Roli i fotosintezës në natyrë. Kuptimi i fotosintezës. Rëndësia e fotosintezës në natyrë. Rezultati i fotosintezës Rëndësia kryesore e fotosintezës për jetën në tokë

fotosinteza quhet procesi i shndërrimit të energjisë së dritës në energji të lidhjes kimike komponimet organike me klorofil.

Si rezultat i fotosintezës, prodhohen rreth 150 miliardë ton lëndë organike dhe afërsisht 200 miliardë tonë oksigjen çdo vit. Ky proces siguron qarkullimin e karbonit në biosferë, duke parandaluar akumulimin e dioksidit të karbonit dhe në këtë mënyrë parandalon shfaqjen e efektit serë dhe mbinxehjen e Tokës. Substancat organike të formuara si rezultat i fotosintezës nuk konsumohen plotësisht nga organizmat e tjerë, një pjesë e konsiderueshme e tyre formuan depozita minerale (thëngjill i fortë dhe kafe, naftë) gjatë miliona viteve. Kohët e fundit, si lëndë djegëse janë përdorur edhe vaji i rapes (“bionaftë”) dhe alkooli i marrë nga mbetjet bimore. Nga oksigjeni, nën veprimin e shkarkimeve elektrike, formohet ozoni, i cili formon një mburojë ozoni që mbron të gjithë jetën në Tokë nga efektet e dëmshme të rrezeve ultravjollcë.

Bashkatdhetari ynë, fiziologu i shquar i bimëve K. A. Timiryazev (1843-1920) e quajti rolin e fotosintezës "kozmik", pasi lidh Tokën me Diellin (hapësirën), duke siguruar një fluks energjie në planet.

Fazat e fotosintezës. Reagimet e lehta dhe të errëta të fotosintezës, marrëdhënia e tyre

Në vitin 1905, fiziologu anglez i bimëve F. Blackman zbuloi se shkalla e fotosintezës nuk mund të rritet pafundësisht, disa faktorë e kufizojnë atë. Bazuar në këtë, ai propozoi ekzistencën e dy fazave të fotosintezës: dritë Dhe errët. Në intensitet të ulët të dritës, shpejtësia e reaksioneve të dritës rritet në përpjesëtim me rritjen e intensitetit të dritës, dhe, përveç kësaj, këto reagime nuk varen nga temperatura, pasi enzimat nuk janë të nevojshme për shfaqjen e tyre. Reaksionet e dritës ndodhin në membranat tilakoidale.

Shpejtësia e reaksioneve të errëta, përkundrazi, rritet me rritjen e temperaturës; megjithatë, me arritjen e një pragu të temperaturës prej 30 ° C, kjo rritje ndalet, gjë që tregon natyrën enzimatike të këtyre transformimeve që ndodhin në stromë. Duhet theksuar se drita ka një efekt të caktuar edhe në reagimet e errëta, pavarësisht se ato quhen të errëta.

Faza e lehtë e fotosintezës (Fig. 2.44) vazhdon në membranat e tilakoideve, të cilat mbartin disa lloje kompleksesh proteinike, kryesore prej të cilave janë fotosistemet I dhe II, si dhe ATP sintaza. Përbërja e fotosistemeve përfshin komplekset e pigmenteve, në të cilat, përveç klorofilit, ka edhe karotenoidë. Karotenoidet e kapin dritën në ato rajone të spektrit në të cilat klorofili nuk ka, dhe gjithashtu mbrojnë klorofilin nga shkatërrimi nga drita me intensitet të lartë.

Përveç komplekseve të pigmentit, fotosistemet përfshijnë gjithashtu një numër të proteinave pranuese të elektroneve që transferojnë në mënyrë të njëpasnjëshme elektrone nga molekulat e klorofilit tek njëra-tjetra. Sekuenca e këtyre proteinave quhet zinxhiri i transportit të elektroneve të kloroplastit.

Një kompleks i veçantë proteinash shoqërohet gjithashtu me fotosistemin II, i cili siguron çlirimin e oksigjenit gjatë fotosintezës. Ky kompleks që evoluon oksigjen përmban jone mangan dhe klor.

NË faza e lehtë kuantet e dritës, ose fotonet, që bien mbi molekulat e klorofilit të vendosura në membranat tilakoid, i transferojnë ato në një gjendje të ngacmuar të karakterizuar nga një energji më e lartë e elektroneve. Në të njëjtën kohë, elektronet e ngacmuara nga klorofili i fotosistemit I transferohen përmes një zinxhiri ndërmjetësuesish në bartësin e hidrogjenit NADP, i cili shton protone hidrogjeni, të cilat janë gjithmonë të pranishme në një zgjidhje ujore:

NADP+ 2e-+ 2H + → NADPH + H + .

NADPH + H + e rikuperuar do të përdoret më pas në fazën e errët. Elektronet nga klorofili i fotosistemit II transferohen gjithashtu përgjatë zinxhirit të transportit të elektroneve, por ato mbushin "vrimat elektronike" të klorofilit të fotosistemit I. Mungesa e elektroneve në klorofilin e fotosistemit II plotësohet duke privuar molekulat e ujit nga molekulat e ujit. , e cila ndodh me pjesëmarrjen e kompleksit të çlirimit të oksigjenit të përmendur tashmë më lart. Si rezultat i zbërthimit të molekulave të ujit, i cili quhet fotoliza, Protonet e hidrogjenit formohen dhe oksigjeni molekular lëshohet, i cili është një nënprodukt i fotosintezës:

H 2 0 → 2H + + 2e- + 1 / 2O 2

Protonet e hidrogjenit të grumbulluara në zgavrën e tilakoidit si rezultat i fotolizës dhe injektimit të ujit gjatë transferimit të elektroneve përgjatë zinxhirit të transportit të elektroneve rrjedhin nga tilakoidi përmes një kanali në proteinën e membranës - ATP sintaza, ndërsa ATP sintetizohet nga ADP. Ky proces quhet fotofosforilimi. Nuk kërkon pjesëmarrjen e oksigjenit, por është shumë efektiv, pasi siguron 30 herë më shumë ATP se mitokondria në procesin e oksidimit. ATP e formuar në reaksionet e dritës do të përdoret më pas në reaksionet e errëta.

Ekuacioni i përgjithshëm i reagimit për fazën e lehtë të fotosintezës mund të shkruhet si më poshtë:

2H 2 0 + 2NADP + 3ADP + ZN 3 P0 4 → 2NADPH + H + + 3ATP.

Gjatë reagime të errëta fotosinteza (Fig. 2.45), molekulat e CO 2 janë të lidhura në formën e karbohidrateve, për të cilat Molekulat ATP dhe NADPH + H + të sintetizuara në reaksionet e dritës:

6C0 2 + 12 NADPH + H + + 18ATP → C 6 H 12 0 6 + 6H 2 0 + 12 NADP + 18ADP + 18H 3 P0 4.

Procesi i lidhjes së dioksidit të karbonit është një zinxhir kompleks transformimesh i quajtur Cikli i kalvinit për nder të zbuluesit të saj. Reaksionet e errëta ndodhin në stromën e kloroplasteve. Rrjedha e tyre kërkon një fluks të vazhdueshëm të dioksidit të karbonit nga jashtë përmes stomatave, dhe më pas përmes sistemit të hapësirave ndërqelizore.

Të parët që formohen në procesin e fiksimit të dioksidit të karbonit janë sheqernat me tre karbon, të cilët janë produktet primare të fotosintezës, ndërsa glukoza e formuar më vonë, e cila përdoret për sintezën e niseshtës dhe proceseve të tjera jetësore, quhet produkti përfundimtar i fotosintezës.

Kështu, në procesin e fotosintezës, energjia e dritës së diellit shndërrohet në energjinë e lidhjeve kimike të komponimeve organike komplekse jo pa pjesëmarrjen e klorofilit. Ekuacioni i përgjithshëm i fotosintezës mund të shkruhet si më poshtë:

6C0 2 + 12H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2 + 6H 2 0, ose

6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 0 6 + 60 2.

Reaksionet e fazave të lehta dhe të errëta të fotosintezës janë të ndërlidhura, pasi një rritje në shpejtësinë e vetëm një grupi reaksionesh ndikon në intensitetin e të gjithë procesit të fotosintezës vetëm deri në një pikë të caktuar, derisa grupi i dytë i reaksioneve të veprojë si kufizues. faktor, dhe ekziston nevoja për të përshpejtuar reagimet e grupit të dytë në mënyrë që i pari të ndodhë pa kufizim.

