Роль фотосинтезу у природі. Значення фотосинтезу. Значення фотосинтезу у природі. Результат фотосинтезу Головне значення фотосинтезу життя на землі

Фотосинтезомназивають процес перетворення енергії світла на енергію хімічних зв'язків органічних сполукза участю хлорофілу.

В результаті фотосинтезу утворюється близько 150 млрд. тонн органічної речовини і приблизно 200 млрд. тонн кисню щорічно. Цей процес забезпечує кругообіг вуглецю в біосфері, не даючи накопичуватися вуглекислому газу і перешкоджаючи тим самим виникненню парникового ефекту та перегріву Землі. Органічні речовини, що утворюються в результаті фотосинтезу, не витрачаються іншими організмами повністю, значна їх частина протягом мільйонів років утворила поклади корисних копалин (кам'яного та бурого вугілля, нафти). Останнім часом як паливо почали використовувати також ріпакову олію («біодизель») та спирт, отриманий із рослинних залишків. З кисню під впливом електричних розрядів утворюється озон, який формує озоновий екран, який захищає живе Землі від згубної дії ультрафіолетових променів.

Наш співвітчизник, видатний фізіолог рослин К. А. Тімірязєв ​​(1843-1920) назвав роль фотосинтезу «космічної», оскільки він пов'язує Землю із Сонцем (космосом), забезпечуючи приплив енергії на планету.

Фази фотосинтезу. Світлові та темнові реакції фотосинтезу, їх взаємозв'язок

В 1905 англійський фізіолог рослин Ф. Блекмен виявив, що швидкість фотосинтезу не може збільшуватися безмежно, якийсь фактор обмежує її. На підставі цього він висунув припущення про наявність двох фаз фотосинтезу: світловийі темновий.При низькій інтенсивності освітлення швидкість світлових реакцій зростає пропорційно до наростання сили світла, і, крім того, дані реакції не залежать від температури, оскільки для їх протікання не потрібні ферменти. Світлові реакції протікають на мембранах тилакоїд.

Швидкість темнових реакцій, навпаки, зростає з підвищенням температури, однак після досягнення температурного порога в 30°С це зростання припиняється, що свідчить про ферментативний характер зазначених перетворень, що відбуваються в стромі. Слід зазначити, що світло також впливає на темнові реакції певний вплив, незважаючи на те, що вони називаються темновими.

Світлова фаза фотосинтезу (рис. 2.44) протікає на мембранах тилакоїдів, що несуть кілька типів білкових комплексів, основними з яких є фотосистеми I та II, а також АТФ-синтаза. До складу фотосистем входять пігментні комплекси, в яких, крім хлорофілу, є і каротиноїди. Каротиноїди вловлюють світло у тих галузях спектра, у яких цього не робить хлорофіл, а також захищають хлорофіл від руйнування світлом високої інтенсивності.

Крім пігментних комплексів, фотосистеми включають ряд білків-акцепторів електронів, які послідовно передають один одному електрони від молекул хлорифілу. Послідовність цих білків називається електротранспортним ланцюгом хлоропластів.

З фотосистемою II також асоційовано спеціальний комплекс білків, що забезпечує виділення кисню у процесі фотосинтезу. Цей кисневиділяючий комплекс містить іони марганцю та хлору.

У світловий фазікванти світла, або фотони, які потрапляють на молекули хлорофілу, розташовані на мембранах тилакоїдів, переводять їх у збуджений стан, що характеризується вищою енергією електронів. При цьому збуджені електрони від хлорофілу фотосистеми I передаються через ланцюг посередників на переносник водню НАДФ, який при цьому приєднує протони водню, що завжди є у водному розчині:

НАДФ + 2е-+ 2Н + → НАДФН + Н +.

Відновлений НАДФН+Н+ буде згодом використаний у темновій стадії. Електрони від хлорофілу фотосистеми II також передаються по електронтранспортному ланцюзі, проте вони заповнюють «електронні дірки» хлорофілу фотосистеми I. Нестача електронів у хлорофілі фотосистеми II заповнюється за рахунок забирання у молекул води, яке відбувається за участю згадуваного вище кисневиділяючого комплексу. В результаті розкладання молекул води, яке називається фотолізом,утворюються протони водню та виділяється молекулярний кисень, що є побічним продуктом фотосинтезу:

Н 2 0 →2Н + +2е- +1/2О 2

Протони водню, що накопичилися в порожнині тилакоїда в результаті фотолізу води та нагнітання при переносі електронів по електронтранспортному ланцюзі, витікають з тилакоїду через канал у мембранному білку - АТФ-синтазі, при цьому з АДФ синтезується АТФ. Цей процес називається фотофосфорилування.Він вимагає участі кисню, проте дуже ефективний, оскільки дає у 30 разів більше АТФ, ніж мітохондрії у процесі окислення. АТФ, що утворилася у світлових реакціях, згодом буде використана в темнових реакціях.

Сумарне рівняння реакцій світлової фази фотосинтезу можна записати так:

2Н 2 0 + 2НАДФ + 3АДФ + ДТ 3 Р0 4 → 2НАДФН + Н + + 3АТФ.

В ході темнових реакційфотосинтезу (рис. 2.45) відбувається зв'язування молекул С0 2 у вигляді вуглеводів, на яке витрачаються молекули АТФта НАДФН + Н + , синтезовані у світлових реакціях:

6С0 2 + 12 НАДФН + Н + + 18АТФ → З 6 Н 12 0 6 + 6Н 2 0 + 12 НАДФ + 18АДФ + 18Н 3 Р0 4 .

Процес зв'язування вуглекислого газу є складним ланцюгом перетворень, названим циклом Кальвінана честь його першовідкривача. Темнові реакції протікають у стромі хлоропластів. Для їх протікання необхідний постійний приплив вуглекислого газу ззовні через продихи, а потім і по системі міжклітинників.

Першими в процесі фіксації вуглекислого газу утворюються тривуглецеві цукру, що є первинними продуктами фотосинтезу, тоді як глюкозу, що утворюється пізніше, яка витрачається на синтез крохмалю та інші процеси життєдіяльності, називають кінцевим продуктом фотосинтезу.

Таким чином, у процесі фотосинтезу енергія сонячного світла перетворюється на енергію хімічних зв'язків складних органічних сполук не без участі хлорофілу. Сумарне рівняння фотосинтезу можна записати так:

6С0 2 + 12Н 2 0 → С 6 Н 12 0 6 + 60 2 + 6Н 2 0, або

6С0 2 + 6Н 2 0 →С 6 Н 12 0 6 + 60 2 .

Реакції світлової та темнової фаз фотосинтезу взаємопов'язані, так як збільшення швидкості лише однієї групи реакцій впливає на інтенсивність всього процесу фотосинтезу лише до певного моменту, поки друга група реакцій не виступить у ролі лімітуючого фактора, і виникає потреба у прискоренні реакцій другої групи для того, щоб перші відбувалися без обмежень.

