen i P 700-molekylet. Elektron-"hullet" til klorofyll P 680 fylles opp med et elektron fra OH-ionet - et av produktene fra vannfotolyse. Energien til et elektron slått ut av P 680 av et lyskvante, når det passerer gjennom elektrontransportkjeden til fotosystem 1, går til fotofosforylering. Under ikke-syklisk elektrontransport, som det fremgår av diagrammet, skjer fotolyse av vann og fritt oksygen frigjøres.

Elektronoverføring er grunnlaget for den betraktede fotofosforyleringsmekanismen. Den engelske biokjemikeren P. Mitchell fremmet teorien om fotofosforylering, kalt den kjemiosmotiske teorien. ETC for kloroplaster er kjent for å være lokalisert i thylakoidmembranen. En av elektronbærerne i ETC (plastokinon), ifølge P. Mitchells hypotese, transporterer ikke bare elektroner, men også protoner (H+), og beveger dem gjennom tylakoidmembranen i retning fra utsiden til innsiden. Inne i thylakoidmembranen, med akkumulering av protoner, blir miljøet surt, og som et resultat oppstår det en pH-gradient: den ytre siden blir mindre sur enn den indre. Denne gradienten øker også på grunn av tilførsel av protoner - produkter fra vannfotolyse.

pH-forskjellen mellom utsiden av membranen og innsiden skaper en betydelig energikilde. Ved hjelp av denne energien kastes protoner ut gjennom spesielle kanaler i spesielle soppformede fremspring på yttersiden av thylakoidmembranen. Disse kanalene inneholder en koblingsfaktor (et spesielt protein) som kan delta i fotofosforylering. Det antas at et slikt protein er enzymet ATPase, som katalyserer reaksjonen av ATP-nedbrytning, men i nærvær av energi fra protoner som strømmer gjennom membranen - og dens syntese. Så lenge det er en pH-gradient, og derfor så lenge elektroner beveger seg langs kjeden av bærere i fotosystemer, vil ATP-syntese også forekomme. Det er beregnet at for hver to elektroner som passerer gjennom ETC inne i thylakoiden, akkumuleres fire protoner, og for hver tredje proton som frigjøres med deltakelse av konjugasjonsfaktoren fra membranen til utsiden, syntetiseres ett ATP-molekyl.

Som et resultat av lysfasen, på grunn av lysenergi, dannes ATP og NADPH 2, brukt i den mørke fasen, og produktet av fotolyse av vann O 2 frigjøres til atmosfæren. Den overordnede ligningen for lysfasen av fotosyntesen kan uttrykkes som følger:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Spørsmål 1. Hvor mye glukose syntetiseres under fotosyntesen for hver av de 4 milliarder innbyggerne på jorden per år?
Hvis vi tar i betraktning at i løpet av et år produserer all planetens vegetasjon omtrent 130 000 millioner tonn sukker, så er det per innbygger på jorden (forutsatt at jordens befolkning er 4 milliarder innbyggere) 32,5 millioner tonn (130 000/4 = 32,5) ).

Spørsmål 2. Hvor kommer oksygenet som frigjøres under fotosyntesen fra?
Oksygen som kommer inn i atmosfæren under fotosynteseprosessen dannes under reaksjonen av fotolyse - nedbrytning av vann under påvirkning av sollysets energi (2H 2 O + lysenergi = 2H 2 + O 2).

Spørsmål 3. Hva er meningen med lysfasen i fotosyntesen; mørk fase?
Fotosyntese er prosessen med syntese av organiske stoffer fra uorganiske under påvirkning av sollysets energi.
Fotosyntese i planteceller skjer i kloroplaster. Total formel:
6CO 2 + 6H 2 O + lysenergi = C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Den lette fasen av fotosyntesen skjer bare i lyset: et lyskvante slår ut et elektron fra et klorofyllmolekyl som ligger i tylakoidmembranen.; det utslåtte elektronet vender enten tilbake eller havner i en kjede av enzymer som oksiderer hverandre. En kjede av enzymer overfører et elektron til utsiden av thylakoidmembranen til en elektrontransportør. Membranen lades negativt fra utsiden. Det positivt ladede klorofyllmolekylet som ligger i midten av membranen oksiderer enzymer som inneholder manganioner som ligger på innsiden av membranen. Disse enzymene deltar i vannfotolysereaksjoner, som resulterer i dannelsen av H +; Hydrogenprotoner frigjøres på den indre overflaten av thylakoidmembranen, og en positiv ladning vises på denne overflaten. Når potensialforskjellen over tylakoidmembranen når 200 mV, begynner protoner å strømme gjennom ATP-syntetasekanalen. ATP syntetiseres.
I den mørke fasen syntetiseres glukose fra CO 2 og atomært hydrogen bundet til bærere ved hjelp av energien til ATP Glukosesyntese skjer i kloroplasters stroma ved hjelp av enzymsystemer. Total reaksjon av det mørke stadiet:
6CO2 + 24H = C6H12O6 + 6H2O.
Fotosyntese er svært produktiv, men bladkloroplaster fanger kun 1 lyskvante av 10 000 for å delta i denne prosessen. Likevel er dette nok til at en grønn plante syntetiserer 1 g glukose i timen fra et bladoverflateareal på 1 m2.

Spørsmål 4. Hvorfor trenger høyere planter tilstedeværelsen av kjemosyntetiske bakterier i jorda?
Planter trenger mineralsalter som inneholder elementer som nitrogen, fosfor og kalium for normal vekst og utvikling. Mange typer bakterier er i stand til å syntetisere det nødvendige organiske forbindelser av det uorganiske, på grunn av energien til kjemiske oksidasjonsreaksjoner som oppstår i cellen, tilhører kjemotrofer. Stoffene som fanges opp av bakterien oksideres, og den resulterende energien brukes til syntese av komplekse organiske molekyler fra CO 2 og H 2 O. Denne prosessen kalles kjemosyntese.
Den viktigste gruppen av kjemosyntetiske organismer er nitrifiserende bakterier. Etterforsker dem, S.N. Winogradsky oppdaget prosessen i 1887 kjemosyntese. Nitrifiserende bakterier som lever i jorda oksiderer ammoniakk, dannet under nedbrytning av organiske rester, til salpetersyre:
2MN3 + ZO2 = 2HNO2 + 2H20 + 635 kJ.
Så oksiderer bakterier fra andre arter av denne gruppen salpetersyre til salpetersyre:
2HN02 + O2 = 2HN03 + 151,1 kJ.
I samspill med jordmineraler danner salpetersyre og salpetersyre salter, som er de viktigste komponentene i mineralernæringen til høyere planter. Under påvirkning av andre typer bakterier i jorda dannes fosfater, som også brukes av høyere planter.
Dermed, kjemosyntese er prosessen med syntese av organiske stoffer fra uorganiske ved å bruke energien fra kjemiske oksidasjonsreaksjoner som skjer i cellen.