Fazat e lehta dhe të errëta. Procesi i fotosintezës: konciz dhe i kuptueshëm për fëmijët. Fotosinteza: fazat e lehta dhe të errëta. Cila është rëndësia e ujit për bimët

Fotosinteza- sinteza e përbërjeve organike nga ato inorganike për shkak të energjisë së dritës (hv). Ekuacioni i përgjithshëm i fotosintezës është:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Fotosinteza vazhdon me pjesëmarrjen e pigmenteve fotosintetike, të cilat kanë vetinë unike të shndërrimit të energjisë së dritës së diellit në energji të lidhjes kimike në formën e ATP. Pigmentet fotosintetike janë substanca të ngjashme me proteinat. Më e rëndësishmja prej tyre është pigmenti klorofil. Në eukariotët, pigmentet fotosintetike janë të ngulitura në membranën e brendshme të plastideve; në prokariotët, ato janë të ngulitura në invaginimet e membranës citoplazmike.

Struktura e kloroplastit është shumë e ngjashme me atë të mitokondrive. Membrana e brendshme e tilakoideve grana përmban pigmente fotosintetike, si dhe proteina të zinxhirit të transportit të elektroneve dhe molekula të enzimës ATP sintetazë.

Procesi i fotosintezës përbëhet nga dy faza: të lehta dhe të errëta.

faza e lehtë Fotosinteza bëhet vetëm në prani të dritës në membranën grana tilakoid. Në këtë fazë ndodh përthithja e kuanteve të dritës nga klorofili, formimi i një molekule ATP dhe fotoliza e ujit.

Nën veprimin e një kuantike të lehtë (hv), klorofili humbet elektronet, duke kaluar në një gjendje të ngacmuar:

Chl → Chl + e —

Këto elektrone transferohen me anë të bartësve në pjesën e jashtme, d.m.th. sipërfaqja e membranës tilakoidale përballë matricës, ku ato grumbullohen.

Në të njëjtën kohë, fotoliza e ujit ndodh brenda tilakoideve, d.m.th. zbërthimi i tij nën ndikimin e dritës

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

Elektronet që rezultojnë transferohen nga transportuesit në molekulat e klorofilit dhe i rivendosin ato: molekulat e klorofilit kthehen në një gjendje të qëndrueshme.

Protonet e hidrogjenit, të formuara gjatë fotolizës së ujit, grumbullohen brenda tilakoidit, duke krijuar një rezervuar H +. Si rezultat, sipërfaqja e brendshme e membranës tilakoid është e ngarkuar pozitivisht (për shkak të H +), dhe sipërfaqja e jashtme është e ngarkuar negativisht (për shkak të e -). Ndërsa grimcat e ngarkuara në mënyrë të kundërt grumbullohen në të dy anët e membranës, diferenca potenciale rritet. Kur arrihet vlera kritike e diferencës së potencialit, forca e fushës elektrike fillon të shtyjë protonet përmes kanalit të sintetazës ATP. Energjia e çliruar në këtë rast përdoret për të fosforiluar molekulat ADP:

ADP + F → ATP

Formimi i ATP gjatë fotosintezës nën ndikimin e energjisë së dritës quhet fotofosforilimi.

Jonet e hidrogjenit, një herë në sipërfaqen e jashtme të membranës tilakoidale, takohen me elektrone atje dhe formojnë hidrogjen atomik, i cili lidhet me molekulën bartëse të hidrogjenit NADP (nikotinamid adeninë dinukleotidi fosfat):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

Kështu, gjatë fazës së lehtë të fotosintezës ndodhin tre procese: formimi i oksigjenit për shkak të dekompozimit të ujit, sinteza e ATP, formimi i atomeve të hidrogjenit në formën e NADP H 2 . Oksigjeni shpërndahet në atmosferë, ATP dhe NADP H 2 janë të përfshirë në proceset e fazës së errët.

faza e errët fotosinteza zhvillohet në matricën e kloroplastit si në dritë ashtu edhe në errësirë ​​dhe është një seri transformimesh të njëpasnjëshme të CO 2 që vijnë nga ajri në ciklin Calvin. Reaksionet e fazës së errët kryhen për shkak të energjisë së ATP. Në ciklin Calvin, CO 2 lidhet me hidrogjenin nga NADP H 2 për të formuar glukozë.

Në procesin e fotosintezës, përveç monosakarideve (glukozë, etj.), Sintetizohen edhe monomere të përbërjeve të tjera organike - aminoacide, glicerinë dhe acide yndyrore. Kështu, falë fotosintezës, bimët sigurojnë veten dhe gjithë jetën në Tokë me substancat e nevojshme organike dhe oksigjenin.

Karakteristikat krahasuese fotosinteza dhe frymëmarrja e eukarioteve jepen në tabelë:

• vazhdon vetëm me pjesëmarrjen e dritës së diellit;
• në prokariotët, faza e dritës vazhdon në citoplazmë; në eukariotët, reaksionet ndodhin në membranat e kloroplasteve gran, ku ndodhet klorofili;
• për shkak të energjisë së dritës së diellit, ndodh formimi i molekulave të ATP (adenozinës trifosfat), në të cilat ruhet.

Reagimet që ndodhin në fazën e dritës

Një kusht i domosdoshëm që të fillojë faza e lehtë e fotosintezës është prania e dritës së diellit. Gjithçka fillon me faktin se një foton drite godet klorofilin (në kloroplaste) dhe i përkthen molekulat e tij në një gjendje të ngacmuar. Kjo ndodh sepse një elektron në përbërjen e pigmentit, pasi ka kapur një foton drite, shkon në një nivel më të lartë energjie.

Pastaj ky elektron, duke kaluar nëpër zinxhirin e bartësve (ato janë proteina të vendosura në membranat e kloroplastit), i jep energji të tepërt reaksionit të sintezës ATP.

ATP është një molekulë shumë e përshtatshme për ruajtjen e energjisë. I referohet komponimeve me energji të lartë - këto janë substanca, gjatë hidrolizës së të cilave nje numer i madh i energji.