Світлова стадія, що протікає в тилакоїдах, забезпечує запасання енергії для утворення АТФ та переносників водню. На другій стадії, темновий, енергетичні продукти першої стадії використовуються для відновлення вуглекислого газу, і відбувається це в компартментах строми хлоропластів.

На швидкість фотосинтезу впливають різні фактори довкілля: освітленість, концентрація вуглекислого газу в атмосфері, температура повітря та ґрунту, доступність води та ін.

Для характеристики фотосинтезу використовують поняття його продуктивності.

Продуктивність фотосинтезу- це маса синтезованої за 1 годину глюкози на 1 дм 2 листової поверхні. Цей показник фотосинтезу максимальний за оптимальних умов.

Фотосинтез властивий не тільки зеленим рослинам, а й багатьом бактеріям, у тому числі ціанобактерям, зеленим і пурпурним бактеріям, проте останні можуть мати деякі відмінності, зокрема, при фотосинтезі бактерії можуть не виділяти кисню (це не стосується ціанобактерій).

Значення та роль фотосинтезу

Основне джерело енергії

Слово «фотосинтез» означає буквально створення чи складання чогось під впливом світла. Зазвичай, говорячи про фотосинтез, мають на увазі процес, за допомогою якого рослини на сонячному світлі синтезують органічні сполуки з неорганічної сировини. Всі форми життя у Всесвіті потребують енергії для зростання та підтримки життя. Водорості, вищі рослини та деякі типи бактерій вловлюють безпосередньо енергію сонячного випромінювання та використовують її для синтезу основних харчових речовин. Тварини не вміють використовувати сонячне світло безпосередньо як джерело енергії, вони одержують енергію, поїдаючи рослини або інших тварин, що харчуються рослинами. Отже, зрештою джерелом енергії всім метаболічних процесів нашій планеті, служить Сонце, а процес фотосинтезу необхідний підтримки всіх форм життя Землі.

Ми користуємося викопним паливом - вугіллям, природним газом, нафтою і т. д. Всі ці види палива - не що інше, як продукти розкладання наземних і морських рослин або тварин, і енергія, що запасена в них, була мільйони років тому отримана з сонячного світла. Вітер і дощ теж зобов'язані своїм виникненням сонячної енергії, а отже, енергія вітряків та гідроелектростанцій зрештою також обумовлена ​​сонячним випромінюванням.

Найважливіший шлях хімічних реакційпри фотосинтезі - це перетворення вуглекислоти та води на вуглеці та кисень. Сумарну реакцію можна описати рівнянням СО2+Н20? [СН20]+02

Вуглеводи, що утворюються в цій реакції, містять більше енергії, ніж вихідні речовини, тобто СО2 та Н20. Таким чином, за рахунок енергії Сонця енергетичні речовини (СО2 та Н20) перетворюються на багаті на енергію продукти - вуглеводи та кисень. Енергетичні рівні різних реакцій, описаних сумарним рівнянням, можна охарактеризувати величинами окислювально-відновних потенціалів, що вимірюються у вольтах. Значення потенціалів показують, скільки енергії запасається чи витрачається у кожній реакції. Отже, фотосинтез можна як процес утворення променистої енергії Сонця в хімічну енергію рослинних тканин.

Зміст СО2 у атмосфері залишається майже повним, як і раніше, що вуглекислий газ витрачається у процесі фотосинтезу. Справа в тому, що всі рослини та тварини дихають. У процесі дихання в мітохондріях кисень, що поглинається з атмосфери живими тканинами, використовується для окислення вуглеводів та інших компонентів тканин з утворенням зрештою двоокису вуглецю та води та з супутнім виділенням енергії. Енергія, що вивільняється, запасається у високоенергетичні сполуки - аденозинтрифосфат (АТФ), який і використовується організмом для виконання всіх життєвих функцій. Таким чином, дихання призводить до витрачання органічних речовин і кисню і збільшує вміст СО2 на планеті. На процеси дихання в усіх живих організмах і спалювання всіх видів палива, що містять вуглець, разом витрачається в масштабах Землі в середньому близько 10000 тонн 02 в секунду. При такій швидкості споживання весь кисень в атмосфері повинен би вичерпатися приблизно через 3000 років. На щастя для нас, витрата органічних речовин та атомного кисню врівноважується створенням вуглеводів та кисню внаслідок фотосинтезу. В ідеальних умовах швидкість фотосинтезу в зелених тканинах рослин приблизно в 30 разів перевищує швидкість дихання в тих же тканинах, таким чином фотосинтез служить важливим фактором, що регулює вміст 02 на Землі.

Історія відкриття фотосинтезу

На початку XVII ст. фламандський лікар Ван Гельмонт виростив у діжці із землею дерево, яке він поливав лише дощовою водою. Він зауважив, що через п'ять років дерево зросло до великих розмірів, хоча кількість землі в діжці практично не зменшилася. Ван Гельмонт, природно, зробив висновок, що матеріал, з якого утворилося дерево, походить з води, використаної для поливу. У 1777 англійський ботанік Стівен Хейлс опублікував книгу, в якій повідомлялося, що як поживна речовина, необхідна для зростання, рослини використовують головним чином повітря. У той же період знаменитий англійський хімік Джозеф Прістлі (він був одним із першовідкривачів кисню) провів серію дослідів з горіння та дихання і дійшов висновку про те, що зелені рослини здатні здійснювати всі ті дихальні процеси, які були виявлені у тканинах тварин. Прістлі спалював свічку в замкнутому обсязі повітря, і виявляв, що повітря, що при цьому приходилося, вже не може підтримувати горіння. Миша, поміщена в таку посудину, вмирала. Проте гілочка м'яти продовжувала жити у повітрі тижнями. На закінчення Прістлі виявив, що в повітрі, відновленому гілочкою м'яти, знову почала горіти свічка, могла дихати миша. Тепер ми знаємо, що свічка, згоряючи, споживала кисень із замкнутого об'єму повітря, але потім повітря знову насичувалося киснем завдяки фотосинтезу, що відбувався в гілочці м'яти. Через кілька років голландський лікар Інгенхауз виявив, що рослини окислюють кисень лише на сонячному світлі і що їх зелені частини забезпечують виділення кисню. Жан Сенеб'є, який обіймав посаду міністра, підтвердив дані Інгенхауза і продовжив дослідження, показавши, що як поживна речовина рослини використовують двоокис вуглецю, розчинену у воді. На початку XIX століття інший швейцарський дослідник де Суседі вивчав кількісні взаємозв'язки між поглиненою рослиною вуглекислотою, з одного боку, та синтезованими органічними речовинами та киснем – з іншого. В результаті своїх дослідів він дійшов висновку, що вода споживається рослиною при асиміляції СО2. У 1817 р. два французькі хіміки, Пельтьє і Каванту, виділили з листя зелену речовину і назвали його хлорофілом. Наступною важливою віхою історія вивчення фотосинтезу було зроблене 1845 р. німецьким фізиком Робертом Майером твердження у тому, що зелені рослини перетворять енергію, сонячного світла на хімічну енергію. Уявлення про фотосинтез, що склалися до середини минулого століття, можна виразити таким співвідношенням:

Зелена рослина

СО2+ Н2 Про + Світло? О2 + орг. речовини +хімічна енергія

Ставлення кількості С02, поглиненого при фотосинтезі, до кількості виділеного 02 точно виміряв французький фізіолог рослин Бусенго. У 1864 р. виявив, що фотосинтетичне ставлення, тобто. відношення обсягу виділеного 02 до обсягу поглиненого С02 майже дорівнює одиниці. У тому ж році німецький ботанік Закс (який відкрив також у рослин дихання) продемонстрував утворення зерен крохмалю при фотосинтезі. Закс поміщав зелене листя на кілька годин у темряву для того, щоб вони витратили накопичений у них крохмаль. Потім він виносив листя на світ, але при цьому висвітлював лише половину кожного листа, залишаючи іншу половину листа у темряві. Через деякий час весь лист повністю обробляли парами йоду. В результаті освітлена частина листка ставала темно-фіолетовою, що свідчило про утворення комплексу крохмалю з йодом, тоді як колір іншої половини листа не змінювався. Прямий зв'язок між виділенням кисню та хлоропластами в зеленому листі, а також відповідність спектра дії фотосинтезу спектру поглинених хлоропластами встановив у 1880 р. Енгельман. Він помістив ниткоподібну зелену водорість, що має спірально звивисті хлоропласти, на предметне скло, висвітлюючи його вузьким і широким пучком білого світла. Разом із водоростями на предметне скло наносилася суспензія клітин рухливих бактерій, чутливих до концентрації кисню. Предметне скло поміщали в камеру без повітря та висвітлювали. У умовах рухливі бактерії мали переміщатися у частину, де концентрація 02 була вищою. Після деякого часу зразок розглядали під мікроскопом і підраховували розподіл бактеріопопуляції. Виявилося, що бактерії концентрувалися навколо зелених смужок у ниткоподібних водоростях. В іншій серії дослідів Енгельман висвітлював водорості променями різного спектрального складу, встановивши призму між джерелом світла та предметним столиком мікроскопа. Найбільше бактерій у разі накопичувалося навколо тих ділянок водорості, які висвітлювалися синім і червоним областями спектра. Хлорофіли, що знаходяться у водоростях, поглинали синє і червоне світло. Оскільки на той час було вже відомо, що для фотосинтезу необхідне поглинання світла, Енгельман зробив висновок, що хлорофіли беруть участь у синтезі як пігменти, що є активними фоторецепторами. Рівень знань про фотосинтез на початку ХХ століття можна уявити так.

СО2 + Н2О + Світло -О2 + Крохмаль + Хімічна енергія

Отже, на початку ХХ століття сумарна реакція фотосинтезу була відома. Проте біохімія була не так високому рівні, щоб повно розкрити механізми відновлення двоокису вуглецю до вуглеводів. На жаль, слід визнати, що й тепер деякі аспекти фотосинтезу вивчені досить погано. Здавна робилися спроби дослідити вплив інтенсивності світла, температури, концентрації вуглекислоти тощо. загальний вихід фотосинтезу. І хоча в цих роботах досліджувалися рослини різних видів, більшість вимірювань було виконано на одноклітинних зелених водоростях і на одноклітинній джгутиковій водорості Евглена. Одноклітинні організми зручніші для якісного дослідження, оскільки їх можна вирощувати у всіх лабораторіях за цілком стандартних умов. Вони можуть бути рівномірно суспензовані, тобто зважені у водних буферних розчинах, і потрібний об'єм такої суспензії, або суспензії, можна брати дозування, так само, як при роботі зі звичайними рослинами. Хлоропласти для дослідів краще виділяти з листя вищих рослин. Найчастіше використовують шпинат, тому що його легко вирощувати і свіже листя зручне для проведення досліджень; іноді використовуються листя гороху та салату-латуку.

Оскільки СО2 добре розчиняється у воді, а Про2 відносно нерозчинний у воді, то при фотосинтезі в замкнутій системі тиск газу в цій системі може змінюватися. Тому вплив світла на фотосинтетичні системи часто досліджують за допомогою респіратора Варбурга, що дозволяє реєструвати граничні зміни обсягу 02 у системі. Вперше респіратор Варбурга був використаний стосовно фотосинтезу в 1920р. Для вимірювання споживання чи виділення кисню під час реакції зручніше користуватися іншим приладом - кисневим електродом. В основі цього пристрою лежить використання полярографічного методу. Кисневий електрод має достатню чутливість для того, щоб виявити в таких низьких концентраціях як 0,01 ммоль в 1 л. Прилад складається з катода досить тонкого платинового дроту, герметично впресованого в пластину анода, що представляє собою кільце зі срібного дроту, зануреного в насичений розчин. Електроди відокремлені від суміші, в якій протікає реакція, мембраною, проникною для 02. Реакційна система знаходиться в пластмасовій або скляній посудині і постійно перемішується стрижневим магнітом, що обертається. Коли до електродів прикладена напруга, платиновий електрод стає негативним по відношенню до стандартного електрода, кисень у розчині електролітично відновлюється. При напрузі від 0,5 до 0,8 величина електричного струму лінійно залежить від парціального тиску кисню в розчині. Зазвичай з кисневим електродом працюють при напрузі близько 0,6 В. Електричний струм вимірюють, приєднавши електрод до відповідної системи, що реєструє. Електрод разом із реакційною сумішшю зрошують потоком води від термостата. За допомогою кисневого електрода вимірюють дію світла та різних хімічних речовин на фотосинтез. Перевага кисневого електрода перед апаратом Варбурга полягає в тому, що кисневий електрод дозволяє швидко та безперервно реєструвати зміни вмісту О2 у системі. З іншого боку, в приладі Варбурга можна одночасно досліджувати до 20 зразків з різними сумішами реакційними, тоді як при роботі з кисневим електродом зразки доводиться аналізувати по черзі.

Приблизно до початку 1930-х років багато дослідників у цій галузі вважали, що первинна реакція фотосинтезу полягає в розщепленні двоокису вуглецю під впливом світла на вуглець і кисень з подальшим відновленням вуглецю до вуглеводів за участю води протягом кількох послідовних реакцій. Точка зору змінилася у 1930-х роках у результаті двох важливих відкриттів. По-перше, були описані різновиди бактерій, здатних асимілювати та синтезувати вуглеводи, не використовуючи при цьому енергію світла. Потім голландський мікробіолог Ван Ніл порівняв процеси фотосинтезу у бактерій і показав, що деякі бактерії можуть асимілювати С02 на світлі, не виділяючи при цьому кисню. Такі бактерії здатні до фотосинтезу лише за наявності відповідного субстрату-донора водню. Ван Ніл припускав, що фотосинтез зелених рослин і водоростей є окремим випадком, коли кисень у фотосинтезі походить з води, а не з вуглекислоти.