Faza e dritës që ndodh në tilakoidet siguron ruajtjen e energjisë për formimin e ATP dhe bartësve të hidrogjenit. Në fazën e dytë, të errët, produktet energjetike të fazës së parë përdoren për të reduktuar dioksidin e karbonit, dhe kjo ndodh në ndarjet stroma të kloroplasteve.

Faktorë të ndryshëm ndikojnë në shpejtësinë e fotosintezës. mjedisi: ndriçimi, përqendrimi i dioksidit të karbonit në atmosferë, temperatura e ajrit dhe tokës, disponueshmëria e ujit, etj.

Për të karakterizuar fotosintezën, përdoret koncepti i produktivitetit të saj.

Produktiviteti i fotosintezës- kjo është masa e glukozës e sintetizuar në 1 orë për 1 dm 2 të sipërfaqes së gjethes. Kjo shpejtësi e fotosintezës është maksimale në kushte optimale.

Fotosinteza është e natyrshme jo vetëm në bimët e gjelbra, por edhe në shumë baktere, duke përfshirë cianobakteret, bakteret jeshile dhe vjollcë, por në këto të fundit mund të ketë disa dallime, në veçanti, bakteret mund të mos lëshojnë oksigjen gjatë fotosintezës (kjo nuk vlen për cianobakteret ).

Kuptimi dhe roli i fotosintezës

Burimi kryesor i energjisë

Fjala fotosintezë fjalë për fjalë do të thotë të bësh ose të grumbullosh diçka nën ndikimin e dritës. Zakonisht, kur flasim për fotosintezën, nënkuptojnë procesin me të cilin bimët në rrezet e diellit sintetizojnë përbërjet organike nga lëndët e para inorganike. Të gjitha format e jetës në univers kanë nevojë për energji për t'u rritur dhe mbajtur jetën. Algat, bimët më të larta dhe disa lloje bakteresh kapin drejtpërdrejt energjinë e rrezatimit diellor dhe e përdorin atë për të sintetizuar lëndët ushqyese bazë. Kafshët nuk dinë të përdorin rrezet e diellit direkt si burim energjie, ato marrin energji duke ngrënë bimë ose kafshë të tjera që hanë bimë. Pra, në fund të fundit, burimi i energjisë për të gjitha proceset metabolike në planetin tonë është Dielli, dhe procesi i fotosintezës është i nevojshëm për të ruajtur të gjitha format e jetës në Tokë.

Ne përdorim lëndë djegëse fosile - qymyr, gaz natyror, naftë, etj. Të gjitha këto lëndë djegëse nuk janë gjë tjetër veçse produkte të kalbjes së bimëve ose kafshëve tokësore dhe detare, dhe energjia e ruajtur në to është marrë nga rrezet e diellit miliona vjet më parë. Era dhe shiu gjithashtu i detyrohen origjinës së tyre energjisë diellore, dhe për këtë arsye energjia e mullinjve të erës dhe hidrocentraleve është në fund të fundit edhe për shkak të rrezatimit diellor.

Mënyra më e rëndësishme reaksionet kimike Fotosinteza është shndërrimi i dioksidit të karbonit dhe ujit në karbon dhe oksigjen. Reaksioni i përgjithshëm mund të përshkruhet me ekuacionin CO2 + H20? [CH20]+02

Karbohidratet e formuara në këtë reaksion përmbajnë më shumë energji se substancat origjinale, d.m.th. CO2 dhe H20. Kështu, për shkak të energjisë së Diellit, substancat energjetike (CO2 dhe H20) shndërrohen në produkte të pasura me energji - karbohidrate dhe oksigjen. Nivelet e energjisë të reaksioneve të ndryshme të përshkruara nga ekuacioni i përgjithshëm mund të karakterizohen nga potencialet redoks të matura në volt. Vlerat e mundshme tregojnë se sa energji ruhet ose harxhohet në çdo reagim. Pra, fotosinteza mund të konsiderohet si procesi i formimit të energjisë rrezatuese të Diellit në energjinë kimike të indeve bimore.

Përmbajtja e CO2 në atmosferë mbetet pothuajse e plotë, pavarësisht se dioksidi i karbonit konsumohet në procesin e fotosintezës. Fakti është se të gjitha bimët dhe kafshët marrin frymë. Në procesin e frymëmarrjes në mitokondri, oksigjeni i përthithur nga atmosfera nga indet e gjalla përdoret për të oksiduar karbohidratet dhe përbërësit e tjerë të indeve, duke formuar përfundimisht dioksid karboni dhe ujë dhe me lirimin e njëkohshëm të energjisë. Energjia e çliruar ruhet në komponime me energji të lartë - adenozinë trifosfat (ATP), e cila përdoret nga trupi për të kryer të gjitha funksionet jetësore. Kështu, frymëmarrja çon në konsumin e lëndës organike dhe oksigjenit dhe rrit përmbajtjen e CO2 në planet. Për proceset e frymëmarrjes në të gjithë organizmat e gjallë dhe për djegien e të gjitha llojeve të lëndëve djegëse që përmbajnë karbon, në total, në një shkallë mesatare të Tokës konsumohen rreth 10.000 tonë 02 në sekondë. Me këtë normë konsumi, i gjithë oksigjeni në atmosferë duhet të mbarojë në rreth 3000 vjet. Për fat të mirë për ne, konsumi i lëndës organike dhe oksigjenit atomik balancohet nga krijimi i karbohidrateve dhe oksigjenit nëpërmjet fotosintezës. Në kushte ideale, shkalla e fotosintezës në indet e bimëve jeshile është rreth 30 herë më e lartë se shkalla e frymëmarrjes në të njëjtat inde, kështu që fotosinteza është një faktor i rëndësishëm që rregullon përmbajtjen e 02 në Tokë.

Historia e zbulimit të fotosintezës

Në fillim të shekullit XVII. Mjeku flamand Van Helmont rriti një pemë në një vaskë dheu, të cilën e ujiti vetëm me ujë shiu. Ai vuri re se pas pesë vjetësh, pema ishte rritur në një madhësi të madhe, megjithëse sasia e tokës në vaskë praktikisht nuk ishte zvogëluar. Van Helmont natyrshëm arriti në përfundimin se materiali nga i cili u formua pema vinte nga uji i përdorur për ujitje. Në 1777, botanisti anglez Stephen Hales botoi një libër në të cilin ai raportoi se bimët kryesisht përdorin ajrin si një lëndë ushqyese të nevojshme për rritje. Në të njëjtën periudhë, kimisti i famshëm anglez Joseph Priestley (ai ishte një nga zbuluesit e oksigjenit) kreu një sërë eksperimentesh mbi djegien dhe frymëmarrjen dhe arriti në përfundimin se bimët e gjelbra janë të afta të kryejnë të gjitha ato procese të frymëmarrjes që u gjetën në. indet shtazore. Priestley dogji një qiri në një vëllim të mbyllur ajri dhe zbuloi se ajri që rezulton nuk mund të mbështeste më djegien. Një mi i vendosur në një enë të tillë do të vdiste. Megjithatë, degëza e nenexhikut vazhdoi të jetonte në ajër për javë të tëra. Si përfundim, Priestley zbuloi se në ajër, i rivendosur nga një degëz nenexhik, qiri filloi të digjej përsëri, miu mund të merrte frymë. Tani e dimë se qiri konsumonte oksigjen nga vëllimi i mbyllur i ajrit kur digjej, por më pas ajri ishte përsëri i ngopur me oksigjen për shkak të fotosintezës që ndodhi në degën e majtë të nenexhikut. Disa vite më vonë, mjeku holandez Ingenhaus zbuloi se bimët oksidojnë oksigjenin vetëm në rrezet e diellit dhe se vetëm pjesët e tyre të gjelbra ofrojnë oksigjen. Jean Senebier, i cili shërbeu si ministër, konfirmoi të dhënat e Ingenhaus dhe vazhdoi studimin, duke treguar se bimët përdorin dioksidin e karbonit të tretur në ujë si lëndë ushqyese. Në fillim të shekullit të 19-të, një studiues tjetër zviceran, de Sausedi, studioi marrëdhëniet sasiore midis dioksidit të karbonit të përthithur nga një bimë, nga njëra anë, dhe substancave organike të sintetizuara dhe oksigjenit, nga ana tjetër. Si rezultat i eksperimenteve të tij, ai arriti në përfundimin se uji konsumohet edhe nga bima gjatë asimilimit të CO2. Në 1817, dy kimistë francezë, Pelletier dhe Cavantoux, izoluan një substancë të gjelbër nga gjethet dhe e quajtën klorofil. Pika tjetër e rëndësishme në historinë e studimit të fotosintezës ishte deklarata e bërë në 1845 nga fizikani gjerman Robert Mayer se bimët e gjelbra konvertojnë energjinë e dritës së diellit në energji kimike. Idetë rreth fotosintezës që ishin zhvilluar nga mesi i shekullit të kaluar mund të shprehen me marrëdhënien e mëposhtme:

bimë e gjelbër

CO2 + H2 O + Dritë? O2 + org. substanca + energji kimike

Raporti i sasisë së CO2 të përthithur gjatë fotosintezës me sasinë e 02 të çliruar është matur me saktësi nga fiziologu francez i bimëve Busengo. Më 1864 zbuloi se raporti fotosintetik, d.m.th. raporti i vëllimit të 02 të çliruar me vëllimin e CO2 të përthithur është pothuajse i barabartë me njësinë. Në të njëjtin vit, botanisti gjerman Sachs (i cili gjithashtu zbuloi frymëmarrjen në bimë) demonstroi formimin e kokrrave të niseshtës gjatë fotosintezës. Zaks vendosi gjethet e gjelbra për disa orë në errësirë, në mënyrë që të konsumonin niseshtenë e grumbulluar në to. Pastaj ai i nxori gjethet në dritë, por në të njëjtën kohë ndriçoi vetëm gjysmën e secilës gjethe, duke e lënë gjysmën tjetër të gjethes në errësirë. Pas ca kohësh, e gjithë gjethja u trajtua me avull jodi. Si rezultat, pjesa e ndriçuar e gjethes u bë vjollcë e errët, që tregon formimin e një kompleksi niseshte-jod, ndërsa ngjyra e gjysmës tjetër të gjethes nuk ndryshoi. Një lidhje e drejtpërdrejtë midis çlirimit të oksigjenit dhe kloroplasteve në gjethet jeshile, si dhe korrespondencës midis spektrit të veprimit të fotosintezës dhe spektrit të përthithur nga kloroplastet, u krijua në 1880 nga Engelman. Ai vendosi një algë jeshile filamentoze me kloroplaste të përdredhura spirale në një rrëshqitje xhami, duke e ndriçuar atë me një rreze të ngushtë dhe të gjerë drite të bardhë. Së bashku me algat, një pezullim i qelizave të baktereve të lëvizshme të ndjeshme ndaj përqendrimit të oksigjenit u aplikua në një rrëshqitje xhami. Slide xhami u vendos në një dhomë pa ajër dhe u ndriçua. Në këto kushte, bakteret lëvizëse duhet të kishin migruar në pjesën ku përqendrimi i 02 ishte më i lartë. Pas disa kohësh, mostra u ekzaminua në mikroskop dhe u llogarit shpërndarja e bakteriopopulacionit. Doli se bakteret ishin të përqendruara rreth vijave të gjelbra në algat filamentoze. Në një seri tjetër eksperimentesh, Engelman ndriçoi algat me rreze me përbërje të ndryshme spektrale, duke vendosur një prizëm midis burimit të dritës dhe fazës së mikroskopit. Në këtë rast, numri më i madh i baktereve u grumbullua rreth atyre pjesëve të algës që ndriçoheshin nga zonat blu dhe të kuqe të spektrit. Klorofili që gjendet tek algat thith dritën blu dhe të kuqe. Meqenëse në atë kohë dihej tashmë se fotosinteza kërkon thithjen e dritës, Engelman arriti në përfundimin se klorofilet marrin pjesë në sintezë si pigmente që janë fotoreceptorë aktivë. Niveli i njohurive për fotosintezën në fillim të shekullit tonë mund të përfaqësohet si më poshtë.

CO2 + H2O + Dritë -O2 + Niseshte + Energji Kimike

Pra, nga fillimi i shekullit tonë, reagimi total i fotosintezës ishte tashmë i njohur. Sidoqoftë, biokimia nuk ishte në një nivel kaq të lartë për të zbuluar plotësisht mekanizmat e reduktimit të dioksidit të karbonit në karbohidrate. Fatkeqësisht, duhet pranuar se edhe tani disa aspekte të fotosintezës janë ende mjaft të studiuara dobët. Që në lashtësi janë bërë përpjekje për të hetuar ndikimin e intensitetit të dritës, temperaturës, përqendrimit të dioksidit të karbonit etj. në rendimentin total të fotosintezës. Dhe megjithëse në këto punime u studiuan bimë të llojeve të ndryshme, shumica e matjeve u kryen mbi algat jeshile njëqelizore dhe mbi algat njëqelizore flagjele Euglena. Organizmat njëqelizorë janë më të përshtatshëm për kërkime cilësore, pasi ato mund të rriten në të gjithë laboratorët në kushte mjaft standarde. Ato mund të pezullohen në mënyrë të barabartë, d.m.th., të pezullohen në solucione ujore tampon dhe vëllimi i kërkuar i një pezullimi ose pezullimi të tillë mund të merret në një dozë të tillë, ashtu si kur punoni me bimë të zakonshme. Kloroplastet për eksperimente izolohen më së miri nga gjethet e bimëve më të larta. Spinaqi është më i përdoruri sepse është i lehtë për t'u rritur dhe gjethet e freskëta janë të mira për kërkime; ndonjëherë përdoren gjethe bizele dhe marule.

Meqenëse CO2 është shumë i tretshëm në ujë dhe O2 është relativisht i pazgjidhshëm në ujë, gjatë fotosintezës në një sistem të mbyllur, presioni i gazit në këtë sistem mund të ndryshojë. Prandaj, efekti i dritës në sistemet fotosintetike shpesh studiohet duke përdorur një respirator Warburg, i cili bën të mundur regjistrimin e ndryshimeve të pragut në vëllimin e O2 në sistem. Respiratori Warburg u përdor për herë të parë në lidhje me fotosintezën në vitin 1920. Për të matur konsumin ose lëshimin e oksigjenit gjatë reagimit, është më i përshtatshëm të përdorni një pajisje tjetër - një elektrodë oksigjeni. Kjo pajisje bazohet në përdorimin e metodës polarografike. Elektroda e oksigjenit është mjaft e ndjeshme për të zbuluar përqendrime deri në 0.01 mmol për litër. Pajisja përbëhet nga një katodë mjaft e hollë me tela platini e shtypur hermetikisht në pllakën e anodës, e cila është një unazë prej teli argjendi të zhytur në një zgjidhje të ngopur. Elektrodat ndahen nga përzierja në të cilën reaksioni vazhdon nga një membranë e depërtueshme në 02. Sistemi i reaksionit ndodhet në një enë plastike ose qelqi dhe përzihet vazhdimisht nga një magnet me shirit rrotullues. Kur një tension aplikohet në elektroda, elektroda e platinit bëhet negative në lidhje me elektrodën standarde, oksigjeni në tretësirë ​​reduktohet elektrolitikisht. Në një tension prej 0,5 deri në 0,8 V, madhësia e rrymës elektrike varet në mënyrë lineare nga presioni i pjesshëm i oksigjenit në tretësirë. Në mënyrë tipike, elektroda e oksigjenit operohet me një tension prej rreth 0,6 V. Rryma elektrike matet duke e lidhur elektrodën me një sistem të përshtatshëm regjistrimi. Elektroda së bashku me përzierjen e reaksionit ujitet me një rrjedhë uji nga një termostat. Duke përdorur një elektrodë oksigjeni, matet efekti i dritës dhe kimikateve të ndryshme në fotosintezë. Avantazhi i elektrodës së oksigjenit ndaj aparatit Warburg është se elektroda e oksigjenit bën të mundur regjistrimin e shpejtë dhe të vazhdueshëm të ndryshimeve në përmbajtjen e O2 në sistem. Nga ana tjetër, në instrumentin Warburg mund të analizohen njëkohësisht deri në 20 mostra me përzierje të ndryshme reaksionesh, ndërsa gjatë punës me elektrodë oksigjeni, mostrat duhet të analizohen një nga një.

Deri në fillim të viteve 1930, shumë studiues në këtë fushë besonin se reagimi parësor i fotosintezës ishte shpërbërja e dioksidit të karbonit nga veprimi i dritës në karbon dhe oksigjen, i ndjekur nga reduktimi i karbonit në karbohidrate duke përdorur ujin në disa reaksione të njëpasnjëshme. Pikëpamja ndryshoi në vitet 1930 si rezultat i dy zbulimeve të rëndësishme. Së pari, u përshkruan lloje të baktereve që janë në gjendje të asimilojnë dhe sintetizojnë karbohidratet pa përdorur energjinë e dritës për këtë. Më pas, mikrobiologu holandez Van Neel krahasoi proceset e fotosintezës në baktere dhe tregoi se disa baktere mund të asimilojnë CO2 në dritë pa lëshuar oksigjen. Bakteret e tilla janë të afta për fotosintezë vetëm në prani të një substrati të përshtatshëm dhurues hidrogjeni. Van Neel sugjeroi se fotosinteza e bimëve të gjelbra dhe algave është një rast i veçantë kur oksigjeni në fotosintezë vjen nga uji, dhe jo nga dioksidi i karbonit.