Molekula ATP është gjithashtu e përshtatshme në atë që është e mundur të nxirret energji prej saj në dy faza: për të ndarë një mbetje të acidit fosforik në të njëjtën kohë, çdo herë duke marrë një pjesë të energjisë. Ajo shkon më tej në çdo nevojë të qelizës dhe të organizmit në tërësi.

Ndarja e ujit

Faza e lehtë e fotosintezës ju lejon të merrni energji nga rrezet e diellit. Ajo shkon jo vetëm në formimin e ATP, por edhe në ndarjen e ujit:

Ky proces quhet edhe fotolizë (foto - dritë, lizë - ndarje). Siç mund ta shihni, si rezultat, lëshohet oksigjen, i cili lejohet të marrë frymë për të gjitha kafshët dhe bimët.

Protonet përdoren për të formuar NADP-H, i cili do të përdoret në fazën e errët si burim i të njëjtave protone.

Dhe elektronet e formuara gjatë fotolizës së ujit do të kompensojnë humbjen e klorofilit në fillim të zinxhirit. Kështu, gjithçka bie në vend dhe sistemi është përsëri gati për të thithur një foton tjetër drite.

Vlera e fazës së lehtë

Bimët janë autotrofe - organizma që janë në gjendje të marrin energji jo nga shpërbërja e substancave të gatshme, por ta krijojnë atë vetë, duke përdorur vetëm dritën, dioksidin e karbonit dhe ujin. Kjo është arsyeja pse ata janë prodhues në zinxhirin ushqimor. Kafshët, ndryshe nga bimët, nuk mund të kryejnë fotosintezën në qelizat e tyre.

Mekanizmi i fotosintezës - video

Fotosinteza përbëhet nga dy faza - të lehta dhe të errëta.

Në fazën e dritës, kuantet e dritës (fotonet) ndërveprojnë me molekulat e klorofilit, si rezultat i të cilave këto molekula për një kohë shumë të shkurtër kalojnë në një gjendje "eksituese" më të pasur me energji. Më pas energjia e tepërt e një pjese të molekulave të “ngacmuara” shndërrohet në nxehtësi ose emetohet në formë drite. Një pjesë tjetër e tij transferohet në jonet e hidrogjenit, të cilët janë gjithmonë të pranishëm në një tretësirë ​​ujore për shkak të shpërbërjes së ujit. Atomet e formuara të hidrogjenit janë të lidhura lirshëm me molekulat organike - bartës të hidrogjenit. Jonet e hidroksidit OH "dhurojnë elektronet e tyre tek molekulat e tjera dhe kthehen në radikale të lira OH. Radikalet OH ndërveprojnë me njëri-tjetrin, duke rezultuar në formimin e ujit dhe oksigjenit molekular:

4OH \u003d O2 + 2H2O Kështu, burimi i oksigjenit molekular i formuar gjatë fotosintezës dhe i lëshuar në atmosferë është fotoliza - dekompozimi i ujit nën ndikimin e dritës. Përveç fotolizës së ujit, energjia e rrezatimit diellor përdoret në fazën e dritës për sintezën e ATP dhe ADP dhe fosfatit pa pjesëmarrjen e oksigjenit. Ky është një proces shumë efikas: 30 herë më shumë ATP formohet në kloroplaste sesa në mitokondritë e të njëjtave bimë me pjesëmarrjen e oksigjenit. Në këtë mënyrë, akumulohet energjia e nevojshme për proceset në fazën e errët të fotosintezës.

Në kompleks reaksionet kimike Në fazën e errët, për të cilën drita nuk është e nevojshme, vendin kryesor e zë lidhja e CO2. Këto reaksione përfshijnë molekula ATP të sintetizuara gjatë fazës së dritës dhe atomet e hidrogjenit të formuar gjatë fotolizës së ujit dhe të lidhura me molekulat bartëse:

6CO2 + 24H - "C6H12O6 + 6NEO

Pra, energjia e dritës së diellit shndërrohet në energji të lidhjeve kimike të komponimeve organike komplekse.

87. Rëndësia e fotosintezës për bimët dhe për planetin.

Fotosinteza është burimi kryesor i energjisë biologjike, autotrofët fotosintetikë e përdorin atë për të sintetizuar substanca organike nga substanca inorganike, heterotrofet ekzistojnë për shkak të energjisë së ruajtur nga autotrofët në formën e lidhjeve kimike, duke e çliruar atë në proceset e frymëmarrjes dhe fermentimit. Energjia e marrë nga njerëzimi nga djegia e lëndëve djegëse fosile (qymyri, nafta, gazi natyror, torfe) ruhet gjithashtu në procesin e fotosintezës.

Fotosinteza është hyrja kryesore e karbonit inorganik në ciklin biologjik. I gjithë oksigjeni i lirë në atmosferë është me origjinë biogjenike dhe është një nënprodukt i fotosintezës. Formimi i një atmosfere oksiduese (katastrofa e oksigjenit) ndryshoi plotësisht gjendjen e sipërfaqes së tokës, bëri të mundur shfaqjen e frymëmarrjes dhe më vonë, pas formimit të shtresës së ozonit, lejoi që jeta të vinte në tokë. Procesi i fotosintezës është baza e të ushqyerit për të gjitha qeniet e gjalla, dhe gjithashtu furnizon njerëzimin me lëndë djegëse (dru, qymyr, vaj), fibra (celulozë) dhe të panumërta të dobishme. komponimet kimike. Nga dioksidi i karbonit dhe uji i lidhur nga ajri gjatë fotosintezës, formohet rreth 90-95% e peshës së thatë të kulturës. Pjesa e mbetur prej 5-10% janë kripëra minerale dhe azoti i marrë nga toka.

Njeriu përdor rreth 7% të produkteve të fotosintezës për ushqim, si ushqim për kafshët dhe si lëndë djegëse dhe materiale ndërtimi.