Друге важливе відкриття зробив у 1937 р. Р. Хіл у Кембриджському університеті. За допомогою диференціального центрифугування гомогенату тканин листа він відокремив фотосинтезуючі частинки (хлоропласти) від дихальних частинок. Отримані Xиллом хлоропласти при освітленні самі собою не виділяли кисню (можливо, через те, що вони були пошкоджені при поділі). Однак вони починали виділяти кисень на світлі, якщо в суспензію вносили відповідні акцептори електрона (окислювачі), наприклад, феріоксалат калію або фериціанід калію. При виділенні однієї молекули 02 фотохімічно відновлювалися чотири еквіваленти окислювача. Пізніше було виявлено, що багато хінонів і барвників відновлюються хлоропластами на світлі. Проте хлоропласти було неможливо відновити СО2, природний акцептор електронів при фотосинтезі. Це явище, відоме тепер як реакція Хілла, є індукованим світлом перенесення електронів від води до нефізіологічних окислювачів (реагентів Хілла) проти градієнта хімічного потенціалу. Значення реакції Хілла у тому, що вона продемонструвала можливість поділу двох процесів - фотохімічного виділення кисню і відновлення вуглекислоти при фотосинтезі.

Розкладання води, що призводить до виділення вільного кисню при фотосинтезі, було встановлено Рубеном і Каменом, в Каліфорнії в 1941 р. Вони помістили фотосинтезуючі клітини у воду, збагачену ізотопом кисню, що має масу 18 атомних одиниць 180. Ізотопний склад клітин води, але не С02. Крім того, Камен і Рубен відкрили радіоактивний ізотоп 18О, який згодом успішно використовували Басет, Бенсон Він, які вивчали шлях перетворення вуглекислоти при фотосинтезі. Кальвін та його співробітник встановили, що відновлення вуглекислоти до цукрів відбувається в результаті темнових ферментативних процесів, причому для відновлення однієї молекули вуглекислоти потрібні дві молекули відновленого АДФ та три молекули АТФ. На той час роль АТФ та піридиннуклеотидів у диханні тканин була встановлена. Можливість фотосинтетичного відновлення АДФ до АТФ виділеними хлорофілами була доведена у 1951 р. у трьох різних лабораторіях. У 1954 р. Арнон, Аллен продемонстрували фотосинтез - вони спостерігали асиміляцію С02 та 02 виділеними хлоропластами шпинату. Протягом наступного десятиліття з хлоропластів вдалося виділити білки, що беруть участь у перенесенні електронів у синтезі – ферредоксин, пластоціанін, фероАТФ-редуктазу, цитохроми тощо.

Таким чином, у здоровому зеленому листі, під дією світла утворюються АДФ і АТФ і енергія гідрозв'язків використовуються для відновлення С02 до вуглеводів у присутності ферментів, причому активність ферментів регулюється світлом.

Лімітуючі фактори

Інтенсивність, або швидкість процесу фотосинтезу в рослині залежить від низки внутрішніх та зовнішніх факторів. З внутрішніх факторів найбільш важливе значення мають структура листа та вміст у ньому хлорофілу, швидкість накопичення продуктів фотосинтезу у хлоропластах, вплив ферментів, а також наявність малих концентрацій необхідних неорганічних речовин. Зовнішні параметри - кількість і якість світла, що потрапляє на листя, температура навколишнього середовища, концентрація вуглекислоти і кисню в атмосфері поблизу рослини.

Швидкість фотосинтезу зростає лінійно або прямо пропорційно збільшенню інтенсивності світла. У міру подальшого збільшення інтенсивності світла наростання фотосинтезу стає менш і менш вираженим, і, нарешті, припиняється, коли освітленість досягає певного рівня 10000 люкс. Подальше збільшення інтенсивності світла не впливає на швидкість фотосинтезу. Область стабільної швидкості фотосинтезу називається областю світлонасичення. Якщо потрібно збільшити швидкість фотосинтезу в цій галузі, слід змінювати не інтенсивність світла, а інші чинники. Інтенсивність сонячного світла, що потрапляє у ясний літній день на поверхню землі, у багатьох місцях нашої планети становить приблизно 100 000 люкс. Отже, рослинам, за винятком тих, які ростуть у густих лісах і в тіні, падаючого сонячного світла буває достатньо для насичення їх фотосинтетичної активності (енергія квантів, відповідних крайнім ділянкам видимого діапазону - фіолетового та червоного, відрізняється лише вдвічі, і все фотони цього діапазону в принципі здатні здійснити запуск фотосинтезу).

У разі низьких інтенсивностей світла швидкість фотосинтезу за 15 і 25°С однакова. Реакції, що протікають при таких інтенсивностях світла, які відповідають області лімітування світла, подібно до справжніх фотохімічних реакцій, не чутливі до температур. Однак при більш високих інтенсивностях швидкість фотосинтезу при 25°З набагато вища, ніж при 15°С. Отже, у сфері світлового насичення рівень фотосинтезу залежить лише від поглинання фотонів, а й інших чинників. Більшість рослин у помірному кліматі добре функціонують в інтервалі температур від 10 до 35°С, найбільш сприятливі умови – це температура близько 25°С.

В області лімітування світлом швидкість фотосинтезу не змінюється при зменшенні концентрації СО2. Звідси можна дійти невтішного висновку, що С02 бере участь у фотохімічної реакції. У той же час при більш високих інтенсивностях освітлення, що лежать за межами області лімітування, фотосинтез суттєво зростає зі збільшенням концентрації СО2. У деяких зернових культур фотосинтез лінійно зростав зі збільшенням концентрації СО2 до 0,5%. (ці вимірювання проводили в короткочасних дослідах, оскільки тривалий вплив високих концентрацій СО2 ушкоджує листи). Високих значень швидкість фотосинтезу досягає за змістом С02 близько 0,1%. Середня концентрація вуглекислоти в атмосфері становить 0,03%. Тому в звичайних умовах рослинам не вистачає СО2 для того, щоб з максимальною ефективністю використовувати сонячне світло, що потрапляє на них. Якщо поміщена в замкнутий обсяг рослина висвітлювати світлом насичувальної інтенсивності, то концентрація СО2 в обсязі повітря поступово зменшуватиметься і досягне постійного рівня, відомого під назвою «С02 компенсаційного пункту». У цій точці поява СО2 при фотосинтезі врівноважується виділенням О2 внаслідок дихання (темнового та світлового). У рослин різних видів положення компенсаційних пунктів різні.

Світлові та темнові реакції.

