- синтез органічних речовин з вуглекислого газу та води з обов'язковим використанням енергії світла:
6СО 2 + 6Н 2 О + Q світла → З 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .
У вищих рослин органом фотосинтезу є лист, органоїдами фотосинтезу – хлоропласти (будова хлоропластів – лекція №7). У мембрани тилакоїдів хлоропластів вбудовані фотосинтетичні пігменти: хлорофіли та каротиноїди. Існує кілька різних типів хлорофілу ( a, b, c, d), головним є хлорофіл a. У молекулі хлорофілу можна виділити порфіринову "головку" з атомом магнію в центрі та фітольний "хвіст". Порфириновая «головка» являє собою плоску структуру, є гідрофільною і тому лежить на поверхні мембрани, яка звернена до водного середовища строми. Фітольний "хвіст" - гідрофобний і за рахунок цього утримує молекулу хлорофілу в мембрані.
Хлорофіли поглинають червоне і синьо-фіолетове світло, відбивають зелене і тому надають рослинам характерного зеленого забарвлення. Молекули хлорофілу в мембранах тилакоїдів організовані в фотосистеми. У рослин і синьо-зелених водоростей є фотосистема-1 і фотосистема-2, у бактерій, що фотосинтезують, - фотосистема-1. Тільки фотосистема-2 може розкладати воду з кисню і відбирати електрони у водню води.
Фотосинтез – складний багатоступінчастий процес; реакції фотосинтезу поділяють на дві групи: реакції світловий фазита реакції темнової фази.
Світлова фаза
Ця фаза відбувається лише у присутності світла в мембранах тилакоїдів за участю хлорофілу, білків-переносників електронів та ферменту – АТФ-синтетази. Під впливом кванта світла електрони хлорофілу збуджуються, залишають молекулу і потрапляють на зовнішній бік мембрани тилакоїда, що у результаті заряджається негативно. Окислені молекули хлорофілу відновлюються, відбираючи електрони у води, що знаходиться у внутрішньотілакоїдному просторі. Це призводить до розпаду або фотолізу води:
Н 2 О + Q світла → Н + + ВІН -.
Іони гідроксилу віддають свої електрони, перетворюючись на реакційноздатні радикали.
ВІН - →. ВІН + е -.
Радикали.ОН об'єднуються, утворюючи воду і вільний кисень:
4НО. → 2Н2О+О2.
Кисень при цьому видаляється у зовнішнє середовище, а протони накопичуються всередині тилакоїда в «протонному резервуарі». Через війну мембрана тилакоїда з одного боку з допомогою Н + заряджається позитивно, з іншого з допомогою електронів — негативно. Коли різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани тилакоїду досягає 200 мВ, протони проштовхуються через канали АТФ-синтетази та відбувається фосфорилювання АДФ до АТФ; атомарний водень йде на відновлення специфічного переносника НАДФ + (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:
2Н + + 2е - + НАДФ → НАДФ · Н 2 .
Таким чином, у світлову фазу відбувається фотоліз води, який супроводжується трьома. найважливішими процесами: 1) синтезом АТФ; 2) освітою НАДФ · Н 2; 3) освітою кисню. Кисень дифундує в атмосферу, АТФ і НАДФ Н 2 транспортуються в строму хлоропласту і беруть участь у процесах темнової фази.
1 - строма хлоропласту; 2 - тилакоїд грани.
Темнова фаза
Ця фаза протікає у стромі хлоропласту. Для її реакцій не потрібна енергія світла, тому вони відбуваються не тільки на світлі, а й у темряві. Реакції темнової фази є ланцюжок послідовних перетворень вуглекислого газу (надходить з повітря), що призводить до утворення глюкози та інших органічних речовин.