Fotosinteza, e cila është një nga proceset më të zakonshme në Tokë, përcakton ciklet natyrore të karbonit, oksigjenit dhe elementëve të tjerë dhe siguron bazën materiale dhe energjetike për jetën në planetin tonë. Fotosinteza është burimi i vetëm i oksigjenit atmosferik.

Fotosinteza është një nga proceset më të zakonshme në Tokë, i cili përcakton ciklin e karbonit, O2 dhe elementëve të tjerë në natyrë.Është baza materiale dhe energjetike e gjithë jetës në planet. Çdo vit, si rezultat i fotosintezës, rreth 8 1010 ton karbon lidhen në formën e lëndës organike dhe formohen deri në 1011 ton celulozë. Për shkak të fotosintezës, bimët tokësore formojnë rreth 1.8 1011 ton biomasë të thatë në vit; afërsisht e njëjta sasi e biomasës bimore formohet çdo vit në oqeane. Pyjet tropikale kontribuojnë deri në 29% në prodhimin total të fotosintezës në tokë, dhe kontributi i pyjeve të të gjitha llojeve është 68%. Fotosinteza e bimëve më të larta dhe algave është burimi i vetëm i O2 atmosferik. Shfaqja në Tokë rreth 2.8 miliardë vjet më parë e mekanizmit të oksidimit të ujit me formimin e O2 është ngjarja më e rëndësishme në evolucionin biologjik, i cili e bëri dritën e Diellit burimin kryesor - energjinë e lirë të biosferës, dhe ujin - një burim pothuajse i pakufizuar i hidrogjenit për sintezën e substancave në organizmat e gjallë. Si rezultat, u formua një atmosferë me përbërje moderne, O2 u bë i disponueshëm për oksidimin e ushqimit dhe kjo çoi në shfaqjen e organizmave heterotrofikë shumë të organizuar (substancat organike ekzogjene përdoren si burim karboni). Ruajtja totale e energjisë së rrezatimit diellor në formën e produkteve të fotosintezës është rreth 1.6 1021 kJ në vit, që është rreth 10 herë më e lartë se konsumi aktual i energjisë i njerëzimit. Përafërsisht gjysma e energjisë së rrezatimit diellor bie në rajonin e dukshëm të spektrit (gjatësia e valës l nga 400 në 700 nm), e cila përdoret për fotosintezë (rrezatimi fiziologjikisht aktiv, ose PAR). Rrezatimi IR nuk është i përshtatshëm për fotosintezën e organizmave që prodhojnë oksigjen (bimët më të larta dhe algat), por përdoret nga disa baktere fotosintetike.

Zbulimi i procesit të kemosintezës nga S.N. Vinogradsky. Karakteristikë e procesit.

Kemosinteza është procesi i sintezës së substancave organike nga dioksidi i karbonit, i cili ndodh për shkak të energjisë së çliruar gjatë oksidimit të amoniakut, sulfurit të hidrogjenit dhe kimikateve të tjera gjatë jetës së mikroorganizmave. Kemosinteza ka edhe një emër tjetër - kemolitoautotrofi. Zbulimi i kemosintezës nga S. N. Vinogradovsky në 1887 ndryshoi rrënjësisht idetë e shkencës për llojet e metabolizmit që janë bazë për organizmat e gjallë. Kemosinteza për shumë mikroorganizma është lloji i vetëm i të ushqyerit, pasi ata janë në gjendje të thithin dioksidin e karbonit si burimi i vetëm i karbonit. Ndryshe nga fotosinteza, kemosinteza përdor energji në vend të energjisë së dritës, e cila formohet si rezultat i reaksioneve redoks.

Kjo energji duhet të jetë e mjaftueshme për sintezën e acidit trifosforik të adenozinës (ATP), dhe sasia e tij duhet të kalojë 10 kcal/mol. Disa nga substancat e oksidueshme dhurojnë elektronet e tyre në zinxhir tashmë në nivelin e citokromit, dhe kështu krijohet një konsum shtesë energjie për sintezën e agjentit reduktues. Në kemosintezë, biosinteza e përbërjeve organike ndodh për shkak të asimilimit autotrofik të dioksidit të karbonit, domethënë në të njëjtën mënyrë si në fotosintezë. Si rezultat i transferimit të elektroneve përgjatë zinxhirit të enzimave të frymëmarrjes të baktereve, të cilat janë të ndërtuara në membranën qelizore, energjia merret në formën e ATP. Për shkak të konsumit shumë të lartë të energjisë, të gjitha bakteret kimiosintetike, përveç atyre të hidrogjenit, formojnë mjaft pak biomasë, por në të njëjtën kohë ato oksidojnë një sasi të madhe të substancave inorganike. Bakteret e hidrogjenit përdoren nga shkencëtarët për të prodhuar proteina dhe për të pastruar atmosferën nga dioksidi i karbonit, veçanërisht në sistemet e mbyllura ekologjike. Ekziston një larmi e madhe bakteresh kemosintetike, shumica e tyre i përkasin Pseudomonas, ato gjenden gjithashtu në mesin e baktereve filamentoze dhe lulëzimit, leptospira, spirillum dhe korynebakteret.

Shembuj të përdorimit të kemosintezës nga prokariotët.

Thelbi i kemosintezës (një proces i zbuluar nga studiuesi rus Sergei Nikolaevich Vinogradsky) është që trupi të marrë energji përmes reaksioneve redoks të kryera nga vetë ky organizëm me substanca të thjeshta (inorganike). Shembuj të reaksioneve të tilla mund të jenë oksidimi i amonit në nitrite, ose hekuri i hekurit në hekur, sulfidi i hidrogjenit në squfur, etj. Vetëm grupe të caktuara prokariote (baktere në kuptimin e gjerë të fjalës) janë të afta për kemosintezë. Për shkak të kemosintezës, aktualisht ekzistojnë vetëm ekosistemet e disa hidrotermaleve (vende në fundin e oqeanit ku ka dalje të ujërave të nxehta nëntokësore të pasura me substanca të reduktuara - hidrogjen, sulfur hidrogjeni, sulfuri hekuri etj.), si dhe ato jashtëzakonisht të thjeshta, të përbërë vetëm nga bakteret, ekosistemet që gjenden në thellësi të mëdha në thyerjet e shkëmbinjve në tokë.

