Uloga fotosinteze u prirodi. Značenje fotosinteze. Značaj fotosinteze u prirodi. Rezultat fotosinteze Glavni značaj fotosinteze za život na Zemlji

fotosinteza nazvan proces pretvaranja svjetlosne energije u energiju kemijskih veza organskih spojeva uz sudjelovanje hlorofila.

Kao rezultat fotosinteze, godišnje se proizvede oko 150 milijardi tona organske materije i oko 200 milijardi tona kiseonika. Ovaj proces osigurava cirkulaciju ugljika u biosferi, sprječavajući nakupljanje ugljičnog dioksida i na taj način sprječava nastanak efekta staklene bašte i pregrijavanje Zemlje. Organske tvari nastale kao rezultat fotosinteze ne konzumiraju u potpunosti drugi organizmi, značajan dio njih formirao je mineralne naslage (kameni i mrki ugalj, nafta) tokom miliona godina. Nedavno se kao gorivo koristi i ulje uljane repice („biodizel“) i alkohol dobijen iz biljnih ostataka. Od kisika pod djelovanjem električnih pražnjenja nastaje ozon koji formira ozonski štit koji štiti sav život na Zemlji od štetnog djelovanja ultraljubičastih zraka.

Naš sunarodnik, izvanredni biljni fiziolog K. A. Timiryazev (1843-1920) nazvao je ulogu fotosinteze "kosmičkom", jer povezuje Zemlju sa Suncem (svemirom), osiguravajući priliv energije planeti.

Faze fotosinteze. Reakcije svjetlosti i tame fotosinteze, njihov odnos

Godine 1905. engleski biljni fiziolog F. Blackman otkrio je da se stopa fotosinteze ne može povećavati beskonačno, već je neki faktor ograničava. Na osnovu toga, on je predložio postojanje dvije faze fotosinteze: svjetlo I mračno. Pri niskom intenzitetu svjetlosti, brzina svjetlosnih reakcija raste proporcionalno porastu intenziteta svjetlosti, a osim toga, ove reakcije ne zavise od temperature, jer za njihov nastanak nisu potrebni enzimi. Svjetlosne reakcije se javljaju na tilakoidnim membranama.

Brzina tamnih reakcija, naprotiv, raste s povećanjem temperature, međutim, kada se postigne temperaturni prag od 30°C, taj rast prestaje, što ukazuje na enzimsku prirodu ovih transformacija koje se dešavaju u stromi. Treba napomenuti da svjetlost ima određeni utjecaj i na tamne reakcije, uprkos činjenici da se one nazivaju tamnim.

Svetlosna faza fotosinteze (slika 2.44) se odvija na membranama tilakoida, koji nose nekoliko tipova proteinskih kompleksa, od kojih su glavni fotosistemi I i II, kao i ATP sintaza. Sastav fotosistema uključuje pigmentne komplekse, u kojima se pored hlorofila nalaze i karotenoidi. Karotenoidi hvataju svjetlost u onim područjima spektra u kojima hlorofil nema, a također štite hlorofil od uništenja svjetlošću visokog intenziteta.

Osim pigmentnih kompleksa, fotosistemi također uključuju niz proteina akceptora elektrona koji sukcesivno prenose elektrone s molekula hlorofila jedan na drugi. Redoslijed ovih proteina se naziva lanac transporta elektrona hloroplasta.

Poseban kompleks proteina je takođe povezan sa fotosistemom II, koji obezbeđuje oslobađanje kiseonika tokom fotosinteze. Ovaj kompleks koji razvija kiseonik sadrži ione mangana i hlora.

IN svetlosna faza svjetlosni kvanti, odnosno fotoni, koji padaju na molekule klorofila smještene na tilakoidnim membranama, prenose ih u pobuđeno stanje koje karakterizira veća energija elektrona. Istovremeno, pobuđeni elektroni iz hlorofila fotosistema I prenose se kroz lanac posrednika do nosača vodonika NADP, koji dodaje protone vodonika, koji su uvijek prisutni u vodenom rastvoru:

NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H + .

Oporavljeni NADPH + H + će se naknadno koristiti u fazi mraka. Elektroni iz hlorofila fotosistema II se takođe prenose duž lanca transporta elektrona, ali oni popunjavaju "elektronske rupe" hlorofila fotosistema I. Nedostatak elektrona u hlorofilu fotosistema II popunjava se oduzimanjem molekula vode od molekula vode. , koji se javlja uz učešće gore pomenutog kompleksa koji oslobađa kiseonik. Kao rezultat raspadanja molekula vode, što se tzv fotoliza, nastaju protoni vodika i oslobađa se molekularni kisik, koji je nusproizvod fotosinteze:

H 2 0 → 2H + + 2e- + 1 / 2O 2

Protoni vodonika akumulirani u šupljini tilakoida kao rezultat fotolize i ubrizgavanja vode tokom prijenosa elektrona duž lanca transporta elektrona izlaze iz tilakoida kroz kanal u membranskom proteinu - ATP sintazi, dok se ATP sintetizira iz ADP. Ovaj proces se zove fotofosforilacija. Ne zahteva učešće kiseonika, ali je veoma efikasan, jer obezbeđuje 30 puta više ATP-a od mitohondrija u procesu oksidacije. ATP nastao u svjetlosnim reakcijama će se kasnije koristiti u tamnim reakcijama.

Ukupna jednačina reakcije za svjetlosnu fazu fotosinteze može se napisati na sljedeći način:

2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.

Tokom mračne reakcije fotosintezom (slika 2.45), molekule CO 2 se vezuju u obliku ugljikohidrata, za koje se troše ATP i NADPH + H + molekuli sintetizirani u svjetlosnim reakcijama:

6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.

Proces vezivanja ugljičnog dioksida je složen lanac transformacija tzv Calvinov ciklus u čast njenog otkrića. Tamne reakcije se odvijaju u stromi hloroplasta. Njihov protok zahtijeva stalan priliv ugljičnog dioksida izvana kroz stomate, a zatim kroz sistem međućelijskih prostora.

U procesu fiksacije ugljičnog dioksida prvi nastaju trougljični šećeri, koji su primarni produkti fotosinteze, dok se kasnije formirana glukoza, koja se koristi za sintezu škroba i druge životne procese, naziva krajnjim produktom fotosinteze.

Dakle, u procesu fotosinteze, energija sunčeve svjetlosti se pretvara u energiju kemijskih veza složenih organskih spojeva ne bez sudjelovanja hlorofila. Ukupna jednačina fotosinteze može se napisati na sljedeći način:

6C0 2 + 12H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2 + 6H 2 0, ili

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2.

Reakcije svijetle i tamne faze fotosinteze su međusobno povezane, jer povećanje brzine samo jedne grupe reakcija utječe na intenzitet cjelokupnog procesa fotosinteze samo do određene točke, dok druga grupa reakcija ne djeluje kao ograničavajuće. faktor, te je potrebno ubrzati reakcije druge grupe kako bi se prva odvijala bez ograničenja.

Faza svjetlosti koja se javlja u tilakoidima obezbjeđuje skladištenje energije za formiranje ATP-a i nosača vodonika. U drugoj fazi, tamnoj, energetski proizvodi prve faze se koriste za smanjenje ugljičnog dioksida, a to se događa u odjeljcima strome hloroplasta.

Na brzinu fotosinteze utiču razni faktori okruženje: osvijetljenost, koncentracija ugljičnog dioksida u atmosferi, temperatura zraka i tla, dostupnost vode itd.