Перша реакція у цьому ланцюжку - фіксація вуглекислого газу; акцептором вуглекислого газу є п'ятивуглецевий цукор рибулозобіфосфат(РіБФ); каталізує реакцію фермент рибулозобіфосфат-карбоксилаза(РіБФ-карбоксилаза). В результаті карбоксилювання рибулозобісфосфату утворюється нестійка шестивуглецева сполука, яка відразу ж розпадається на дві молекули. фосфогліцеринової кислоти(ФГК). Потім відбувається цикл реакцій, у яких через ряд проміжних продуктів фосфогліцеринова кислота перетворюється на глюкозу. У цих реакціях використовуються енергії АТФ і НАДФ·Н 2 утворених у світлову фазу; цикл цих реакцій отримав назву «цикл Кальвіна»:
6СО 2 + 24Н + + АТФ → З 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.
Крім глюкози, у процесі фотосинтезу утворюються інші мономери складних органічних сполук – амінокислоти, гліцерин та жирні кислоти, нуклеотиди. В даний час розрізняють два типи фотосинтезу: 3 - і 4 -фотосинтез.
З 3-фотосинтез
Це тип фотосинтезу, при якому першим продуктом є тривуглецеві (3) сполуки. З 3-фотосинтез був відкритий раніше З 4-фотосинтезу (М. Кальвін). Саме З 3 -фотосинтез описаний вище, у рубриці "Темнова фаза". Характерні особливості С 3 -фотосинтезу: 1) акцептором вуглекислого газу є РиБФ, 2) реакцію карбоксилювання РиБФ каталізує РиБФ-карбоксилаза, 3) в результаті карбоксилювання РіБФ утворюється шестивуглецеве з'єднання, яке розпадається на дві ФГК. ФГК відновлюється до тріозофосфатів(ТФ). Частина ТФ йде на регенерацію РіБФ, частина перетворюється на глюкозу.
1 - хлоропласт; 2 - пероксисома; 3 - мітохондрія.
Це світлозалежне поглинання кисню та виділення вуглекислого газу. Ще на початку минулого століття було встановлено, що кисень пригнічує фотосинтез. Як виявилося, для РиБФ-карбоксилази субстратом може бути не лише вуглекислий газ, а й кисень:
Про 2+РіБФ → фосфогліколат (2С) + ФГК (3С).
Фермент у своїй називається РиБФ-оксигеназой. Кисень є конкурентним інгібітором фіксації вуглекислого газу. Фосфатна група відщеплюється, і фосфогліколат стає гліколатом, який рослина має утилізувати. Він надходить у пероксисоми, де окислюється до гліцину. Гліцин надходить у мітохондрії, де окислюється до серину, при цьому відбувається втрата вже фіксованого вуглецю у вигляді 2 . У результаті дві молекули гліколату (2С + 2С) перетворюються на одну ФГК (3С) та СО 2 . Фотодихання призводить до зниження врожайності З 3-рослин на 30-40% ( З 3-рослини- Рослини, для яких характерний С 3 -фотосинтез).
4 -фотосинтез - фотосинтез, при якому першим продуктом є чотиривуглецеві (З 4) сполуки. У 1965 році було встановлено, що у деяких рослин (цукрова тростина, кукурудза, сорго, просо) першими продуктами фотосинтезу є чотиривуглецеві кислоти. Такі рослини назвали З 4-рослинами. У 1966 році австралійські вчені Хетч і Слек показали, що у С 4-рослин практично відсутній фотодих і вони набагато ефективніше поглинають вуглекислий газ. Шлях перетворень вуглецю в 4 -рослинах стали називати шляхом Хетча-Слека.
Для З 4 -рослин характерна особлива анатомічна будова листа. Усі провідні пучки оточені подвійним шаром клітин: зовнішній – клітини мезофілу, внутрішній – клітини обкладки. Вуглекислий газ фіксується в цитоплазмі клітин мезофілу, акцептор - фосфоенолпіруват(ФЕП, 3С), в результаті карбоксилювання ФЕП утворюється оксалоацетат (4С). Процес каталізується ФЕП-карбоксилазою. На відміну від РиБФ-карбоксилази ФЕП-карбоксилаза має велику спорідненість до СО 2 і, найголовніше, не взаємодіє з О 2 . У хлоропластах мезофілу багато гран, де активно йдуть реакції світлової фази. У хлоропластах клітин обкладки йдуть реакції темнової фази.