Bakteret - kimiosintetikë, shkatërrojnë shkëmbinjtë, pastrojnë ujërat e zeza, marrin pjesë në formimin e mineraleve.

Tema 3 Fazat e fotosintezës

Seksioni 3 Fotosinteza

1. Faza e lehtë e fotosintezës

2.Fosforilimi fotosintetik

3. Mënyrat e fiksimit të CO 2 gjatë fotosintezës

4. Fotorespirimi

Thelbi i fazës së dritës të fotosintezës është thithja e energjisë rrezatuese dhe shndërrimi i saj në një forcë asimiluese (ATP dhe NADP-H) të nevojshme për reduktimin e karbonit në reaksionet e errëta. Kompleksiteti i proceseve të shndërrimit të energjisë së dritës në energji kimike kërkon organizimin e tyre të rreptë membranor. Faza e lehtë e fotosintezës ndodh në kokrrat e kloroplastit.

Kështu, membrana fotosintetike kryen një reaksion shumë të rëndësishëm: shndërron energjinë e kuanteve të dritës së absorbuar në potencialin redoks të NADP-H dhe në potencialin e reaksionit të transferimit të grupit fosforil në molekula ATP Në këtë rast, energjia nga forma e saj jetëshkurtër shndërrohet në një formë mjaft jetëgjatë. Energjia e stabilizuar më vonë mund të përdoret në reaksionet biokimike të qelizës bimore, duke përfshirë ato që çojnë në reduktimin e dioksidit të karbonit.

Pesë komplekse polipeptide kryesore janë të ngulitura në membranat e brendshme të kloroplasteve: kompleksi i fotosistemit I (PS I), kompleksi i fotosistemit II (PSII), kompleksi i korrjes së dritës II (CCII), citokrom b 6 f-kompleksi Dhe ATP sintaza (kompleks CF 0 - CF 1). Komplekset PSI, PSII dhe CCKII përmbajnë pigmente (klorofile, karotenoidë), shumica e të cilave funksionojnë si pigmente antenash që mbledhin energji për pigmentet e qendrave të reagimit PSI dhe PSII. Komplekset PSI dhe PSII, si dhe citokrom b 6 f-kompleksi përmban kofaktorë redoks dhe janë të përfshirë në transportin fotosintetik të elektroneve. Proteinat e këtyre komplekseve karakterizohen nga një përmbajtje e lartë e aminoacideve hidrofobike, gjë që siguron inkorporimin e tyre në membranë. ATP sintaza ( CF0 - CF1-kompleks) kryen sintezën e ATP. Përveç komplekseve të mëdha polipeptide, membranat tilakoid përmbajnë përbërës të vegjël proteinash - plastocianina, ferredoksina Dhe ferredoksin-NADP-oksidoreduktaza, të vendosura në sipërfaqen e membranave. Ato janë pjesë e sistemit të transportit të elektroneve të fotosintezës.

Në ciklin e dritës së fotosintezës ndodhin këto procese: 1) fotoeksitimi i molekulave të pigmenteve fotosintetike; 2) migrimi i energjisë nga antena në qendrën e reagimit; 3) fotooksidimi i një molekule uji dhe çlirimi i oksigjenit; 4) fotoreduktimi i NADP në NADP-H; 5) fosforilimi fotosintetik, formimi i ATP.

Pigmentet e kloroplastit kombinohen në komplekse funksionale - sisteme pigmenti në të cilat qendra e reagimit është klorofili A, kryerja e fotosensibilizimit, shoqërohet me proceset e transferimit të energjisë me një antenë të përbërë nga pigmente që mbledhin dritë. Skema moderne e fotosintezës në bimët më të larta përfshin dy reaksione fotokimike të kryera me pjesëmarrjen e dy fotosistemeve të ndryshme. Supozimi i ekzistencës së tyre u bë nga R. Emerson në vitin 1957 në bazë të efektit që ai zbuloi për rritjen e veprimit të dritës së kuqe me valë të gjatë (700 nm) nga ndriçimi i përbashkët me rrezet me gjatësi vale më të shkurtër (650 nm). Më pas, u zbulua se fotosistemi II thith gjatësi vale më të shkurtra në krahasim me PSI. Fotosinteza është efikase vetëm kur ata punojnë së bashku, gjë që shpjegon efektin e amplifikimit Emerson.

PSI përmban dimer klorofil si qendër reagimi një c thithja maksimale e dritës 700 nm (P 700), si dhe e klorofileve A 675-695, duke luajtur rolin e një komponenti të antenës. Pranuesi kryesor i elektroneve në këtë sistem është forma monomerike e klorofilit A 695, pranuesit dytësorë janë proteinat hekur-squfur (-FeS). Kompleksi FSI nën veprimin e dritës rikthen proteinën që përmban hekur - ferredoksinën (Fd) dhe oksidon proteinën që përmban bakër - plastocianin (Pc).

PSII përfshin një qendër reagimi që përmban klorofil A(P 680) dhe pigmente antenash - klorofile A 670-683. Pranuesi kryesor i elektroneve është feofitina (Pf), e cila i dhuron elektrone plastokinonit. PSII përfshin gjithashtu kompleksin proteinik të sistemit S, i cili oksidon ujin, dhe bartësin e elektroneve Z. Ky kompleks funksionon me pjesëmarrjen e manganit, klorit dhe magnezit. PSII redukton plastoquinone (PQ) dhe oksidon ujin me çlirimin e O 2 dhe protoneve.

Lidhja lidhëse midis PSII dhe FSI është fondi plastoquinone, kompleksi i proteinës citokrom. b 6 f dhe plastocianina.