Zbulimi i dytë i rëndësishëm u bë në vitin 1937 nga R. Hill në Universitetin e Kembrixhit. Duke përdorur centrifugimin diferencial të një homogjenati të indit të gjetheve, ai ndau grimcat fotosintetike (kloroplastet) nga grimcat e frymëmarrjes. Kloroplastet e marra nga Hill nuk lëshuan vetë oksigjen kur ndriçoheshin (ndoshta për shkak të faktit se ato u dëmtuan gjatë ndarjes). Megjithatë, ata filluan të lëshojnë oksigjen në prani të dritës nëse suspensionit i shtohen pranuesit e përshtatshëm të elektroneve (oksiduesit), si ferrioksalati i kaliumit ose ferricianid kaliumi. Gjatë izolimit të një molekule 02, katër ekuivalente të agjentit oksidues u reduktuan fotokimikisht. Më vonë u zbulua se shumë kinone dhe ngjyra reduktohen nga kloroplastet në dritë. Megjithatë, kloroplastet nuk mund të rikuperonin CO2, një pranues natyror i elektroneve gjatë fotosintezës. Ky fenomen, i njohur tani si reaksioni Hill, është transferimi i elektroneve të shkaktuara nga drita nga uji te oksiduesit jo fiziologjikë (reagentët Hill) kundër një gradienti të potencialit kimik. Rëndësia e reaksionit Hill qëndron në faktin se ai demonstroi mundësinë e ndarjes së dy proceseve - lirimin fotokimik të oksigjenit dhe reduktimin e dioksidit të karbonit gjatë fotosintezës.

Zbërthimi i ujit, që çon në çlirimin e oksigjenit të lirë gjatë fotosintezës, u krijua nga Reuben dhe Kamen, në Kaliforni në vitin 1941. Ata vendosën qeliza fotosintetike në ujë të pasuruar me një izotop oksigjeni që ka një masë prej 18 njësi atomike 180. Përbërja izotopike e oksigjenit të çliruar nga qelizat korrespondonte me përbërjen e ujit, por jo me CO2. Përveç kësaj, Kamen dhe Ruben zbuluan izotopin radioaktiv 18O, i ​​cili më pas u përdor me sukses nga Bassat dhe Benson Wien, të cilët studiuan rrugën e konvertimit të dioksidit të karbonit gjatë fotosintezës. Calvin dhe bashkëpunëtorët e tij zbuluan se reduktimi i dioksidit të karbonit në sheqerna ndodh si rezultat i proceseve enzimatike të errëta, dhe reduktimi i një molekule të dioksidit të karbonit kërkon dy molekula ADP të reduktuar dhe tre molekula ATP. Në atë kohë, roli i ATP dhe nukleotideve të piridinës në frymëmarrjen e indeve ishte vendosur. Mundësia e reduktimit fotosintetik të ADP në ATP nga klorofilet e izoluara u vërtetua në vitin 1951 në tre laboratorë të ndryshëm. Në vitin 1954, Arnon dhe Allen demonstruan fotosintezën - ata vëzhguan asimilimin e CO2 dhe O2 nga kloroplastet e izoluara të spinaqit. Gjatë dekadës së ardhshme, u bë e mundur të izolohen nga kloroplastet proteinat e përfshira në transferimin e elektroneve në sintezë - ferredoksina, plastocyanina, ferroATP reduktaza, citokromet, etj.

Kështu, në gjethet jeshile të shëndetshme, nën veprimin e dritës, formohen ADP dhe ATP dhe energjia e hidrobondeve përdoret për të reduktuar CO2 në karbohidrate në prani të enzimave dhe aktiviteti i enzimave rregullohet nga drita.

Faktorët kufizues

Intensiteti ose shpejtësia e procesit të fotosintezës në një bimë varet nga një sërë faktorësh të brendshëm dhe të jashtëm. Nga faktorët e brendshëm më kryesorët janë struktura e gjethes dhe përmbajtja e klorofilit në të, shpejtësia e grumbullimit të produkteve të fotosintezës në kloroplaste, ndikimi i enzimave dhe prania e përqendrimeve të ulëta të substancave esenciale inorganike. Parametrat e jashtëm janë sasia dhe cilësia e dritës që bie në gjethe, temperatura e ambientit, përqendrimi i dioksidit të karbonit dhe oksigjenit në atmosferën pranë bimës.

Shpejtësia e fotosintezës rritet në mënyrë lineare, ose në proporcion të drejtë me rritjen e intensitetit të dritës. Ndërsa intensiteti i dritës rritet më tej, rritja e fotosintezës bëhet gjithnjë e më pak e theksuar dhe më në fund ndalon kur ndriçimi arrin një nivel të caktuar prej 10,000 luks. Një rritje e mëtejshme e intensitetit të dritës nuk ndikon më në shkallën e fotosintezës. Rajoni i shkallës së qëndrueshme të fotosintezës quhet rajoni i ngopjes së dritës. Nëse dëshironi të rrisni shpejtësinë e fotosintezës në këtë zonë, nuk duhet të ndryshoni intensitetin e dritës, por disa faktorë të tjerë. Intensiteti i dritës së diellit që bie në sipërfaqen e tokës në një ditë të kthjellët vere në shumë vende të planetit tonë është afërsisht 100,000 luks. Rrjedhimisht, për bimët, me përjashtim të atyre që rriten në pyje të dendura dhe në hije, rrezet e diellit të rënë mjaftojnë për të ngopur aktivitetin e tyre fotosintetik (energjia e kuanteve që korrespondon me pjesët ekstreme të gamës së dukshme - vjollcë dhe e kuqe, ndryshon vetëm dy herë, dhe të gjitha fotonet e këtij diapazoni, në parim, janë të afta të nxisin fotosintezën).

Në rastin e intensitetit të ulët të dritës, shpejtësia e fotosintezës në 15 dhe 25°C është e njëjtë. Reaksionet që ndodhin në intensitete të tilla drite që korrespondojnë me rajonin kufizues të dritës, si reaksionet e vërteta fotokimike, nuk janë të ndjeshme ndaj temperaturave. Megjithatë, në intensitete më të larta, shpejtësia e fotosintezës në 25°C është shumë më e lartë se në 15°C. Për rrjedhojë, në rajonin e ngopjes së dritës, niveli i fotosintezës varet jo vetëm nga përthithja e fotoneve, por edhe nga faktorë të tjerë. Shumica e bimëve në klimat e butë funksionojnë mirë në intervalin e temperaturës nga 10 deri në 35°C, kushtet më të favorshme janë temperaturat rreth 25°C.

Në rajonin e kufizuar me dritë, shpejtësia e fotosintezës nuk ndryshon me uljen e përqendrimit të CO2. Nga kjo mund të konkludojmë se CO2 është drejtpërdrejt i përfshirë në reaksionin fotokimik. Në të njëjtën kohë, në intensitetet më të larta të ndriçimit që shtrihen jashtë rajonit kufizues, fotosinteza rritet ndjeshëm me rritjen e përqendrimit të CO2. Në disa kultura me drithëra, fotosinteza u rrit në mënyrë lineare me një rritje të përqendrimit të CO2 në 0.5%. (Këto matje janë kryer në eksperimente afatshkurtra, pasi ekspozimi afatgjatë ndaj përqendrimeve të larta të CO2 dëmton fletët). Shkalla e fotosintezës arrin vlera të larta në një përmbajtje të CO2 prej rreth 0.1%. Përqendrimi mesatar i dioksidit të karbonit në atmosferë është nga 0.03%. Prandaj, në kushte normale, bimët nuk kanë CO2 të mjaftueshëm në mënyrë që të përdorin rrezet e diellit që bien mbi to me efikasitet maksimal. Nëse një bimë e vendosur në një vëllim të mbyllur ndriçohet me dritë me intensitet ngopjeje, atëherë përqendrimi i CO2 në vëllimin e ajrit do të ulet gradualisht dhe do të arrijë një nivel konstant, i njohur si "pika e kompensimit të CO2". Në këtë pikë, shfaqja e CO2 gjatë fotosintezës balancohet nga çlirimi i O2 si rezultat i frymëmarrjes (errësira dhe drita). Në bimë të llojeve të ndryshme, pozicionet e pikave të kompensimit janë të ndryshme.