Оксалоацетат (4С) перетворюється на малат, який через плазмодесми транспортується на клітини обкладки. Тут він декарбоксилюється і дегідрується з утворенням пірувату, 2 і НАДФ·Н 2 .
Піруват повертається в клітини мезофілу та регенерує за рахунок енергії АТФ у ФЕП. 2 знову фіксується РиБФ-карбоксилазою з утворенням ФГК. Регенерація ФЕП вимагає енергії АТФ, тому потрібно майже вдвічі більше енергії, ніж при 3 -фотосинтезі.
Значення фотосинтезу
Завдяки фотосинтезу щорічно з атмосфери поглинаються мільярди тонн вуглекислого газу, виділяються мільярди тонн кисню; Фотосинтез є основним джерелом утворення органічних речовин. З кисню утворюється озоновий шар, що захищає живі організми від короткохвильової ультрафіолетової радіації.
При фотосинтезі зелений лист використовує лише близько 1% сонячної енергії, що падає на нього, продуктивність становить близько 1 г органічної речовини на 1 м 2 поверхні на годину.
Хемосинтез
Синтез органічних сполук з вуглекислого газу та води, що здійснюється не за рахунок енергії світла, а за рахунок енергії окислення неорганічних речовин, називається хемосинтезом. До хемосинтезуючих організмів належать деякі види бактерій.
Нітрифікуючі бактеріїокислюють аміак до азотистої, а потім до азотної кислоти (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Залізобактеріїперетворюють закисне залізо на окисне (Fe 2+ → Fe 3+).
Серобактеріїокислюють сірководень до сірки або сірчаної кислоти (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
Внаслідок реакцій окислення неорганічних речовин виділяється енергія, яка запасається бактеріями у формі макроергічних зв'язків АТФ. АТФ використовується для синтезу органічних речовин, який проходить аналогічно до реакцій темнової фази фотосинтезу.
Хемосинтезуючі бактерії сприяють накопиченню в ґрунті мінеральних речовин, покращують родючість ґрунту, сприяють очищенню стічних вод та ін.
Перейти до лекції №11«Поняття обміну речовин. Біосинтез білків»
Перейти до лекції №13"Способи поділу еукаріотичних клітин: мітоз, мейоз, амітоз"
Фотосинтезсинтез органічних сполук з неорганічних за рахунок енергії світла (hv). Сумарне рівняння фотосинтезу:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Фотосинтез протікає за участю фотосинтезуючих пігментів, що мають унікальну властивість перетворення енергії сонячного світла в енергію хімічного зв'язку у вигляді АТФ. Фотосинтезуючі пігменти є білковоподібними речовинами. Найважливіший із них — пігмент хлорофіл. У еукаріотів фотосинтезуючі пігменти вбудовані у внутрішню мембрану пластид, у прокаріотів — у вп'ячування цитоплазматичної мембрани.
Будова хлоропласту дуже схожа на будову мітохондрії. У внутрішній мембрані тилакоїдів грани містяться фотосинтетичні пігменти, а також білки ланцюга перенесення електронів та молекули ферменту АТФ-синтетази.
Процес фотосинтезу складається з двох фаз: світлової та темнової.
Світлова фаза фотосинтеза протікає лише на світлі в мембрані тилакоїдів грани. У цій фазі відбувається поглинання хлорофілом квантів світла, утворення молекули АТФ та фотоліз води.
Під дією кванта світла (hv) хлорофіл втрачає електрони, переходячи у збуджений стан:
Хл → Хл + e
Ці електрони передаються переносниками зовнішню, тобто. звернену до матрикса поверхню мембрани тилакоїдів, де накопичуються.
Одночасно усередині тилакоїдів відбувається фотоліз води, тобто. її розкладання під впливом світла
2H 2 O → O 2 +4H + + 4e
Електрони, що утворюються, передаються переносниками до молекул хлорофілу і відновлюють їх: молекули хлорофілу повертаються в стабільний стан.