Ще 1905 р. англійський фізіолог рослин Ф. Ф. Блэкмен, інтерпретуючи форму кривої світлового насичення фотосинтезу, висловив припущення, що фотосинтез є двостадійний процес, що включає фотохімічну, тобто. світлочутливу реакцію та нефотохімічну, тобто темнову, реакцію. Темнова реакція, будучи ферментативною, протікає повільніше, ніж світлова реакція, і тому за високих інтенсивностей світла швидкість фотосинтезу повністю визначається швидкістю темнової реакції. Світлова реакція або взагалі не залежить від температури, або ця залежність виражена дуже слабо, тоді темнова реакція, як і всі ферментативні процеси, залежить від температури в досить значною мірою. Слід ясно уявляти, що реакція, звана темновой, може протікати як і темряві, і на світла. Світлову і темнову реакції можна розділити, використовуючи спалахи світла, короткі частки секунди, що тривають. Спалахи світла тривалістю менше однієї мілісекунди (10-3 с) можна отримати або за допомогою механічного пристосування, поставивши на шляху пучка постійного світла диск зі щілиною, що обертається, або електрично, заряджаючи конденсатор і розряджаючи його через вакуумну або газорозрядну лампу. Як джерела світла користуються також рубіновими лазерами з довжиною хвилі випромінювання 694 нм. У 1932 р. Емерсон та Арнольд висвітлювали суспензію клітин спалахами світла від газорозрядної лампи з тривалістю близько 10-3с. Вони вимірювали швидкість виділення кисню в залежності від енергії спалахів, тривалості темнового проміжку між спалахами та температури суспензії клітин. При збільшенні інтенсивності спалахів насичення фотосинтезу у нормальних клітинах наступало, коли виділялася одна молекула 02 на 2500 молекул хлорофілу. Емерсон і Арнольд зробили висновок, що максимальний вихід фотосинтезу визначається не числом молекул хлорофілу, що поглинають світло, а числом молекул ферменту каталізує темнову реакцію. Вони також виявили, що при збільшенні темнових інтервалів між послідовними спалахами за межі 0,06 з вихід кисню з розрахунку на один спалах вже не залежав від тривалості темнового інтервалу, тоді як при більш коротких проміжках він зростав зі збільшенням тривалості темнового інтервалу (від 0 до 0,06 с). Таким чином, темнова реакція, яка визначає рівень насичення фотосинтезу, завершується приблизно 0,06 с. На основі цих даних було розраховано, що середній час, що характеризує швидкість реакції, становив близько 0,02 при 25°С.

Структурна та біохімічна організація апарату фотосинтезу

Сучасні уявлення про структурну та функціональну організацію фотосинтетичного апарату включають широке коло питань, пов'язаних з характеристикою хімічного складу пластид, специфікою їх структурної організації, фізіолого-генетичними закономірностями біогенезу цих органоїдів та їх взаємовідносинами з іншими функціональними структурами клітини. У наземних рослин спеціальним органом фотосинтетичної діяльності служить лист, де локалізовані спеціалізовані структури клітини - хлоропласти, які містять пігменти та інші компоненти, необхідні процесів поглинання та перетворення енергії світла на хімічний потенціал. Крім листа функціонально активні хлоропласти присутні в стеблах рослин, черешках, остях і лусах колосу і навіть в коріннях ряду рослин, що висвітлюються. Однак саме лист був сформований в ході тривалої еволюції як спеціальний орган для виконання основної функції зеленої рослини - фотосинтезу, тому анатомія листа, розташування хлорофілсодержащих клітин і тканин, їх співвідношення з іншими елементами морфемної структури листа підпорядковані найбільш ефективному перебігу процесу фотосинтезу, і вони найбільші ступеня піддаються інтенсивним змінам за умов екологічного стресу.

У зв'язку з цим проблему структурно – функціональної організації фотосинтетичного апарату доцільно розглянути у двох основних рівнях – на рівні аркуша як органу фотосинтезу та хлоропластів, де цілком зосереджено весь механізм фотосинтезу.

Організація фотосинтетичного апарату лише на рівні листа може бути розглянута з урахуванням аналізу його мезострктуры. Поняття «мезоструктура» було запропоновано 1975 року. За уявленнями про структурну і функціональну особливості фотоситнетичного апарату з характеристикою хімічного складу, структурної організації, фізіолого-генетичними особливостями біогенезу цих органоїдів та їх взаємовідносинами з іншими функціональними структурами спеціальним органом фотосинтетичного процесу є лист, де локалізовані спеціалізовані утворення - хлоропла процесів поглинання та перетворення світла на хімічний потенціал. Крім того, активні хлоропласти присутні в стеблах, остях і лусах колосу і навіть у освітлених частинах коріння деяких рослин. Однак саме лист був сформований усім перебігом еволюції як спеціальний орган для виконання основної функції зеленої рослини – фотосинтезу.

Мезоструктура включає систему морфофізіологічних характеристик фотосинтетичного апарату листа, хлоренхіми та клезофілу. Основні показники мезоструктури фотосинте-

тичного апарату (по А. Т. Мокроносову) включають: площу, число клітин, хлорофіл, білок, об'єм клітини, кількість хлоропластів у клітці, об'єм хлоропласту, площа перерізу хлоропласту та його поверхню. Аналіз мезоструктури і функціональної активності фотосинтетичного апарату у багатьох видів рослин допомагають визначити значення, що найчастіше зустрічаються, досліджуваних показників і межі варіювання окремих характеристик. Згідно з цими даними, основні показники мезоструктури фотосинтетичного апарату (Мокроносов, 19В1):

I – площа листа;

II - число клітин на 1 см2,

III - хлорофіл на 1 дм2, ключові ферменти на 1 дм2, об'єм клітини, тис. мкм2, число хлоропластів у клітці;

IV – обсяг хлоропластів, площа проекції хлоропласту, мкм2, поверхня хлоропласту, мкм2.

Середня кількість хлоропластів у листа, що закінчив зростання, зазвичай досягає 10-30, у деяких видів воно перевищує 400. Це відповідає млн хлоропластів у розрахунку на 1 см2 площі листа. Хлоропласти зосереджені у клітинах різних тканин у кількості 15 – 80 штук на клітину. Середній обсяг хлоропласту – один мкм2. Більшість рослин сумарний обсяг всіх хлоропластів становить 10-20%, в деревних рослин - до 35% обсягу клітини. Відношення загальної поверхні хлоропластів до площі листа знаходиться в межах 3-8. В одному хлоропласті міститься різна кількість молекул хлорофілу, у тінелюбних видів їх кількість зростає. Наведені вище показники можуть значно варіювати в залежності від фізіологічного стану та екологічних умов росту рослин. За даними А. Т. Мокроносова, у молодому аркуші активізація фотосинтезу при видаленні 50-80% аркуша забезпечується збільшенням числа хлоропластів у клітині без зміни їх індивідуальної активності, у той час як у аркуші, що закінчив зростання, посилення фотосинтезу після дефоліації відбувається за рахунок підвищення активності кожного хлоропласту без зміни їхнього числа. Аналіз мезоструктури показав, що адаптація до умов освітлення викликає перебудову, яка оптимізує світлопоглинаючі властивості аркуша.