Za karakterizaciju fotosinteze koristi se koncept njene produktivnosti.

Produktivnost fotosinteze- ovo je masa glukoze koja se sintetizira za 1 sat po 1 dm 2 površine lista. Ova brzina fotosinteze je maksimalna u optimalnim uslovima.

Fotosinteza je svojstvena ne samo zelenim biljkama, već i mnogim bakterijama, uključujući cijanobakterije, zelene i ljubičaste bakterije, ali u potonjoj može imati neke razlike, posebno bakterije možda ne oslobađaju kisik tijekom fotosinteze (ovo se ne odnosi na cijanobakterije ).

Značenje i uloga fotosinteze

Glavni izvor energije

Riječ fotosinteza doslovno znači stvaranje ili sklapanje nečega pod utjecajem svjetlosti. Obično, kada se govori o fotosintezi, misli se na proces kojim biljke na sunčevoj svjetlosti sintetiziraju organska jedinjenja iz neorganskih sirovina. Svi oblici života u svemiru trebaju energiju za rast i održavanje života. Alge, više biljke i neke vrste bakterija direktno hvataju energiju sunčevog zračenja i koriste je za sintezu osnovnih nutrijenata. Životinje ne znaju direktno koristiti sunčevu svjetlost kao izvor energije, energiju dobijaju jedući biljke ili druge životinje koje jedu biljke. Dakle, u konačnici, izvor energije za sve metaboličke procese na našoj planeti je Sunce, a proces fotosinteze je neophodan za održavanje svih oblika života na Zemlji.

Koristimo fosilna goriva – ugalj, prirodni plin, naftu itd. Sva ova goriva nisu ništa drugo do produkti raspadanja kopnenih i morskih biljaka ili životinja, a energija pohranjena u njima dobivena je iz sunčeve svjetlosti prije više miliona godina. Vjetar i kiša također duguju svoje porijeklo sunčevoj energiji, pa je stoga energija vjetrenjača i hidroelektrana u konačnici također posljedica sunčevog zračenja.

Najvažniji način kemijskih reakcija u fotosintezi je pretvaranje ugljičnog dioksida i vode u ugljik i kisik. Ukupna reakcija se može opisati jednadžbom CO2 + H20? [CH20]+02

Ugljikohidrati koji nastaju u ovoj reakciji sadrže više energije od izvornih tvari, odnosno CO2 i H20. Tako se, zahvaljujući Sunčevoj energiji, energetske tvari (CO2 i H20) pretvaraju u energetski bogate produkte - ugljikohidrate i kisik. Nivoi energije različitih reakcija opisanih ukupnom jednačinom mogu se okarakterizirati redoks potencijalima mjerenim u voltima. Potencijalne vrijednosti pokazuju koliko se energije pohranjuje ili troši u svakoj reakciji. Dakle, fotosinteza se može smatrati procesom formiranja energije zračenja Sunca u hemijsku energiju biljnih tkiva.

Sadržaj CO2 u atmosferi ostaje gotovo potpun, uprkos činjenici da se ugljični dioksid troši u procesu fotosinteze. Činjenica je da sve biljke i životinje dišu. U procesu disanja u mitohondrijama, kisik koji apsorbiraju živa tkiva iz atmosfere koristi se za oksidaciju ugljikohidrata i drugih komponenti tkiva, u konačnici stvarajući ugljični dioksid i vodu te uz istovremeno oslobađanje energije. Oslobođena energija pohranjuje se u visokoenergetske spojeve - adenozin trifosfat (ATP), koji tijelo koristi za obavljanje svih vitalnih funkcija. Dakle, disanje dovodi do potrošnje organske materije i kiseonika i povećava sadržaj CO2 na planeti. Za procese disanja u svim živim organizmima i za sagorevanje svih vrsta goriva koje sadrže ugljenik, ukupno se potroši oko 10.000 tona 02 u sekundi u proseku Zemlje. Pri ovoj brzini potrošnje, sav kiseonik u atmosferi trebao bi nestati za oko 3000 godina. Na našu sreću, potrošnja organske tvari i atomskog kisika je uravnotežena stvaranjem ugljikohidrata i kisika putem fotosinteze. U idealnim uslovima, stopa fotosinteze u zelenim biljnim tkivima je oko 30 puta veća od brzine disanja u istim tkivima, tako da je fotosinteza važan faktor koji reguliše sadržaj 02 na Zemlji.

Istorija otkrića fotosinteze

Početkom XVII vijeka. Flamanski doktor Van Helmont uzgojio je drvo u kadi sa zemljom, koju je zalijevao samo kišnicom. Primijetio je da je nakon pet godina drvo naraslo do velike veličine, iako se količina zemlje u kadi praktično nije smanjila. Van Helmont je prirodno zaključio da je materijal od kojeg je nastalo drvo potjecao iz vode koja se koristila za navodnjavanje. Godine 1777. engleski botaničar Stephen Hales objavio je knjigu u kojoj je izvijestio da biljke uglavnom koriste zrak kao hranjivu tvar neophodnu za rast. U istom periodu, poznati engleski hemičar Joseph Priestley (bio je jedan od otkrivača kisika) proveo je niz eksperimenata o sagorijevanju i disanju i došao do zaključka da su zelene biljke sposobne obavljati sve one respiratorne procese koji su pronađeni u životinjska tkiva. Priestley je zapalio svijeću u zatvorenom volumenu zraka i otkrio da nastali zrak više ne može podržavati sagorijevanje. Miš stavljen u takvu posudu bi uginuo. Međutim, grančica mente nastavila je da živi u vazduhu nedeljama. U zaključku, Priestley je otkrio da je u zraku, obnovljenom grančicom mente, svijeća ponovo počela da gori, da je miš mogao da diše. Sada znamo da je svijeća trošila kiseonik iz zatvorene zapremine vazduha kada je pregorela, ali je tada vazduh ponovo bio zasićen kiseonikom usled fotosinteze koja se odvijala u levoj grančici mente. Nekoliko godina kasnije, holandski liječnik Ingenhaus je otkrio da biljke oksidiraju kisik samo na sunčevoj svjetlosti i da samo njihovi zeleni dijelovi daju kisik. Jean Senebier, koji je bio ministar, potvrdio je Ingenhausove podatke i nastavio studiju, pokazujući da biljke koriste ugljični dioksid otopljen u vodi kao hranjivu tvar. Početkom 19. stoljeća, drugi švicarski istraživač, de Sausedi, proučavao je kvantitativne odnose između ugljičnog dioksida koji apsorbira biljka, s jedne strane, i sintetiziranih organskih tvari i kisika, s druge strane. Kao rezultat svojih eksperimenata, došao je do zaključka da i biljka troši vodu tokom asimilacije CO2. Godine 1817. dva francuska hemičara, Pelletier i Cavantoux, izolovali su zelenu supstancu iz listova i nazvali je hlorofil. Sljedeća važna prekretnica u historiji proučavanja fotosinteze bila je izjava njemačkog fizičara Roberta Mayera 1845. da zelene biljke pretvaraju energiju sunčeve svjetlosti u hemijsku energiju. Ideje o fotosintezi koje su se razvile sredinom prošlog veka mogu se izraziti sledećim odnosom:

zelena biljka

CO2 + H2 O + svjetlo? O2 + org. supstance + hemijska energija

Francuski biljni fiziolog Busengo precizno je izmjerio omjer količine CO2 apsorbiranog tokom fotosinteze i količine oslobođenog 02. Godine 1864. otkrio je da fotosintetski odnos, tj. odnos zapremine oslobođenog 02 i zapremine apsorbovanog CO2 je skoro jednak jedinici. Iste godine njemački botaničar Sachs (koji je također otkrio disanje u biljkama) pokazao je stvaranje škrobnih zrnaca tokom fotosinteze. Zaks je stavio zelene listove na nekoliko sati u mrak tako da su potrošili skrob nakupljen u njima. Zatim je iznio listove na svjetlo, ali je istovremeno obasjao samo polovinu svakog lista, ostavljajući drugu polovinu lista u tami. Nakon nekog vremena, cijeli list je tretiran jodnom parom. Kao rezultat toga, osvijetljeni dio lista postao je tamnoljubičast, što ukazuje na stvaranje škrobno-jodnog kompleksa, dok se boja druge polovine lista nije promijenila. Direktnu vezu između oslobađanja kiseonika i hloroplasta u zelenim listovima, kao i korespondenciju između spektra delovanja fotosinteze i spektra koji apsorbuju hloroplasti, ustanovio je 1880. Engelman. Postavio je filamentastu zelenu algu sa spiralno uvijenim hloroplastima na staklo, obasjavajući ga uskim i širokim snopom bijele svjetlosti. Zajedno s algama, suspenzija stanica pokretnih bakterija osjetljivih na koncentraciju kisika nanesena je na staklo. Stakalna pločica je stavljena u komoru bez zraka i osvijetljena. Pod ovim uslovima, pokretne bakterije su trebale da migriraju u deo gde je koncentracija 02 bila veća. Nakon nekog vremena, uzorak je pregledan pod mikroskopom i izračunata je raspodjela bakteriopopulacije. Ispostavilo se da su bakterije koncentrisane oko zelenih pruga u filamentoznim algama. U drugoj seriji eksperimenata, Engelman je obasjavao alge zracima različitog spektralnog sastava, postavljajući prizmu između izvora svjetlosti i mikroskopa. U ovom slučaju, najveći broj bakterija se nakupio oko onih dijelova alge koji su bili osvijetljeni plavim i crvenim područjima spektra. Klorofil koji se nalazi u algama apsorbira plavu i crvenu svjetlost. Pošto se do tada već znalo da je za fotosintezu potrebna apsorpcija svjetlosti, Engelman je zaključio da hlorofili učestvuju u sintezi kao pigmenti koji su aktivni fotoreceptori. Nivo znanja o fotosintezi na početku našeg veka može se predstaviti na sledeći način.

CO2 + H2O + svjetlost -O2 + škrob + hemijska energija

Dakle, do početka našeg stoljeća, ukupna reakcija fotosinteze je već bila poznata. Međutim, biohemija nije bila na tako visokom nivou da bi u potpunosti otkrila mehanizme redukcije ugljičnog dioksida u ugljikohidrate. Nažalost, mora se priznati da su čak i sada neki aspekti fotosinteze još uvijek prilično slabo proučeni. Od davnina se pokušava istražiti utjecaj intenziteta svjetlosti, temperature, koncentracije ugljičnog dioksida itd. do ukupnog prinosa fotosinteze. Iako su u ovim radovima proučavane biljke različitih vrsta, većina mjerenja je obavljena na jednoćelijskim zelenim algama i na jednoćelijskoj algi flagella Euglena. Jednoćelijski organizmi su pogodniji za kvalitativno istraživanje, jer se mogu uzgajati u svim laboratorijama pod sasvim standardnim uslovima. Mogu se ravnomjerno suspendirati, odnosno suspendirati u vodenim puferskim otopinama, a potrebna zapremina takve suspenzije, odnosno suspenzije, može se uzimati u takvoj dozi, kao i kod rada s običnim biljkama. Kloroplaste za eksperimente najbolje je izolirati iz listova viših biljaka. Spanać se najčešće koristi jer se lako uzgaja, a svježi listovi su dobri za istraživanje; ponekad se koriste listovi graška i zelena salata.

Pošto je CO2 visoko rastvorljiv u vodi, a O2 relativno nerastvorljiv u vodi, tokom fotosinteze u zatvorenom sistemu pritisak gasa u ovom sistemu može da se promeni. Zbog toga se uticaj svetlosti na fotosintetske sisteme često proučava korišćenjem Warburg respiratora, što omogućava da se registruju promene praga u zapremini O2 u sistemu. Warburg respirator je prvi put korišten u vezi s fotosintezom 1920. godine. Za mjerenje potrošnje ili oslobađanja kisika tijekom reakcije, prikladnije je koristiti drugi uređaj - kisikovu elektrodu. Ovaj uređaj je zasnovan na upotrebi polarografske metode. Kiseonička elektroda je dovoljno osjetljiva da detektuje koncentracije od čak 0,01 mmol po litri. Uređaj se sastoji od prilično tanke platinaste žice katode hermetički utisnute u anodnu ploču, koja je prsten od srebrne žice uronjen u zasićenu otopinu. Elektrode se odvajaju od smjese u kojoj se reakcija odvija pomoću membrane propusne za 02. Reakcioni sistem se nalazi u plastičnoj ili staklenoj posudi i stalno se miješa pomoću rotirajuće šipke magneta. Kada se na elektrode dovede napon, platinska elektroda postaje negativna u odnosu na standardnu ​​elektrodu, kisik u otopini se elektrolitički reducira. Pri naponu od 0,5 do 0,8 V, veličina električne struje linearno zavisi od parcijalnog pritiska kiseonika u rastvoru. Obično elektroda kiseonika radi na naponu od oko 0,6 V. Električna struja se meri povezivanjem elektrode na odgovarajući sistem za snimanje. Elektroda se zajedno s reakcionom smjesom navodnjava mlazom vode iz termostata. Korištenjem kisikove elektrode mjeri se uticaj svjetlosti i raznih kemikalija na fotosintezu. Prednost kisikove elektrode u odnosu na Warburg aparat je u tome što kisikova elektroda omogućava brzo i kontinuirano snimanje promjena sadržaja O2 u sistemu. S druge strane, u Warburg instrumentu se može istovremeno analizirati do 20 uzoraka sa različitim reakcionim smjesama, dok se pri radu s kisikom elektrodom uzorci moraju analizirati jedan po jedan.

Otprilike do ranih 1930-ih, mnogi istraživači u ovoj oblasti vjerovali su da je primarna reakcija fotosinteze razgradnja ugljičnog dioksida djelovanjem svjetlosti na ugljik i kisik, nakon čega slijedi redukcija ugljika u ugljikohidrate koristeći vodu u nekoliko uzastopnih reakcija. Tačka gledišta se promijenila 1930-ih kao rezultat dva važna otkrića. Prvo su opisane vrste bakterija koje su u stanju da asimiliraju i sintetiziraju ugljikohidrate bez korištenja svjetlosne energije za to. Zatim je holandski mikrobiolog Van Neel uporedio procese fotosinteze u bakterijama i pokazao da neke bakterije mogu asimilirati CO2 na svjetlosti bez oslobađanja kisika. Takve bakterije su sposobne za fotosintezu samo u prisustvu odgovarajućeg supstrata donora vodonika. Van Neel je sugerirao da je fotosinteza zelenih biljaka i algi poseban slučaj kada kisik u fotosintezi dolazi iz vode, a ne iz ugljičnog dioksida.