Në kloroplastet e bimëve, çdo qendër reaksioni përmban afërsisht 300 molekula pigmenti, të cilat janë pjesë e komplekseve të antenës ose të korrjes së dritës. Kompleksi i proteinave me korrje të lehta që përmban klorofile të izoluara nga lamela e kloroplastit A Dhe b dhe karotenoidet (CCK), të lidhura ngushtë me PS, dhe komplekset e antenave që janë drejtpërdrejt pjesë e PSI dhe PSII (përqendrimi i komponentëve të antenës së fotosistemeve). Gjysma e proteinës tilakoid dhe rreth 60% e klorofilit janë të lokalizuara në CSC. Çdo SSC përmban nga 120 deri në 240 molekula klorofile.

Kompleksi i proteinave të antenës PS1 përmban 110 molekula klorofile a 680-695 për një P 700 , Nga këto, 60 molekula janë përbërës të kompleksit të antenës, të cilat mund të konsiderohen si SSC PSI. Kompleksi i antenave FSI përmban gjithashtu b-karoten.

Kompleksi i proteinave të antenës PSII përmban 40 molekula klorofile A me një maksimum absorbimi prej 670-683 nm për P 680 dhe b-karoten.

Kromoproteinat e komplekseve të antenës nuk kanë aktivitet fotokimik. Roli i tyre është të thithin dhe transferojnë energjinë e kuanteve në një numër të vogël molekulash të qendrave të reagimit P 700 dhe P 680, secila prej të cilave është e lidhur me një zinxhir transporti elektroni dhe kryen një reaksion fotokimik. Organizimi i zinxhirëve të transportit të elektroneve (ETC) për të gjitha molekulat e klorofilit është irracional, pasi edhe në rrezet e diellit direkte, kuantet e dritës godasin një molekulë pigmenti jo më shumë se një herë në 0,1 s.

Mekanizmat fizikë proceset e përthithjes, ruajtjes dhe migrimit të energjisë molekulat e klorofilit janë studiuar mirë. Thithja e fotonit(hν) është për shkak të kalimit të sistemit në gjendje të ndryshme energjetike. Në një molekulë, ndryshe nga një atom, lëvizjet elektronike, vibruese dhe rrotulluese janë të mundshme, dhe energjia totale e një molekule është e barabartë me shumën e këtyre llojeve të energjive. Treguesi kryesor i energjisë së një sistemi thithës është niveli i energjisë së tij elektronike, i cili përcaktohet nga energjia e elektroneve të jashtme në orbitë. Sipas parimit Pauli, dy elektrone me rrotullime të drejtuara në mënyrë të kundërt janë në orbitën e jashtme, si rezultat i së cilës formohet një sistem i qëndrueshëm i elektroneve të çiftëzuara. Thithja e energjisë së dritës shoqërohet me kalimin e njërit prej elektroneve në një orbitë më të lartë me ruajtjen e energjisë së absorbuar në formën e energjisë së ngacmimit elektronik. Karakteristika më e rëndësishme e sistemeve thithëse është selektiviteti i përthithjes, i cili përcaktohet nga konfigurimi elektronik i molekulës. Në një molekulë organike komplekse ekziston një grup i caktuar orbitash të lira në të cilat një elektron mund të kalojë kur thith kuantet e dritës. Sipas "rregullit të frekuencës" së Bohr-it, frekuenca e rrezatimit të absorbuar ose të emetuar v duhet të korrespondojë rreptësisht me diferencën e energjisë midis niveleve:

ν \u003d (E 2 - E 1) / orë,

ku h është konstanta e Plankut.

Çdo tranzicion elektronik korrespondon me një brez të veçantë absorbimi. Kështu, struktura elektronike e një molekule përcakton karakterin e spektrit elektro-vibrues.

Ruajtja e energjisë së përthithur të shoqëruara me shfaqjen e gjendjeve të ngacmuara elektronikisht të pigmenteve. Rregullsitë fizike të gjendjeve të ngacmuara të Mg-porfirinave mund të konsiderohen në bazë të një analize të skemës së tranzicionit elektronik të këtyre pigmenteve (figura).

Ekzistojnë dy lloje kryesore të gjendjeve të ngacmuara - teke dhe treshe. Ato ndryshojnë në gjendjen e energjisë dhe të rrotullimit të elektroneve. Në gjendjen e ngacmuar të vetme, elektroni rrotullohet në tokë dhe nivelet e ngacmuara mbeten antiparalele; pas kalimit në gjendjen e trefishtë, rrotullimi i elektronit të ngacmuar rrotullohet për të formuar një sistem biradikal. Kur një foton absorbohet, molekula e klorofilit kalon nga toka (S 0) në një nga gjendjet e ngacmuara të vetme - S 1 ose S 2 , e cila shoqërohet me kalimin e elektronit në një nivel të ngacmuar me një energji më të lartë. Gjendja e ngacmuar S 2 është shumë e paqëndrueshme. Elektroni shpejt (brenda 10 -12 s) humbet një pjesë të energjisë së tij në formën e nxehtësisë dhe zbret në nivelin më të ulët vibrues S 1 , ku mund të qëndrojë për 10 -9 s. Në gjendjen S 1, rrotullimi i elektronit mund të kthehet mbrapsht dhe mund të ndodhë kalimi në gjendjen e trefishtë T 1, energjia e të cilit është më e ulët se S 1 .

Ka disa mënyra për të çaktivizuar gjendjet e ngacmuara:

emetimi i fotoneve me kalimin e sistemit në gjendjen bazë (fluoreshencë ose fosforeshencë);

Transferimi i energjisë në një molekulë tjetër

Përdorimi i energjisë ngacmuese në një reaksion fotokimik.