Хлоропласти мають найвищий рівень організації внутрішніх мембранних структур проти іншими органоїдами клітини. За ступенем упорядкованості структур хлоропласти можна порівняти тільки з рецепторними клітинами сітківки ока, що також виконують функцію перетворення світлової енергії. Високий рівень організації внутрішньої структури хлоропласту визначається низкою моментів:

1) необхідністю просторового поділу відновлених та окислених фотопродуктів, що виникають у результаті первинних актів поділу заряду в реакційному центрі;

2) необхідністю суворої впорядкованості компонентів реакційного центру, де сполучені швидкопротікаючі фотофізіологічні та більш повільні ензиматичні реакції: перетворення енергії фотозбудженої молекули пігменту вимагає її певної орієнтації по відношенню до хімічного акцептора енергії, що передбачає наявність певних ;

3) просторова організація електронно-транспортного ланцюга вимагає послідовної та строго орієнтованої організації переносників у мембрані, що забезпечує можливість швидкого та регульованого транспорту електронів та протонів;

4) для сполучення транспорту електронів та синтезу АТФ потрібна певним чином організована система хлоропластів.

Ліпопротеїдні мембрани як структурна основа енергетичних процесів виникають на ранніх етапах еволюції, припускають, що основні ліпідні компоненти мембран - фосфоліпіди - утворилися в певних біологічних умовах. Формування ліпідних комплексів зумовило можливість включення до них різних сполук, що, мабуть, стало основою первинних каталітичних функцій цих структур.

Проведені в Останніми рокамиелектронномікроскопічні дослідження виявили організовані мембранні структури в організмів, що стоять на найнижчому ступені еволюції. У деяких бактерій мембранні фотесинтезуючі структури клітин тісно упакованих органел розташовані по периферії клітини та пов'язані з цитоплазматичними мембранами; крім того, у клітинах зелених водоростей процес фотосинтезу пов'язаний із системою подвійних замкнутих мембран – тилакоїдів, локалізованих у периферичній частині клітини. У цієї групи фотосинтетичних організмів вперше утворюється хлорофіл, а утворення спеціалізованих органел - хлоропластів зустрічається у криптофітових водоростей. Вони знаходяться по два хлоропласти, що містять від одного до декількох тилакоїдів. Подібна будова фотосинтетичного апарату має місце і в інших груп водоростей: червоних, бурих та ін. У процесі еволюції мембранна структура фотосинтетичного процесу ускладнюється.

Мікроскопічні дослідження хлоропласту, техніка кріоскопії дозволили сформулювати просторову модель об'ємної організації хлоропластів. Найбільш відома гранулярно-гратчаста модель Дж. Хеслоп-Харрісона (1964).

Таким чином, фотосинтез - це складний процес перетворення світлової енергії в енергію хімічних зв'язків органічних речовин, необхідних для життєдіяльності як самих організмів, що фотосинтезують, так і інших організмів, не здатних до самостійного синтезу органічних речовин.

Вивчення проблем фотосинтезу, крім загальнобіологічних, має прикладне значення. Зокрема, проблеми харчування, створення систем життєзабезпечення при космічних дослідженнях, використання фотосинтезуючих організмів для створення різних біотехнічних пристроїв безпосередньо пов'язані з фотосинтезом.

Список літератури

1. Д.Халл, К.Рао "Фотосинтез". М., 1983

2. Мокроносов А.Г. «Фотосинтетична реакція та цілісність рослинного організму». М., 1983

3. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф. «Фотосинтез: фізіолого - екологічні та біохімічні аспекти» М., 1992

4. «Фізіологія фотосинтезу» за ред. Нічипорович А.А., М.,1982

5. Вечір О.С. «Пластиди рослин»

6. Виноградов А.П. «Ізотопи кисню та фотосинтез»

7. Годнєв Т.М. «Хлорофіл та його будова».

8. Гуринович Г.П., Севченко О.М., Соловйов К.М. «Спектроскопія хлорофілу»

9. Красновський А.А. "Перетворення енергії світла при фотосинтезі"

Фотосинтез - процес життєдіяльності зелених рослин, єдиний у біосфері, пов'язаний із накопиченням енергії сонця. Його значення - у різнобічному забезпеченні життя Землі.

Освіта біомаси

Живі істоти - рослини, гриби, бактерії та тварини, складаються з органічних речовин. Вся маса органіки спочатку утворюється в процесі фотосинтезу, що йде в автотрофних організмах – рослинах та деяких бактеріях.

Мал. 1. Авто- та гетеротрофні організми.

Гетеротрофні організми, споживаючи рослини, лише видозмінюють органічні речовини, не збільшуючи загальну біомасу планети. Унікальність фотосинтезу у цьому, що з синтезі органічних речовин відбувається запасання у тому хімічних зв'язках енергії сонця. Фактично, фотосинтезуючі організми прив'язують сонячну енергію до Землі.

Підтримка життя

Фотосинтез постійно утворює з вуглекислого газу та води органічні речовини, які є їжею та середовищем проживання для різних тварин та людини.

Вся енергія, що використовується у житті живих організмів, спочатку - сонячна. Фотосинтез фіксує цю енергію Землі і передає всім жителям планети.

Речовина та енергія, запасені при фотосинтезі, широко використовуються людиною:

ТОП-3 статтіякі читають разом з цією

• викопні енергоресурси;
• деревина;
• дикорослі рослини як сировина та естетичний ресурс;
• продукція харчового та технічного рослинництва.

1 гектар лісу чи парку поглинає влітку за 1 годину 8 кг вуглекислого газу. Така кількість виділяється за той же час двома сотнями людей.

Атмосфера

Склад атмосфери змінювався саме завдяки процесу фотосинтезу. Кількість кисню поступово зростала, збільшуючи можливості організмів до виживання. Спочатку перша роль освіти кисню належала зеленим водоростям, тепер лісам.

Мал. 2. Графік зміни змісту О₂ в атмосфері у процесі еволюції.

Одним із наслідків підвищення вмісту кисню в атмосфері є утворення озонового шару, який захищає живі організми від шкідливого сонячного випромінювання.

Вважається, що саме після утворення шару озону стало можливим життя на суші.

Фотосинтез є одночасно першоджерелом, і чинником розвитку життя Землі.

Значення фотосинтезу на сучасному етапі набуло нового аспекту. Фотосинтез стримує зростання концентрації СО₂ в повітрі, що йде за рахунок спалювання палива на транспорті та промисловості. Цим послаблюється парниковий ефект. Інтенсивність фотосинтезу підвищується зі зростанням концентрації СО₂ до певної межі.

Мал. 3. Графік залежності фотосинтезу від вмісту СО₂ у повітрі.

Що ми дізналися?

Щоб зрозуміти, яке значення фотосинтезу в природі, потрібно оцінити масштаб утвореної на Землі біомаси та роль кисню для життя всіх організмів. Фотосинтез - одна з сил, що створили сучасний вигляд планети, і безперервно забезпечують життєво важливі процеси харчування та дихання.