Drugo važno otkriće napravio je 1937. R. Hill na Univerzitetu u Kembridžu. Koristeći diferencijalno centrifugiranje homogenata lisnog tkiva, odvojio je fotosintetske čestice (hloroplaste) od respiratornih čestica. Hloroplasti koje je dobio Hill sami po sebi nisu otpuštali kiseonik kada su osvetljeni (verovatno zbog činjenice da su bili oštećeni tokom razdvajanja). Međutim, oni su počeli da oslobađaju kiseonik u prisustvu svetlosti ako su u suspenziju dodani odgovarajući akceptori elektrona (oksidanti), kao što su kalij-ferioksalat ili kalij-fericijanid. Tokom izolacije jedne 02 molekule fotokemijski su reducirana četiri ekvivalenta oksidacijskog sredstva. Kasnije je otkriveno da se mnogi kinoni i boje reduciraju hloroplastima na svjetlu. Međutim, hloroplasti nisu mogli povratiti CO2, prirodni akceptor elektrona tokom fotosinteze. Ovaj fenomen, sada poznat kao Hillova reakcija, je svjetlosno inducirani prijenos elektrona iz vode na nefiziološke oksidante (Hilovi reagensi) protiv gradijenta kemijskog potencijala. Značaj Hilove reakcije je u tome što je pokazala mogućnost razdvajanja dva procesa - fotohemijskog oslobađanja kiseonika i redukcije ugljen-dioksida tokom fotosinteze.

Razgradnju vode, koja dovodi do oslobađanja slobodnog kiseonika tokom fotosinteze, ustanovili su Ruben i Kamen u Kaliforniji 1941. Oni su fotosintetičke ćelije postavili u vodu obogaćenu izotopom kiseonika koji ima masu od 18 atomskih jedinica 180. Izotopski sastav kiseonika koji oslobađaju ćelije odgovarao je sastavu vode, ali ne i CO2. Osim toga, Kamen i Ruben su otkrili radioaktivni izotop 18O, koji su kasnije uspješno koristili Bassat i Benson Wien, koji su proučavali put konverzije ugljičnog dioksida tokom fotosinteze. Calvin i njegovi suradnici su otkrili da se redukcija ugljičnog dioksida u šećere događa kao rezultat tamnih enzimskih procesa, a za redukciju jednog molekula ugljičnog dioksida potrebna su dva molekula reduciranog ADP-a i tri molekula ATP-a. Do tada je utvrđena uloga ATP-a i piridinskih nukleotida u tkivnom disanju. Mogućnost fotosintetske redukcije ADP u ATP izolovanim hlorofilima dokazana je 1951. godine u tri različite laboratorije. Godine 1954. Arnon i Allen su demonstrirali fotosintezu - posmatrali su asimilaciju CO2 i O2 izolovanim hloroplastima spanaća. Tokom sljedeće decenije iz hloroplasta je bilo moguće izolovati proteine ​​uključene u prijenos elektrona u sintezi - feredoksin, plastocijanin, feroATP reduktazu, citokrome itd.

Tako kod zdravih zelenih listova pod dejstvom svetlosti nastaju ADP i ATP i energija hidroveza se koristi za redukciju CO2 u ugljene hidrate u prisustvu enzima, a aktivnost enzima se reguliše svetlošću.

Ograničavajući faktori

Intenzitet ili brzina procesa fotosinteze u biljci zavisi od brojnih unutrašnjih i spoljašnjih faktora. Od unutrašnjih faktora najvažniji su struktura lista i sadržaj hlorofila u njemu, brzina akumulacije produkata fotosinteze u hloroplastima, uticaj enzima i prisustvo niskih koncentracija esencijalnih neorganskih materija. Vanjski parametri su količina i kvaliteta svjetlosti koja pada na lišće, temperatura okoline, koncentracija ugljičnog dioksida i kisika u atmosferi u blizini biljke.

Brzina fotosinteze raste linearno, ili direktno proporcionalno povećanju intenziteta svjetlosti. Kako se intenzitet svjetlosti dalje povećava, povećanje fotosinteze postaje sve manje izraženo i konačno prestaje kada osvjetljenje dostigne određeni nivo od 10.000 luksa. Dalje povećanje intenziteta svjetlosti više ne utiče na brzinu fotosinteze. Područje stabilne brzine fotosinteze naziva se područje zasićenja svjetlosti. Ako želite da povećate brzinu fotosinteze u ovoj oblasti, ne treba menjati intenzitet svetlosti, već neke druge faktore. Intenzitet sunčeve svjetlosti koja pada na površinu zemlje tokom vedrog ljetnog dana na mnogim mjestima na našoj planeti iznosi približno 100.000 luksa. Shodno tome, za biljke, s izuzetkom onih koje rastu u gustim šumama iu sjeni, upadna sunčeva svjetlost je dovoljna da zasiti njihovu fotosintetičku aktivnost (energija kvanta koji odgovara ekstremnim dijelovima vidljivog raspona - ljubičastom i crvenom, razlikuje se samo dva puta, a svi fotoni ovog opsega su, u principu, sposobni da pokrenu fotosintezu).

U slučaju niskog intenziteta svjetlosti, brzina fotosinteze na 15 i 25°C je ista. Reakcije koje se odvijaju pri takvim intenzitetima svjetlosti koji odgovaraju području ograničavanja svjetlosti, kao prave fotokemijske reakcije, nisu osjetljive na temperature. Međutim, pri većim intenzitetima, stopa fotosinteze na 25°C je mnogo veća nego na 15°C. Posljedično, u području zasićenosti svjetlom, nivo fotosinteze ne zavisi samo od apsorpcije fotona, već i od drugih faktora. Većina biljaka u umjerenoj klimi dobro funkcionira u temperaturnom rasponu od 10 do 35°C, a najpovoljniji uvjeti su temperature oko 25°C.

U području ograničenom svjetlošću, brzina fotosinteze se ne mijenja sa smanjenjem koncentracije CO2. Iz ovoga možemo zaključiti da je CO2 direktno uključen u fotohemijsku reakciju. Istovremeno, pri većim intenzitetima osvjetljenja koji se nalaze izvan graničnog područja, fotosinteza se značajno povećava s povećanjem koncentracije CO2. Kod nekih žitarica fotosinteza se linearno povećavala sa povećanjem koncentracije CO2 na 0,5%. (Ova mjerenja su provedena u kratkotrajnim eksperimentima, jer dugotrajno izlaganje visokim koncentracijama CO2 oštećuje ploče). Brzina fotosinteze dostiže visoke vrijednosti pri sadržaju CO2 od oko 0,1%. Prosječna koncentracija ugljičnog dioksida u atmosferi je od 0,03%. Stoga, u normalnim uslovima, biljke nemaju dovoljno CO2 da bi maksimalno efikasno iskoristile sunčevu svetlost koja pada na njih. Ako se biljka smještena u zatvorenom volumenu osvijetli svjetlošću jakog intenziteta zasićenja, tada će se koncentracija CO2 u volumenu zraka postepeno smanjivati ​​i dostići konstantan nivo, poznat kao "točka kompenzacije CO2". U ovom trenutku, pojava CO2 tokom fotosinteze je uravnotežena oslobađanjem O2 kao rezultatom disanja (tamnog i svijetlog). Kod biljaka različitih vrsta, položaji kompenzacijskih točaka su različiti.

Svetle i tamne reakcije.