Reagimet e lehta dhe të errëta.

Në vitin 1905, fiziologu anglez i bimëve F.F. Blackman, duke interpretuar formën e kurbës së ngopjes së dritës së fotosintezës, sugjeroi që fotosinteza është një proces me dy faza që përfshin fotokimikën, d.m.th. një reaksion fotosensiv dhe një reaksion jo-fotokimik, pra i errët. Reaksioni i errët, duke qenë enzimatik, vazhdon më ngadalë se reaksioni i dritës, dhe për këtë arsye, në intensitete të larta të dritës, shpejtësia e fotosintezës përcaktohet plotësisht nga shpejtësia e reaksionit të errët. Reagimi i dritës ose nuk varet fare nga temperatura, ose kjo varësi shprehet shumë dobët, atëherë reaksioni i errët, si të gjitha proceset enzimatike, varet nga temperatura në një shkallë mjaft domethënëse. Duhet të kuptohet qartë se reagimi i quajtur errësirë ​​mund të vazhdojë si në errësirë ​​ashtu edhe në dritë. Reaksionet e dritës dhe errësirës mund të ndahen duke përdorur ndezje të dritës që zgjasin fraksione të shkurtra të sekondës. Vezullimet e dritës me një kohëzgjatje prej më pak se një milisekonda (10-3 s) mund të merren ose duke përdorur një pajisje mekanike, duke vendosur një disk rrotullues me një çarje në rrugën e një rreze drite konstante, ose elektrike, duke ngarkuar një kondensator dhe shkarkimi i tij përmes një vakumi ose llambë shkarkimi gazi. Lazerët rubin me gjatësi vale 694 nm përdoren gjithashtu si burime drite. Në vitin 1932, Emerson dhe Arnold ndriçuan një pezullim qelize me ndezje drite nga një llambë shkarkimi gazi me një kohëzgjatje prej rreth 10-3 s. Ata matën shpejtësinë e çlirimit të oksigjenit në funksion të energjisë së ndezjeve, kohëzgjatjes së intervalit të errët midis ndezjeve dhe temperaturës së pezullimit të qelizave. Me një rritje të intensitetit të ndezjeve, ngopja e fotosintezës në qelizat normale ndodhi kur u lëshua një molekulë O2 për 2500 molekula klorofile. Emerson dhe Arnold arritën në përfundimin se rendimenti maksimal i fotosintezës nuk përcaktohet nga numri i molekulave të klorofilit që thithin dritën, por nga numri i molekulave të enzimës që katalizojnë reaksionin e errët. Ata zbuluan gjithashtu se kur intervalet e errëta midis ndezjeve të njëpasnjëshme rriteshin përtej 0,06 s, prodhimi i oksigjenit për ndezje nuk varej më nga kohëzgjatja e intervalit të errët, ndërsa në intervale më të shkurtra rritej me rritjen e kohëzgjatjes së intervalit të errët (nga 0 në 0,06 s). Kështu, reaksioni i errët, i cili përcakton nivelin e ngopjes së fotosintezës, përfundon në rreth 0,06 s. Bazuar në këto të dhëna, u llogarit se koha mesatare që karakterizonte shpejtësinë e reagimit ishte rreth 0.02 s në 25°C.

Organizimi strukturor dhe biokimik i aparatit të fotosintezës

Idetë moderne rreth organizimit strukturor dhe funksional të aparatit fotosintetik përfshijnë një gamë të gjerë çështjesh që lidhen me karakteristikat e përbërjes kimike të plastideve, specifikat e organizimit të tyre strukturor, modelet fiziologjike dhe gjenetike të biogjenezës së këtyre organeleve dhe të tyre. marrëdhëniet me strukturat e tjera funksionale të qelizës. Në bimët tokësore, gjethja shërben si një organ i veçantë i aktivitetit fotosintetik, ku lokalizohen strukturat e specializuara të qelizave - kloroplastet që përmbajnë pigmente dhe përbërës të tjerë të nevojshëm për proceset e përthithjes dhe shndërrimit të energjisë së dritës në potencial kimik. Përveç gjethes, kloroplastet funksionalisht aktive janë të pranishme në kërcellin e bimëve, gjethet e gjetheve, tendat dhe luspat e thumbave, madje edhe në rrënjët e ndriçuara të një numri bimësh. Sidoqoftë, ishte gjethja që u formua gjatë një evolucioni të gjatë si një organ i veçantë për të kryer funksionin kryesor të një bime të gjelbër - fotosintezën, pra, anatominë e gjethes, vendndodhjen e qelizave dhe indeve që përmbajnë klorofil, marrëdhëniet e tyre me elementët e tjerë të strukturës morfemike të gjethes i nënshtrohen rrjedhës më efikase të procesit të fotosintezës dhe janë në shumicën e shkallëve që i nënshtrohen ndryshimeve intensive nën stresin mjedisor.

Në këtë drejtim, këshillohet që problemi i organizimit strukturor dhe funksional të aparatit fotosintetik të merret në konsideratë në dy nivele kryesore - në nivelin e gjethes si organ i fotosintezës dhe kloroplasteve, ku përqendrohet i gjithë mekanizmi i fotosintezës.

Organizimi i aparatit fotosintetik në nivelin e gjetheve mund të konsiderohet në bazë të një analize të mezostrukturës së tij. Koncepti i "mesostrukturës" u propozua në 1975. Sipas ideve për veçoritë strukturore dhe funksionale të aparatit fotosintetik me një karakteristikë të përbërjes kimike, organizimit strukturor, veçorive fiziologjike dhe gjenetike të biogjenezës së këtyre organeleve dhe marrëdhënieve të tyre me strukturat e tjera funksionale, një gjethe është një organ i veçantë i procesi fotosintetik, ku lokalizohen formacione të specializuara - kloroplaste që përmbajnë pigmente të nevojshme për proceset e përthithjes dhe shndërrimit të dritës në potencial kimik. Për më tepër, kloroplastet aktive janë të pranishme në kërcellet, tendat dhe luspat e veshit, madje edhe në pjesët e ndriçuara të rrënjëve të disa bimëve. Sidoqoftë, ishte gjethja që u formua nga e gjithë rrjedha e evolucionit si një organ i veçantë për kryerjen e funksionit kryesor të një bime të gjelbër - fotosintezën.

Mezostruktura përfshin një sistem karakteristikash morfofiziologjike të aparatit fotosintetik të gjethes, klorenkimës dhe klezofilit. Treguesit kryesorë të mezostrukturës së fotosintezës

aparatet tic (sipas A. T. Mokronosov) përfshijnë: sipërfaqen, numrin e qelizave, klorofilin, proteinën, vëllimin e qelizave, numrin e kloroplasteve në një qelizë, vëllimin e kloroplastit, zonën e prerjes tërthore të kloroplastit dhe sipërfaqen e saj. Analiza e mezostrukturës dhe aktivitetit funksional të aparatit fotosintetik në shumë specie bimore ndihmon në përcaktimin e vlerave më të zakonshme të parametrave të studiuar dhe kufijve të ndryshimit të karakteristikave individuale. Sipas këtyre të dhënave, treguesit kryesorë të mezostrukturës së aparatit fotosintetik (Mokronosov, 19V1):

I - zona e fletës;

II - numri i qelizave për 1 cm2,

III - klorofil për 1 dm2, enzimat kryesore për 1 dm2, vëllimi qelizor, mijë μm2, numri i kloroplasteve për qelizë;

IV - vëllimi i kloroplastit, zona e projeksionit të kloroplastit, µm2, sipërfaqja e kloroplastit, µm2.

Numri mesatar i kloroplasteve në një gjethe që ka mbaruar së rrituri zakonisht arrin 10-30, në disa specie i kalon 400. Kjo korrespondon me miliona kloroplaste për 1 cm2 sipërfaqe gjetheje. Kloroplastet përqendrohen në qelizat e indeve të ndryshme në masën 15 - 80 copë për qelizë. Vëllimi mesatar i një kloroplasti është një μm2. Në shumicën e bimëve, vëllimi i përgjithshëm i të gjitha kloroplasteve është 10-20%, në bimët drunore - deri në 35% të vëllimit të qelizës. Raporti i sipërfaqes totale të kloroplasteve me sipërfaqen e gjetheve është në intervalin 3-8. Një kloroplast përmban një numër të ndryshëm të molekulave të klorofilit; në speciet që duan hije, numri i tyre rritet. Treguesit e mësipërm mund të ndryshojnë ndjeshëm në varësi të gjendjes fiziologjike dhe kushteve mjedisore të rritjes së bimëve. Sipas A. T. Mokronosov, në një gjethe të re, aktivizimi i fotosintezës kur hiqet 50-80% e gjethes sigurohet nga një rritje e numrit të kloroplasteve në qelizë pa ndryshuar aktivitetin e tyre individual, ndërsa në një gjethe që ka përfunduar. rritja, rritja e fotosintezës pas zhveshjes ndodh për shkak të rritjes së aktivitetit të secilit kloroplast pa ndryshuar numrin e tyre. Analiza e mezostrukturës tregoi se përshtatja me kushtet e ndriçimit shkakton një rirregullim që optimizon vetitë thithëse të dritës të fletës.