Протони водню, що утворилися при фотолізі води, накопичуються всередині тилакоїда, створюючи Н+резервуар. В результаті внутрішня поверхня мембрани тилакоїда заряджається позитивно (за рахунок Н+), а зовнішня – негативно (за рахунок e –). У міру накопичення з обох боків мембрани протилежно заряджених частинок наростає різниця потенціалів. При досягненні критичної величини різниці потенціалів сила електричного поля починає проштовхувати протони через АТФ-синтетази канал. Енергія, що виділяється при цьому, використовується для фосфорилювання молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ
Утворення АТФ у процесі фотосинтезу під дією енергії світла називаються фотофосфорилуванням.
Іони водню, опинившись на зовнішній поверхні мембрани тилакоїда, зустрічаються там з електронами і утворюють атомарний водень, який зв'язується з молекулою-переносником водню НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат):
2H + + 4e - + НАДФ + → НАДФ H 2
Таким чином, під час світлової фази фотосинтезу відбуваються три процеси: утворення кисню внаслідок розкладання води, синтез АТФ, утворення атомів водню у формі НАДФ H2. Кисень дифундує в атмосферу, АТФ та НАДФ H 2 беруть участь у процесах темнової фази.
Темнова фазафотосинтезу протікає в матриксі хлоропласту як на світлі, так і в темряві і є рядом послідовних перетворень CO 2 , що надходить з повітря, в циклі Кальвіна. Здійснюються реакції темнової фази з допомогою енергії АТФ. У циклі Кальвіна CO 2 зв'язується з воднем НАДФ H 2 з утворенням глюкози.
У процесі фотосинтезу крім моносахаридів (глюкоза та ін.) синтезуються мономери інших органічних сполук – амінокислоти, гліцерин та жирні кислоти. Таким чином, завдяки фотосинтезу рослини забезпечують себе та все живе на Землі необхідними органічними речовинами та киснем.
Порівняльна характеристикафотосинтезу та дихання еукаріотів наведено в таблиці:
Ознака | Фотосинтез | Дихання |
---|---|---|
Рівняння реакції | 6CO 2 + 6H 2 O + Енергія світла → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Енергія (АТФ) |
Вихідні речовини | Вуглекислий газ, вода | |
Продукти реакції | Органічні речовини, кисень | Вуглекислий газ, вода |
Значення у кругообігу речовин | Синтез органічних речовин із неорганічних | Розкладання органічних речовин до неорганічних |
Перетворення енергії | Перетворення енергії світла на енергію хімічних зв'язків органічних речовин | Перетворення енергії хімічних зв'язків органічних речовин на енергію макроергічних зв'язків АТФ |
Найважливіші етапи | Світлова та темнова фаза (включаючи цикл Кальвіна) | Неповне окислення (гліколіз) та повне окислення (включаючи цикл Кребса) |
Місце протікання процесу | Хлоропласту | Гіалоплазма (неповне окислення) та мітохондрії (повне окислення) |
Як пояснити такий складний процес, як фотосинтез, стисло і зрозуміло? Рослини є єдиними живими організмами, які можуть виробляти власні продукти харчування. Як вони це роблять? Для зростання і отримують всі необхідні речовини з довкілля: вуглекислий газ - з повітря, вода та - з ґрунту. Також вони потребують енергії, яку одержують із сонячних променів. Ця енергія запускає певні хімічні реакції, під час яких вуглекислий газ і вода перетворюються на глюкозу (живлення) і є фотосинтез. Стисло процесу можна пояснити навіть дітям шкільного віку.
"Разом зі світлом"
Слово "фотосинтез" походить від двох грецьких слів - "фото" та "синтез", поєднання якого в перекладі означає "разом зі світлом". У сонячну енергію перетворюється на хімічну енергію. Хімічне рівняння фотосинтезу:
6CO 2 + 12H 2 O + світло = З 6 Н 12 О 6 + 6O 2 + 6Н 2 О.
Це означає, що 6 молекул вуглекислого газу та дванадцять молекул води застосовуються (разом із сонячним світлом) для виробництва глюкози, в результаті утворюються шість молекул кисню і шість молекул води. Якщо зобразити це як словесного рівняння, то вийде таке:
Вода + сонце => глюкоза + кисень + вода.