Migrimi i Energjisë ndërmjet molekulave të pigmentit mund të kryhet me mekanizmat e mëposhtëm. Mekanizmi i rezonancës induktive(Mekanizmi Förster) është i mundur me kusht që kalimi i elektroneve të lejohet optikisht dhe shkëmbimi i energjisë kryhet sipas mekanizmi i eksitonit. Termi "ekciton" nënkupton një gjendje të ngacmuar elektronikisht të një molekule, ku elektroni i ngacmuar mbetet i lidhur me molekulën e pigmentit dhe ndarja e ngarkesës nuk ndodh. Transferimi i energjisë nga një molekulë pigmenti e ngacmuar në një molekulë tjetër kryhet nga transferimi jo-rrezatues i energjisë ngacmuese. Një elektron i ngacmuar është një dipol lëkundës. Fusha elektrike alternative që rezulton mund të shkaktojë lëkundje të ngjashme të një elektroni në një molekulë tjetër pigmenti në kushtet e rezonancës (barazia e energjisë midis niveleve të tokës dhe të ngacmuara) dhe kushteve të induksionit që përcaktojnë një ndërveprim mjaft të fortë midis molekulave (një distancë prej jo më shumë se 10 nm).

Mekanizmi i shkëmbimit-rezonancës së migrimit të energjisë Terenin-Dexter ndodh kur kalimi është optikisht i ndaluar dhe nuk formohet dipol me ngacmimin e pigmentit. Zbatimi i tij kërkon kontakt të ngushtë të molekulave (rreth 1 nm) me orbitalet e jashtme të mbivendosura. Në këto kushte, shkëmbimi i elektroneve të vendosura si në nivelet e vetme ashtu edhe në ato të trefishta është i mundur.

Në fotokimi ekziston një koncept i konsumi kuantik procesi. Në lidhje me fotosintezën, ky tregues i efikasitetit të shndërrimit të energjisë së dritës në energji kimike tregon se sa fotone drite absorbohen për të lëshuar një molekulë O 2. Duhet të kihet parasysh se çdo molekulë e një lënde fotoaktive thith vetëm një sasi drite në të njëjtën kohë. Kjo energji është e mjaftueshme për të shkaktuar ndryshime të caktuara në molekulën e substancës fotoaktive.

Reciprociteti i rrjedhës kuantike quhet rendimenti kuantik: numri i molekulave të oksigjenit të çliruar ose molekulave të dioksidit të karbonit të zhytur për kuantë drite. Ky tregues është më pak se një. Pra, nëse 8 kuanta të lehta shpenzohen për asimilimin e një molekule CO 2, atëherë rendimenti kuantik është 0,125.

Struktura e zinxhirit të transportit të elektroneve të fotosintezës dhe karakteristikat e përbërësve të tij. Zinxhiri i transportit të elektroneve të fotosintezës përfshin një numër mjaft të madh përbërësish të vendosur në strukturat membranore të kloroplasteve. Pothuajse të gjithë përbërësit, përveç kinoneve, janë proteina që përmbajnë grupe funksionale të afta për ndryshime të kthyeshme redoks dhe që veprojnë si bartës të elektroneve ose elektroneve së bashku me protonet. Një numër i bartësve ETC përfshijnë metale (hekur, bakër, mangan). Si komponentët më të rëndësishëm të transferimit të elektroneve në fotosintezë mund të vërehen grupet e mëposhtme të komponimeve: citokromet, kinonet, nukleotidet e piridinës, flavoproteinat, si dhe proteinat e hekurit, proteinat e bakrit dhe proteinat e manganit. Vendndodhja e këtyre grupeve në ETC përcaktohet kryesisht nga vlera e potencialit të tyre redoks.

Koncepti i fotosintezës, gjatë së cilës lëshohet oksigjeni, u formua nën ndikimin e skemës Z të transportit të elektroneve nga R. Hill dhe F. Bendell. Kjo skemë u prezantua në bazë të matjes së potencialeve redoks të citokromeve në kloroplaste. Zinxhiri i transportit të elektroneve është vendi i transformimit të energjisë fizike të një elektroni në energjinë kimike të lidhjeve dhe përfshin PS I dhe PS II. Skema Z vjen nga funksionimi dhe shoqërimi sekuencial i PSII me PSI.

P 700 është një dhurues kryesor i elektroneve, është klorofil (sipas disa burimeve, një dimer i klorofilit a), transferon një elektron në një pranues të ndërmjetëm dhe mund të oksidohet me mjete fotokimike. Një 0 - një pranues elektronik i ndërmjetëm - është një dimer i klorofilit a.

Pranuesit dytësorë të elektroneve janë qendrat e lidhura hekur-squfur A dhe B. Elementi strukturor i proteinave hekur-squfur është një rrjetë e atomeve të ndërlidhura të hekurit dhe squfurit, e cila quhet grupim hekur-squfur.

Ferredoksina, një proteinë hekuri e tretshme në fazën stromale të kloroplastit, e vendosur jashtë membranës, transferon elektronet nga qendra e reagimit PSI në NADP, duke rezultuar në formimin e NADP-H, i cili është i nevojshëm për fiksimin e CO 2. Të gjitha ferredoksinat e tretshme të organizmave fotosintetikë që prodhojnë oksigjen (përfshirë cianobakteret) janë të tipit 2Fe-2S.

Komponenti që mbart elektron është gjithashtu citokromi f i lidhur me membranë. Pranuesi i elektroneve për citokromin f të lidhur me membranën dhe dhuruesi i drejtpërdrejtë për kompleksin klorofil-proteinë të qendrës së reaksionit është një proteinë që përmban bakër, e cila quhet "bartës i shpërndarjes" - plastocyanina.

Kloroplastet përmbajnë edhe citokromet b 6 dhe b 559 . Citokromi b6, i cili është një polipeptid me një peshë molekulare prej 18 kDa, është i përfshirë në transferimin ciklik të elektroneve.

Kompleksi b6/f është një kompleks integral membranor i polipeptideve që përmbajnë citokromet b dhe f. Kompleksi i citokromit b 6 /f katalizon transportin e elektroneve ndërmjet dy fotosistemeve.

Kompleksi i citokromit b 6 /f redukton një grup të vogël të metaloproteinës plastocianin (Pc) të tretshme në ujë, e cila shërben për të transferuar ekuivalentët reduktues në kompleksin PS I. Plastocianin është një metaloproteinë e vogël hidrofobike që përmban atome bakri.