Kloroplastet kanë shkallën më të lartë të organizimit të strukturave të brendshme të membranës në krahasim me organelet e tjera qelizore. Për sa i përket shkallës së renditjes së strukturës, kloroplastet mund të krahasohen vetëm me qelizat receptore të retinës, të cilat kryejnë edhe funksionin e shndërrimit të energjisë së dritës. Një shkallë e lartë e organizimit të strukturës së brendshme të kloroplastit përcaktohet nga një numër pikash:

1) nevoja për ndarje hapësinore të fotoprodukteve të reduktuara dhe të oksiduara që rezultojnë nga aktet primare të ndarjes së ngarkesës në qendrën e reagimit;

2) nevoja për renditje të rreptë të përbërësve të qendrës së reaksionit, ku shoqërohen reaksione të shpejta fotofiziologjike dhe enzimatike më të ngadalta: shndërrimi i energjisë i një molekule pigmenti të fotoeksituar kërkon orientimin e saj specifik në lidhje me pranuesin e energjisë kimike, që nënkupton praninë e disa strukturat ku pigmenti dhe pranuesi janë të orientuar në mënyrë të ngurtë në raport me njëri-tjetrin;

3) organizimi hapësinor i zinxhirit të transportit të elektroneve kërkon një organizim të qëndrueshëm dhe të orientuar në mënyrë strikte të bartësve në membranë, i cili siguron mundësinë e transportit të shpejtë dhe të kontrolluar të elektroneve dhe protoneve;

4) për konjugimin e transportit të elektroneve dhe sintezës së ATP, një sistem kloroplastësh është i organizuar në një mënyrë të caktuar.

Membranat lipoproteinike si baza strukturore e proceseve energjetike lindin në fazat më të hershme të evolucionit; supozohet se përbërësit kryesorë lipidikë të membranave - fosfolipidet - u formuan në kushte të caktuara biologjike. Formimi i komplekseve lipidike bëri të mundur përfshirjen e komponimeve të ndryshme në to, të cilat, me sa duket, ishin baza e funksioneve primare katalitike të këtyre strukturave.

Mbajtur në vitet e fundit Studimet e mikroskopit elektronik kanë gjetur struktura të organizuara membranore në organizmat në fazën më të ulët të evolucionit. Në disa baktere, strukturat e qelizave fotosintezuese të membranës së organeleve të mbushura ngushtë ndodhen në periferi të qelizës dhe shoqërohen me membranat citoplazmike; përveç kësaj, në qelizat e algave jeshile, procesi i fotosintezës shoqërohet me një sistem membranash të dyfishta të mbyllura - tilakoidet, të lokalizuara në pjesën periferike të qelizës. Në këtë grup të organizmave fotosintetikë, së pari shfaqet klorofili, dhe formimi i organeleve të specializuara - kloroplastet ndodh në algat kriptofite. Ato përmbajnë dy kloroplaste që përmbajnë nga një deri në disa tilakoide. Një strukturë e ngjashme e aparatit fotosintetik ndodh edhe në grupet e tjera të algave: të kuqe, kafe, etj. Në procesin e evolucionit, struktura membranore e procesit fotosintetik bëhet më e ndërlikuar.

Studimet mikroskopike të kloroplastit, teknika e krioskopisë bënë të mundur formulimin e një modeli hapësinor të organizimit vëllimor të kloroplasteve. Më i njohuri është modeli me grilë grilë nga J. Heslop-Harrison (1964).

Kështu, fotosinteza është një proces kompleks i shndërrimit të energjisë së dritës në energjinë e lidhjeve kimike të substancave organike të nevojshme për jetën si të vetë organizmave fotosintetikë ashtu edhe të organizmave të tjerë që nuk janë të aftë për sintezë të pavarur të substancave organike.

Studimi i problemeve të fotosintezës, përveç atyre të përgjithshme biologjike, ka edhe rëndësi aplikative. Në veçanti, problemet e të ushqyerit, krijimi i sistemeve të mbështetjes së jetës në kërkimin hapësinor, përdorimi i organizmave fotosintetikë për krijimin e pajisjeve të ndryshme bioteknike lidhen drejtpërdrejt me fotosintezën.

Bibliografi

1. D. Hull, K. Rao "Fotosinteza". M., 1983

2. Mokronosov A.G. "Reaksioni fotosintetik dhe integriteti i organizmit bimor". M., 1983

3. Mokronosov A.G., Gavrilenko V.F. "Fotosinteza: aspektet fiziologjike - ekologjike dhe biokimike" M., 1992

4. “Fiziologjia e fotosintezës”, bot. Nichiporovich A.A., M., 1982

5. Mbrëmje A.S. "Plastidet e bimëve"

6. Vinogradov A.P. "Izotopet e oksigjenit dhe fotosinteza"

7. Godnev T.N. "Klorofili dhe struktura e tij".

8. Gurinovich G.P., Sevchenko A.N., Soloviev K.N. "Sspektroskopia e klorofilit"

9. Krasnovsky A.A. "Shndërrimi i energjisë së dritës gjatë fotosintezës"

Fotosinteza është procesi i jetës së bimëve të gjelbra, i vetmi në biosferë që lidhet me akumulimin e energjisë diellore. Rëndësia e tij qëndron në sigurimin e gjithanshëm të jetës në Tokë.

Formimi i biomasës

Gjërat e gjalla - bimët, kërpudhat, bakteret dhe kafshët - përbëhen nga substanca organike. E gjithë masa e lëndës organike formohet fillimisht në procesin e fotosintezës, e cila zhvillohet në organizmat autotrofikë - bimët dhe disa baktere.

Oriz. 1. Organizmat auto- dhe heterotrofikë.

Organizmat heterotrofikë, duke ngrënë bimë, modifikojnë vetëm lëndën organike pa rritur biomasën totale të planetit. E veçanta e fotosintezës është se gjatë sintezës së substancave organike, energjia e diellit ruhet në lidhjet e tyre kimike. Në fakt, organizmat fotosintetikë "lidhin" energjinë diellore në Tokë.

Mbështetje për jetën

Fotosinteza vazhdimisht formon substanca organike nga dioksidi i karbonit dhe uji, të cilat janë ushqim dhe habitat për kafshë dhe njerëz të ndryshëm.

E gjithë energjia e përdorur në jetën e organizmave të gjallë është fillimisht diellore. Fotosinteza e kap këtë energji në Tokë dhe e transferon atë tek të gjithë banorët e planetit.

Lënda dhe energjia e ruajtur gjatë fotosintezës përdoren gjerësisht nga njerëzit:

TOP 3 artikujttë cilët lexojnë bashkë me këtë

• burimet e energjisë fosile;
• dru;
• bimët e egra si lëndë e parë dhe burim estetik;
• ushqimore dhe prodhim teknik bimor.

1 hektar pyll ose park thith 8 kg dioksid karboni në 1 orë në verë. Kjo shumë ndahet për të njëjtën kohë nga dyqind persona.

Atmosferë

Përbërja e atmosferës ndryshoi pikërisht për shkak të procesit të fotosintezës. Sasia e oksigjenit u rrit gradualisht, duke rritur aftësinë e organizmave për të mbijetuar. Fillimisht, roli i parë në formimin e oksigjenit i përkiste algave jeshile, dhe tani pyjet.

Oriz. 2. Grafiku i ndryshimeve në përmbajtjen e O2 në atmosferë gjatë evolucionit.

Një nga pasojat e rritjes së përmbajtjes së oksigjenit në atmosferë është formimi i një shtrese ozoni që mbron organizmat e gjallë nga rrezatimi i dëmshëm diellor.

Besohet se ishte pas formimit të shtresës së ozonit që jeta në tokë u bë e mundur.

Fotosinteza është njëkohësisht një burim primar dhe një faktor në zhvillimin e jetës në Tokë.