Тест на тему

Оцінка доповіді

Середня оцінка: 4.7. Усього отримано оцінок: 168.

Значення фотосинтезу у природі тривалий час оцінювалося не зовсім точно. На початковому етапі вивчення багато вчених вважали, що рослини виділяють стільки ж кисню, скільки поглинають. Насправді ретельні дослідження показали, що робота, яку виробляють рослини, носить грандіозний розмах. При своїх відносно невеликих розмірах зелені насадження виконують низку корисних функцій, спрямованих на підтримку життя Землі.

Найголовніше значення фотосинтезу - це забезпечення енергією всіх живих істот планети, включаючи людини. У зелених частинах рослин під впливом сонячних променів починає утворюватися кисень і дуже багато енергії. Ця енергія використовується рослинами для потреб лише частково, а невитрачений потенціал накопичується. Потім рослини йдуть на корм травоїдним тваринам, які одержують за рахунок цього необхідні без яких їх розвиток буде неможливим. Потім травоїдні тварини стають їжею для хижаків, їм також потрібна енергія, без якої життя просто зупиниться.

Трохи осторонь цієї знаходиться людина, тому для нього справжнє значення фотосинтезу проявляється не відразу. Просто багато людей намагаються довести собі, що вони не є частиною тваринного світу нашої планети. На жаль, подібне заперечення ні до чого не приведе, тому що всі живі організми залежать тією чи іншою мірою один від одного. Варто зникнути декільком видам тварин або рослин – і рівновага у природі сильно порушиться. Щоб пристосуватись до нових умов життя, інші живі організми будуть змушені шукати альтернативні джерела харчування. Щоправда, трапляються випадки, коли зникнення одних видів призводить до вимирання інших.

Значення фотосинтезу криється у виробництві енергії, а й у захисті від руйнації. Вчені довго намагалися з'ясувати, як зародилося життя на нашій планеті – і створили доволі правдоподібну теорію. Виявилося, що різноманітність живих організмів стала можливою лише завдяки наявності захисної атмосфери, яка сформувалася за рахунок інтенсивної роботи величезної кількості рослин. Звичайно, при розмірах сучасних лісів та окремих рослин не віриться у таке диво, але давні рослини були гігантською величиною.

Старі гіганти рослинного світу загинули, але навіть після загибелі вони приносять користь усьому людству. Енергія, яка в них накопичилася, тепер надходить у наші будинки у вигляді вугілля. Сьогодні роль цього виду палива значно знизилася, але довгий час людство рятувалося від холодів саме за його допомогою.

Також не варто забувати про те, що стародавні рослини передали свою естафету сучасним деревам та квітам, які підтримують безпеку атмосфери. Чим більше зелених насаджень на нашій планеті, тим чистіше повітря, яким ми дихаємо. Знищення та збільшення шкідливих призвело до того, що в озоновому шарі з'явилися дірки. Якщо людство не усвідомлює справжню роль фотосинтезу, воно призведе до самознищення. Просто без кисню та захисту ми не виживемо, а кількість тропічних лісів продовжує стрімко зменшуватись.

Якщо люди справді хочуть зберегти життя на своїй планеті, вони мають повністю зрозуміти значення фотосинтезу. Коли кожна окрема людина визнає важливість рослин, коли ми перестанемо бездумно вирубувати ліси, тоді життя на Землі стане кращим і чистішим. Інакше людям доведеться навчитися витримувати палючі промені сонця, дихати смогом, шкідливими викидами та отримувати енергію з альтернативних джерел.

Тільки від нас завите те, яким буде наше майбутнє – і хочеться вірити, що люди зроблять правильний вибір.

- синтез органічних речовин з вуглекислого газу та води з обов'язковим використанням енергії світла:

6СО 2 + 6Н 2 О + Q світла → З 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

У вищих рослин органом фотосинтезу є лист, органоїдами фотосинтезу – хлоропласти (будова хлоропластів – лекція №7). У мембрани тилакоїдів хлоропластів вбудовані фотосинтетичні пігменти: хлорофіли та каротиноїди. Існує кілька різних типів хлорофілу ( a, b, c, d), головним є хлорофіл a. У молекулі хлорофілу можна виділити порфіринову "головку" з атомом магнію в центрі та фітольний "хвіст". Порфириновая «головка» являє собою плоску структуру, є гідрофільною і тому лежить на поверхні мембрани, яка звернена до водного середовища строми. Фітольний "хвіст" - гідрофобний і за рахунок цього утримує молекулу хлорофілу в мембрані.

Хлорофіли поглинають червоне і синьо-фіолетове світло, відбивають зелене і тому надають рослинам характерного зеленого забарвлення. Молекули хлорофілу в мембранах тилакоїдів організовані в фотосистеми. У рослин і синьо-зелених водоростей є фотосистема-1 і фотосистема-2, у бактерій, що фотосинтезують, - фотосистема-1. Тільки фотосистема-2 може розкладати воду з кисню і відбирати електрони у водню води.

Фотосинтез – складний багатоступінчастий процес; реакції фотосинтезу поділяють на дві групи: реакції світловий фазита реакції темнової фази.

Світлова фаза

Ця фаза відбувається лише у присутності світла в мембранах тилакоїдів за участю хлорофілу, білків-переносників електронів та ферменту – АТФ-синтетази. Під впливом кванта світла електрони хлорофілу збуджуються, залишають молекулу і потрапляють на зовнішній бік мембрани тилакоїда, що у результаті заряджається негативно. Окислені молекули хлорофілу відновлюються, відбираючи електрони у води, що знаходиться у внутрішньотілакоїдному просторі. Це призводить до розпаду або фотолізу води:

Н 2 О + Q світла → Н + + ВІН -.

Іони гідроксилу віддають свої електрони, перетворюючись на реакційноздатні радикали.

ВІН - →. ВІН + е -.

Радикали.ОН об'єднуються, утворюючи воду і вільний кисень:

4НО. → 2Н2О+О2.

Кисень при цьому видаляється у зовнішнє середовище, а протони накопичуються всередині тилакоїда в «протонному резервуарі». Через війну мембрана тилакоїда з одного боку з допомогою Н + заряджається позитивно, з іншого з допомогою електронів — негативно. Коли різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани тилакоїду досягає 200 мВ, протони проштовхуються через канали АТФ-синтетази та відбувається фосфорилювання АДФ до АТФ; атомарний водень йде на відновлення специфічного переносника НАДФ + (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:

2Н + + 2е - + НАДФ → НАДФ · Н 2 .

Таким чином, у світлову фазувідбувається фотоліз води, який супроводжується трьома найважливішими процесами: 1) синтезом АТФ; 2) освітою НАДФ · Н 2; 3) освітою кисню. Кисень дифундує в атмосферу, АТФ і НАДФ Н 2 транспортуються в строму хлоропласту і беруть участь у процесах темнової фази.