Davne 1905. godine engleski biljni fiziolog F.F. Blackman, tumačeći oblik krivulje fotosintezne svjetlosne zasićenosti, sugerirao je da je fotosinteza dvofazni proces koji uključuje fotohemijsku, tj. fotosenzitivnu reakciju i nefotohemijsku, tj. tamnu reakciju. Tamna reakcija, budući da je enzimska, teče sporije od svjetlosne reakcije, pa je stoga, pri visokim intenzitetima svjetlosti, brzina fotosinteze u potpunosti određena brzinom tamne reakcije. Svjetlosna reakcija ili uopće ne ovisi o temperaturi, ili je ta ovisnost vrlo slabo izražena, tada tamna reakcija, kao i svi enzimski procesi, u prilično značajnoj mjeri ovisi o temperaturi. Treba jasno shvatiti da se reakcija koja se naziva mrak može odvijati i u mraku i na svjetlu. Reakcije svjetla i tame mogu se razdvojiti korištenjem bljeskova svjetlosti koji traju kratke djeliće sekunde. Bljeskovi svjetlosti u trajanju kraćem od jedne milisekunde (10-3 s) mogu se dobiti ili korištenjem mehaničkog uređaja, postavljanjem rotirajućeg diska s prorezom na putanju konstantnog svjetlosnog snopa, ili električno, punjenjem kondenzatora i pražnjenjem kroz vakuumsku ili gasnu lampu. Rubin laseri sa talasnom dužinom od 694 nm se takođe koriste kao izvori svetlosti. Godine 1932. Emerson i Arnold su osvijetlili ćelijsku suspenziju bljeskovima svjetla iz svjetiljke s plinskim pražnjenjem u trajanju od oko 10-3 s. Izmjerili su brzinu oslobađanja kisika kao funkciju energije bljeskova, trajanja tamnog intervala između bljeskova i temperature ćelijske suspenzije. Sa povećanjem intenziteta bljeskova, došlo je do zasićenja fotosinteze u normalnim ćelijama kada se oslobodio jedan molekul O2 na 2500 molekula hlorofila. Emerson i Arnold su zaključili da maksimalni prinos fotosinteze nije određen brojem molekula klorofila koji apsorbiraju svjetlost, već brojem molekula enzima koji katalizuju tamnu reakciju. Također su otkrili da kada se tamni intervali između uzastopnih bljeskova povećaju preko 0,06 s, izlaz kisika po bljesku više ne ovisi o trajanju tamnog intervala, dok se u kraćim intervalima povećava s povećanjem trajanja tamnog intervala (od 0 do 0,06). s). Dakle, tamna reakcija, koja određuje nivo zasićenosti fotosinteze, završava se za oko 0,06 s. Na osnovu ovih podataka izračunato je da je prosječno vrijeme koje karakteriše brzinu reakcije oko 0,02 s na 25°C.

Strukturna i biohemijska organizacija aparata fotosinteze

Moderne ideje o strukturnoj i funkcionalnoj organizaciji fotosintetskog aparata uključuju širok spektar pitanja vezanih za karakteristike hemijskog sastava plastida, specifičnosti njihove strukturne organizacije, fiziološke i genetske obrasce biogeneze ovih organela i njihove odnose sa drugim funkcionalnim strukturama ćelije. Kod kopnenih biljaka list služi kao poseban organ fotosintetske aktivnosti, gdje su lokalizirane specijalizirane ćelijske strukture - kloroplasti koji sadrže pigmente i druge komponente neophodne za procese apsorpcije i pretvaranja svjetlosne energije u kemijski potencijal. Osim u listu, funkcionalno aktivni hloroplasti prisutni su u stabljikama biljaka, peteljkama, šiljcima i klasovim ljuskama, pa čak i u osvijetljenom korijenu brojnih biljaka. Međutim, list je nastao tokom duge evolucije kao poseban organ za obavljanje glavne funkcije zelene biljke - fotosinteze, dakle, anatomije lista, lokacije ćelija i tkiva koje sadrže hlorofil, njihov odnos sa ostalim elementima morfemske strukture lista podložni su najefikasnijem toku procesa fotosinteze, a oni su u najvećem stepenu podložni intenzivnim promenama pod stresom sredine.

U tom smislu, preporučljivo je razmotriti problem strukturne i funkcionalne organizacije fotosintetskog aparata na dva glavna nivoa - na nivou lista kao organa fotosinteze i hloroplasta, gdje je koncentrisan cjelokupni mehanizam fotosinteze.

Organizacija fotosintetskog aparata na nivou lista može se razmotriti na osnovu analize njegove mezostrukture. Koncept "mezostrukture" predložen je 1975. godine. Prema zamislima o strukturnim i funkcionalnim osobinama fotosintetskog aparata sa karakteristikama hemijskog sastava, strukturne organizacije, fizioloških i genetskih karakteristika biogeneze ovih organela i njihovih odnosa sa drugim funkcionalnim strukturama, list je poseban organ fotosintetski proces, gdje su lokalizirane specijalizirane formacije - hloroplasti koji sadrže pigmente neophodne za procese apsorpcije i pretvaranja svjetlosti u hemijski potencijal. Osim toga, aktivni hloroplasti prisutni su u stabljikama, osi i ljuskama klipa, pa čak i u osvijetljenim dijelovima korijena nekih biljaka. Međutim, cijelim tokom evolucije formiran je list kao poseban organ za obavljanje glavne funkcije zelene biljke - fotosinteze.

Mezostruktura uključuje sistem morfofizioloških karakteristika fotosintetskog aparata lista, hlorenhima i klezofila. Glavni pokazatelji mezostrukture fotosinteze

Tički aparat (prema A. T. Mokronosovu) obuhvata: površinu, broj ćelija, hlorofil, protein, zapreminu ćelije, broj hloroplasta u ćeliji, zapreminu hloroplasta, površinu poprečnog presjeka hloroplasta i njegovu površinu. Analiza mezostrukture i funkcionalne aktivnosti fotosintetskog aparata kod mnogih biljnih vrsta pomaže u određivanju najčešćih vrijednosti proučavanih parametara i granica varijacije individualnih karakteristika. Prema ovim podacima, glavni pokazatelji mezostrukture fotosintetskog aparata (Mokronosov, 19V1):

I - površina lista;

II - broj ćelija po 1 cm2,

III - hlorofil po 1 dm2, ključni enzimi po 1 dm2, zapremina ćelije, hiljada µm2, broj hloroplasta po ćeliji;

IV - zapremina hloroplasta, površina projekcije hloroplasta, µm2, površina hloroplasta, µm2.

Prosječan broj hloroplasta u listu koji je završio rast obično dostiže 10-30, kod nekih vrsta prelazi 400. To odgovara milionima hloroplasta na 1 cm2 površine lista. Hloroplasti su koncentrirani u ćelijama različitih tkiva u količini od 15 - 80 komada po ćeliji. Prosječna zapremina hloroplasta je jedan µm2. U većini biljaka ukupna zapremina svih hloroplasta je 10-20%, u drvenastim biljkama - do 35% zapremine ćelije. Odnos ukupne površine hloroplasta prema površini lista je u rasponu od 3-8. Jedan hloroplast sadrži različit broj molekula klorofila; kod vrsta koje vole sjenu njihov broj se povećava. Gore navedeni pokazatelji mogu značajno varirati u zavisnosti od fiziološkog stanja i uslova okoline rasta biljaka. Prema A. T. Mokronosovu, u mladom listu aktivacija fotosinteze kada se ukloni 50-80% lista osigurava se povećanjem broja hloroplasta u ćeliji bez promjene njihove individualne aktivnosti, dok je u listu koji je završen. rasta, povećanje fotosinteze nakon defolijacije nastaje zbog povećanja aktivnosti svakog hloroplasta bez promjene njihovog broja. Analiza mezostrukture je pokazala da prilagođavanje uslovima osvetljenja izaziva preuređenje koje optimizuje svojstva apsorbovanja svetlosti ploče.