Rëndësia e fotosintezës në fazën aktuale ka marrë një aspekt të ri. Fotosinteza pengon rritjen e përqendrimit të CO2 në ajër, e cila është për shkak të djegies së karburantit në transport dhe industri. Kjo zvogëlon efektin serë. Intensiteti i fotosintezës rritet me një rritje të përqendrimit të CO2 deri në një kufi të caktuar.

Oriz. 3. Grafiku i varësisë së fotosintezës nga përmbajtja e CO2 në ajër.

Çfarë kemi mësuar?

Për të kuptuar rëndësinë e fotosintezës në natyrë, është e nevojshme të vlerësohet shkalla e biomasës së formuar në Tokë dhe roli i oksigjenit për jetën e të gjithë organizmave. Fotosinteza është një nga forcat që krijoi pamjen moderne të planetit dhe siguron vazhdimisht proceset jetësore të të ushqyerit dhe të frymëmarrjes.

Kuiz me temë

Raporti i Vlerësimit

Vleresim mesatar: 4.7. Gjithsej vlerësimet e marra: 168.

Rëndësia e fotosintezës në natyrë nuk ka qenë prej kohësh plotësisht e saktë. Në fazën fillestare të studimit, shumë shkencëtarë besonin se bimët lëshojnë aq oksigjen sa thithin. Në fakt, kërkimet e kujdesshme kanë treguar se puna e bërë nga bimët është në një shkallë madhështore. Pavarësisht madhësisë së tyre relativisht të vogël, hapësirat e gjelbra kryejnë një sërë funksionesh të dobishme që synojnë të mbështesin jetën në Tokë.

Vlera më e rëndësishme e fotosintezës është sigurimi i energjisë për të gjitha qeniet e gjalla në planet, përfshirë njerëzit. Në pjesët e gjelbra të bimëve, nën ndikimin e dritës së diellit, fillon të formohet oksigjen dhe një sasi e madhe energjie. Kjo energji përdoret nga bimët për nevojat e tyre vetëm pjesërisht, dhe potenciali i papërdorur grumbullohet. Pastaj bimët shkojnë për të ushqyer barngrënësit, të cilët marrin të nevojshmet pa të cilat zhvillimi i tyre do të jetë i pamundur. Pastaj barngrënësit bëhen ushqim për grabitqarët, ata gjithashtu kanë nevojë për energji, pa të cilën jeta thjesht do të ndalet.

Pak larg kësaj është njeriu, kështu që për të kuptimi i vërtetë i fotosintezës nuk shfaqet menjëherë. Thjesht shumë njerëz po përpiqen t'i vërtetojnë vetes se nuk janë pjesë e botës shtazore të planetit tonë. Fatkeqësisht, një mohim i tillë nuk do të çojë në asgjë, pasi të gjithë organizmat e gjallë varen në një farë mase nga njëri-tjetri. Vlen të zhduken disa lloje kafshësh ose bimësh - dhe ekuilibri në natyrë do të shqetësohet shumë. Për t'iu përshtatur kushteve të reja të jetesës, organizmat e tjerë të gjallë do të detyrohen të kërkojnë burime alternative ushqimore. Vërtetë, ka raste kur zhdukja e disa specieve çon në zhdukjen e të tjerëve.

Vlera e fotosintezës nuk qëndron vetëm në prodhimin e energjisë, por edhe në mbrojtjen nga shkatërrimi. Shkencëtarët janë përpjekur prej kohësh të kuptojnë se si lindi jeta në planetin tonë - dhe krijuan një teori mjaft të besueshme. Doli se diversiteti i organizmave të gjallë u bë i mundur vetëm për shkak të pranisë së një atmosfere mbrojtëse, e cila u formua për shkak të punës intensive të një numri të madh bimësh. Sigurisht, me madhësinë e pyjeve moderne dhe bimëve individuale, nuk mund të besohet në një mrekulli të tillë, por bimët e lashta ishin me përmasa gjigante.

Gjigantët e vjetër të botës bimore kanë vdekur, por edhe pas vdekjes nga ata përfitojnë mbarë njerëzimi. Energjia që është grumbulluar në to tani hyn në shtëpitë tona në formën e qymyrit. Sot, roli i këtij lloji të karburantit është ulur ndjeshëm, por për një kohë të gjatë njerëzimi u shpëtua nga të ftohtit me ndihmën e tij.

Gjithashtu, mos harroni se bimët e lashta ia kanë kaluar stafetën e tyre pemëve dhe luleve moderne, të cilat ruajnë sigurinë e atmosferës. Sa më shumë hapësira të gjelbra në planetin tonë, aq më i pastër është ajri që thithim. Shkatërrimi dhe shtimi i atyre të dëmshme çoi në faktin se në shtresën e ozonit u shfaqën vrima. Nëse njerëzimi nuk e kupton rolin e vërtetë të fotosintezës, ai do ta çojë veten në vetëshkatërrim. Ne thjesht nuk mund të mbijetojmë pa oksigjen dhe mbrojtje, dhe numri i pyjeve tropikale vazhdon të zvogëlohet me shpejtësi.

Nëse njerëzit vërtet duan të shpëtojnë jetën në planetin e tyre, ata duhet të kuptojnë plotësisht kuptimin e fotosintezës. Kur çdo individ të njohë rëndësinë e bimëve, kur të ndalojmë prerjen e pamenduar të pyjeve, atëherë jeta në Tokë do të bëhet më e mirë dhe më e pastër. Përndryshe, njerëzit do të duhet të mësojnë se si të përballojnë rrezet përvëluese të diellit, të marrin frymë nga smogu, emetimet e dëmshme dhe të marrin energji nga burime alternative.

Vetëm prej nesh mbështjellet e ardhmja jonë – dhe dua të besoj se njerëzit do të bëjnë zgjedhjen e duhur.

- sinteza e substancave organike nga dioksidi i karbonit dhe uji me përdorimin e detyrueshëm të energjisë së dritës:

6CO 2 + 6H 2 O + Q dritë → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Në bimët më të larta, organi i fotosintezës është gjethja, organelet e fotosintezës janë kloroplastet (struktura e kloroplasteve është leksioni nr. 7). Membranat tilakoid të kloroplasteve përmbajnë pigmente fotosintetike: klorofile dhe karotenoidë. Ekzistojnë disa lloje të ndryshme të klorofilit ( a, b, c, d), kryesori është klorofili a. Në molekulën e klorofilit, mund të dallohet një "kokë" porfirine me një atom magnezi në qendër dhe një "bisht" fitoli. “Koka” e porfirinës është një strukturë e sheshtë, është hidrofile dhe për këtë arsye shtrihet në sipërfaqen e membranës që përballet me mjedisin ujor të stromës. “Bishti” i fitolit është hidrofobik dhe kështu mban molekulën e klorofilit në membranë.

Klorofili thith dritën e kuqe dhe blu-vjollcë, reflekton jeshile dhe për këtë arsye u jep bimëve ngjyrën e tyre karakteristike jeshile. Molekulat e klorofilit në membranat tilakoid janë të organizuara në fotosistemet. Bimët dhe algat blu-jeshile kanë fotosistemin-1 dhe fotosistemin-2; bakteret fotosintetike kanë fotosistemin-1. Vetëm fotosistemi-2 mund të dekompozojë ujin me lëshimin e oksigjenit dhe të marrë elektrone nga hidrogjeni i ujit.

Fotosinteza është një proces kompleks me shumë faza; reaksionet e fotosintezës ndahen në dy grupe: reaksione faza e lehtë dhe reagimet faza e errët.

faza e lehtë

Kjo fazë ndodh vetëm në prani të dritës në membranat tilakoidale me pjesëmarrjen e klorofilit, proteinave bartëse të elektroneve dhe enzimës ATP sintetazë. Nën veprimin e një sasie drite, elektronet e klorofilit ngacmohen, largohen nga molekula dhe hyjnë në anën e jashtme të membranës tilakoid, e cila përfundimisht ngarkohet negativisht. Molekulat e klorofilit të oksiduar rikthehen duke marrë elektrone nga uji i vendosur në hapësirën intratilakoidale. Kjo çon në dekompozimin ose fotolizën e ujit:

H 2 O + Q drita → H + + OH -.

Jonet hidroksil dhurojnë elektronet e tyre, duke u kthyer në radikale reaktive. OH:

OH - → .OH + e - .