Pjesëmarrësit në reaksionet parësore në qendrën e reagimit PSII janë dhuruesi primar i elektronit P 680, feofitina pranuese e ndërmjetme dhe dy plastokinone (zakonisht të përcaktuara Q dhe B) të vendosura afër Fe 2+. Dhuruesi kryesor i elektronit është një nga format e klorofilit a, i quajtur P 680, pasi një ndryshim i rëndësishëm në përthithjen e dritës u vu re në 680 nm.

Pranuesi kryesor i elektroneve në PS II është plastokinoni. Q besohet të jetë një kompleks hekur-kinon. Pranuesi sekondar i elektroneve në PSII është gjithashtu plastoquinone, i shënuar B, dhe funksionon në seri me Q. Sistemi plastoquinone/plastokinone transferon dy protone të tjerë njëkohësisht me dy elektrone dhe, për rrjedhojë, është një sistem redoks me dy elektrone. Ndërsa dy elektrone transferohen përgjatë ETC përmes sistemit plastoquinone/plastokinone, dy protone transferohen nëpër membranën tilakoid. Besohet se gradienti i përqendrimit të protonit që ndodh në këtë rast është forca lëvizëse pas procesit të sintezës së ATP. Pasoja e kësaj është një rritje e përqendrimit të protoneve brenda tilakoideve dhe shfaqja e një gradienti të rëndësishëm të pH midis anëve të jashtme dhe të brendshme të membranës tilakoidale: nga brenda, mjedisi është më acid se nga jashtë.

2. Fosforilimi fotosintetik

Uji shërben si dhurues elektroni për PS-2. Molekulat e ujit, duke hequr dorë nga elektronet, dekompozohen në hidroksil të lirë OH dhe proton H +. Radikalët e lirë hidroksil, duke reaguar me njëri-tjetrin, japin H2O dhe O2. Supozohet se jonet e manganit dhe klorit marrin pjesë në fotooksidimin e ujit si kofaktorë.

Në procesin e fotolizës së ujit, manifestohet thelbi i punës fotokimike të kryer gjatë fotosintezës. Por oksidimi i ujit ndodh me kusht që elektroni i rrëzuar nga molekula P 680 të transferohet në pranues dhe më tej në zinxhirin e transportit të elektroneve (ETC). Në ETC të fotosistemit-2, bartës të elektroneve janë plastokinoni, citokromet, plastocyanina (një proteinë që përmban bakër), FAD, NADP, etj.

Një elektron i rrëzuar nga molekula P 700 kapet nga një proteinë që përmban hekur dhe squfur dhe transferohet në feredoksinë. Në të ardhmen, rruga e këtij elektroni mund të jetë e dyfishtë. Një nga këto rrugë konsiston në transferimin sekuencial të elektroneve nga feredoksina përmes një serie transportuesish përsëri në P700. Pastaj kuanti i dritës rrëzon elektronin tjetër nga molekula P 700. Ky elektron arrin ferredoksinën dhe përsëri kthehet në molekulën e klorofilit. Procesi është qartësisht ciklik. Kur një elektron transferohet nga feredoksina, energjia e ngacmimit elektronik shkon në formimin e ATP nga ADP dhe H 3 P0 4. Ky lloj fotofosforilimi është emërtuar nga R. Arnon ciklike . Fotofosforilimi ciklik teorikisht mund të vazhdojë edhe me stomata të mbyllura, pasi shkëmbimi me atmosferën nuk është i nevojshëm për të.

Fotofosforilimi jociklik ndodh me pjesëmarrjen e të dy fotosistemeve. Në këtë rast, elektronet e rrëzuara nga P 700 dhe protoni H + arrijnë feredoksinën dhe transferohen përmes një numri transportuesish (FAD, etj.) në NADP me formimin e NADP H2 të reduktuar. Ky i fundit, si një agjent i fortë reduktues, përdoret në reaksionet e errëta të fotosintezës. Në të njëjtën kohë, molekula e klorofilit P 680, pasi ka thithur një sasi drite, gjithashtu kalon në një gjendje të ngacmuar, duke hequr dorë nga një elektron. Pasi ka kaluar nëpër një numër transportuesish, elektroni plotëson mungesën e elektronit në molekulën P 700. "Vrima" elektronike e klorofilit P 680 plotësohet nga një elektron nga joni OH - një nga produktet e fotolizës së ujit. Energjia e një elektroni të rrëzuar nga një kuant i lehtë nga P 680, kur kalon përmes zinxhirit të transportit të elektroneve në fotosistemin 1, përdoret për të kryer fotofosforilimin. Në rastin e transportit jociklik të elektroneve, siç mund të shihet nga diagrami, ndodh fotoliza e ujit dhe lirohet oksigjen i lirë.

Transferimi i elektroneve është baza e mekanizmit të konsideruar të fotofosforilimit. Biokimisti anglez P. Mitchell parashtroi teorinë e fotofosforilimit, të quajtur teoria kimiosmotike. ETC e kloroplasteve dihet se ndodhet në membranën tilakoidale. Një nga bartësit e elektroneve në ETC (plastokinoni), sipas hipotezës së P. Mitchell, mbart jo vetëm elektrone, por edhe protone (H +), duke i lëvizur ato përmes membranës tilakoid në drejtim nga jashtë në brendësi. Brenda membranës tilakoidale, me akumulimin e protoneve, mjedisi acidifikohet dhe, si rezultat, lind një gradient pH: ana e jashtme bëhet më pak acid se ajo e brendshme. Ky gradient rritet edhe për shkak të fluksit të protoneve, produkteve të fotolizës së ujit.