Hloroplasti imaju najviši stepen organizacije unutrašnjih membranskih struktura u odnosu na druge ćelijske organele. U pogledu stepena uređenosti strukture, hloroplasti se mogu porediti samo sa receptorskim ćelijama retine, koje takođe obavljaju funkciju pretvaranja svetlosne energije. Visok stepen organizacije unutrašnje strukture hloroplasta određen je nizom točaka:

1) potreba za prostornim odvajanjem redukovanih i oksidiranih fotoproizvoda koji nastaju kao rezultat primarnih činova razdvajanja naboja u reakcionom centru;

2) potreba za striktnim redosledom komponenti reakcionog centra, gde su spregnute brze fotofiziološke i sporije enzimske reakcije: energetska konverzija fotopobuđene pigmentne molekule zahteva njenu specifičnu orijentaciju u odnosu na akceptor hemijske energije, što podrazumeva prisustvo određenih strukture u kojima su pigment i akceptor rigidno orijentisani jedan prema drugom;

3) prostorna organizacija lanca transporta elektrona zahteva doslednu i strogo orijentisanu organizaciju nosača u membrani, koja obezbeđuje mogućnost brzog i kontrolisanog transporta elektrona i protona;

4) za konjugaciju transporta elektrona i sintezu ATP-a na određeni način je organizovan sistem hloroplasta.

Lipoproteinske membrane kao strukturna osnova energetskih procesa nastaju u najranijim fazama evolucije, a pretpostavlja se da su glavne lipidne komponente membrana - fosfolipidi - nastale pod određenim biološkim uslovima. Formiranje lipidnih kompleksa omogućilo je uključivanje različitih spojeva u njih, što je, očigledno, bila osnova primarnih katalitičkih funkcija ovih struktura.

Zadržano poslednjih godina Studije elektronskim mikroskopom su pronašle organizirane membranske strukture u organizmima na najnižem stupnju evolucije. Kod nekih bakterija, membranske fotosintetizirajuće ćelijske strukture blisko zbijenih organela nalaze se na periferiji ćelije i povezane su sa citoplazmatskim membranama; osim toga, u ćelijama zelenih algi proces fotosinteze povezan je sa sistemom dvostruko zatvorenih membrana - tilakoida, lokaliziranih u perifernom dijelu ćelije. U ovoj grupi fotosintetskih organizama prvo se javlja hlorofil, a u kriptofitnim algama dolazi do formiranja specijalizovanih organela - hloroplasta. Sadrže dva hloroplasta koji sadrže od jednog do nekoliko tilakoida. Slična struktura fotosintetskog aparata javlja se i kod drugih grupa algi: crvenih, smeđih itd. U procesu evolucije, struktura membrane fotosintetskog procesa postaje složenija.

Mikroskopske studije hloroplasta, tehnika krioskopije omogućile su formulisanje prostornog modela volumetrijske organizacije hloroplasta. Najpoznatiji je model granularne rešetke J. Heslop-Harrisona (1964).

Dakle, fotosinteza je složen proces pretvaranja svjetlosne energije u energiju kemijskih veza organskih tvari neophodnih za život kako samih fotosintetskih organizama tako i drugih organizama koji nisu sposobni za samostalnu sintezu organskih tvari.

Proučavanje problema fotosinteze, pored opštih bioloških, ima i primenjeni značaj. Konkretno, problemi ishrane, stvaranje sistema za održavanje života u svemirskim istraživanjima, upotreba fotosintetskih organizama za stvaranje raznih biotehničkih uređaja direktno su povezani sa fotosintezom.

Bibliografija

1. D. Hull, K. Rao "Fotosinteza". M., 1983

2. Mokronosov A.G. "Fotosintetička reakcija i integritet biljnog organizma". M., 1983

3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. "Fotosinteza: fiziološko-ekološki i biohemijski aspekti" M., 1992.

4. "Fiziologija fotosinteze", ur. Nichiporovich A.A., M., 1982

5. Večernje A.S. "Plastidi biljaka"

6. Vinogradov A.P. "Izotopi kiseonika i fotosinteza"

7. Godnev T.N. "Klorofil i njegova struktura".

8. Gurinovič G.P., Sevčenko A.N., Solovjev K.N. "Spektroskopija hlorofila"

9. Krasnovsky A.A. "Konverzija svetlosne energije tokom fotosinteze"

Fotosinteza je životni proces zelenih biljaka, jedini u biosferi povezan sa akumulacijom sunčeve energije. Njegov značaj leži u raznovrsnom pružanju života na Zemlji.

Formiranje biomase

Živa bića – biljke, gljive, bakterije i životinje – sastoje se od organskih tvari. Cijela masa organske tvari u početku nastaje u procesu fotosinteze, koja se odvija u autotrofnim organizmima - biljkama i nekim bakterijama.

Rice. 1. Auto- i heterotrofni organizmi.

Heterotrofni organizmi, jedući biljke, samo modificiraju organsku materiju bez povećanja ukupne biomase planete. Jedinstvenost fotosinteze je u tome što se tokom sinteze organskih supstanci energija sunca pohranjuje u njihovim hemijskim vezama. U stvari, fotosintetski organizmi "vezuju" sunčevu energiju na Zemlju.

Održavanje života

Fotosintezom se iz ugljičnog dioksida i vode neprestano formiraju organske tvari koje su hrana i stanište za razne životinje i ljude.

Sva energija koja se koristi u životu živih organizama izvorno je solarna. Fotosinteza hvata ovu energiju na Zemlji i prenosi je na sve stanovnike planete.

Materija i energija pohranjena tokom fotosinteze ljudi naširoko koriste:

TOP 3 člankakoji je čitao zajedno sa ovim

• fosilni energetski resursi;
• drvo;
• samoniklo bilje kao sirovina i estetski resurs;
• proizvodnja prehrambenih i tehničkih bilja.

1 hektar šume ili parka ljeti apsorbira 8 kg ugljičnog dioksida za 1 sat. Ovaj iznos za isto vrijeme izdvaja dvije stotine ljudi.

Atmosfera

Sastav atmosfere se promijenio upravo zbog procesa fotosinteze. Količina kiseonika se postepeno povećavala, povećavajući sposobnost organizama da prežive. U početku su prve uloge u stvaranju kiseonika imale zelene alge, a sada šume.

Rice. 2. Grafikon promjena sadržaja O₂ u atmosferi tokom evolucije.

Jedna od posljedica povećanja sadržaja kisika u atmosferi je stvaranje ozonskog omotača koji štiti žive organizme od štetnog sunčevog zračenja.

Vjeruje se da je nakon formiranja ozonskog omotača život na kopnu postao moguć.

Fotosinteza je i primarni izvor i faktor u razvoju života na Zemlji.

Značaj fotosinteze u sadašnjoj fazi dobio je novi aspekt. Fotosinteza inhibira rast koncentracije CO₂ u zraku, što je posljedica sagorijevanja goriva u transportu i industriji. Ovo smanjuje efekat staklene bašte. Intenzitet fotosinteze raste s povećanjem koncentracije CO₂ do određene granice.

Rice. 3. Grafikon zavisnosti fotosinteze od sadržaja CO₂ u zraku.