Radikalet.OH kombinohen për të formuar ujë dhe oksigjen të lirë:

4 NR. → 2H 2 O + O 2.

Në këtë rast, oksigjeni largohet në mjedisin e jashtëm dhe protonet grumbullohen brenda tilakoidit në "rezervuarin e protonit". Si rezultat, membrana tilakoid, nga njëra anë, është e ngarkuar pozitivisht për shkak të H +, nga ana tjetër, negativisht për shkak të elektroneve. Kur diferenca potenciale midis anëve të jashtme dhe të brendshme të membranës tilakoidale arrin 200 mV, protonet shtyhen nëpër kanalet e ATP sintetazës dhe ADP fosforilohet në ATP; hidrogjeni atomik përdoret për të rivendosur bartësin specifik NADP + (nikotinamid adeninë dinukleotid fosfat) në NADP H2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Kështu, në faza e lehtë ndodh fotoliza e ujit, e cila shoqërohet me tre proceset kritike: 1) Sinteza e ATP; 2) formimi i NADP·H 2; 3) formimi i oksigjenit. Oksigjeni shpërndahet në atmosferë, ATP dhe NADP·H 2 transportohen në stromën e kloroplastit dhe marrin pjesë në proceset e fazës së errët.

1 - stroma e kloroplastit; 2 - grana tilakoid.

faza e errët

Kjo fazë zhvillohet në stromën e kloroplastit. Reagimet e tij nuk kërkojnë energjinë e dritës, kështu që ato ndodhin jo vetëm në dritë, por edhe në errësirë. Reaksionet e fazës së errët janë një zinxhir transformimesh të njëpasnjëshme të dioksidit të karbonit (vjen nga ajri), duke çuar në formimin e glukozës dhe substancave të tjera organike.

Reagimi i parë në këtë zinxhir është fiksimi i dioksidit të karbonit; Pranuesi i dioksidit të karbonit është një sheqer me pesë karbon ribuloz bisfosfat(RiBF); enzima katalizon reaksionin ribuloz bisfosfat karboksilaza(RiBP-karboksilaza). Si rezultat i karboksilimit të bisfosfatit ribuloz, formohet një përbërje e paqëndrueshme me gjashtë karbon, e cila dekompozohet menjëherë në dy molekula. acid fosfoglicerik(FGK). Pastaj ka një cikël reaksionesh në të cilat, përmes një sërë produktesh të ndërmjetme, acidi fosfoglicerik shndërrohet në glukozë. Këto reaksione përdorin energjitë e ATP dhe NADP·H 2 të formuara në fazën e dritës; Cikli i këtyre reaksioneve quhet cikli i Kalvinit:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Përveç glukozës, gjatë fotosintezës formohen edhe monomere të tjera të komponimeve organike komplekse - aminoacide, glicerinë dhe acide yndyrore, nukleotide. Aktualisht, ekzistojnë dy lloje të fotosintezës: C 3 - dhe C 4 - fotosinteza.

C3 -fotosinteza

Ky është një lloj fotosinteze në të cilin përbërësit me tre karbon (C3) janë produkti i parë. C3-fotosinteza u zbulua para C4-fotosintezës (M. Calvin). Është C3-fotosinteza që përshkruhet më sipër, nën titullin "Faza e errët". Karakteristikat karakteristike të fotosintezës C 3: 1) RiBP është pranues i dioksidit të karbonit, 2) RiBP karboksilaza katalizon reaksionin e karboksilimit të RiBP, 3) si rezultat i karboksilimit të RiBP, formohet një përbërje me gjashtë karbon, e cila zbërthehet në dy FHA. FHA është rikthyer në triozofosfatet(TF). Një pjesë e TF përdoret për rigjenerimin e RiBP, një pjesë shndërrohet në glukozë.

1 - kloroplast; 2 - peroksizome; 3 - mitokondri.

Ky është marrja e oksigjenit në varësi të dritës dhe lirimi i dioksidit të karbonit. Edhe në fillim të shekullit të kaluar, u zbulua se oksigjeni pengon fotosintezën. Siç doli, jo vetëm dioksidi i karbonit, por edhe oksigjeni mund të jetë një substrat për karboksilazën RiBP:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2С) + FHA (3С).

Enzima quhet RiBP-oxygenase. Oksigjeni është një frenues konkurrues i fiksimit të dioksidit të karbonit. Grupi i fosfatit shkëputet dhe fosfoglikolati bëhet glikolat, të cilin bima duhet ta përdorë. Ai hyn në peroksizomet, ku oksidohet në glicinë. Glicina hyn në mitokondri, ku oksidohet në serinë, me humbjen e karbonit tashmë të fiksuar në formën e CO 2. Si rezultat, dy molekula glikolate (2C + 2C) konvertohen në një FHA (3C) dhe CO 2. Fotorespirimi çon në një ulje të rendimentit të bimëve C 3 me 30-40% ( C 3 -bimë- bimët që karakterizohen nga C 3 -fotosinteza).

C4 -fotosinteza - fotosinteza, në të cilën produkti i parë është komponimet me katër karbon (C 4). Në vitin 1965, u zbulua se në disa bimë (kallami, misri, melekuqe, meli) produktet e para të fotosintezës janë acidet me katër karbon. Bimë të tilla quhen Me 4 bimë. Në vitin 1966, shkencëtarët australianë Hatch dhe Slack treguan se bimët C 4 praktikisht nuk kanë fotorespirim dhe thithin dioksidin e karbonit në mënyrë shumë më efikase. Filloi të quhej rruga e transformimeve të karbonit në impiantet C 4 nga Hatch-Slack.

Bimët C 4 karakterizohen nga një strukturë anatomike e veçantë e gjethes. Të gjitha tufat përcjellëse janë të rrethuara nga një shtresë e dyfishtë qelizash: e jashtme është qeliza mezofile, e brendshme është qeliza rreshtuese. Dioksidi i karbonit është i fiksuar në citoplazmën e qelizave mezofile, pranuesi është fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), si rezultat i karboksilimit të PEP, formohet oksaloacetati (4C). Procesi është i katalizuar PEP karboksilaza. Ndryshe nga karboksilaza RiBP, karboksilaza PEP ka një afinitet të lartë për CO2 dhe, më e rëndësishmja, nuk ndërvepron me O2. Në kloroplastet mezofile, ka shumë grana, ku reaksionet e fazës së dritës po zhvillohen në mënyrë aktive. Në kloroplastet e qelizave të mbështjellësit ndodhin reaksione të fazës së errët.

Oxaloacetati (4C) konvertohet në malat, i cili transportohet përmes plazmodesmatave në qelizat e rreshtimit. Këtu dekarboksilohet dhe dehidrohet për të formuar piruvat, CO2 dhe NADP·H2.

Piruvati kthehet në qelizat e mezofilit dhe rigjenerohet në kurriz të energjisë ATP në PEP. CO 2 fiksohet përsëri nga karboksilaza RiBP me formimin e FHA. Rigjenerimi i PEP kërkon energjinë e ATP, kështu që nevojitet pothuajse dy herë më shumë energji sesa me fotosintezën C 3.

Rëndësia e fotosintezës

Falë fotosintezës, miliarda ton dioksid karboni thithen nga atmosfera çdo vit, miliarda tonë oksigjen çlirohen; fotosinteza është burimi kryesor i formimit të substancave organike. Shtresa e ozonit është formuar nga oksigjeni, i cili mbron organizmat e gjallë nga rrezatimi ultravjollcë me valë të shkurtër.

Gjatë fotosintezës, një gjethe jeshile përdor vetëm rreth 1% të energjisë diellore që bie mbi të, produktiviteti është rreth 1 g lëndë organike për 1 m 2 sipërfaqe në orë.

Kemosinteza

Sinteza e përbërjeve organike nga dioksidi i karbonit dhe uji, e kryer jo në kurriz të energjisë së dritës, por në kurriz të energjisë së oksidimit të substancave inorganike, quhet kemosinteza. Organizmat kemosintetikë përfshijnë disa lloje bakteresh.

Bakteret nitrifikuese oksidohet amoniaku në azot, dhe më pas në acid nitrik (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

bakteret e hekurit shndërroni hekurin me ngjyra në oksid (Fe 2+ → Fe 3+).

Bakteret e squfurit oksidohet sulfidi i hidrogjenit në squfur ose acid sulfurik (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Si rezultat i reaksioneve të oksidimit të substancave inorganike, lirohet energji, e cila ruhet nga bakteret në formën e lidhjeve me energji të lartë të ATP. ATP përdoret për sintezën e substancave organike, e cila vazhdon në mënyrë të ngjashme me reaksionet e fazës së errët të fotosintezës.

Bakteret kemosintetike kontribuojnë në akumulimin e mineraleve në tokë, përmirësojnë pjellorinë e tokës, nxisin trajtimin e ujërave të zeza, etj.

Shko tek leksionet №11“Koncepti i metabolizmit. Biosinteza e proteinave"

Shko tek leksionet №13"Metodat e ndarjes së qelizave eukariote: mitoza, mejoza, amitoza"