Сонце є дуже сильним джерелом енергії. Люди завжди намагаються використовувати його для вироблення електрики, утеплення будинків, нагрівання води і таке інше. Рослини "придумали", як використовувати сонячну енергію ще мільйони років тому, бо це було потрібно для їхнього виживання. Фотосинтез коротко і зрозуміло можна пояснити таким чином: рослини використовують світлову енергію сонця і перетворюють її на хімічну енергію, результатом якої є цукор (глюкоза), надлишок якого зберігається у вигляді крохмалю в листі, корінні, стеблах і насінні рослини. Енергія сонця передається рослинам, і навіть тваринам, які ці рослини їдять. Коли рослина потребує поживних речовин для зростання та інших життєвих процесів, ці запаси виявляються дуже корисними.
Як рослини поглинають енергію сонця?
Розповідаючи про фотосинтез коротко і зрозуміло, варто порушити питання про те, яким чином рослинам вдається поглинати сонячну енергію. Це відбувається завдяки особливій структурі листя, що включає зелені клітини - хлоропласти, які містять спеціальну речовину під назвою хлорофіл. Це що надає листям зеленого кольору та відповідає за поглинання енергії сонячного світла.
Чому більшість листя широкі та плоскі?
Фотосинтез відбувається у листі рослин. Дивним фактом є те, що рослини дуже добре пристосовані для уловлювання сонячного світла та поглинання вуглекислого газу. Завдяки широкій поверхні захоплюватиметься набагато більше світла. Саме тому сонячні панелі, які іноді встановлюють на дахах будинків, також широкі і плоскі. Чим більша поверхня, тим краще відбувається поглинання.
Що ще важливе для рослин?
Як і люди, рослини також потребують корисних та поживних речовин, щоб зберегти здоров'я, рости та виконувати добре свої життєві функції. Вони одержують розчинені у воді мінеральні речовини із ґрунту через коріння. Якщо в ґрунті не вистачає мінеральних поживних речовин, рослина не розвиватиметься нормально. Фермери часто перевіряють ґрунт для того, щоб переконатися, що в ньому є достатня кількість поживних речовин для зростання культур. В іншому випадку вдаються до використання добрив, що містять основні мінерали для живлення та росту рослин.
Чому фотосинтез такий важливий?
Пояснюючи фотосинтез коротко і зрозуміло для дітей, варто розповісти, що цей процес є однією з найважливіших хімічних реакцій у світі. Які є причини для такого гучного твердження? По-перше, фотосинтез годує рослини, які, своєю чергою, годують всіх інших живих істот планети, включаючи тварин і людини. По-друге, в результаті фотосинтезу в атмосферу виділяється необхідний дихання кисень. Усі живі істоти вдихають кисень та видихають вуглекислий газ. На щастя, рослини роблять все навпаки, тому вони дуже важливі для людини та тварин, тому що дають їм можливість дихати.
Дивовижний процес
Рослини, виявляється, теж вміють дихати, але, на відміну людей і тварин, вони поглинають із повітря вуглекислий газ, а чи не кисень. Рослини також п'ють. Ось чому треба поливати їх, інакше вони помруть. За допомогою кореневої системи вода та поживні речовини транспортуються у всі частини рослинного організму, а через маленькі отвори на листках відбувається поглинання вуглекислого газу. Пусковим механізмом для запуску хімічної реакціїє сонячне світло. Всі одержані продукти обміну використовуються рослинами для харчування, кисень виділяється в атмосферу. Ось так можна пояснити коротко і зрозуміло, як відбувається процес фотосинтезу.
Фотосинтез: світлова та темнова фази фотосинтезу
Розглянутий процес і двох основних частин. Існують дві фази фотосинтезу (опис та таблиця - далі за текстом). Перша називається світловою фазою. Вона відбувається лише у присутності світла в мембранах тилакоїдів за участю хлорофілу, білків-переносників електронів та ферменту АТФ-синтетази. Що ще ховає фотосинтез? Світлова і змінюють один одного в міру настання дня та ночі (цикли Кальвіна). Під час темнової фази відбувається виробництво тієї самої глюкози, їжі для рослин. Цей процес називають ще незалежною від світла реакцією.