Dallimi i pH midis pjesës së jashtme të membranës dhe pjesës së brendshme krijon një burim të rëndësishëm energjie. Me ndihmën e kësaj energjie, protonet nxirren përmes tubave të veçantë në dalje të veçanta në formë kërpudhash në anën e jashtme të membranës tilakoidale. Në këto kanale ekziston një faktor konjugimi (një proteinë e veçantë) që është në gjendje të marrë pjesë në fotofosforilimin. Supozohet se një proteinë e tillë është enzima ATPase, e cila katalizon reaksionin e dekompozimit të ATP, por në prani të energjisë së protoneve që rrjedhin nëpër membranë dhe sintezës së saj. Për sa kohë që ka një gradient pH, dhe për këtë arsye për sa kohë që elektronet lëvizin përgjatë zinxhirit bartës në fotosisteme, do të ndodhë gjithashtu sinteza e ATP. Është llogaritur se për çdo dy elektrone që kalojnë nëpër ETC brenda tilakoidit, grumbullohen katër protone dhe për çdo tre protone të nxjerrë me pjesëmarrjen e faktorit të konjugimit nga membrana në pjesën e jashtme, sintetizohet një molekulë ATP.

Kështu, si rezultat i fazës së dritës, për shkak të energjisë së dritës, formohen ATP dhe NADPH 2, të cilat përdoren në fazën e errët dhe produkti i fotolizës së ujit O 2 lëshohet në atmosferë. Ekuacioni i përgjithshëm për fazën e lehtë të fotosintezës mund të shprehet si më poshtë:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Pyetja 1. Sa glukozë sintetizohet në procesin e fotosintezës, secili nga 4 miliardë banorët e Tokës në vit?
Nëse marrim parasysh se gjatë vitit e gjithë bimësia e planetit prodhon rreth 130,000 milion ton sheqerna, atëherë për një banor të Tokës (duke supozuar se popullsia e Tokës është 4 miliardë banorë), ato përbëjnë 32,5 milion ton. (130,000 / 4 \u003d 32.5) .

Pyetja 2. Nga vjen oksigjeni i çliruar gjatë fotosintezës?
Oksigjeni që hyn në atmosferë gjatë fotosintezës formohet gjatë reaksionit të fotolizës - dekompozimi i ujit nën veprimin e energjisë së dritës së diellit (2H 2 O + energjia e dritës \u003d 2H 2 + O 2).

Pyetja 3. Cili është kuptimi i fazës së lehtë të fotosintezës; faza e errët?
Fotosinteza- është procesi i sintezës së substancave organike nga inorganike nën ndikimin e energjisë së dritës së diellit.
Fotosinteza në qelizat bimore ndodh në kloroplaste. Formula përmbledhëse:
6CO 2 + 6H 2 O + energji e dritës \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Faza e dritës e fotosintezës ndodh vetëm në dritë: një sasi drite rrëzon një elektron nga një molekulë klorofile që shtrihet në membranën tilakoide .; elektroni i rrëzuar ose kthehet prapa, ose hyn në zinxhirin e enzimave që oksidojnë njëra-tjetrën. Një zinxhir enzimash transferon një elektron në anën e jashtme të membranës tilakoide te një bartës elektroni. Membrana është e ngarkuar negativisht nga jashtë. Një molekulë klorofili e ngarkuar pozitivisht e vendosur në qendër të membranës oksidon enzimat që përmbajnë jone mangani që shtrihen në anën e brendshme të membranës. Këto enzima përfshihen në reaksionet e fotolizës së ujit, si rezultat i të cilave formohet H +; Protonet e hidrogjenit hidhen në sipërfaqen e brendshme të membranës tilakoidale dhe në këtë sipërfaqe shfaqet një ngarkesë pozitive. Kur diferenca potenciale nëpër membranën tilakoidale arrin 200 mV, protonet fillojnë të kalojnë përmes kanalit të sintetazës ATP. ATP sintetizohet.
Në fazën e errët, glukoza sintetizohet nga CO 2 dhe hidrogjeni atomik i shoqëruar me bartës për shkak të energjisë së ATP.Glukoza sintetizohet në stromën e kloroplasteve në sistemet enzimatike. Reagimi total i fazës së errët:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
Fotosinteza është shumë produktive, por kloroplastet e gjetheve kapin vetëm 1 kuantë drite nga 10,000 për të marrë pjesë në këtë proces. Megjithatë, kjo është e mjaftueshme që një bimë jeshile të sintetizojë 1 g glukozë në orë nga një sipërfaqe gjetheje prej 1 m 2.

Pyetja 4. Pse është e nevojshme që bimët më të larta të kenë baktere kimiosintetike në tokë?
Për rritjen dhe zhvillimin normal, bimët kanë nevojë për kripëra minerale që përmbajnë elementë të tillë si azoti, fosfori dhe kaliumi. Shumë lloje bakteresh të afta të sintetizojnë përbërjet organike që u nevojiten nga ato inorganike në kurriz të energjisë së reaksioneve kimike të oksidimit që ndodhin në qelizë janë kemotrofe. Substancat e kapura nga bakteri oksidohen dhe energjia që rezulton përdoret për të sintetizuar molekulat organike komplekse nga CO 2 dhe H 2 O. Ky proces quhet kemosintezë.
Grupi më i rëndësishëm i organizmave kimiosintetikë janë bakteret nitrifikuese. Duke i eksploruar, S.N. Vinogradsky në 1887 zbuloi procesin kemosinteza. Bakteret nitrifikuese, që jetojnë në tokë, oksidojnë amoniakun e formuar gjatë kalbjes së mbetjeve organike në acid azotik:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 kJ.
Pastaj bakteret e specieve të tjera të këtij grupi oksidojnë acidin azotik në acid nitrik:
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151,1 kJ.
Duke ndërvepruar me substancat minerale të tokës, acidet azotike dhe nitrik formojnë kripëra, të cilat janë përbërësit më të rëndësishëm të ushqimit mineral të bimëve më të larta. Nën veprimin e llojeve të tjera të baktereve në tokë, ndodh formimi i fosfateve, të cilat përdoren edhe nga bimët më të larta.
Kështu, kemosinteza - ky është procesi i sintezës së substancave organike nga ato inorganike për shkak të energjisë së reaksioneve kimike të oksidimit që ndodhin në qelizë.