Šta smo naučili?

Da bismo razumjeli značaj fotosinteze u prirodi, potrebno je procijeniti razmjere biomase nastale na Zemlji i ulogu kisika za život svih organizama. Fotosinteza je jedna od sila koja je stvorila moderan izgled planete i neprestano obezbjeđuje vitalne procese ishrane i disanja.

Tematski kviz

Report Evaluation

Prosječna ocjena: 4.7. Ukupno primljenih ocjena: 168.

Važnost fotosinteze u prirodi dugo nije bila sasvim tačna. U početnoj fazi istraživanja, mnogi naučnici su vjerovali da biljke emituju onoliko kiseonika koliko i apsorbuju. Zapravo, pažljivo istraživanje je pokazalo da je posao koji obavljaju biljke grandioznih. Unatoč relativno maloj veličini, zelene površine obavljaju niz korisnih funkcija koje su usmjerene na održavanje života na Zemlji.

Najvažnija vrijednost fotosinteze je obezbjeđivanje energije svim živim bićima na planeti, uključujući i ljude. U zelenim dijelovima biljaka, pod utjecajem sunčeve svjetlosti, počinje da se formira kiseonik i ogromna količina energije. Ovu energiju biljke koriste za vlastite potrebe samo djelimično, a neiskorišteni potencijal se akumulira. Tada biljke idu na ishranu biljojeda, koji dobijaju one potrebne bez kojih će njihov razvoj biti nemoguć. Tada biljojedi postaju hrana za grabežljivce, potrebna im je i energija, bez koje će život jednostavno stati.

Malo dalje od ovoga je čovjek, pa se za njega pravo značenje fotosinteze ne pojavljuje odmah. Samo što mnogi ljudi pokušavaju sebi dokazati da nisu dio životinjskog svijeta naše planete. Nažalost, takvo poricanje neće dovesti ni do čega, jer svi živi organizmi u određenoj mjeri ovise jedni o drugima. Vrijedi nestati nekoliko vrsta životinja ili biljaka - i ravnoteža u prirodi bit će jako poremećena. Da bi se prilagodili novim životnim uslovima, drugi živi organizmi biće primorani da traže alternativne izvore hrane. Istina, postoje slučajevi kada izumiranje nekih vrsta dovodi do izumiranja drugih.

Vrijednost fotosinteze nije samo u proizvodnji energije, već iu zaštiti od uništenja. Naučnici su dugo pokušavali da shvate kako je nastao život na našoj planeti - i stvorili su prilično uvjerljivu teoriju. Pokazalo se da je raznolikost živih organizama postala moguća samo zbog prisutnosti zaštitne atmosfere, koja je nastala uslijed intenzivnog rada ogromnog broja biljaka. Naravno, s veličinom modernih šuma i pojedinačnih biljaka, ne može se vjerovati u takvo čudo, ali drevne biljke bile su divovske veličine.

Stari divovi biljnog svijeta su umrli, ali čak i nakon smrti koriste cijelom čovječanstvu. Energija koja se nakupila u njima sada ulazi u naše domove u obliku uglja. Danas je uloga ove vrste goriva značajno smanjena, ali se čovječanstvo dugo vremena uz njegovu pomoć spašavalo od hladnoće.

Također, ne zaboravite da su drevne biljke svoju palicu prenijele na moderno drveće i cvijeće, koje održavaju sigurnost atmosfere. Što je više zelenih površina na našoj planeti, to je zrak koji udišemo čistiji. Uništavanje i povećanje štetnih dovelo je do toga da su se u ozonskom omotaču pojavile rupe. Ako čovječanstvo ne shvati pravu ulogu fotosinteze, ono će se dovesti do samouništenja. Jednostavno ne možemo preživjeti bez kisika i zaštite, a broj tropskih šuma i dalje se ubrzano smanjuje.

Ako ljudi zaista žele spasiti život na svojoj planeti, moraju u potpunosti razumjeti značenje fotosinteze. Kada svaki pojedinac prepozna važnost biljaka, kada prestanemo bezumno sjeći šume, tada će život na Zemlji postati bolji i čistiji. U suprotnom, ljudi će morati da nauče kako da izdrže užarene zrake sunca, udišu smog, štetne emisije i dobijaju energiju iz alternativnih izvora.

Samo od nas se kovrči kakva će biti naša budućnost - i želim da verujem da će ljudi napraviti pravi izbor.

- sinteza organskih tvari iz ugljičnog dioksida i vode uz obavezno korištenje svjetlosne energije:

6CO 2 + 6H 2 O + Q svjetlo → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Kod viših biljaka organ fotosinteze je list, organele fotosinteze su hloroplasti (struktura hloroplasta je predavanje br. 7). Tilakoidne membrane hloroplasta sadrže fotosintetske pigmente: hlorofile i karotenoide. Postoji nekoliko različitih vrsta hlorofila ( a b c d), glavni je hlorofil a. U molekuli hlorofila može se razlikovati porfirinska "glava" s atomom magnezija u središtu i fitol "rep". Porfirinska “glava” je ravne strukture, hidrofilna je i stoga leži na površini membrane koja je okrenuta prema vodenom okruženju strome. "Rep" fitola je hidrofoban i tako zadržava molekul hlorofila u membrani.

Klorofil apsorbira crvenu i plavo-ljubičastu svjetlost, reflektira zelenu i stoga daje biljkama karakterističnu zelenu boju. Molekuli klorofila u tilakoidnim membranama organizirani su u fotosistemi. Biljke i plavo-zelene alge imaju fotosistem-1 i fotosistem-2; fotosintetske bakterije imaju fotosistem-1. Samo fotosistem-2 može razgraditi vodu oslobađanjem kiseonika i uzeti elektrone iz vodonika vode.

Fotosinteza je složen višestepeni proces; Reakcije fotosinteze dijele se u dvije grupe: reakcije svetlosna faza i reakcije tamna faza.

svetlosna faza

Ova faza se javlja samo u prisustvu svjetlosti u tilakoidnim membranama uz učešće hlorofila, proteina nosača elektrona i enzima ATP sintetaze. Pod djelovanjem kvanta svjetlosti, elektroni klorofila se pobuđuju, napuštaju molekulu i ulaze na vanjsku stranu tilakoidne membrane, koja na kraju postaje negativno nabijena. Oksidirani molekuli hlorofila se obnavljaju uzimanjem elektrona iz vode koja se nalazi u intratilakoidnom prostoru. To dovodi do raspadanja ili fotolize vode:

H 2 O + Q svjetlo → H + + OH -.

Hidroksilni joni doniraju svoje elektrone, pretvarajući se u reaktivne radikale. OH:

OH - → .OH + e - .

Radikali.OH se kombinuju u vodu i slobodni kiseonik:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

U tom slučaju kisik se uklanja u vanjsko okruženje, a protoni se akumuliraju unutar tilakoida u "rezervoar protona". Kao rezultat toga, tilakoidna membrana je, s jedne strane, pozitivno nabijena zbog H +, s druge negativno zbog elektrona. Kada razlika potencijala između vanjske i unutrašnje strane tilakoidne membrane dostigne 200 mV, protoni se potiskuju kroz kanale ATP sintetaze i ADP se fosforilira u ATP; atomski vodik se koristi za obnavljanje specifičnog nosača NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) u NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Dakle, u svetlosna faza dolazi do fotolize vode, koju prate tri kritične procese: 1) ATP sinteza; 2) formiranje NADP·H 2; 3) stvaranje kiseonika. Kiseonik difunduje u atmosferu, ATP i NADP·H 2 se transportuju do strome hloroplasta i učestvuju u procesima tamne faze.