Світлова фаза | Темнова фаза |
1. Реакції, що відбуваються у хлоропластах, можливі лише за наявності світла. У цих реакціях енергія світла перетворюється на хімічну енергію 2. Хлорофіл та інші пігменти поглинають енергію від сонячного світла. Ця енергія передається на фотосистеми, відповідальні за фотосинтез 3. Вода використовується для електронів та іонів водню, а також бере участь у виробництві кисню 4. Електрони та іони водню використовуються для створення АТФ (молекула накопичення енергії), яка потрібна у наступній фазі фотосинтезу | 1. Реакції позасвітлового циклу протікають у стромі хлоропластів 2. Вуглекислий газ та енергія від АТФ використовуються у вигляді глюкози |
Висновок
З усього вищесказаного можна зробити такі висновки:
- Фотосинтез – це процес, який дозволяє отримувати енергію від сонця.
- Світлова енергія сонця перетворюється на хімічну енергію хлорофілом.
- Хлорофіл надає рослинам зеленого кольору.
- Фотосинтез відбувається у хлоропластах клітин листя рослин.
- Вуглекислий газ та вода необхідні для фотосинтезу.
- Вуглекислий газ надходить у рослину через крихітні отвори, продихи, через них виходить кисень.
- Вода вбирається в рослину через її коріння.
- Без фотосинтезу у світі не було б їжі.
З використанням світлової енергії чи без неї. Він уражає рослин. Розглянемо далі, що є темнова і світлова фаза фотосинтезу.
Загальні відомості
Органом фотосинтезу у вищих рослин є лист. Як органоїди виступають хлоропласти. У мембранах їх тилакоїдів є фотосинтетичні пігменти. Ними є каротиноїди та хлорофіли. Останні існують у кількох видах (а, с, b, d). Головним із них вважається а-хлорофіл. У його молекулі виділяється порфіринова "головка" з атомом магнію, розташованим у центрі, а також фітольний "хвіст". Перший елемент представлений у вигляді плоскої структури. "Головка" є гідрофільною, тому розташовується на тій частині мембрани, яка спрямована до водного середовища. Фітольний "хвіст" є гідрофобним. За рахунок цього він утримує хлорофільну молекулу у мембрані. Хлорофілами поглинається синьо-фіолетове та червоне світло. Вони також відображають зелений, за рахунок чого рослини мають характерний для них колір. У мембранах тилактоїдів молекули хлорофілу організовані у фотосистемі. Для синьо-зелених водоростей і рослин характерні системи 1 і 2. Фотосинтезуючі бактерії мають лише першу. Друга система може розкладати Н 2 Про виділяти кисень.
Світлова фаза фотосинтезу
Процеси, що відбуваються в рослинах, відрізняються складністю та багатоступінчастістю. Зокрема виділяють дві групи реакцій. Ними є темнова та світлова фаза фотосинтезу. Остання протікає за участю ферменту АТФ, білків, які переносять електрони, та хлорофілу. Світлова фаза фотосинтезу відбувається в мембранах тілактоїдів. Хлорофільні електрони збуджуються та залишають молекулу. Після цього вони потрапляють на зовнішню поверхню мембрани тилактоїду. Вона, своєю чергою, заряджається негативно. Після окиснення починається відновлення молекул хлорофілу. Вони відбирають електрони у води, яка є у внутрішньолакоїдному просторі. Таким чином, світлова фаза фотосинтезу протікає в мембрані при розпаді (фотолізі): Н 2 О + Q світла → Н + + ВІН -
Іони гідроксилу перетворюються на реакційноздатні радикали, віддаючи свої електрони:
ВІН - →.
ОН-радикали об'єднуються і утворюють вільний кисень та воду:
4НО. → 2Н2О+О2.
При цьому кисень видаляється в навколишнє (зовнішнє) середовище, а всередині тилактоїду йде накопичення протонів в особливому "резервуарі". В результаті там, де протікає світлова фаза фотосинтезу, мембрана тилактоїду за рахунок Н+ з одного боку отримує позитивний заряд. Разом з цим, за рахунок електронів вона заряджається негативно.