1 - строма хлоропласту; 2 - тилакоїд грани.

Темнова фаза

Ця фаза протікає у стромі хлоропласту. Для її реакцій не потрібна енергія світла, тому вони відбуваються не тільки на світлі, а й у темряві. Реакції темнової фази є ланцюжок послідовних перетворень вуглекислого газу (надходить з повітря), що призводить до утворення глюкози та інших органічних речовин.

Перша реакція у цьому ланцюжку - фіксація вуглекислого газу; акцептором вуглекислого газу є п'ятивуглецевий цукор рибулозобіфосфат(РіБФ); каталізує реакцію фермент рибулозобіфосфат-карбоксилаза(РіБФ-карбоксилаза). В результаті карбоксилювання рибулозобісфосфату утворюється нестійка шестивуглецева сполука, яка відразу ж розпадається на дві молекули. фосфогліцеринової кислоти(ФГК). Потім відбувається цикл реакцій, у яких через ряд проміжних продуктів фосфогліцеринова кислота перетворюється на глюкозу. У цих реакціях використовуються енергії АТФ і НАДФ·Н 2 утворених у світлову фазу; цикл цих реакцій отримав назву «цикл Кальвіна»:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → З 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

Крім глюкози, у процесі фотосинтезу утворюються інші мономери складних органічних сполук – амінокислоти, гліцерин та жирні кислоти, нуклеотиди. В даний час розрізняють два типи фотосинтезу: 3 - і 4 -фотосинтез.

З 3-фотосинтез

Це тип фотосинтезу, при якому першим продуктом є тривуглецеві (3) сполуки. З 3-фотосинтез був відкритий раніше З 4-фотосинтезу (М. Кальвін). Саме З 3 -фотосинтез описаний вище, у рубриці "Темнова фаза". Характерні особливості С 3 -фотосинтезу: 1) акцептором вуглекислого газу є РиБФ, 2) реакцію карбоксилювання РиБФ каталізує РиБФ-карбоксилаза, 3) в результаті карбоксилювання РіБФ утворюється шестивуглецеве з'єднання, яке розпадається на дві ФГК. ФГК відновлюється до тріозофосфатів(ТФ). Частина ТФ йде на регенерацію РіБФ, частина перетворюється на глюкозу.

1 - хлоропласт; 2 - пероксисома; 3 - мітохондрія.

Це світлозалежне поглинання кисню та виділення вуглекислого газу. Ще на початку минулого століття було встановлено, що кисень пригнічує фотосинтез. Як виявилося, для РиБФ-карбоксилази субстратом може бути не лише вуглекислий газ, а й кисень:

Про 2+РіБФ → фосфогліколат (2С) + ФГК (3С).

Фермент у своїй називається РиБФ-оксигеназой. Кисень є конкурентним інгібітором фіксації вуглекислого газу. Фосфатна група відщеплюється, і фосфогліколат стає гліколатом, який рослина має утилізувати. Він надходить у пероксисоми, де окислюється до гліцину. Гліцин надходить у мітохондрії, де окислюється до серину, при цьому відбувається втрата вже фіксованого вуглецю у вигляді 2 . У результаті дві молекули гліколату (2С + 2С) перетворюються на одну ФГК (3С) та СО 2 . Фотодихання призводить до зниження врожайності З 3-рослин на 30-40% ( З 3-рослини- Рослини, для яких характерний С 3 -фотосинтез).

4 -фотосинтез - фотосинтез, при якому першим продуктом є чотиривуглецеві (З 4) сполуки. У 1965 році було встановлено, що у деяких рослин (цукрова тростина, кукурудза, сорго, просо) першими продуктами фотосинтезу є чотиривуглецеві кислоти. Такі рослини назвали З 4-рослинами. У 1966 році австралійські вчені Хетч і Слек показали, що у С 4-рослин практично відсутній фотодих і вони набагато ефективніше поглинають вуглекислий газ. Шлях перетворень вуглецю в 4 -рослинах стали називати шляхом Хетча-Слека.

Для З 4 -рослин характерна особлива анатомічна будова листа. Усі провідні пучки оточені подвійним шаром клітин: зовнішній – клітини мезофілу, внутрішній – клітини обкладки. Вуглекислий газ фіксується в цитоплазмі клітин мезофілу, акцептор - фосфоенолпіруват(ФЕП, 3С), в результаті карбоксилювання ФЕП утворюється оксалоацетат (4С). Процес каталізується ФЕП-карбоксилазою. На відміну від РиБФ-карбоксилази ФЕП-карбоксилаза має велику спорідненість до СО 2 і, найголовніше, не взаємодіє з О 2 . У хлоропластах мезофілу багато гран, де активно йдуть реакції світлової фази. У хлоропластах клітин обкладки йдуть реакції темнової фази.

Оксалоацетат (4С) перетворюється на малат, який через плазмодесми транспортується на клітини обкладки. Тут він декарбоксилюється і дегідрується з утворенням пірувату, 2 і НАДФ·Н 2 .

Піруват повертається в клітини мезофілу та регенерує за рахунок енергії АТФ у ФЕП. 2 знову фіксується РиБФ-карбоксилазою з утворенням ФГК. Регенерація ФЕП вимагає енергії АТФ, тому потрібно майже вдвічі більше енергії, ніж при 3 -фотосинтезі.

Значення фотосинтезу

Завдяки фотосинтезу щорічно з атмосфери поглинаються мільярди тонн вуглекислого газу, виділяються мільярди тонн кисню; Фотосинтез є основним джерелом утворення органічних речовин. З кисню утворюється озоновий шар, що захищає живі організми від короткохвильової ультрафіолетової радіації.

При фотосинтезі зелений лист використовує лише близько 1% сонячної енергії, що падає на нього, продуктивність становить близько 1 г органічної речовини на 1 м 2 поверхні на годину.

Хемосинтез

Синтез органічних сполук з вуглекислого газу та води, що здійснюється не за рахунок енергії світла, а за рахунок енергії окислення неорганічних речовин, називається хемосинтезом. До хемосинтезуючих організмів належать деякі види бактерій.

Нітрифікуючі бактеріїокислюють аміак до азотистої, а потім до азотної кислоти (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Залізобактеріїперетворюють закисне залізо на окисне (Fe 2+ → Fe 3+).

Серобактеріїокислюють сірководень до сірки або сірчаної кислоти (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Внаслідок реакцій окислення неорганічних речовин виділяється енергія, яка запасається бактеріями у формі макроергічних зв'язків АТФ. АТФ використовується для синтезу органічних речовин, який проходить аналогічно до реакцій темнової фази фотосинтезу.

Хемосинтезуючі бактерії сприяють накопиченню в ґрунті мінеральних речовин, покращують родючість ґрунту, сприяють очищенню стічних вод та ін.

Перейти до лекції №11«Поняття обміну речовин. Біосинтез білків»

Перейти до лекції №13"Способи поділу еукаріотичних клітин: мітоз, мейоз, амітоз"