1 - stroma hloroplasta; 2 - grana tilakoid.

tamna faza

Ova faza se odvija u stromi hloroplasta. Njegove reakcije ne zahtijevaju energiju svjetlosti, pa se dešavaju ne samo na svjetlu, već i u mraku. Reakcije tamne faze su lanac uzastopnih transformacija ugljičnog dioksida (dolazi iz zraka), što dovodi do stvaranja glukoze i drugih organskih tvari.

Prva reakcija u ovom lancu je fiksacija ugljičnog dioksida; akceptor ugljičnog dioksida je šećer od pet ugljika ribuloza bisfosfat(RiBF); enzim katalizuje reakciju ribuloza bisfosfat karboksilaza(RiBP-karboksilaza). Kao rezultat karboksilacije ribuloza bisfosfata nastaje nestabilno jedinjenje sa šest ugljika, koje se odmah raspada na dva molekula fosfoglicerinske kiseline(FGK). Zatim dolazi do ciklusa reakcija u kojima se, kroz niz međuproizvoda, fosfoglicerinska kiselina pretvara u glukozu. Ove reakcije koriste energije ATP-a i NADP·H 2 formirane u svjetlosnoj fazi; Ciklus ovih reakcija naziva se Calvinov ciklus:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Osim glukoze, tokom fotosinteze nastaju i drugi monomeri složenih organskih jedinjenja - aminokiseline, glicerol i masne kiseline, nukleotidi. Trenutno postoje dvije vrste fotosinteze: C 3 - i C 4 - fotosinteza.

C 3 -fotosinteza

Ovo je vrsta fotosinteze u kojoj su jedinjenja sa tri ugljika (C3) prvi proizvod. C 3 -fotosinteza je otkrivena prije C 4 -fotosinteze (M. Calvin). Upravo je C3-fotosinteza opisana gore, pod naslovom "Tamna faza". Karakteristične karakteristike fotosinteze C 3: 1) RiBP je akceptor ugljičnog dioksida, 2) RiBP karboksilaza katalizuje reakciju karboksilacije RiBP, 3) kao rezultat RiBP karboksilacije nastaje jedinjenje sa šest ugljika, koje se raspada na dva FHA. FHA je vraćen na trioza fosfata(TF). Dio TF se koristi za regeneraciju RiBP, dio se pretvara u glukozu.

1 - hloroplast; 2 - peroksizom; 3 - mitohondrija.

Ovo je uzimanje kisika ovisno o svjetlosti i oslobađanje ugljičnog dioksida. Još početkom prošlog veka ustanovljeno je da kiseonik inhibira fotosintezu. Kako se pokazalo, ne samo ugljični dioksid, već i kisik može biti supstrat za RiBP karboksilazu:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2S) + FHA (3S).

Enzim se zove RiBP-oksigenaza. Kiseonik je kompetitivni inhibitor fiksacije ugljičnog dioksida. Fosfatna grupa se cijepa i fosfoglikolat postaje glikolat, koji biljka mora iskoristiti. Ulazi u peroksizome, gdje se oksidira u glicin. Glicin ulazi u mitohondrije, gdje se oksidira u serin, uz gubitak već fiksiranog ugljika u obliku CO2. Kao rezultat, dva molekula glikolata (2C + 2C) se pretvaraju u jedan FHA (3C) i CO2. Fotorespiracija dovodi do smanjenja prinosa C 3 -biljki za 30-40% ( C 3 -biljke- biljke koje karakteriše C 3 -fotosinteza).

C 4 -fotosinteza - fotosinteza, u kojoj su prvi proizvod jedinjenja sa četiri ugljika (C 4). Godine 1965. ustanovljeno je da su u nekim biljkama (šećerna trska, kukuruz, sirak, proso) prvi produkti fotosinteze četverougljične kiseline. Takve biljke se zovu Sa 4 biljke. Godine 1966. australski naučnici Hatch i Slack pokazali su da biljke C 4 praktično nemaju fotorespiraciju i mnogo efikasnije apsorbiraju ugljični dioksid. Počeo se nazivati ​​put transformacije ugljika u C 4 biljkama od Hatch-Slack.

C 4 biljke karakterizira posebna anatomska struktura lista. Svi provodni snopovi su okruženi dvostrukim slojem ćelija: spoljašnji su ćelije mezofila, a unutrašnji su ćelije obloge. Ugljični dioksid je fiksiran u citoplazmi stanica mezofila, akceptor je fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), kao rezultat PEP karboksilacije nastaje oksaloacetat (4C). Proces je kataliziran PEP karboksilaza. Za razliku od RiBP karboksilaze, PEP karboksilaza ima visok afinitet prema CO 2 i, što je najvažnije, ne stupa u interakciju sa O 2 . U mezofilnim hloroplastima postoji mnogo grana u kojima se aktivno odvijaju reakcije svjetlosne faze. U hloroplastima ćelija omotača odvijaju se reakcije tamne faze.

Oksaloacetat (4C) se pretvara u malat, koji se transportuje kroz plazmodezmate do ćelija obloge. Ovdje se dekarboksilira i dehidrira da bi se formirao piruvat, CO 2 i NADP·H 2 .

Piruvat se vraća u ćelije mezofila i regeneriše na račun ATP energije u PEP. CO 2 se ponovo fiksira pomoću RiBP karboksilaze uz formiranje FHA. Za regeneraciju PEP potrebna je energija ATP-a, tako da je potrebno skoro dvostruko više energije nego za fotosintezu C 3.

Važnost fotosinteze

Zahvaljujući fotosintezi, milijarde tona ugljen-dioksida se apsorbuju iz atmosfere svake godine, oslobađaju se milijarde tona kiseonika; fotosinteza je glavni izvor stvaranja organskih tvari. Ozonski omotač nastaje od kiseonika, koji štiti žive organizme od kratkotalasnog ultraljubičastog zračenja.

Tokom fotosinteze, zeleni list koristi samo oko 1% sunčeve energije koja pada na njega, a produktivnost je oko 1 g organske tvari po 1 m 2 površine na sat.

Hemosinteza

Sinteza organskih jedinjenja iz ugljičnog dioksida i vode, koja se ne vrši na račun svjetlosne energije, već na račun energije oksidacije anorganskih tvari, naziva se hemosinteza. Hemosintetski organizmi uključuju neke vrste bakterija.

Nitrifikujuće bakterije oksidiraju amonijak u azotnu, a zatim u azotnu kiselinu (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

gvozdene bakterije pretvaraju željezo željezo u oksid (Fe 2+ → Fe 3+).

Sumporne bakterije oksidiraju vodonik sulfid u sumpor ili sumpornu kiselinu (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Kao rezultat oksidacijskih reakcija neorganskih tvari, oslobađa se energija koju bakterije pohranjuju u obliku visokoenergetskih veza ATP-a. ATP se koristi za sintezu organskih tvari, koja se odvija slično reakcijama tamne faze fotosinteze.

Hemosintetske bakterije doprinose akumulaciji minerala u tlu, poboljšavaju plodnost tla, potiču prečišćavanje otpadnih voda itd.

Idi predavanja №11“Koncept metabolizma. Biosinteza proteina"

Idi predavanja №13"Metode diobe eukariotskih ćelija: mitoza, mejoza, amitoza"