Фосфірилювання АДФ
Там, де протікає світлова фаза фотосинтезу, є різниця потенціалів між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани. Коли вона сягає 200 мВ, починається проштовхування протонів крізь канали АТФ-синтетази. Таким чином, світлова фаза фотосинтезу відбувається у мембрані при фосфорилуванні АДФ до АТФ. При цьому атомарний водень прямує на відновлення особливого переносника нікотинамідаденіндінуклеотидфосфату НАДФ+ до НАДФ.
2Н + + 2е - + НАДФ → НАДФ.Н 2
Світлова фаза фотосинтезу, таким чином, включає фотоліз води. Його, у свою чергу, супроводжують три найважливіші реакції:
- Синтез АТФ.
- Освіта НАДФ.Н 2 .
- Формування кисню.
Світлова фаза фотосинтезу супроводжується виділенням останнього в атмосферу. НАДФ.Н2 та АТФ переміщуються в строму хлоропласту. У цьому світлова фаза фотосинтезу завершується.
Інша група реакцій
Для темнової фази фотосинтезу не потрібна світлова енергія. Вона йде у стромі хлоропласту. Реакції представлені у вигляді ланцюжка послідовно перетворень, що поступають з повітря вуглекислого газу. У результаті утворюються глюкоза та інші органічні речовини. Першою реакцією є фіксація. Як акцептор вуглекислого газу виступає рибулозобіфосфат (п'ятивуглецевий цукор) РиБФ. Каталізатором реакції є рибулозобифосфат-карбоксилаза (фермент). В результаті карбоксилювання РіБФ формується шестивуглецеве нестійке з'єднання. Воно практично миттєво розпадається на дві молекули ФГК (фосфогліцеринової кислоти). Після цього йде цикл реакцій, де через кілька проміжних продуктів трансформується в глюкозу. Вони використовують енергії НАДФ.Н 2 і АТФ, що були перетворені, коли йшла світлова фаза фотосинтезу. Цикл зазначених реакцій називається " циклом Кальвіна " . Його можна уявити так:
6СО 2 + 24Н+ + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О
Крім глюкози, під час фотосинтезу утворюються інші мономери органічних (складних) сполук. До них, зокрема, відносять жирні кислоти, гліцерин, нуклеотиди амінокислоти.
С3-реакції
Вони є типом фотосинтезу, при якому в якості першого продукту утворюються тривуглецеві сполуки. Саме він описаний вище як цикл Кальвіна. Як характерні особливості С3-фотосинтезу виступають:
- Рибф є акцептором для вуглекислого газу.
- Реакція карбоксилювання каталізує Рибф-карбоксілаза.
- Утворюється шестивуглецева речовина, яка згодом розпадається на 2 ФГК.
Фосфогліцеринова кислота відновлюється до ТФ (тріозофосфатів). Частина з них спрямовується на регенерацію рибулозобіфосфату, а решта – перетворюється на глюкозу.
С4-реакції
Для цього типу фотосинтезу характерна поява чотиривуглецевих сполук як перший продукт. В 1965 було виявлено, що С4-речовини з'являються першими у деяких рослин. Наприклад, це було встановлено для проса, сорго, цукрової тростини, кукурудзи. Ці культури стали називати С4-рослинами. Наступного, 1966-го, Слек і Хетч (австралійські вчені) виявили, що майже повністю відсутнє фотодихання. Також було встановлено, що такі рослини С4 набагато ефективніше здійснюють поглинання вуглекислого газу. Через війну шлях трансформації вуглецю у таких культурах почали називати шляхом Хетча-Слека.
Висновок
Значення фотосинтезу дуже велике. Завдяки йому із атмосфери щороку поглинається вуглекислий газ у величезних обсягах (мільярдами тонн). Замість нього виділяється не менша кількість кисню. Фотосинтез виступає як основне джерело формування органічних сполук. Кисень бере участь у освіті озонового шару, що забезпечує захист живих організмів від впливу короткохвильової УФ-радіації. У процесі фотосинтезу лист поглинає лише 1% усієї енергії світла, що падає на нього. Його продуктивність знаходиться в межах 1 г органічного з'єднанняна 1 кв. м поверхні за годину.